Видовая идентификация крабов Дальневосточного бассейна по готовой продукции Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

2012

Известия ТИНРО

Том 169

УДК 595.384:664.953

А.Г. Слизкин, В.Н. Кобликов*

Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4

ВИДОВАЯ ИДЕНТИФИКАЦИЯ КРАБОВ ДАЛЬНЕВОСТОЧНОГО БАССЕЙНА ПО ГОТОВОЙ ПРОДУКЦИИ

С начала периода дерзкого браконьерства в 1990-е гг. нелегальный вылов крабов в дальневосточных морях достиг значительных масштабов. Об этом косвенно свидетельствуют данные о количестве судебных экспертиз, проведённых специалистами ТИНРО-центра по фактам незаконного вылова крабов. Предложена методика видовой идентификации крабов дальневосточного бассейна — камчатский краб, синий краб, колючий краб, равношипый краб, краб-стригун опилио, краб-стригун Бэрда, краб-стригун Таннера, краб-стригун ангулятус, японский краб-стригун (красный) — по готовой продукции. Описаны видоспецифические признаки готовой продукции из дальневосточных промысловых крабов, по которым можно определять виды незаконно добытых ракообразных в момент задержания нарушителей, а также идентифицировать видовую принадлежность гидробионтов при проведении биологических экспертиз по фактам нелегального лова.

Ключевые слова: судебная экспертиза, крабы-литодиды, крабы-стригуны, видоспецифические признаки.

Slizkin A.G., Koblikov V.N. The Far-Eastern crab species identification by finished products // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 169. — P. 21-31.

Since 1990s, a considerable portion of annual catch of crabs in the Far-Eastern Seas was caught illegally, that was the reason for a number of forensic examinations sometimes concerning finished products of crabs. New method is proposed for the following crab species identification by samples of the finished products: red king crab, blue king crab, brown king crab, golden king crab, snow crab, snow crab Baird, grooved tanner crab, triangle tanner crab, beni-zuwai crab (red). Species-specific features of the finished products of these species are described. The method could be used in conditions of fishing vessels and boats.

Key words: forensic examination, litodid crab, snow crab, species-specific feature.

Введение

Промысел крабов на Дальнем Востоке России в последние десятилетия постоянно сопровождается как незаконным выловом этих объектов, так и подменой видов крабов при легальном лове. При этом незаконный промысел дос-

* Слизкин Алексей Гаврилович, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: sleezkin@tinro.ru; Кобликов Валерий Николаевич, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, е-mail: koblikov@tinro.ru.

тигал значительных масштабов. Из статистики иностранного импорта крабов и сделанных на ее основе пересчетов объемов на массу сырца следует (Камчатский краб 2006), что в 2005 г. объем добытого в дальневосточных морях России и проданного в Японию, Республику Корея и США камчатского и синего крабов составил 66,5 тыс. т. Это почти в 6 раз превышает их суммарный ОДУ на 2005 г. Объем поставок крабов-стригунов в 2004 г. достиг 79 тыс. т, в 2005 г. поставлено 70 тыс. т.

И в последние годы иностранный импорт российского краба продолжает превышать разрешенные объемы вылова. Так, объемы импорта крабов-стригу-нов российского происхождения в 2010 г. и за 10 мес 2011 г. превышены в 1,2 раза. Импорт зарубежными странами всех видов крабов в 2010 г. оценивается в 84,8 тыс. т, что в 1,6 раза превышает их общий допустимый улов в российской ИЭЗ (Крабы ..., 2012).

В эти же годы отмечается большое число задержаний нарушителей с незаконно добытыми крабами и крабовой продукцией (Кобликов, 2011). При проведении природоохранных мероприятий достаточно остро встает вопрос о периодически выявляемой подмене добываемых видов крабов при легальном промысле. Нередко рыбаки вместо разрешенного к вылову коммерчески менее ценного вида добывают более ценный. Характерными примерами этого является вылов и документальное сопровождение улова краба-стригуна опилио Chionoecetes opilio вместо японского краба-стригуна Ch. japonicus или лов краба-стригуна Бэрда Ch. bairdi вместо стригуна опилио, а также камчатского краба Paralithodes camtschaticus вместо указанного в судовом разрешительном билете синего Paralithodes platypus или равношипого Lithodes aequispinus крабов. При задержании таких судов-нарушителей и в ходе следствия по возбужденным уголовным делам или делам об административных правонарушениях возникает необходимость проведения соответствующих экспертиз, в первую очередь для определения истинного видового состава улова. В последние годы при этом возникают определенные трудности, связанные с доминированием в анализируемых материалах продукции не в виде целых особей краба, а в виде его фрагментов — “секций” конечностей, а иногда и в виде крабового мяса без панциря (Кобликов, 2011).

В то же время у крабов присутствуют и другие относительно стойкие видоспецифические отличительные признаки, которые могут быть использованы для определения вида. Литодиды (камчатский, синий, равношипый и колючий крабы), помимо всего прочего, достаточно уверенно различаются по цвету панциря, а настоящие крабы (к примеру, крабы-стригуны) — даже по цвету глаз (Виноградов, 1950; Jadamec et al., 1999; Слизкин, 2010).

Данная публикация вызвана необходимостью облегчить идентификацию крабовой продукции как в ходе оперативных мероприятий (при досмотре судов в море), так и для последующего определения вида краба по фрагментам тел готовой продукции в стационарных условиях.

Запросы о проведении биологических экспертиз, включающих определение вида животного, из которого была произведена продукция, предусматривают исключение случаев подмены таксономически близких видов крабов, добытых в районах их совместного обитания.

В дальневосточных морях России обитают 7 таких видов краба.

1. Камчатский P. camtschaticus и синий Paralithodes platypus крабы, совместно обитающие и добываемые при промышленном лове в Западно-Камчатской подзоне Охотского моря и в подзоне Приморье Японского моря.

2. Краб-стригун опилио Ch. opilio и краб-стригун Бэрда Chionoecetes bairdi в Камчатско-Курильской, Западно-Камчатской подзонах Охотского моря, Кара-гинской и Западно-Беринговоморской подзонах Берингова моря. При промышленном лове предпочтительным является краб-стригун Бэрда.

3. Краб-стригун ангулятус Chionoecetes angulatus и краб-стригун опилио в Западно-Камчатской, Северо-Охотоморской, Восточно-Сахалинской подзонах Охотского моря и в Западно-Беринговоморской подзоне. Наиболее предпочтительным из них при промышленном лове является краб-стригун опилио, обитающий на меньших глубинах.

4. Краб-стригун японский Chionoecetes japonicus и краб-стригун опилио. Оба вида этих крабов-стригунов осваиваются промыслом в подзоне Приморье и у западного побережья Сахалина, но более коммерчески ценен второй вид.

5. Краб-стригун Таннера Chionoecetes tanneri и краб-стригун ангулятус в северо-западной части Берингова моря и у восточной Камчатки. В настоящее время стригун Таннера не является объектом промышленного лова.

6. Равношипый краб Ь. aequispinus обитает в верхней батиали Охотского моря. Возможна подмена на коммерчески более ценные шельфовые виды — камчатский или синий крабы.

7. Колючий краб Paralithodes brevipes и камчатский краб в северо-западной части Японского моря и практически у всего побережья Охотского моря.

За последние годы специалистами ТИНРО-центра в ходе ресурсных исследований и проведения десятков судебных экспертиз по фактам нелегальной добычи крабов накоплен большой опыт видовой идентификации краба из различных видов продукции (Кобликов и др., 2003; Кобликов, 2011).

В то же время представители контролирующих и природоохранных органов, а также другие заинтересованные лица отмечают недостаточность опубликованных данных для определения промысловых видов этих гидробионтов по готовой продукции (Дворецкий, 2011).

Особо подчеркнем, что в специальных определителях фауны ракообразных различных крабов подавляющее большинство описаний основывается на комплексе видоспецифических признаков головогрудного панциря (Виноградов, 1950; Кобякова, 1955; Слизкин, Сафронов, 2000; Слизкин, 2010).

Результаты и их обсуждение

В основу данной статьи положены наблюдения строения конечностей многих сотен целых, безошибочно определенных до вида особей крабов, выполненные авторами в ходе многолетних морских исследований, и крабов, находящихся в коллекции ТИНРО-центра. В результате этих наблюдений установлены следующие наиболее стойкие их признаки, изложенные ниже.

Крабы-литодиды

Краб камчатский. Нижняя поверхность ходильных конечностей — когтя (дактилюс), тонкого членика (проподус), коленца (карпус) — и дистальная часть толстого членика (меруса) в прижизненном состоянии как у самцов, так и у самок сильно пигментирована и имеет красновато-коричневый цвет (рис. 1, А). После термической обработки эта поверхность сохраняет плотную пигментацию красных тонов.

Краб синий. Нижняя поверхность ходильных конечностей в прижизненном состоянии как у самцов, так и у самок белого (или слегка желтоватого) цвета или с редкими небольшими красновато-коричневыми пятнами (рис. 1, Б). После термической обработки нижняя поверхность остается непигментированной.

Эти виды литодид легко идентифицируются по образцам продукции в виде варено- или сыромороженых конечностей.

Краб колючий. Верхняя поверхность ходильных конечностей в прижизненном состоянии и у самцов, и у самок сверху имеет пигментацию темно-коричневого цвета, нижняя поверхность желтовато-белая (рис. 2). Правая клешня сверху

Рис. 1. Характер пигментации нижней поверхности конечностей камчатского краба (А, самка с брюшной стороны, на врезке — левые конечности самца) и синего краба (Б, самец с брюшной стороны) в прижизненном состоянии

Fig. 1. View of the bottom surface pigmentation of the alive red king crab legs (A — female, ventral side; inset — male, left side) and blue king crab legs (Б — male, ventral side)

красно-оранжевого цвета. Весь панцирь краба вооружен очень крупными (до 10 мм) одиночными шипами. Иногда, особенно при браконьерском лове, в качестве продукции используются только клешни колючего краба. Характерными особенностями строения клешни у этого вида являются ее типичная форма, очень крупные размеры (до 95 мм по высоте без учета шипов) и вооруженность очень крупными шипами, два ряда которых проходят по внутренней стороне и два ряда — посередине наружной.

Рис. 2. Характер пигментации колючего краба. Вид самца снизу (слева) и сверху (справа)

Fig. 2. Male spiny crab pigmentation: bottom (left) and top (right) view

Краб равношипый. На хитиновом покрове ходильных конечностей относительно равномерно распределяются крупные острые шипы. Цвет панциря головогруди, так же как на верхней и нижней поверхности конечностей, — от коричневого до желтовато-золотистого (рис. 3). Поперечный срез меруса более округлой формы, чем у камчатского или синего крабов, а общий характер вооруженности шипами менее выражен по сравнению с этими видами. После термической обработки конечности приобретают красновато-коричневый цвет на обеих поверхностях.

Рис. 3. Характер прижизненной окраски равношипого краба. Вид снизу (слева) и сверху (справа)

Fig. 3. Alive brown crab pigmentation: bottom (left) and top (right) view

Крабы-стригуны

Определить вид крабов-стригунов по комплектам конечностей затруднительно, так как они имеют много общих признаков. В районах перекрытия ареалов происходит гибридизация между шельфовыми видами Ch. opilio и Ch. bairdi (Jadamec et al., 1999; Слизкин и др., 2001; Urban et al., 2002), а также шельфовым Ch. opilio и глубоководным Ch. japonicus (Nishimura, Mizusawa, 1969; Слизкин, 2008). В местах совместного обитания крабов-стригунов, в частности в Бристольском заливе Берингова моря и у юго-западной Камчатки, доля гибридов достигает 10 % (Karinen, Hoopes, 1971; Orensanz et al., 2007).

Учитывая свойственную крабам-стригунам изменчивость морфологических признаков, различить их можно только по комплексу признаков.

Краб-стригун опилио. Конечности уплощенные, в поперечном срезе близки к овалу. Передняя и задняя части ходильных ног сверху покрыты мелкими бугорками, образующими две шероховатые полосы, между которыми в центральной части располагается узкая полоса гладкого панциря. Заостренные шипы отсутствуют, панцирь наощупь и по внешнему виду гладкий. Бугорки не имеют наклона в ту или иную сторону. Вдоль внутреннего и внешнего краев поверхности панциря меруса желобки отсутствуют.

По переднему краю мерусов клешненосных конечностей располагаются 810 не очень крупных шипов, близких по размеру (рис. 4).

Рис. 4. Характер пигментации краба-стригуна опилио в прижизненном состоянии (скобками показаны шипы на мерусе клешненосных конечностей)

Fig. 4. Alive snow crab pigmentation (thorns on the merus of labidophorous limbs are marked by brackets)

На внешней стороне клешни располагаются продольные ряды притупленных шипов, на одном из которых шипы заметно крупнее (рис. 5).

В прижизненном состоянии пигментация покровов сверху серо-песочного цвета. Цвет конечностей, подвергшихся термической обработке, — от красновато-желтого до краснокирпичного сверху и бледно-желтоватого снизу.

Краб-стригун Бэрда. Все конечности у этого вида относительно короче и шире, чем у краба-стригуна опилио, в поперечном срезе — уплощенно-овальные. На верхней поверхности ходильных конечностей, на переднем и заднем ее краях продольными рядами располагаются острые шипы, имеющие наклон в противоположную сторону от головогруди (рис. 6). На вид и на ощупь поверхность конечностей колючая.

Рис. 5. Расположение шипов на наружной стороне клешни краба-стригуна опилио (на врезке — левая клешня крупным планом)

Fig. 5. Thorns on the outer side of the snow crab claws (inset — close-up of the left

claw)

Рис. 6. Характер пигментации краба-стригуна Бэрда в прижизненном состоянии (скобками выделены шипы на мерусе клешненосных конечностей)

Fig. 6. Alive snow crab Baird Chionoecetes bairdi pigmentation (thorns on the merus of labidophorous limbs are marked by brackets)

По переднему краю меруса клешненосных конечностей располагаются неравновеликие шипы. Дистальные один или два шипа значительно крупнее остальных и заострены (рис. 6, 7).

На клешнях с наружной стороны имеется несколько продольных рядов шипов, два из которых наиболее крупные (Шагинян, 2009). Цвет конечностей, подвергшихся термической обработке, — красновато-бурый сверху и розовато-желтый снизу.

Краб-стригун ангулятус. Глубоководные крабы-стригуны (Ch. angulatus, Ch. japonicus, Ch. tanneri), в отличие от шельфовых видов (Ch. opilio, Ch. bairdi), имеют сравнительно тонкий панцирь и более уплощенные конечности.

У краба-стригуна ангулятуса панцирь ходильных конечностей сверху гладкий, без шипов, а сами они значительно уплощены по сравнению с конечностями краба-стригуна опилио. На переднем крае меруса ходильных конечностей располагается один-два ряда равновеликих шипов, в проксимальной (расположенной

Рис. 7. Клешни краба-стригуна Бэрда. Вид снизу и сверху (скобками показаны шипы переднего края меруса). На врезке — крупный план внутренней поверхности правой клешни

Fig. 7. Claws of snow crab Baird Chionoecetes bairdi: top and bottom views (thorns on the merus front edge are marked by brackets; inset — close-up of the inner surface of right claw)

ближе к головогруди) части количество шипов увеличивается. На заднем крае меруса располагается два-три ряда шипов, в проксимальной части количество шипов также увеличивается. На верхней поверхности члеников ходильных конечностей имеется два продольных желобка, как бы отделяющих центральную гладкую часть панциря от переднего и заднего краев (рис. 8, справа). Прижизненный цвет конечностей от красновато-розового до краснокирпичного. Обитает в батиали Охотского и Берингова морей.

Японский (красный) краб-стригун. Ходильные конечности этого краба практически без шипов, только на переднем и заднем их краях имеются мелкие шипики. На верхней поверхности члеников ходильных конечностей имеется по два четко различимых продольных желобка. На мерусах клешненосных конечностей шипы крупнее, чем на ходильных ногах. Конечности сильно уплощены, как и у краба-стригуна ангулятус (рис. 8, слева).

Укажем, что наиболее четким и заметным видоспецифическим признаком является прижизненная окраска этого краба: пигментация ходильных конечностей с обеих сторон красно-оранжевая. После термической обработки цвет конечностей с обеих сторон становится более темным по сравнению с цветом конечностей краба-стригуна опилио после аналогичной обработки. Обитает в батиали Японского моря.

Краб-стригун Таннера. По внешнему виду конечности в целом напоминают конечности выше рассмотренных крабов-стригунов. В отличие от других глу-

Рис. 8. Характер прижизненной окраски краба-стригуна ангулятуса (справа) и японского краба-стригуна (слева)

Fig. 8. Pigmentation of alive triangle tanner crab (right) and beni-zuwai crab (right)

боководных стригунов, имеет заостренные шипы на верхней поверхности меру-са, самые крупные шипы располагаются на его переднем и заднем краях (рис. 9). Прижизненная окраска особей этого вида имеет ярко-оранжевый цвет. В настоящее время промысел краба-стригуна Таннера не проводится. В российских водах встречается в Беринговом море и у восточной Камчатки.

Рис. 9. Характер прижизненной окраски краба-стригуна Таннера

Fig. 9. Alive grooved tanner crab pigmentation

Таким образом, приведенные выше признаки вполне удовлетворительно позволяют провести предварительную видовую идентификацию основного вида крабовой продукции — варено-мороженых конечностей.

Крабовое мясо

Нередко возникает необходимость оперативно установить видовую принадлежность незаконно произведенной продукции не только в виде целого краба или его фрагментов, но и в виде варено-мороженого мяса краба (Дворецкий,

29

2011). Сделать это без инструментальных исследований, по одним только внешним признакам, значительно сложнее, практически невозможно. Тем не менее укажем некоторые основные, по нашему мнению, органолептические характеристики мяса крабов, которые, несмотря на большую индивидуальность их восприятия различными исследователями, могут способствовать идентификации.

Так, вареное мясо камчатского и синего крабов более жесткое и менее сладковатое на вкус, чем мясо крабов-стригунов (опилио, Бэрда, японского), для которых характерно повышенное содержание свободных аминокислот, придающих мясу сладковатый привкус, т.е. мясо стригунов имеет менее насыщенный вкус и запах по сравнению с мясом камчатского краба (Швидкая, Блинов, 2008).

Вареные мерусы ходильных конечностей литодид промыслового размера имеют длину в среднем 122-130 мм, а ширину — 24-28 мм, в поперечном сечении почти цилиндрической формы, хитиновые тяжи (сухожилия) в них шириной 89 мм. Оболочка, подстилающая панцирь, имеет цвет от желтого до насыщенного красного, на ней хорошо различимы «шипы», аналоги шипов на панцире.

У крабов-стригунов, в первую очередь у краба-стригуна опилио, вареные мерусы в продукции, как правило, имеют уплощенную овальную форму на поперечном срезе, их ширина достигает максимум 15-18 мм, хитиновые тяжи в них более тонкие и менее широкие (до 3-5 мм), подстилающая панцирь оболочка гладкая и не несет аналогов «шипов».

Вареное мясо равношипого краба имеет своеобразный, не совсем типичный для крабового мяса слабый запах, не характерный для мяса камчатского или синего крабов.

Все приведенные характеристики мяса крабов, естественно, могут быть использованы только как дополнительная информация или учитываться во всем комплексе признаков.

Заключение

Основные признаки строения и окраски конечностей (несмотря на достаточно широкий спектр индивидуальной изменчивости), приведенные выше, позволяют определить вид краба при осмотре крабовой продукции.

Литодиды. Наиболее значимым морфологическим признаком конечностей является пигментация нижней поверхности панциря, по которой видовая идентификация может проводиться безошибочно:

— у камчатского краба в прижизненном состоянии окраска когтя, тонкого членика, коленца и части толстого членика с обеих сторон красновато-коричневая. После термообработки пигментация сохраняется;

— у синего краба пигментация нижней поверхности конечностей отсутствует;

— у колючего краба пигментация конечностей темно-коричневая сверху и желтовато-белая — снизу. Правая клешня сверху красно-оранжевого цвета;

— у равношипого краба в прижизненном состоянии пигментация конечностей коричневая и сверху, и снизу. После термообработки конечности приобретают красновато-коричневый цвет на обеих поверхностях.

Крабы-стригуны. Для видов этого рода характерны следующие стабильные признаки конечностей:

— у краба-стригуна опилио шипы на конечностях притупленные и не имеют наклона, шипы переднего края меруса клешненосных конечностей почти одинакового размера.

— у краба-стригуна Бэрда шипы на конечностях острые и имеют наклон, 12 дистальных шипа переднего края меруса клешненосных конечностей крупные и острые.

— у краба-стригуна Таннера шипы на конечностях острые. Самые крупные шипы располагаются на переднем и заднем краях ходильных конечностей.

— у японского (красного) краба-стригуна небольшие шипы имеются только на переднем и заднем краях панциря ходильных конечностей. На верхней поверхности их мерусов расположены два отчетливо различимых продольных желоба. Обитает в батиали Японского моря.

— у краба-стригуна ангулятуса небольшие шипы имеются только на переднем и заднем краях конечностей. На верхней поверхности ходильных конечностей находятся два отчетливо различимых продольных желоба. Обитает в батиали Охотского и Берингова морей.

Приведенные признаки, по мнению авторов, достаточны для оперативного определения видовой принадлежности крабов, из которых изготовлена продукция в виде сыро- и варено-мороженых конечностей.

Список литературы

Виноградов Л.Г. Определитель креветок, раков и крабов Дальнего Востока // Изв. ТИНРО. — 1950. — Т. 33. — С. 179-356.

Дворецкий А.Г. О проведении судебных биологических экспертиз по камчатскому крабу (на примере Баренцева моря) // Вопр. рыб-ва. — 2011. — Т. 12, № 1(45). — С. 175-181.

Камчатский краб-2006 (путинный прогноз). — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 76 с.

Кобликов В.Н. Крабы Приморья: ретро и перспективы промысла // Рыб. хоз-во. — 2011. — № 5. — С. 47-51.

Кобликов В.Н., Слизкин А.Г., Гаврилова Г.С. и др. Методические рекомендации по определению видового состава и возможности возвращения в среду обитания крабов и других морских биоресурсов. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2003. — 54 с.

Кобякова З.И. Отряд десятиногие раки Decapoda // Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР. — М.; Л., 1955. — С. 146-157.

Крабы-2012 (путинный прогноз). — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012. — 135 с.

Слизкин А.Г. Атлас-определитель крабов и креветок дальневосточных морей России. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2010. — 256 с.

Слизкин А.Г. Некоторые черты биологии и проблемы рационального использования глубоководного краба-стригуна Chionoecetes japonicus : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — 24 с.

Слизкин А.Г., Борисовец Е.Э., Згуровский К.А. Сравнительный анализ габитуса некоторых видов крабов рода Chionoecetes (Crustacea, Decapoda) // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 582-610.

Слизкин А.Г., Сафронов С.Г. Промысловые крабы прикамчатских вод : монография. — Петропавловск-Камчатский : Северная Пацифика, 2000. — 180 с.

Шагинян Э.Р. Методические рекомендации по определению видового состава крабов и возможности их возвращения в среду обитания в прикамчатских водах. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2009. — 32 с.

Швидкая З.П., Блинов Ю.Г. Химические и биотехнологические аспекты теплового консервирования гидробионтов дальневосточных морей : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2008. — 270 с.

Jadamec L.S., Donaldson W.E., Cullenberg P.J. Biological field techniques for Chionoecetes crabs. — Fairbanks, 1999. — 80 p.

Karinen J.F., Hoopes D.T. Occurrence of tanner crabs (Chionoecetes sp.) in the eastern Bering Sea with characteristics intermediate between C. bairdi and C. opilio // Proc. Natl. Shellfish. Assoc. — 1971. — Vol. 61. — P. 8-9.

Nishimura S., Mizusawa R. On the possible natural interbreeding between Chionoecetes opilio (0. Fabricius) and C. japonicus Rathbun (Crustacea: Decapoda): A preliminary report // Publ. Seto. Mar. Biol. Lab. — 1969. — Vol. 17(3). — P. 193-208.

Orensanz J.M., Ernst B., Armstrong D.A. Variation of female size and stage at maturity in snow crab (Chionoecetes opilio) (Brachyura: Majidae) from the eastern Bering Sea // J. Crustac Biol. — 2007. — Vol. 27. — P. 576-591. doi: 10.1651 /S-2790.1.

Urban D., Pengilly D., Jadamec L., Byersdorfer SX. Testing Carapace Morphology Characteristics for Field Identification of Chionoecetes Hybrids // Crabs in Cold Water Regions: Biology, Management, and Economics. — Fairbanks, 2002. — P. 97-113.

Поступила в редакцию 29.03.12 г.