Структура биоты макромицетов на ранних этапах послерубочной сукцессии Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды Карельского научного центра РАН № 6.2013. С.27-37

УДК 582.284:630 *221.01

СТРУКТУРА БИОТЫ МАКРОМИЦЕТОВ НА РАННИХ ЭТАПАХ ПОСЛЕРУБОЧНОЙ СУКЦЕССИИ

О. О. Предтеченская, А. В. Руоколайнен

Институт леса Карельского научного центра РАН

В статье приводятся сведения о структуре биоты агарикоидных и афиллофороид-ных грибов на ранних этапах формирования лесных фитоценозов в местах сплошных рубок. На вырубках выявлено 137 видов макромицетов из 73 родов, 42 семейств и 10 порядков, а в прилегающих сосновых и еловых древостоях - 220 видов из 103 родов, 48 семейств, 11 порядков.

К л ю ч е в ы е с л о в а: агарикоидные и афиллофороидные грибы, биоразнообразие, макромицеты, сплошные рубки, Республика Карелия.

O. O. Predtechenskaya, A. V. Ruokolainen. THE STRUCTURE OF THE MACROFUNGI BIOTA AT EARLY STAGES OF THE POST-FELLING SUCCESSION

Information about the structure of the Agaricoid and Aphyllophoroid biota at early stages of forest communities following clear-cutting is provided. 137 species of macrofungi belonging to 73 genera, 42 families, 10 orders were discovered in the clear-cut sites, and 220 species of 103 genera, 48 families, 11 orders were detected in nearby pine and spruce forests.

Key words: Agaricoid and Aphyllophoroid fungi, biodiversity, macrofungi, clear-cutting, Republic of Karelia.

Введение

Известно, что непременным компонентом лесных биогеоценозов, выполняющим функции редуцентов и в своей жизнедеятельности в разной мере связанным с древесными растениями, являются грибы нескольких эколого-трофиче-ских групп. По степени воздействия на лесную среду и биоразнообразие лесных экосистем в таежной зоне одно из первых мест, наряду с пожарами, принадлежит сплошным рубкам главного пользования. Лесная среда после проведения сплошных рубок изменяется коренным образом. Сложившийся древесный ярус, определявший до этого лицо лесного биогеоценоза, исчезает,

и происходит резкая смена растительного покрова. Остается большое количество пней и порубочных остатков - субстрата для поселения дереворазрушающих грибов. На вырубках формируются новые фитоценозы со своеобразными и очень неоднородными условиями для развития макромицетов. Период лесовосстановления до формирования молодняков растягивается на длительный срок - 3-7 лет в средней, до 1015 лет в северной тайге [Крышень, 2011], нередко с образованием производных лесных формаций, отличных от коренного древостоя: березняков, осинников, смешанных хвойных и хвойно-лиственных древостоев. И, как следствие, меняется соотношение трофических групп грибов. Многие

@

исследователи [Шубин, 1973, 1990; Бурова, 1986; Скрябина и др., 1988; Kropp, Albee, 1996; Durall et al., 2006; Junninen et al., 2006; Коткова, 2010; BSssler et al., 2010; Egli, 2011] отмечают, что под влиянием рубок снижается видовое разнообразие грибов, в том числе съедобных и связанных с мертвой древесиной.

Материалы и методы

В 2011-2012 гг. на 12 вырубках 1-10-летней давности в сосняках черничных и брусничных и ельниках черничных в Прионежском и Кондопожском районах Карелии нами проводилось изучение биоты агарикоидных и афиллофоро-идных грибов (табл. 1). На вырубках древесные остатки представлены в виде пней, веток (на волоках), фрагментов стволов лиственных пород (березы, ивы, осины), реже хвойных пород от 0,4 до 2,5-3 м. На некоторых участках в небольшом количестве оставлен сухостой и семенные деревья, а также выполнены посадки культур ели и сосны. На вырубках 6-10-летней давности есть возобновление ели, сосны, березы и осины, высотой 1-3 м. Для сравнения были обследованы примыкающие к ним, не затронутые рубкой древостои аналогичных типов леса, где имеются и сухостойные деревья, и валежные стволы хвойных и лиственных пород в разных стадиях разложения. На границе рубки и стены леса присутствуют многочисленные ветровальные стволы.

Результаты и обсуждение

На вырубках выявлено 137 видов агарикоидных и афиллофороидных базидиомицетов и ас-комицетов из 73 родов, 42 семейств и 10 порядков (таксономия по системе базы данных Index Fungorum [2013]) (табл. 2). По числу видов и ро-

дов здесь доминируют 5 семейств: Russulaceae -15 видов из 2 родов, Polyporaceae - 13 видов из 9 родов, Cortinariaceae - 9 из 1 и Strophariaceae -9 из 7, Fomitopsidaceae - 8 из 4 соответственно, что составляет 40 % от общего числа видов и 30 % от общего числа родов. Остальные 15 семейств представлены 1-7 видами из 1-4 родов [Крутов, Руоколайнен, 2012].

С увеличением давности вырубки возрастает и видовое разнообразие грибов. Наибольшее количество видов отмечено на вырубках давностью 6-10 лет (109 видов) и 3-5 лет (51 вид), наименьшее - на вырубках давностью 1-2 года (44 вида) (рис. 1). Из них только 17 видов были общими для всех категорий вырубок. Это агари-коидные облигатные или факультативные гумусовые сапротрофы или ксилосапротрофы -Ampulloclitocybe clavipes, Hypholoma fasciculare, Hygrophoropsis aurantiaca, Laccaria laccata, Lycoperdon perlatum, Paxillus involutus, Pluteus cervinus и микоризообразователь Leccinum scabrum. Плодоношение подберезовика обыкновенного (Leccinum scabrum) объясняется, по-видимому, сохранением даже на свежих вырубках подроста березы. Из афиллофороидных сапротрофов отмечены Antrodia serialis и A. sinuosa, Coltricia perennis, Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola, Gloeophyllum sepiarium, Skeletocutis amorpha, Trametes pubescens и Trichaptum abietinum.

Подавляющее большинство выявленных на вырубках ксилотрофов ассоциировано с крупными и мелкими слаборазложившимися остатками неубранной древесины и пнями лиственных (осины, березы, ольхи, ивы, рябины) и реже хвойных пород. На свежих (1-2-летних) вырубках были отмечены: Cantharellus cibarius, Cerrena unicolor, Chondrostereum purpureum, Daedaleopsis confragosa, Hyphodontia alutaria, Gloiothele citrina, Phellinus conchatus, Schizophyllum commune,

Таблица 1. Характеристика обследованных вырубок

№ ПП Год рубки Состав бывшего древостоя Возраст древостоя, лет Тип леса Примечание

Кондопожский р-н

1 2011 10СедБ, Ос 110-120 Сосняк черничный ед. семенные деревья сосны

2 2007 8С1Б1Ос 120 Сосняк черничный влажный ед. возобновление сосны и березы

3 2011 9С1БедОс 130-140 Сосняк брусничный ед. семенные деревья сосны

4 2005 6С2Е1Б1Ос 120-140 Сосняк черничный возобновление березы,осины

5 2005 5С3Е1Б1Ос 120-140 Сосняк черничный возобновление березы,осины

6 2007 5С3Е1Б1Ос 120 Сосняк черничный возобновление березы, осины

Прионежский р-н

7 2005 6Е3Б1Ос 110-120 Ельник черничный культуры ели

8 2008 7Е2Ос1Б 110-120 Ельник черничный возобновление березы, осины

9 2007 7Е2Ос1Б 110-120 Ельник черничный возобновление березы, осины

10 2003 8Е1С1Б 110-120 Ельник черничный культуры сосны

11 2009 8Е1С1Б 180 Ельник черничный культуры ели

12 2009 10Е 180 Ельник черничный возобновление березы, осины

Mr

Le

Hu

St

Прочие

3

0

P

□ Вырубки 1-2 года ■ Вырубки 3-5 лет □ Вырубки 6-10 лет Рис. 1. Трофическая структура базидиомицетов на вырубках разного возраста

Условные обозначения: Мг - микоризообразователи, сапротрофы: 1_е - ксилотрофы, Ни - гумусовые, St - подстилочные, Р - факультативные паразиты

БТвгвит эапди1по!епШт\ часть этих видов, вероятно, присутствовали в сообществе до рубки. Также в изобилии плодоносит ЛгтШаг1а cepistipes (опенок осенний серый) - потенциальный возбудитель корневой гнили лиственных пород. Некоторые виды грибов отсутствовали в первый год после рубки, а появились только во второй, и наоборот. Возможное объяснение этому связано с особенностями погоды (летний период 2011 г. был относительно засушливым, а 2012 г. - более влажным), а также с экологическими особенностями развития конкретных видов. Малое число видов на 1-2-летних вырубках объясняется сильным повреждением биотопа, нарушением напочвенного покрова, ограниченным количеством субстрата для развития сапро-трофов и слабой степенью разложения древесных остатков.

На участках с давностью рубки более 6 лет, по сравнению со свежими, возрастает количество представителей всех групп, особенно ага-рикоидных сапротрофов (в первую очередь ксилосапротрофов) (см. рис. 1). Только на этих вырубках отмечено 3 вида афиллофороидных грибов: Оо^аит roseum, Phe!!inus vitico!a, Stereum rugosum.

В последующие годы резко увеличивается количество видов-микоризообразователей (от 14 видов на молодых вырубках до 44 на вырубках старше 6 лет). Таким образом, несмотря на значительное изменение биоты макромицетов на вырубках, при восстановлении древесного яруса происходит достаточно быстрое восстановление биоты агарикоидных грибов. Даже на свежих вырубках сохраняют свое плодоноше-

ние некоторые микоризообразователи (Leccinum scabrum, Paxillus involutus и др.).

На вырубках 6-10-летней давности отмечены виды, отсутствующие на других: Amylocystis lapponica, Asterodon ferruginosus, Botryohypochnus isabellinus, Fomitopsis rosea, Ganoderma lipsiense, Hericium coralloides, Hyphodontia barba-jovis, Laxitextum bicolor, Phanerochaete laevis, Phellinus nigricans, Ph. tremulae, Polyporus varius, Postia alni, P. tephroleuca, Stereum hirsutum, Thelephora terrestris, Trametes trogii. Особенность этих вырубок - наличие довольно высокого подроста лиственных пород (свыше 2,5 м), создающего затенение и микроклиматические условия для удержания влаги в крупных и мелких порубочных остатках, что способствует развитию перечисленных грибов. Важным фактором является то, что оставленная на вырубках древесина находилась уже в средней степени разложения. Кроме того, на этих вырубках отмечены плодовые тела микоризообразователей Amanita pantherina, A. porphyria, Boletus betulicola, Clitocybe nebularis, Cortinarius croceus, C. decipiens var. decipiens, C. pholideus, C. semisanguineus, C. traganus, Entoloma rhodopolium, Hebeloma crustuliniforme, Lactarius aurantiacus, L. flexuosus var. flexuosus, L. vietus, Leccinum oxydabile, L. variicolor, Russula emetica, R. fragilis var. fragilis, R. puellaris, R. vesca, Stropharia hornemannii, Suillus bovinus, S. luteus, Tricholoma atrosquamosum var. atrosquamosum, Tylopilus felleus, подстилочных сапротрофов Calocybe fallax, Clitocybe dealbata, Gymnopus peronatus, Mycena inclinata и ксилосапротрофов Panellus stipticus, Xeromphalina campanella.

@

Таблица 2. Встречаемость макромицетов на вырубках и в прилегающих древостоях

Bug

Давность рубки, лет При-

1-2 года 3-5 лет 6-10 лет легающие

(ПП 1, 3 11, (ПП 2, 6 (ПП 4, 5 древо-

12) 8, 9) 7, 10) стои

Трофическая группа

Ascomycota, Pezizomycetes

Порядок Pezizales

Семейство Discinaceae

Gyromitra infula (Shaeff.: Fr.) Fr.

Hu

Семейство Helvellaceae

Helvella lacunosa Afzel.

Hu

Семейство Pezizaceae

Aleuria aurantia (Pers.) Fuckel + Hu

Peziza badia Pers. + Hu

P. repanda Pers. + + + + Le

Семейство Pyronemataceae

Humaria hemisphaerica (F.H. Wigg.) Fuckel + + + Le

Scutellinia umbrorum (Fr.) Lambotte + Le

Basidiomycota, Agaricomycetes

Порядок Agaricales

Семейство Agaricaceae

Chlorophyllum rhacodes (Vittad.) Vellinga* + Hu

Cystoderma amianthinum (Scop.) Fayod + + + St

Lepiota magnispora Murrill + Le

Lycoperdon excipuliforme (Scop.) Pers. + Hu

L. perlatum Pers. + + + + + St

L. pyriforme Schaeff. + + + + Le

L. umbrinum Pers. + + + Hu

Macrolepiota procera var. procera (Scop.) Singer* + St

Семейство Amanitaceae

Amanita fulva Fr. + + + Mr

A. muscaria var. muscaria (L.) Lam. + + + + Mr

A. pantherina (DC.) Krombh. + + + + Mr

A. porphyria Alb. et Schwein. + + + Mr

A. rubescens var. rubescens Pers. + + + Mr

A. virosa (Fr.) Bertill. + Mr

Семейство Cortinariaceae

Cortinariusalboviolaceus (Pers.) Fr. + Mr

C. argentatus (Pers.) Fr. + Mr

C. armillatus (Fr.) Fr. + + + Mr

C. bolaris (Pers.: Fr.) Fr. + + + Mr

C. camphoratus (Fr.) Fr. + Mr

C. caperatus (Pers.) Fr. + + + + Mr

C. cinnamomeus (L.) Fr. + + + + Mr

C. collinitus (Pers.) Fr. + Mr

C. croceus (Schaeff.) Gray + + + Mr

C. decipiens var. decipiens (Pers.) Fr. + + + Mr

C. gentilis (Fr.) Fr. + Mr

C. pholideus (Fr.) Fr. + + + Mr

C. semisanguineus (Fr.) Gillet + + + Mr

C. traganus (Fr.) Fr. + + + Mr

Семейство Cyphellaceae

Cheimonophyllum candidissimum (Berk. et M.A. Curtis) Singer + Le

Chondrostereum purpureum (Pers.) Pouzar + + Pt

Семейство Entolomataceae

Entoloma clypeatum f. clypeatum (L.) P. Kumm + Mr

E. rhodopolium (Fr.) P. Kumm. + + + Mr

Семейство Hydnangiaceae

Laccaria bicolor (Maire) P.D. Orton + + + Mr

L. laccata (Scop.: Fr.) Berk. et Broome. + + + + + Mr

L. proxima (Boud.) Pat. + + + + Mr

Семейство Hygrophoraceae

Ampulloclitocybe clavipes (Pers.) Redhead, Lutzoni, Moncalvo et Vilgalys + + + + + St

Hygrocybe marchii (Bres.) Singer + Mr

Hygrophorus karstenii Sacc. et Cub. + Mr

H. olivaceoalbus (Fr.) Fr. + Mr

30

+

+

Panaeolus semiovatus var. semiovatus (Sowerby) S. Lundell et Nannf. + + + Ec

Семейство Inocybaceae

Crepidotus mollis (Schaeff.: Fr.) Staude + Le

Inocybe lacera var. lacera (Fr.) P. Kumm. + + + + Hu

I. lanuginosa var. lanuginosa (Bull.) P. Kumm. + + + St

I. rimosa (Bull.) P. Kumm. + + + + St

Семейство Lyophyllaceae

Calocybe fallax(Sacc.) Redhead et Singer + + + St

Lyophyllum connatum (Schumach.) Singer, + Hu

L. decastes (Fr.) Singer + Hu

Семейство Marasmiaceae

Gymnopus confluens (Pers.) Antonín, Halling et Noordel. + + + St

G. dryophilus (Bull.) Murrill + + + + St

G. erythropus (Pers.) Antonín, Halling et Noordel. + St

G. peronatus (Bolton) Antonín, Halling et Noordel. + + + St

Marasmius androsaceus (L.) Fr. + Fd

M. rotula (Scop.) Fr. + Le

Rhodocollybia prolixa var. distorta (Fr.) Antonín, Halling et Noordel. + St

Семейство Mycenaceae

Mycena epipterygia (Scop.) Gray + + + St

M. galericulata (Scop.) Gray + + + Fd

M. galopus var. galopus (Pers.) P. Kumm. + Fd

M. haematopus (Pers.) P. Kumm. + Le

M. inclinata (Fr.) Quél. + + + St

M. polygramma (Bull.) Gray + Le

M. pura (Pers.) P. Kumm. + St

M. stipata Maas Geest. et Schwöbel + Le

M. viridimarginata P. Karst. + + + Fd

Panellusstipticus (Bull.) P. Karst. + + + Le

Xeromphalina campanella (Batsch) Maire + + + Le

Семейство Physalacriaceae

Armillaria cepistipes Velen. + 1 + + + Le

Семейство Pleurotaceae

Pleurotus ostreatus (Jacq.) P. Kumm. + Le

P. pulmonarius (Fr.) Quél. + + + + Le

Семейство Pluteaceae

Pluteus cervinus (Schaeff.) P. Kumm. + + + + + Le

P. inquilinus Romagn. + Le

Семейство Psathyrellaceae

Coprinellus domesticus (Bolton) Vilgalys, Hopple et Jacq. Johnson + Ec

C. micaceus (Bull.) Vilgalys, Hopple et Jacq. Johnson + + + Le

C. atramentaria (Bull.) Redhead, Vilgalys et Moncalvo + + + + Hu

Lacrymaria lacrymabunda (Bull.) Pat. + + + St

Psathyrella candolleana (Fr.) Maire + Le

Семейство Schizophyllaceae

Schizophyllum commune Fr. + + P

Семейство Strophariaceae

Agrocybe praecox (Pers.) Fayod + Hu

Galerina marginata (Batsch) Kühner + + + + Hu

G. paludosa (Fr.) Kühner + + + M

G. pumila (Pers.) M. Lange + Le

Gymnopilus penetrans (Fr.) Murrill + + + + Le

Hebeloma crustuliniforme (Bull.) Quél. + + + Mr

Hypholoma capnoides (Fr.) P. Kumm. + Le

H. fasciculare (Huds.) P. Kumm. var. fasciculare + + + + + Le

H. lateritium (Schaeff.) P. Kumm. + + + + Le

H. marginatum J. Schröt. + Le

H. udum (Pers.) Kühner + M

Kuehneromyces mutabilis (Schaeff.) Singer et A.H. Sm. + + + + Le

Pholiota aurivella (Batsch) P. Kumm. + Le

Ph. lenta (Pers.) Singer + Le

0

Вид Вырубки Давность рубки, лет При- легающие древо- стой Трофическая группа

1-2 года (ПП 1, 3 11, 12) 3-5 лет (ПП 2, 6 8, 9) 6-10 лет (ПП 4, 5 7, 10)

Ph. spumosa (Fr.) Singer + Le

Ph. squarrosa (Vahl) P. Kumm.* + + + + Le

Ph. tuberculosa (Schaeff.) P. Kumm. + Le

Stropharia hornemannii (Fr.) S. Lundell et Nannf. + + + Le

Семейство Tricholomataceae

Cantharellula umbonata (J.F. Gmel.) Singer + + + Mr

Clitocybe bresadolana Singer + St

C. dealbata (Sowerby) Gillet + + + St

C. gibba (Pers.: Fr.) P.Kumm. + + + St

C. nebularis (Batsch) P. Kumm. + + + St

Fayodia gracilipes (Britzelm.) Bresinsky et Stangl + -

Infundibulicybe geotropa (Bull.) Harmaja + Hu

Tricholoma atrosquamosum var. atrosquamosum + + + Mr

(Chevall.) Sacc.

Tricholomopsis decora (Fr.) Singer + + + Le

Порядок Boletales

Семейство Boletaceae

Boletus betulicola (Vassilkov) PilDt et Dermek + + + Mr

B. edulis Bull. + + + + Mr

B. pinophilus PilDt et Dermek + Mr

B. subtomentosus L. + Mr

Leccinum aurantiacum (Bull.) Gray + Mr

L. oxydabile (Singer) Singer + + + Mr

L. scabrum (Bull.) Gray + + + + + Mr

L. variicolorWatling + + + Mr

L. versipelle (Fr. et Hök) Snell + + + + Mr

Tylopilus felleus (Bull.) P. Karst. + + + Mr

Семейство Coniophoraceae

Coniophora arida (Fr.) P. Karst. + + + Le

C. olivacea (Fr.) P. Karst. + + + + Le

Семейство Gom phidiaceae

Chroogomphus rutilus (Schaeff.) O.K. Mill. + + + Mr

Gomphidius glutinosus (Schaeff.) Fr. + + + Mr

Семейство Hygrophoropsidaceae

Hygrophoropsis aurantiaca (Wulfen) Maire + + + + +

Leucogyrophana mollusca (Fr.) Pouzar + Le

Семейство Paxillaceae

Paxillus involutus (Batsch) Fr. | + | + l + l + l + l m7

______________________________________________Семейство Strobilomycetaceae_______________________________________________

Chalciporuspiperatus (Bull.) Bataille | | | | | + | M~

Семейство Suillaceae

Suillus bovinus (Pers.) Roussel + + + Mr

S. granulatus (L.) Roussel + Mr

S. luteus (L.) Roussel + + + Mr

S. variegatus (Sw.) Kuntze + Mr

________________________________________________Семейство Tapinellaceae _______________________________________________

Tapinella atrotomentosa (Batsch) Dutara I + I + I I + I + I MF

________________________________________________Порядок Cantharellales_____________________________________________

____________________________________________Семейство Botryobasidiaceae____________________________________________

Botryohypochnus isabellinus (Fr.) J. Erikss. I + I I I + I I Le

Семейство Cantharellaceae

Cantharellus cibarius Fr. + + + Mr

Craterellus cornucopioides (L.) Pers. + Mr

Семейство Clavulinaceae

Multiclavula mucida (Pers.) R.H. Petersen | | | | | + | Le

Семейство Hydnaceae

Hydnum repandum L. + Mr

H. rufescens Pers. + Mr

Порядок Corticiales

Семейство Corticiaceaе

Corticium roseum Pers. + + Le

Mutatoderma mutatum (Peck) C.E. Gcmez [= Hyphoderma mutatum (Peck) Donk] + Le

Семейство Hymenochaetaceae

Asterodon ferruginosus Pat. + + Le

Coltricia perennis (L.) Murrill + + + + + Hu

Inonotus obliquus (Ach. ex Pers.) PilDt + Pt

Phellinuschrysoloma (Fr.) Donk + Pt

Ph. conchatus (Pers.) Quel. + + Pt

Ph. ferrugineofuscus (P. Karst.) Bourdot et Galzin + Le

Ph. igniarius (L.) Quel. + Pt

Ph. lundellii NiemelS + Le

Ph. nigricans (Fr.) P. Karst. + + + P

Ph. pini (Brot.) Bondartsev et Singer + Pt

Ph. populicola NiemelS + Pt

Ph. punctatus (P. Karst.) PilDt + P

Ph. tremulae (Bondartsev) Bondartsev et PN. Borisov + + + Pt

Ph. viticola (Schwein.) Donk + + Le

Tubulicrinissubulatus (Bourdot et Galzin) Donk + Le

Семейство Schizoporaceae

Hyphodontia alutacea (Fr.) J. Erikss. + + Le

H. alutaria (Burt) J. Erikss. + + + Le

H. barba-jovis (Bull.) J. Erikss. + + + Le

Порядок Gloeophyllales

Семейство Gloeophyllaceae

Gloeophyllum sepiarium (Wulfen) P. Karst. + + + + + Le

Gloeothele citrina (Pers.) Ginns. et G.W. Freemar [= Gloeocystidiellum citrinum (Pers.) Donk] + + Le

Порядок Gomphales

________________________________________________Семейство Gomphaceae _____________________________________________

Ramaria aurea (Schaeff.) Quél. I | | | | + | M?

________________________________________________Порядок Polyporales_______________________________________________

Семейство Fomitopsidaceae

Amylocystis lapponica (Romell) Bondartsev et Singer + + Le

ex Singer

Antrodia serialis (Fr.) Donk + + + + + Le

A. sinuosa (Fr.) P. Karst. + + + + + Le

A. xantha (Fr.) Ryvarden + Le

Fomitopsispinicola (Sw.) P. Karst. + + + + + P

F. rosea (Alb. et Schwein.) P. Karst. + + + Le

Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat. + Pt

Piptoporus betulinus (Bull.) P. Karst. + P

Postia alni NiemelS et Vampola + + + Le

P. fragilis (Fr.) Jüich + Le

P. guttulata (Peck ex Sacc.) Jülich + + + + Le

P. lateritia Rennvall + Le

P. stiptica (Pers.) Jülich + Le

P. tephroleuca (Fr.) Jülich + + + Le

Pycnoporellus fulgens (Fr.) Donk + Le

Семейство Ganodermataceae

Ganoderma applanatum (Pers.) Pat. + + P

[= G. lipsiense (Batsch) G.F Atk.]

______________________________________________________Семейство Meripilaceae ______________________________________________________

Oxyporus corticola (Fr.) Ryvarden | | | | | + | Le

Семейство Meruliaceae

Bjerkandera adusta (Willd.) P. Karst. + + + + P

Crustoderma dryinum (Berk. et M.A Curtis) Parmasto + Le

Gloeoporus taxicola (Pers.) Gilb. et Ryvarden + Le

Merulius tremellosus Schrad.: Fr. [= Phlebia tremellosa (Schrad.) Nakasone et Burds.] Le

Phlebia centrifuga P. Karst. + Le

Ph. radiata Fr. + Le

Ph. segregata (Bourdot et Galzin) Parmasto + Le

Steccherinum ochraceum (Pers.) Gray + Le

_____________________________________________Семейство Phanerochaete __________________________________________

Phanerochaete laevis (Fr.) J. Erikss. et Ryvarden I + I I I + I I Le

Семейство Polyporaceae

Cerrena unicolor (Bull.) Murrill + + P

Daedaleopsis confragosa (Bolton) J. Schröt. + + Le

Datronia mollis (Sommerf.) Donk + Le

®

Вид Вырубки Давность рубки, лет При- легающие древо- стои Трофическая группа

1-2 года (ПП 1, 3 11, 12) 3-5 лет (ПП 2, 6 8, 9) 6-10 лет (ПП 4, 5 7, 10)

Fomes fomentarius (L.) Fr. + + + + + P

Lenzites betulina (L.) Fr. + + + + Le

Polyporus varius Fr. + + Le

Pycnoporus cinnabarinus (Jacq.) P. Karst. + + + + Le

Rhodonia placenta (Fr.) NiemelS, K.H. Larss. et Schigel [= Postiaplacenta (Fr.) M.J. Larsen et Lombard] + Le

Skeletocutisamorpha (Fr.) Kotl. et Pouzar + + Le

Trametes hirsuta (Wulfen) Lloyd + + + Le

T. ochracea (Pers.) Gilb. et Ryvarden + + + + Le

T. pubescens (Schumach) Pilot + + + + + Le

T. trogii Berk. + + Le

Trichaptum abietinum (Dicks.) Ryvarden + + + + + Le

T. biforme (Fr.) Ryvarden [= T. pargamenum (Fr.) G. Cunn.] + Le

T. fuscoviolaceum (Ehrenb.) Ryvarden + + + + Le

Порядок Russulales

Семейство Albatrellaceae

Albatrellus ovinus (Schaeff.: Fr.) Kotl. et Pouzar | | | | | + | HU

___________________________________________________Семейство Auriscalpiaceae___________________________________________________

Clavicoronapyxidata (Fr.) Doty + Le

Lentinellus micheneri (Berk. et M.A. Curtis) Pegler + Le

L. vulpinus (Sowerby) Kühner et Maire + Le

Семейство Hericiaceae

Hericium coralloides (Scop.) Pers. + + Le

Laxitextum bicolor (Pers.) Lentz + + Le

Семейство Russulaceae

Lactarius aurantiacus (Pers.) Gray + + + Mr

L. blennius (Fr.) Fr. + Mr

L. camphoratus (Bull.) Fr. + Mr

L. deliciosus (L.) Gray + Mr

L.deterrimus GrDger + Mr

L. flexuosus var. flexuosus (Pers.) Gray + + + Mr

L. helvus (Fr.) Fr. + + + Mr

L. lignyotus Fr. + + + + Mr

L. necator(Bull.) Pers. + Mr

L. picinus Fr. + Mr

L. pubescens (Fr.) Fr. + Mr

L. resimus (Fr.) Fr. + Mr

L. rufus (Scop.) Fr. + + + + Mr

L. torminosus (Schaeff.) Gray + + + + Mr

L. trivialis (Fr.) Fr. + + + Mr

L. vietus (Fr.) Fr. + + + Mr

Russula aeruginea Fr. + + + + Mr

R. brunneoviolacea Crawshay + Mr

R. claroflava Grove + Mr

R. decolorans (Fr.) Fr. + Mr

R. emetica (Schaeff.) Pers. + + + Mr

R. fragilis var. fragilis Fr. + + + Mr

R. gracillima Jul. Schaeff. + Mr

R. paludosa Britzelm. + + + + Mr

R. puellaris Fr. + + + Mr

R. xerampelina (Schaeff.) Fr. + + + + Mr

R. vesca Fr. + + + Mr

Семейство Stereaceae

Stereum hirsutum (Willd.) Pers. + + + Le

S. rugosum Yasuda + + Le

S. sanguinolentum (Alb. et Schwein.) Fr. + + Pt

S. subtomentosum Pouzar + Lr

Порядок Thelephorales

_______________________________________________Семейство Bankeraceae _____________________________________________

Hydnellum ferrugineum (Fr.) P. Karst. | | | | | + | St

Семейство Thelephoraceae

Thelephora terrestris Ehrh. + + + P

Всего видов 137 44 50 109 220

Примечание. Ec - копротрофы, Fd - сапротрофы на опаде, Hu - гумусные, Le - сапротрофы на валежной древесине, M -сапротрофы на мху, Mr - микоризообразователи, P - факультативные паразиты, St - подстилочные сапротрофы, - - сведений о трофической группе не найдено,* - виды, включенные в Красную книгу Республики Карелия [2007]. Таксономия дана по системе базы данных Index Fungorum [2013].

Все найденные на вырубках афиллофоро-идные макромицеты выступают в качестве сапротрофов, поскольку они выполняют полезную функцию деструкторов древесного отпада, пней и порубочных остатков, хотя среди них имеется несколько видов - потенциальных биотрофов (факультативных паразитов и факультативных сапротрофов) -возбудителей стволовых и корневых гнилей ослабленных растущих деревьев в естественных древостоях. Это Cerrena unicolor, Chondrostereum purpureum, Fomes fomentarius, Fomitopsis pinicola, Ganoderma applanatum, Phellinus conchatus, Ph. nigricans, Ph. tremulae, Schizophyllum commune, Stereum sanguinolentum.

По связям с древесными породами моновалентными (т. е. связанными только с одной породой) симбионтами березы на вырубках являются 14 видов агарикоидных базидиомицетов, только с сосной связаны 13 видов, 5 - с елью. С сосной и березой связаны 9 видов, с елью и березой - 1, с сосной и елью - 3, а со всеми тремя древесными породами - 7 видов грибов. Поскольку видовое разнообразие грибов в окружающих вырубки древостоях значительно выше, то выше и разнообразие моно- и поливалентных микоризообразователей. Так, в целом в исследованных лесах обнаружено 18 моновалентных симбионтов березы, 21 - сосны, 9 - ели, с березой и сосной связаны 12 видов, с березой и елью - 2, с сосной и елью - 4, а со всеми тремя породами - 7 видов грибов.

Как и следовало ожидать, микобиота прилегающих сосновых и еловых древостоев более разнообразна, здесь выявлено 220 видов мак-ромицетов (см. табл. 2). В таксономическом

плане микобиота древостоев представлена 103 родами из 48 семейств и 11 порядков, заметно отличаясь от таковой на вырубках. Как и на вырубках, по числу видов и родов в данном случае также доминируют, но в другой очередности, семейства: Russulaceae - 27 видов из 2 родов, Strophariaceae - 18 из 8,

Fomitopsidaceae - 15 из 7, Cortinariaceae - 14 из 1, Hymenochaetaceae - 12 из 4, Mycenaceae -11 из 3 и Polyporaceae - 10 из 7. Кроме того, к ним приближаются семейства Tricholomataceae с 9 видами из 6 родов и Meruliaceae с 8 видами из 6 родов. Остальные семейства представлены меньшим числом видов и родов.

Из общего количества выявленных базидиомицетов только 24 вида афиллофороидных и 87 агарикоидных были встречены и на вырубках, и в древостоях, примыкающих к ним. В основном это ксилосапротрофы, развивающиеся на древесном отпаде и пнях (91 вид), микори-зообразователи (85 видов) и подстилочные са-протрофы (19 видов). Разнообразие видов и их многочисленность по сравнению с вырубками обеспечивают в естественных примыкающих лесах разнообразные и доступные субстраты хвойных и лиственных пород в разной степени разложения (от сухостойных и только что упавших валежных стволов до почти разложившихся), развитый древесный ярус и сложившиеся микроклиматические и почвенные условия.

Анализ трофической структуры биоты (рис. 2) показывает, что по абсолютному количеству видов в не затронутых рубкой лесах выше разнообразие всех групп грибов, за исключением факультативных паразитов. В процентном же соотношении на вырубках несколько выше доля ксилосапротрофов (35 % в лесах и 37 %

90 -. 80 -<и 70

60

50

40

0

СП

Ь

^ 30

1 20 * 10

0

82

50

76

50

21

16 15 16 8 7 8

1

Mr

Le

Hu

St

Прочие

□ Вырубки

□ Естественные древостой

Рис. 2. Трофическая структура базидиомицетов естественных древостоев и вырубок

Условные обозначения: Мг - микоризообразователи, сапротрофы: 1_е - ксилотрофы, Ни - гумусовые, St - подстилочные, Р - факультативные паразиты

5

P

®

на вырубках) и подстилочных сапротрофов (9 % и 11 % соответственно). Доля микоризообразо-вателей одинакова (около 37 %), а вот доля гумусовых сапротрофов на вырубках почти в 2 раза ниже, чем в прилегающих древостоях (7 % в лесах и 4 % на вырубках), но можно ожидать, что с течением времени на сильно разложившихся порубочных остатках будут развиваться плодовые тела различных видов грибов из этой трофической группы.

В составе микобиоты вырубок отсутствовали или редко встречались представители рода Phellinus, такие как Ph. chrysoloma, Ph. ferrugineofuscus, Ph. igniarius, Ph. lundellii, Ph. pini, Ph. populicola, Ph. punctatus, а также Inonotus obliquus, Phaeolus schweinitzii, Piptoporus betulinus, обычные во взрослых дре-востоях возбудители стволовых гнилей хвойных и лиственных пород. Кроме этого, необходимо отметить отсутствие на вырубках микоризооб-разователей Albatrellus ovinus, Chalciporus piperatus, Craterellus cornucopioides, Hydnellum ferrugineum, Hydnum repandum и H. rufescens, Hygrophorus karstenii, H. olivaceoalbus, Ramaria aurea, напочвенных сапротрофов Infundibulicybe geotropa, Lyophyllum connatum, L. decastes, Mycena pura, Phaeolus schweinitzii, Rhodocollybia prolixa var. distorta, вполне обычных в лесах среднетаежной подзоны. Также только в прилегающих древостоях встречены такие индикаторные виды высоковозрастных коренных лесов, как Crustoderma dryinum, Gloeoporus taxicola, Phaeolus schweinitzii, Phellinus chrysoloma, Ph. ferrugineofuscus, Ph. lundellii, Ph. pini, Phlebia centrifuga, Postia lateritia, Pycnoporellus fulgens, Rhodonia placenta.

Заключение

Таким образом, на вырубках 1-10-летней давности в сосняках брусничных и черничных и ельниках черничных выявлено 137 видов макро-мицетов из 73 родов, 42 семейств и 10 порядков. В целом на вырубках отмечено существенное обеднение микобиоты, в плане как видового, так и таксономического разнообразия, по сравнению с примыкающими к ним не затронутыми рубкой древостоями аналогичных типов леса. В последних микобиота представлена 220 видами из 103 родов, 48 семейств и 11 порядков.

Общими для вырубок и нетронутых древостоев были только 24 вида афиллофороидных и 87 видов агарикоидных грибов, в основном развивающихся на древесном отпаде и пнях. В составе микобиоты вырубок, в отличие от древостоев, отсутствовали или редко встречались представители патогенного комплекса

(род Phellinus и др.), известные как возбудители стволовых гнилей хвойных и лиственных пород в высоковозрастных древостоях.

Восстановление микобиоты агарикоидных грибов на вырубках происходит достаточно быстро, на вырубках давностью более 6 лет наблюдается резкое увеличение количества видов из всех трофических групп, в том числе микоризообразователей. Оставленные на вырубках древесные порубочные остатки обеспечивают сохранение микобиоты, что ведет к их полному разложению и обогащению почвы микроэлементами, необходимыми для естественного возобновления леса.

Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа».

Литература

Бурова Л. Г. Экология грибов-макромицетов. М.: Наука, 1986. 222 с.

Коткова В. М. Афиллофоровые грибы в различных лесных местообитаниях Псковского модельного леса // Результаты исследований на территории Псковского модельного леса. СПб., 2010. С.32-38.

Красная книга Республики Карелия. Петрозаводск: Карелия, 2007. 368 с.

Крутов В. И., Руоколайнен А. В. Биота дендро-трофных грибов лесных экосистем Республики Карелия на ранних стадиях антропогенной(послеру-бочной) сукцессии // Современная микологии в России. Т. 3. Материалы 3-го съезда микологов России. М.: Национальная академия микологии, 2012.

С.158-159.

Крышень А. М. Механизмы развития и устойчивости лесных растительных сообществ // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: Материалы Всерос. науч. конф. с междунар. участием. Санкт-Петербург, 2011. Т. 2. С. 116-119.

Скрябина А. А., Сенникова Л. С. Влияние антропогенного воздействия на видовой состав и урожайность съедобных грибов в лесных ценозах // Промысловая оценка и освоение биологических ресурсов. Киров, 1988. С. 139-145.

Шубин В. И. Микотрофность древесных пород, ее значение при разведении леса в таежной зоне. Л.: Наука, 1973. 263 с.

Шубин В. И. Макромицеты лесных фитоценозов и их использование. Л.: Наука, 1990. 197 с.

BSssler C., Müller J., Dzlock F. and Brandl R. Effects of resourse availability and climate on the diversity on wood-decaying fungi // Journal of Ecology. 2010. Vol. 98. P. 822-832.

Durall D. M., Gamiet S., Simard S. W., Kudrna L., Sakakibarad S. M. Effects of clearcut logging and tree species composition on the diversity and community composition of epigeous fruit bodies formed by ectomycorrhizal fungi // Canadian Journal of Botany. 2006. Vol. 84, N 6. P. 966-980.

0

Egli S. Mycorrhizal mushroom diversity and productivity - an indicator of forest health? // Annals of Forest Science. 2011. N 68. P. 81-88.

Index Fungorum. CABI Database. URL: http://www.indexfungorum.org, 2013 (дата обращения: 14.05.2013).

Kropp B. R., Albee S. The effects of silvicultural treatments on occurrence of Mycorrhizal

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:

Предтеченская Ольга Олеговна

ученый секретарь, к. б. н.

Институт леса Карельского научного центра РАН

ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,

Россия, 185910

эл. почта: opredt@krc.karelia.ru тел.: (8142) 768160

Руоколайнен Анна Владимировна

научный сотрудник, к. б. н.

Институт леса Карельского научного центра РАН

ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,

Россия, 185910

эл. почта: annaruo@krc.karelia.ru тел.: (8142) 768160

sporocarps in a Pinus contorta forest: A preliminary study // Biological Conservation. 1996. Vol. 78. Is. 3. P. 313-318.

Junninen K., SimilS M., Kouki J., Kotiranta H. Assemblages of woodinhabiting fungi along the gradients of succession and naturalness in boreal pinedominated forests in Fennoscandia // Ecography. 2006. Vol. 29. P. 75-83.

Predtechenskaya, Olga

Forest Research Institute, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences 11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk,

Karelia, Russia

e-mail: opredt@krc.karelia.ru

tel.: (8142) 768160

Ruokolainen, Anna

Forest Research Institute, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences 11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk,

Karelia, Russia

e-mail: annaruo@krc.karelia.ru tel.: (8142) 768160