CC BY
50
2006
Известия ТИНРО
Том 147
УДК 595.384.8
П.А. Федотов, Н.И. Селин (ТИНРО-центр, ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток)
ТРАВМАТИЗМ КРАБОВ-СТРИГУНОВ CHIONOECETES BAIRDI И CH. OPILIO (DECAPODA, MAJIDAE) НА ШЕЛЬФЕ ВОСТОЧНОЙ КАМЧАТКИ
На основе материалов траловой съемки, выполненной в 2002 г. на шельфе восточной Камчатки, проведена оценка степени повреждения ходильных конечностей у крабов-стригунов Бэрда и опилио. Проанализирован размерный состав травмированных и целых крабов из различных районов. Модальные значения размерных распределений травмированных крабов сдвинуты в сторону крупных животных, что свидетельствует о накоплении сравнительно крупных физически неполноценных самцов. Доля травмированных самцов стригуна Бэрда варьировала от 16,3 до 26,0 %, стригуна опилио — от 19,6 до 40,0 %. Максимальное количество отсутствующих конечностей у самца стригуна Бэрда — 5, у стригуна опилио — 6. Численность крабов без двух, трех и т.д. конечностей в скоплениях прогрессивно снижается. Среди крабов промысловых размеров травмированные особи встречаются чаще, чем среди непромысловых. Таким образом, в обследованном районе реальная доля крабов-стригунов, из которых изготавливается продукция, составляет для Ch. bairdi лишь 83-93 % от ее потенциально возможной величины, для Ch. opilio — 71-80 %.
Fedotov P.A., Selin N.I. Traumatism of the tanner crabs Chionoecetes bairdi and Ch. opilio (Decapoda, Maijdae) on the shelf of eastern Kamchatka // Izv. TIN-RO. — 2006. — Vol. 147. — P. 103-114.
Injury level of walking legs was observed for the snow crabs Chionoecetes bairdi and Ch. opilio on the shelf of eastern Kamchatka during the trawl survey conducted in 2002. Size composition of both injured and safe males from certain locations was analyzed. The size composition of injured crabs usually was visually and statistically different from the size composition of safe ones. Modal size of injured crabs was shifted toward larger value that indicated an accumulation of comparatively large-size and physically disabled specimens. The portion of Ch. bairdi males without one or more walking legs was 16.3-26.0 %, the portion of the same injured males of Ch. opilio was 19.6-40.0 %. The maximum number of lost legs was 5 for Ch. bairdi and 6 for Ch. opilio. Most likely this number is a critical threshold. Number of crabs without two, three and so on legs in any aggregations decreased progressively. Number of legless specimens was higher among the crabs of commercial size. Due to injuries, the 3-5 % of the males Ch. bairdi and 1-12 % of the males Ch. opilio had lost their commercial value because of the absence of two or more legs in both sides of carapace, although their size was commercially valuable. Portion of the crabs without one leg, i.e. the specimens of limited commercial value, was higher considerably: 25-43 % in different areas.
Исследованию систематики, морфологии, биологии и экологии крабов-стригунов издавна уделяется большое внимание (Кобякова, 1937; Виноградов, 1947, 1950; Watson, 1970; Слизкин, 1974, 1982; Иванов, 1997; Слизкин, Сафронов,
2000; и др.), что связано с многочисленностью представителей этой группы ракообразных и их важной ролью в трансформации органического вещества в экосистемах шельфа и материкового склона обширных акваторий северного полушария. В последние десятилетия научный интерес к изучению крабов-стригунов резко возрос в связи с включением их в список промысловых объектов и активной эксплуатацией природных популяций. Все больше внимания стало уделяться проблемам рационального использования этих ракообразных, мониторинговым наблюдениям за биологическим состоянием локальных скоплений и популяций. При этом в качестве показателей обычно используются характеристики обилия крабов, данные анализа размерно-возрастного и полового состава популяций, особенности пространственно-временной изменчивости физиологического состояния животных, связанной с сезонными процессами воспроизводства, линьки, роста и т.д. (Родин и др., 1979).
Сравнительно недавно Б.Г. Ивановым (Ivanov, 1994) было показано, что надежным и показательным критерием, отражающим состояние популяций крабов, в том числе крабов-стригунов, могут служить данные по распространенности среди представителей того или иного вида из разных мест обитания животных с травмированными, большей частью в процессе аутотомии, ходильными конечностями. В этом случае частота встречаемости крабов без одной, двух и большего количества ног свидетельствует о напряженности внутри- и межвидовых взаимодействий крабов в естественной среде, позволяет оперативно оценить реальный запас крабов, из которых изготавливается продукция, и по результатам ряда последовательных наблюдений выявить позитивные или негативные тенденции в популяциях. Такое исследование, включавшее анализ прижизненных нарушений морфологии животных, выполнено для нескольких видов крабов, обитающих в российских водах Берингова моря (Ivanov, 1994; Иванов, 2001). Некоторые аналогичные данные также получены для обитателей западнокамчат-ского шельфа (Лысенко и др., 2000; Лысенко, Селин, 2001). Однако ряд промысловых видов крабов, обитающих в пределах обширной морской отечественной экономической зоны, до настоящего времени не охвачены подобными исследованиями при всей очевидной необходимости их проведения. В связи с этим цель настоящей работы заключается в оценке степени повреждения ходильных конечностей у двух обычных представителей донных сообществ дальневосточных морей из семейства Ма^ае — краба-стригуна Бэрда Chionoecetes bairdi и краба-стригуна опилио С^ орШо — в их скоплениях от юго-восточной Камчатки на юге до Олюторского залива на севере.
Материалом для исследования послужили самцы крабов-стригунов, пойманные при выполнении траловой съемки в августе—октябре 2002 г. на глубинах 20-294 м в Восточно-Камчатской промысловой зоне (рис. 1). В качестве орудия лова при проведении донной траловой съемки использовался донный трал ДТ-27. Трал был вооружен мягким грунтропом общей массой 300 кг. На верхней подборе крепились 50 металлических кухтылей. Куток длиной 20 м с двойной "рубашкой" в кутце с ячеей верха 30 мм и вставки 10 мм. Трал подсоединялся по двухкабельной схеме, длина кабелей равнялась 30 м. В качестве распорных средств применялись сферические доски площадью по 3,2 м2. Для анализа были взяты тотальные (безвыборочные) пробы крабов. В каждом случае при оценке частоты встречаемости и степени повреждений крабов использовали коэффициенты экстенсивности и интенсивности повреждений ходильных ног (Иванов, 2001). Первый из этих коэффициентов рассчитывали по формуле С1 = а/п, где С1 — коэффициент экстенсивности повреждений, а — количество особей, утративших хотя бы одну ногу, п — общее количество проанализированных особей; второй — GI = 1 - ^/10п), где GI — коэффициент интенсивности повреждений, L — количество ног у проанализированных особей, п — количество всех проанализированных особей. Для их расчета и исследования распределения поврежде-
ний ног вдоль тела крабов оценивали долю в уловах самцов с утерянными конечностями первой-пятой пар, отмечая для каждой особи количество и местоположение отсутствующей ноги (ног). Для математического выражения частоты встречаемости в уловах самцов с разной интенсивностью повреждения ног использовали уравнение обратной (по X) зависимости вида N = а + Ь/п, где N — численность в уловах самцов без п конечностей, а и Ь — коэффициенты, определяемые расчетным путем по эмпирическим данным.
Рис. 1. Схема расположения траловых станций донной съемки в Карагинской (А) и Петропавловск-Командорской (Б) подзонах в августе—ноябре 2002 г.
Fig. 1. Trawling stations plan of bottom survey in the Karaginskaya (A) and Petropav-lovsk-Komandorskaya (Б) subareas in August—November, 2002
У всех животных по общепринятой методике (Родин и др., 1979) измеряли с точностью до 0,1 мм ширину карапакса, разделяя в соответствии с правилами рыболовства самцов по размеру на непромысловых (мельче 100 мм) и промысловых (крупнее 100 мм). Результаты измерений служили основой для исследования размерного состава самцов крабов-стригунов Бэрда и опилио в уловах в целом, состава нетравмированных особей, а также животных со следами утери ходильных конечностей. Сравнительный анализ размерных распределений этих трех групп крабов выполняли, используя тест Колмогорова-Смирнова, оценивающий в данном случае максимальное расстояние между кумулятивными распределениями двух выборок. По совпадению или различию распределений судили о селективности травмирования крабов в популяции. Статистическую обработку данных проводили на ПК по стандартным алгоритмам, реализованным в ППП Statgraphics Plus for Windows и Microsoft Excel.
Размерный состав
Краб-стригун Бэрда. Материал, позволяющий оценить состав скоплений крабов этого вида, в достаточном количестве получен лишь в четырех из шести анализируемых районов — в Авачинском, Кроноцком, Камчатском и Олюторс-ком заливах (табл. 1).
Анализ показывает, что по крайней мере для трех из этих районов размерный состав самцов краба-стригуна Бэрда характеризуется бимодальным распределением по ширине карапакса. Первый пик формируют крабы размером
60-69 мм, второй — промысловые самцы размером 100-109 (Олюторский залив) и 130-139 мм (Авачинский и Камчатский заливы) (рис. 2). Крабы из Кро-ноцкого залива демонстрируют одномодальное распределение. В целом полученные данные соответствуют общей направленности многолетней динамики размерного состава скоплений самцов этого вида, наблюдающейся в районе исследований в последнее десятилетие (Слизкин, Сафронов, 2000). Наряду с этим они дополняют имеющиеся сведения, полученные в процессе ловушечного лова крабов, информацией, свидетельствующей о наличии в каждом из районов более или менее ясно выраженного пополнения популяции молодью.
Таблица 1
Характеристики выборок самцов краба-стригуна Бэрда из разных районов исследования
Table 1
The characteristics of samples the males of Ch. bairdi from different areas of research
Залив N1, экз. N2, % H ± SD, мм H . , min' мм H , max мм N. . , l%size' H. . ± SD, leg.size мм H. . ± SD, sleg.size мм
Авачинский 739 26,0 84,6 ± 31,5 28 164 29,5 126,6 ± 14,4 66,7 ± 16,0
Кроноцкий 914 19,6 81,3 ± 27,8 17 154 30,3 115,2 ± 11,9 66,5 ± 18,2
Камчатский 240 16,3 101,2 ± 31,7 42 154 55,0 125,7 ± 13,9 72,0 ± 15,1
Олюторский 1156 23,8 90,6 ± 26,7 31 152 41,6 117,0 ± 12,5 71,8 ± 16,2
Примечание. Здесь и в табл. 3: N1 — объем выборки; N2 — доля самцов без одной и большего количества ходильных ног; N|egsize — доля в выборке самцов промыслового размера; H — средний размер (ширина карапакса) самцов всей выборки; H|egsize — средний размер самцов промыслового размера; Hs|egsize — средний размер самцов непромыслового размера; SD — стандартное отклонение; Hmin — размер самого мелкого в выборке самца; Hmax — размер наиболее крупного самца.
Среди крабов довольно обычны особи, у которых отсутствует одна, две и большее количество ходильных ног, утерянных животными в неблагоприятных жизненных ситуациях, — явление, широко распространенное среди ракообразных, в том числе и у крабов-стригунов (Edwards, 1972; Ivanov, 1994). Исследования показывают, что размерный состав таких крабов даже визуально в большинстве случаев отличается от размерного распределения целых самцов (рис. 2). Отчетливо видно, что бимодальный характер размерного распределения характерен лишь для травмированных самцов из Авачинского залива. Для других трех районов их размерное распределение в большей степени соответствует мономодальному распределению с небольшим пиком, приходящимся на сравнительно крупных особей. Использование критерия Колмогорова-Смирнова показало, что статистически значимые различия между размерными распределениями целых и травмированных крабов характерны для выборок Ch. bairdi из Авачинского, Кроноцкого и Олюторского заливов (табл. 2).
Следует обратить внимание на то, что модальные значения размерных распределений травмированных крабов сдвинуты в сторону крупных животных. Для нетравмированных особей из Авачинского, Кроноцкого, Камчатского и Олюторского заливов мода составляет соответственно 52, 57, 52 и 84 мм, а для самцов с утерянными конечностями — 134, 103, 124 и 103 мм. Эти данные свидетельствуют, что во всех районах исследований в скоплениях крабов происходит накопление сравнительно крупных физически неполноценных самцов. Подобная картина, очевидно, обусловлена прежде всего тем, что с возрастом крабы-стригуны проходят стадию терминальной линьки, после чего теряют способность к регенерации наружного скелета и, как следствие, утраченных конечностей. Не исключено, что это явление связано также с селективным изъятием целых самцов в процессе их промысла.
о о
S CD 03 X CD CP н о m
го н О н о 03 ZT
140 120 100 80 60 40 20 0
140 120 100 80 60 40 20 0
35 -| 30 -25 20 15 10 5 0
200 150 100 50 0
Авачинский залив
т-г
5 25 45 65 85 105 125 145 165
Кроноцкий залив
I ■■ I-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-г-
5 25 45 65 85 105 125 145 165 Камчатский залив
-1-1-1-1-1-1-1-г
45 65 85 105 Ширина карапакса, мм
1-г
125
Рис. 2. Размерный состав самцов стригуна Бэрда в Авачинском, Кроноцком, Камчатском и Олюторском заливах в 2002 г. (по данным траловой съемки)
Fig. 2. Size composition of males Ch. bairdi in the Avachinsky, Kronotsky, Kam-chatsky and Olutorsky Bays in 2002 (according to trawling survey)
Краб-стригун опилио. По этому крабу были получены более многочисленные данные, чем по Ch. bairdi. Они позволяют заключить, что основную часть скоплений этого вида на обследованных акваториях (исключая Олюторс-кий залив) составляют самцы, не достигшие промысловых размеров, а доля животных с панцирем крупнее 100 мм крайне мала (табл. 3). Анализ состава локальных скоплений крабов этого вида в разных заливах показал, что размерное распределение самцов, как и у Ch. bairdi, в большинстве случаев характеризуется наличием двух максимумов численности (рис. 3). Наиболее мощный пик численности в скоплениях у берегов юго-восточной Камчатки, в Авачинском, Кро-
107
ноцком и Камчатском заливах формируют сравнительно молодые самцы с шириной карапакса 50-59 мм, в Олюторском заливе — размером 40-49 мм. Второй пик численности, в большинстве случаев выраженный менее отчетливо, чем первый, чаще всего приходится на самцов промысловых размеров. Для крабов из отмеченных районов исследования он соответствует животным с шириной карапакса соответственно 110-119, 120-129, 100-109, 90-99 и 100-109 мм. В зал. Корфа отмечены только сравнительно мелкие крабы этого вида, не достигшие промысловых размеров. Это может быть связано с тем, что траления производили в диапазоне глубин 21-66 м, где температурные условия обитания для взрослых особей этого сравнительно холодноводного вида являются неблагоприятными.
Таблица 2
Параметры сравнительного анализа размерного распределения выборок целых и травмированных самцов Ch. bairdi и Ch. opilio из разных районов
Table 2
Parameters of the comparative analysis of size distribution of samples the whole and injured males Ch. bairdi and Ch. opilio from different areas
Ch. bairdi Ch. opilio
Район, залив DN-ста- K-S-ста- P DN-ста- K-S-ста- P
тистика тистика тистика тистика
Юго-восточная Камчатка - - - 0,1161 1,4681 0,0269
Авачинский 0,2081 2,4806 9,0 ■ 10-7 0,2138 4,1469 < 1 ■ 10-10
Кроноцкий 0,2581 3,0962 9,0 ■ 10-9 0,2102 4,5460 < 1 ■ 10-10
Камчатский 0,1108 0,6299 0,8223* 0,2596 1,9080 0,0014
Корфа - - - 0,2412 1,9330 0,0011
Олюторский 0,2182 3,1635 < 1 ■ 10-10 0,0689 2,1415 0,0002
* Различие носит случайный характер.
Таблица 3
Характеристики выборок самцов краба-стригуна опилио из разных районов исследования
Table 3
The characteristics of samples the males of Ch. opilio from different areas of research
Район, залив N1, экз. N2, % H ± SD, мм H . , min' мм H , max мм N. ■ , l%ize' H, , ± SD, leg.size мм H, , ± SD, sleg.size мм
Юго-восток
Камчатки 1013 19,6 59,6 ± 12,6 27 126 1,0 113,5 ± 8,6 59,1 ± 11,4
Авачинский 2151 22,6 58,2 ± 18,1 23 154 5,5 121,5 ± 9,2 54,5 ± 9,6
Кроноцкий 2341 27,6 59,1 ± 18,2 6 145 5,4 113,2 ± 11,0 56,0 ± 12,9
Камчатский 286 26,2 58,9 ± 20,0 16 128 6,0 115,5 ± 9,8 52,0 ± 23,9
Корфа 320 27,8 48,1 ± 10,2 23 78 0 - 48,1 ± 10,2
Олюторский 4022 40,0 75,0 ± 29,1 11 146 30,2 111,7 ± 7,2 59,2 ± 19,0
Литературные данные по составу скоплений этого вида из района исследований гораздо скромнее, чем по ОН. ЬаМ1, тем не менее они позволяют отметить некоторые особенности. В частности, заслуживает внимания тот факт, что в настоящее время в Олюторском заливе размерный состав самцов краба-стригуна опилио соответствует особенностям, отмечавшимся по ловушечным уловам десятилетие назад (Слизкин, Сафронов, 2000).
Как и в скоплениях краба-стригуна Бэрда, среди ОН. орШо обычны самцы с утерянными конечностями. Размерный состав этих крабов визуально нельзя отличить от такового размерного распределения целых самцов (рис. 3). В ряде случаев они имеют одинаковые или близкие по величине статистические показатели. Одинаковыми модальными значениями характеризуются размерные распределения этих двух морфологически различающихся групп крабов из скоплений у юго-восточной Камчатки (мода — 53 мм) и Авачинского залива (57 мм). Очень
Ширина карапакса, мм
Рис. 3. Размерный состав самцов стригуна опилио в заливах восточной Камчатки в 2002 г. (по данным траловой съемки)
Fig. 3. Size composition of males Ch. opilio in the bays of eastern Kamchatka in 2002 (according to trawling survey)
близкие величины этого показателя отмечены для обитателей Кроноцкого (57 и 53 мм) и Камчатского (52 и 53 мм) заливов, а также зал. Корфа (43 и 56 мм). Ясно выраженные различия модальных значений зарегистрированы только для целых и травмированных крабов из Олюторского залива (соответственно 53 и 110 мм). Однако использование критерия Колмогорова-Смирнова показало, что статистически значимые различия между размерными распределениями целых и
109
травмированных крабов характерны для всех анализируемых выборок животных (см. табл. 2). Как свидетельствует сравнительный анализ распределений, какой-то единой направленности в соотношении численностей крабов этих двух групп животных в зависимости от размеров не просматривается, т.е. отмеченное для Ch. bairdi накопление в популяции самцов с утраченными конечностями для Ch. opilio менее очевидно.
Травматизм крабов
Краб-стригун Бэрда. В скоплениях крабов этого вида доля самцов, у которых отсутствует одна или большее количество ходильных ног, колеблется от 16,3 до 26,0 % (см. табл. 1). Это значение суммарного коэффициента экстенсивности поврежденности значительно уступает величинам, установленным в 1991 и 1992 гг. Б.Г. Ивановым (Ivanov, 1994) для краба-стригуна Бэрда из Берингова моря, где он составил 22,6 (хребет Ширшова) — 38,1 % (Олюторский залив). Почти в два раза выше (40,6 %) оценки и для краба из Охотского моря (Селин, Лысенко, 2003). Отмечаемое в этих случаях расхождение в известной мере может быть связано с изменчивостью интенсивности травматизма крабов, обусловленной локальными различиями и межгодовыми флюктуациями промысловой нагрузки и обилия хищников, что отмечено, например, для Callinectes sapidus (Smith, Hines, 1991). Наряду с этим представляется очевидным, что литературные данные несколько завышены из-за включения в объем травмированных животных не только крабов с отсутствующими конечностями, но и тех, у которых они находились на начальных стадиях регенерации (Иванов, 2001).
Анализ данных показывает, что в Авачинском, Кроноцком и Олюторском заливах, среди крабов промысловых размеров особи с утраченными конечностями встречаются чаще, чем среди непромысловых (табл. 4). Обратная, хотя и не столь ярко выраженная, картина зарегистрирована для самцов из Камчатского залива. Литературные данные также неоднозначны. Для пяти районов в Беринговом море, обследовавшихся в течение двух лет, в 33 % случаев отмечалось первое условие, в остальных — второе (Ivanov, 1994). Чаще всего высокая доля травмированных особей непромысловых размеров была установлена для тех исследований, где их выборка оказалась сравнительно небольшой и существенно уступала объему просмотренных крабов промысловых размеров. У п-ова Аляска в Беринговом море частота встречаемости ювенильных самцов с утраченной конечностью была значительно ниже частоты встречаемости взрослых особей (соответственно 34,6 и 43,0 %) (Edwards, 1972). Эти данные свидетельствуют, что в настоящее время вопрос об онтогенетической изменчивости коэффициента экстенсивности следует считать открытым и требующим дальнейшего изучения.
Таблица 4
Параметры поврежденности популяций самцов крабов-стригунов в различных районах
Table 4
Parameters of injury levels in the males populations of tanner crabs in various areas
Район, Ch. bairdi CI GI CI Ch. opilio GI
залив H<100 H>100 H<100 H>100 H<100 H>100 H<100 H>100
Юго-восток
Камчатки - - - - 0,192 0,600 0,0260 0,0700
Авачинский 0,207 0,385 0,0301 0,0505 0,205 0,580 0,0277 0,0882
Кроноцкий 0,143 0,325 0,0196 0,0475 0,262 0,512 0,0400 0,0937
Камчатский 0,167 0,159 0,0269 0,0250 0,273 0,368 0,0402 0,0579
Корфа - - - - 0,278 - 0,0388 -
Олюторский 0,181 0,318 0,0228 0,0455 0,397 0,407 0,0602 0,0633
Примечание. Н — ширина карапакса, мм.
Необходимо отметить, что в скоплениях краба-стригуна Бэрда на восточно-камчатском шельфе и в Беринговом море самцы с утерянными конечностями встречаются реже, чем в Охотском море. По нашим данным, в Охотском море в районе 51°10'-52°30' с.ш. в скоплениях этого вида самцы промысловых размеров без одной и большего количества ходильных ног в 2002 г. составляли почти 41 %. Не исключено, что столь высокий травматизм самцов в скоплениях на западнокамчатском шельфе связан с интенсивной эксплуатацией популяций ракообразных, осуществляемой в последние годы в этом районе.
Обследованные нами скопления краба-стригуна Бэрда характеризуются не только разным обилием самцов с утраченными конечностями, но и разной степенью их индивидуального травматизма. Общий коэффициент интенсивности повреждений оказался наиболее высоким для самцов из Авачинского и Олюторско-го заливов (соответственно 0,0403 и 0,0342); для крабов из Кроноцкого и Камчатского заливов он составил 0,0336 и 0,0260. Как и коэффициент экстенсивности, он в большинстве случаев гораздо ниже для самцов непромысловых размеров (табл. 4).
Исследования показывают, что чаще всего в скоплениях встречаются крабы, у которых отсутствует одна конечность (53,8-72,1 % от численности травмированных особей выборки). Максимальное количество отсутствующих конечностей у одной особи оказалось равным 5 (рис. 4), однако доля таких крабов среди травмированных животных обычно не превышает 1 %. Этот уровень травматизма самцов Ch. bairdi не является предельным для природных ситуаций — в скоплениях этого вида из Берингова и Охотского морей зарегистрированы крабы без 6 конечностей (Ivanov, 1994; Иванов, 2001; наши данные). В скоплениях численность крабов с подобным уровнем повреждения крайне низка (0,010,1 %). Это позволяет предположить, что подобный травматизм является для крабов критическим, приводящим к их гибели.
Краб-стригун опилио. В шести обследованных районах доля самцов, у которых отсутствует одна или большее количество ходильных ног, составила 19,6 (юго-восточная Камчатка) — 40,0 % (Олюторский залив) (см. табл. 3). Ранее в других исследованиях для Ch. opilio из российских вод Берингова моря были установлены более высокие значения этого показателя: 29,2 (матвеевский район) — 57,6 % (южнокорякский район) (Ivanov, 1994). Возможные причины различия наблюдаемых количественных оценок обилия в скоплениях травмированных животных и соотношений величин коэффициента CI для промысловой и непромысловой частей популяций (см. табл. 4) нами уже рассматривались выше при анализе повреждений ног у самцов Ch. bairdi. В последнем случае уместно добавить, что в каждом из обследованных скоплений среди непромысловых самцов доля травмированных особей была меньше, чем среди животных промысловых размеров. Не исключено, что это связано с высокой регенерационной активностью крабов этого вида (Miller, Watson, 1976), особенно у сравнительно молодых особей, и отсутствием этой способности у части крупных животных, обусловливающей их накопление в популяции.
Анализ уровня индивидуального травматизма крабов (коэффициент GI) также свидетельствует о существенных локальных различиях биологического состояния скоплений. Общий для промысловых и непромысловых самцов Ch. opilio коэффициент GI колеблется от 0,0265 (юго-восточная Камчатка) до 0,0611 (Олютор-ский залив). Для самцов непромысловых размеров этот показатель в ряде случаев значительно ниже, чем для промысловых, т.е. сравнительно крупные крабы лишены гораздо большего числа ног. Несколько иные данные ранее были получены для этого вида крабов из Берингова моря Б.Г. Ивановым (Ivanov, 1994). Общий для промысловых и непромысловых самцов коэффициент интенсивности повреждений был выше установленного нами (от 0,0369 до 0,0894), а отмеченное выше индивидуальное накопление травм в онтогенезе крабов — менее очевидным.
Количество отсутствующих ног
Рис. 4. Частота встречаемости количества отсутствующих ног у крабов-стригунов Бэрда и опилио в Восточно-Камчатской зоне в 2002 г.
Fig. 4. Frequency of occurrence of an amount of missing legs at tanner crabs Ch. bairdi and Ch. opilio in the eastern Kamchatka area in 2002
Исследования показали, что, как и в скоплениях краба-стригуна Бэрда, у Ch. opilio наиболее обычна утеря одной конечности. Такие крабы в разных местах исследования составляют 60,5-71,0 % от численности всех травмированных самцов. Численность крабов без двух, трех и т.д. конечностей в скоплениях прогрессивно снижается (рис. 4). Максимальное зарегистрированное количество ног, отсутствовавших у одной особи, составило 6. Эта величина характерна и для других популяций этого вида (Ivanov, 1994), т.е., по-видимому, является критической. Сравнивая литературные данные (Ivanov, 1994; Иванов, 2001) с
112
оригинальными результатами для общего района исследований (Олюторский залив), можно отметить, что за время, прошедшее с 1991 г., доля травмированных самцов в местах отсутствия промысла несколько снизилась (55,6 % в 1991 г. и 40,0 % в 2001 г.). Почти в равной мере снизился и индивидуальный травматизм крабов (коэффициент GI равен соответственно 0,0876 и 0,0611). Это позволяет с известной долей вероятности предположить, что характеристики скоплений крабов и индивидуальных черт наружной морфологии, полученные 10 лет назад, в значительной мере отражали последствия негативного воздействия на биологическое состояние крабов именно промысла, а не естественных природных явлений. По-видимому, в этом заливе скопление крабов возвращается к исходному состоянию. Подобное суждение в отношении других анализированных скоплений крабов преждевременно, для этого необходимы данные повторных наблюдений.
Таким образом, от 3 до 5 % самцов краба-стригуна Бэрда и от 1 до 12 % самцов краба-стригуна опилио промысловых размеров, обитающих в районе исследования (табл. 5), не представляют коммерческой ценности из-за утери двух и более конечностей с разноименных сторон тела (пятая пара ног в этом случае не учитывается). Еще существенней в популяции доля крабов без одной конечности, т.е. имеющих ограниченную коммерческую ценность (соответственно до 25 % у первого вида и до 43 % у второго). У таких крабов обычно используются конечности только неповрежденной стороны тела. Это свидетельствует о том, что на восточнокамчатском шельфе, в корфо-карагинском районе и в Олюторс-ком заливе реальная доля крабов-стригунов, из которых изготавливается продукция, составляет для Ch. bairdi лишь 83-93 % от ее потенциально возможной величины, для Ch. opilio — 71-80 %.
Таблица 5
Численность в скоплениях промысловых самцов крабов-стригунов с ограниченной коммерческой ценностью (А) и не представляющих коммерческой ценности (Б),
% от объема выборки
Table 5
Abundance of males tanner crabs with the limited commercial value (A) and not representing to commercial value (B), % from volume of sample
Район, залив A Ch.. bairdi Б В А Ch. opilio Б В
Юго-восток Камчатки - - - 40,0 1,0 79,0
Авачинский 24,9 5,0 82,6 32,8 12,6 71,0
Кроноцкий 21,7 4,3 84,9 27,6 10,2 76,0
Камчатский 8,3 3,0 92,9 42,9 1,3 77,3
Олюторский 19,1 4,8 85,7 27,2 5,9 80,5
Примечание. В — реальный объем крабов, из которых изготавливается продукция, % от потенциально возможной величины.
Но и эта величина является несколько завышенной. Как показали наши наблюдения, в скоплениях часто встречаются крабы не только с отсутствующими, но и с регенерировавшимися в той или иной степени конечностями. Не редкость случаи, когда регенерирующаяся нога размером и формой существенно отличалась от нормальной конечности. Крабы с такими конечностями на промысле при сортировке оцениваются как и животные с отсутствующими ногами, поэтому в целом коммерческой ценности не представляют, а товарная продукция крабов составляет лишь часть от величины, рассчитываемой традиционным путем по популяционно-биологическим характеристикам.
Полученные данные наглядно свидетельствуют о целесообразности проведения таких мониторинговых исследований, где наряду с традиционными показателями биологического состояния популяций будут оцениваться индивидуаль-
ный травматизм крабов и встречаемость в локальных скоплениях и в популяциях в целом животных с нарушениями симметрии тела, возникающими в результате утери ходильных конечностей. Это позволит оперативно реагировать на все изменения в популяциях увеличением или сокращением промысловой нагрузки.
Литература
Виноградов Л-Г, Десятиногие ракообразные Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1947. — Т. 25. — С. 67-125.
Виноградов Л^ Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. — 1950. — Т. 33. — С. 180-356.
Иванов Б^ О поведении некоторых промысловых крабов (Crustacea Decapoda: Brachyura, Majidae и Anomura, Lithodidae), в частности краба-стригуна (Chionoecetes opilio) // Зоол. журн. — 1997. — Т. 77, вып. 3. — С. 287-293.
Иванов Б^ Потери ног у крабов (Crustacea Decapoda: Brachyura Majidae, Anomura Lithodidae) в западной части Берингова моря // Исследования биологии промысловых ракообразных и водорослей морей России. — М.: ВНИРО, 2001. — С. 180-205.
Кобякова Десятиногие раки (Decapoda) Охотского и Берингова морей // Уч. зап. ЛГУ. — 1937. — № 15. — С. 93-154.
Лысенко В^^ Селин Аутотомия и регенерация конечностей у самцов камчатского краба Paralithodes camtschatica (Decapoda, Lithodidae) из Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 690-696.
Лысенко В^^ Селин Федотов П^ Аутотомия и регенерация конечнос-
тей у самцов синего краба Paralithodes platypus из Берингова и Охотского морей // Биол. моря. — 2000. — Т. 26, № 5. — С. 346-348.
Родин В^, Слизкин A^, Мясоедов и др> Руководство по изучению
десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1979. — 59 с.
Селин Н>ИМ Лысенко B.H. Потери конечностей у самцов краба-стригуна из Охотского моря // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, № 1(13). — С. 50-63.
Слизкин AX« Особенности распространения крабов (Crustacea, Decapoda, Lithodidae et Majidae) в Беринговом море // Тр. ВНИРО. — 1974. — Т. 99. — С. 29-37.
Слизкин AX Распределение крабов-стригунов рода Chionoecetes и условия их обитания в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1982. — Т. 106. — С. 26-33.
Слизкин Av Сафронов С Промысловые крабы прикамчатских вод. — Петропавловск-Камчатский: Северная Пацифика, 2000. — 180 с.
Edwards J^ Limb loss and regeneration in two crabs: the king crab Paralithodes camtschatica and the tanner crab Chionoecetes bairdi // Acta Zool. — 1972. — Vol. 53, № 1. — P. 105-112.
Ivanov B^ Limb injuries in crabs in the western Bering Sea (Crustacea Decapoda : Brachyura Majidae, Anomura Lithodidae) // Arthropoda Selecta. — 1994. — Vol. 3, № 34. — Р. 33-56.
Miller RJ«, Watson J> Growth per molt and limb regeneration in the spider crab, Chionoecetes opilio // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1976. — Vol. 33. — P. 1644-1649.
Smith L^, Hines A^ Autotomy in blue crab (Callinectes sapidus Rathbun) populations: geographic, temporal, and ontogenetic variation // Biol. Bull. — 1991. — Vol. 180. — P. 416-431.
Watson J> Maturity, mating, and egg laying in the spider crab, Chionoecetes opilio // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1970. — Vol. 27. — P. 1607-1616.
Поступила в редакцию 21.06.06 г.
