CC BY
36
РАЗДЕЛ II. БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 597.5(265.5)
С.С. Григорьев1' 2, Н.А. Седова2
1 Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский, 683000;
2Камчатский государственный технический университет, Петропавловск-Камчатский, 683003 e-mail: sgri@inbox.ru
ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МОРСКИХ РЫБ СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ НА ОСНОВАНИИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ РАННИХ СТАДИЙ РАЗВИТИЯ
Имеются данные по нересту и раннему развитию 129 видов рыб, относящихся к 34 семействам, составляющих 9 отрядов, в морях и внутренних водоемах северо-востока России. Типично морские рыбы по способу откладывания икры разделены на 2 группы: 1) с пелагической икрой, 2) с донной икрой. По численности и распространению значительно преобладают икринки и личинки минтая (Theragra chalco-gramma). Второе по значению место занимают икринки и личинки камбал, среди которых преобладают весенненерестующие виды: охотоморская и северная палтусовидные камбалы (Hippoglossoides elassodon, H. robustus) и желтобрюхая камбала (Pleuronectes quadrituberculatus). Летом преобладают икринки и личинки летненерестующих видов: желтоперой (Limanda aspera), сахалинской (L. sakhalinensis) и хоботной (L. proboscidea) камбал. Из прочих видов значительные концентрации в планктоне могут образовывать в летнее время личинки песчанки (Ammodytes hexapterus) и мойвы (Mallotus villosus catervarius). Разнообразие видов пелагических ранних стадий развития рыб увеличивается от весны к середине лета, затем уменьшается.
Ключевые слова: нерест, икринки, личинки, таксономическое разнообразие.
S.S. Grigoriev1,2, N.A. Sedova2 ^Kamchatka Branch of Pacific Institute of Geography, Russian Academy of Sciences, Far-East Department, Petropavlovsk-Kamchatsky, 683000, 2Kamchatka State Technical University, Petropavlovsk-Kamchatsky, 683003) Taxonomic variety of marine fishes near north eastern Russia based on distribution of their early stages of development
Information on spawning and early development of 129 species (34 families, 9 orders) in seas and inland water bodies of Northe astern Russia is available. Typically marine fishes are divided into 2 groups based on the method off ertilize habit: 1) with pelagic eggs, 2) with demersal eggs. Depending on features of spawning fishes were divided into ecological groupings. Eggs and larvae of walleye pollock (Theragra chalcogramma) were significantly dominated by their abumdance and distribution. The eggs and larvae of flat fishes were in the second place. among them more abundant were spring spawning species: flat heat sole (Hippoglossoides elassodon), Bering flounder (H. robustus), and Alaska plaice (Pleuronectes quadrituberculatus). In summer eggs and larvae of summer spawning, yellow fin flounder (Limanda aspera), Sakhalin flounder (L. sakhalinensis), and long head dab (L. proboscidea) dominated. In summer among other fish species the significant concentrations in plankton can form larvae of sand lance (Ammodytes hexapterus) and capelin (Mallotus villosus catervarius). Species diversity of pelagic early development stages of fish increases from spring to mid-summer, and then decreases.
Key words: spawning, eggs, larvae, taxonomic variety.
Северная часть Тихого океана представляет собой уникальный по экологическим условиям район, расположенный в различных климатических зонах. В отличие от Северной Атлантики, все пространство северо-западной части Тихого океана занято водными массами субарктической структуры. Глубоководная котловина, расположенная в зоне, занимающей промежуточное положение между океаном и материком, накладывает отпечаток на формирование климатических особенностей данного региона. Оказывают влияние и холодные воздушные массы Арктики и Сибири. В западной части Северной Пацифики наблюдаются очень большие сезонные колеба-
ния температуры как воздуха, так и воды в верхних слоях. Особое значение имеют главные атмосферные центры, которые определяют направление и интенсивность переноса воздушных масс, что в свою очередь оказывает влияние на температуру воздуха и поверхностную циркуляцию вод. В связи с действием главных атмосферных центров широтная зональность в распределении приповерхностной температуры воздуха в Северной Пацифике нарушается, что определяет особенности распределения ихтиофауны данного региона.
В морях и внутренних водоемах северо-востока России обитают более 500 видов морских, проходных и пресноводных рыб [1-3]. В прибрежных морских водах северо-востока России достоверно зарегистрированы 478 видов и подвидов рыбообразных и рыб, относящихся к 3 классам, 20 отрядам и 63 семействам [4]. Подавляющее число видов составляет морская ихтиофауна. Так, в Беринговом море обитает более 300 видов, в Охотском море, по разным оценкам, от 200 видов (в северной части) до 300 видов (в южной части) [2, 5- 11].
Фауна рыб, обитающих в прибрежных морских водах северо-востока России, исключительно богата и разнообразна. Это один из наиболее продуктивных районов мира, дающий ежегодно свыше 2 млн т рыбопродукции [12]. Съем рыбопродукции в этом регионе приближается к 2 т с км2 поверхности моря [13].
Таксономическое разнообразие (или биоразнообразие) в последнее время стало одним из самых распространенных понятий в научной литературе, природоохранном движении и международных связях. Доказано, что необходимым условием нормального функционирования экосистем и биосферы в целом является достаточный уровень природного разнообразия на нашей планете. Биологическое разнообразие рассматривается как основной параметр, дающий представления о состоянии надорганизменных систем. Термин «биоразнообразие» обычно используется для описания числа разновидностей и изменчивости живых организмов. Разнообразие, отнесенное к видам и другим таксонам, распространенным в определенном ареале, принято называть таксономическим разнообразием.
Основные научные концепции биоразнообразия были сформулированы лишь в середине ХХ в. Используя математический аппарат «статистики разнообразия», Г. Хатчинсон [14, 15] показал эффективность его применения в полевой экологии. Впоследствии Р. Мак-Артуром и Е. Уильсоном [16] эти представления были развиты в виде основных положений географической экологии и иерархической биоорганизации ландшафта. Наконец, Р. Уитгекер (1980) [17] структурировал уровни экосистемного разнообразия и исследовал зависимости биоразнообразия от факторов окружающей среды [18]. Термин «биоразнообразие» часто рассматривают как синоним «видового разнообразия», в частности «богатства видов», которое есть число видов в определенном местообитании или биотопе. Экосистемное разнообразие связывают с многомерным разнообразием факторов (экологическая ниша), оценивая плотности распределения вида в этом пространстве и строя модели конкурентной борьбы популяций за ресурсы среды. Из-за отсутствия конкретных и общепринятых методик оценки различных уровней разнообразия каждый из исследователей вкладывает в их понятия свой персональный смысл. Поэтому на практике за экосистемное (полное) разнообразие чаще всего принимается оценка частот встречаемости разных видов на территории или в биотопе либо подсчет частных сумм показателей относительного обилия (совокупной численности или биомассы) на разных трофических уровнях или по различным таксономическим группам [19].
Виды не всегда служат лучшей единицей для оценки разнообразия, так как разные стадии жизненного цикла или разные жизненные формы одного и того же вида часто занимают разные местообитания и экологические ниши и вносят свой вклад в разнообразие [20]. Это можно отнести и к ранним стадиям развития морских рыб, которые у многих видов имеют планктонные стадии, разносимые течениями, а во взрослом состоянии часто придерживаются более или менее постоянных биотопов.
Нельзя не признать, что именно виды имеют наиболее четкий адрес в той или иной таксономической системе, а имеющиеся базы компьютерной информации об организмах, как правило, проиндексированы по видовому принципу. Сведения по биологии и экологии видов рыб являются основой для выработки необходимых мер их охраны в природе, организации рационального рыболовства, сохранении в аквакультуре. В лице вида мы охраняем как отдельных особей, так и представителей рода или семейства, или жизненные формы раннего развития. Таким образом, вид - это удобная форма группировки элементов в таксоны. В связи с этим для оценки состояния морской прибрежной экосистемы северо-западной части Тихого океана в данной работе используется термин «таксономическое разнообразие».
В связи с географическим положением видовой состав рыб, обитающих в морских водах данного района, различен. Состав ихтиофауны здесь включает как характерные для умеренных и арктических вод виды, большая часть жизни и размножение которых проходит в данном районе, так и сравнительно тепловодные, обычно размножающиеся южнее, но появление которых на ранних стадиях возможно в периоды потеплений. Более разнообразная ихтиофауна характерна для морских вод, омывающих южную оконечность Камчатки и близлежащих Курильских островов. Акватории, примыкающие к Арктическому бассейну, значительно беднее в отношении видового состава рыб. В связи с этим целью работы было рассмотреть таксономическое разнообразие морских рыб северо-востока России на основании распределения их ранних стадий развития, а также встречаемость и количественное распределение морских рыб в период раннего развития.
Материал и методика
Район северо-востока России включает внутренние водоемы материковой части севернее Охотского моря до Камчатки, Чукотки и окружающие морские воды: северную часть Охотского моря (севернее о. Сахалин), западный шельф Камчатки, западную часть Берингова моря, юго-западную часть Чукотского моря, а также прилегающие к восточной Камчатке и Курильским островам воды Тихого океана. Биологические ресурсы рассматриваемого района как в морских водах, так и во внутренних водоемах имеют важное экономическое значение. Район исследования представляет собой северо-восточную оконечность России, малоизученную в отношении раннего развития рыб. По широте район простирается от 46°до 69° с. ш., от Курильских островов на юге и до Чукотского моря на севере. Северная часть района находится за полярным кругом, а его северо-восточная оконечность - в западном полушарии (рис. 1).
Рис. 1. Схема и условная граница района исследований ранних стадий развития морских рыб
северо-востока России
Основой при выполнении данной работы послужили обширные материалы, которые собраны в шельфовых районах северо-западной части Тихого океана (Охотское и Берингово моря,
юго-восточное побережье Камчатки) при проведении съемок по учету численности икринок и личинок минтая. Для обсуждения и обобщения материалов использовались значительные литературные сведения. Обширные сведения по репродуктивной биологии и раннему развитию морских рыб заимствованы из американских и японских источников [21, 22]. Зоогеографические категории и биотопические группировки рассматривались в соответствии с принятыми в литературе представлениями и определялись с учетом имеющихся данных [1, 2, 8, 23]. Для анализа таксономического разнообразия построена таблица данных, в которой в каждой строке записан объект исследования (вид рыбы, таксон), а в столбцах размещаются данные по встречаемости на ранних стадиях развития. Причем предполагалось, что внутри таксона все особи идентичны.
Результаты
Район российского Дальнего Востока, особенно его крайняя, северо-восточная часть, включая водоемы Камчатки, Чукотки, прилегающей части азиатского материка, а также омывающие их морские воды, в течение долгого времени оставался наименее изученным в отношении ихтиофауны. Значительное широтное протяжение рассматриваемого района определяет многообразие видового состава ихтиофауны.
Таксономическое разнообразие рыб, обитающих в северо-западной части Тихого океана, сформировалось в результате изменчивости видов под влиянием условий окружающей среды. Особенное влияние условия среды имеют на ранних стадиях, когда происходит закладка всех жизненных органов и формируется приспосабливаемость организмов к условиям внешней среды и выживаемость за счет способности к изменчивости. Значительное разнообразие условий среды в северо-западной части Тихого океана определило формирование многообразного комплекса ихтиофауны, обитающего в этом регионе.
Несмотря на значительное количество видов морских рыб, встречающихся в рассматриваемом районе (около 500 видов), к настоящему времени имеются данные по нересту и раннему развитию всего 113 видов рыб, относящихся к 28 семействам, составляющих 7 отрядов (табл. 1).
Таблица 1
Число видов в составе морской ихтиофауны северо-востока России, для которых известны стадии раннего развития
Отряды Количество
Семейств Видов
CLUPEIFORMES 1 1
SALMONIFORMES 3 10
GADIFORMES 3 9
GASTEROSTEIFORMES 1 2
SCORPAENIFORMES 9 52
PERCIFORMES 10 21
PLEURONECTIFORMES 1 18
Всего 28 113
Наиболее многочисленными по количеству семейств и видов были представители отрядов окунеобразных и скорпенообразных, которые составляли более половины от известных на ранних стадиях видов. Отряды камбалообразных и лососеобразных, включающие единичные семейства, содержали значительное количество известных на ранних стадиях видов. Такие отряды, как сельдеобразные и колюшкообразные, включали лишь единичные виды.
Вероятная встречаемость ранних стадий рыб в планктоне морских прибрежных вод северо-востока России представлена в табл. 2.
Таблица 2
Встречаемость икринок и личинок рыб в планктоне морских вод северо-востока России
Систематический список Икринки Личинки
ОТРЯД CLUPEIFORMES - СЕЛЬДЕОБРАЗНЫЕ
Семейство Qupeidae - Сельдевые
Clupea pallasii - восточная сельдь - +
Систематический список Икринки Личинки
ОТРЯД SALMONIFORMES - ЛОСОСЕОБРАЗНЫЕ
Семейство Microstomatidae - Малоротковые
Bathylagus pacificus - тихоокеанский батилаг + +
Leuroglossus schmidti - дальневосточная серебрянка + +
Lipolagus ochotensis - охотский липолаг + +
Nansenia candida - белая нансения + +
Pseudobathylagus milleri - батилаг Миллера + +
Семейство Opisthoproctidae - Опистопроктовые
Macropinna microstoma - малоротая макропинна + +
Семейство Osmeridae - Корюшковые
Hypomesus olidus - речная малоротая корюшка - +
Mallotus villosus catervarius - тихоокеанская мойва - +
Osmerus mordax dentex - тихоокеанская зубастая корюшка - +
ОТРЯД GADIFORMES - ТРЕСКООБРАЗНЫЕ
Семейство Moridae - Моровые
Laemonema longipes - длинноперая лемонема + +
Семейство Gadidae - Тресковые
Boreogadus saida - сайка - +
Eleginus gracilis - тихоокеанская навага - +
Gadus macrocephalus - тихоокеанская треска - +
Theragra chalcogramma - минтай + +
Семейство Macrouridae - Долгохвостовые
Albatrossia pectoralis - малоглазый макрурус + +
Coryphaenoides acrolepis - черный макрурус + +
Coryphaenoides cinereus - пепельный макрурус + +
ОТРЯД GASTEROSTEIFORMES - КОЛЮШКООБРАЗНЫЕ
Семейство Gasterosteidae - Колюшковые
Gasterosteus aculeatus - трехиглая колюшка - +
Pungitius pungitius pungitius - девятииглая колюшка - +
ОТРЯД SCORPAENIFORMES - СКОРПЕНООБРАЗНЫЕ
Семейство Sebastidae - Морские окуни
Sebastes aleutianus - алеутский морской окунь - +
Sebastes alutus - тихоокеанский морской окунь - +
Sebastes ciliatus - бурый морской окунь - +
Sebastes polyspinis - многоиглый морской окунь - +
Sebastolobus alascanus - аляскинский шипощек - +
Семейство Anoplopomatidae - Аноплопомовые
Anoplopoma fimbria - угольная рыба + +
Семейство Hexagrammidae - Терпуговые
Hexagrammos lagocephalus - зайцеголовый терпуг - +
Hexagrammos octogrammus - бурый терпуг - +
Hexagrammos stelleri - пятнистый терпуг - +
Pleurogrammus monopterygius - северный одноперый терпуг - +
Семейство Cottidae - Рогатковые
Enophris diceraus - двурогий бычок - +
Gymnocanthus detrisus - широколобый шлемоносец - +
Gymnocanthus pistilliger - нитчатый шлемоносец - +
Gymnocanthus tricuspis - арктический шлемоносец - +
Hemilepidotus gilberti - пестрый получешуйник - +
Hemilepidotus hemilepidotus - пятнистый получешуйник - +
Hemilepidotus jordani - белобрюхий получешуйник - +
Hemilepidotus zapus - чешуехвостый получешуйник - +
Megalocottus platycephalus - дальневосточная широколобка - +
Myoxocephalus scorpius - ледовитоморская рогатка - +
Myoxocephalus jaok - керчак яок - +
Myoxocephalus polyacanthocephalus - многоиглый керчак - +
Myoxocephalus stelleri - мраморный керчак - +
Семейство Hemitripteridae - Волосатковые
Blepsias bilobus - двулопастной бычок - +
Blepsias cirrhosus - трехлопастной бычок - +
Hemitripterus villosus - бычок-ворон - +
Семейство Psychrolutidae - Психролютовые
Dasycottus setiger - щетинистый бычок - +
Систематический список Икринки Личинки
Gilbertidia sigalutes - мягкий бычок - +
Malacocottus zonurus - черноперый бычок - +
Psychrolutes paradoxus - психролют удивительный - +
Семейство Agonidae - Лисичковые
Aspidophoroides bartoni - тихоокеанский щитонос - +
Bathyagonus nigripinnis - черноперая лисичка - +
Hypsagonus quadricornis - северный гипсагон - +
Leptagonus decagonus - длинноусая лисичка - +
Occella dodecaedron - двенадцатигранная лисичка - +
Percis japonicus - японская лисичка - +
Podothecus acipenserinus - многоусая лисичка - +
Podothecus sturioides - дальневосточная лисичка - +
Sarritor leptorhynchus - тонкорылая лисичка - +
Семейство Cyclopteridae - Круглоперые
Aptocyclus ventricosus - рыба-лягушка - +
Eumicrotremus orbis - шаровидный круглопер - +
Семейство Liparidae - Липаровые
Liparis brashnikovi - липарис Бражникова - +
Liparis fabricii - липарис Фабриция - +
Liparis latifrons - полосатый липарис - +
Liparis ochotensis - охотский липарис - +
Nectoliparis pelagicus - пелагический морской слизень - +
Polypera greeni - полипера Грина - +
Rhinoliparis barbulifer - многоусый морской слизень - +
ОТРЯД PERCIFORMES - ОКУНЕОБРАЗНЫЕ
Семейство Bathymasteridae - Батимастеровые
Bathymaster signatus - обозначенный батимастер - +
Семейство Zoarcidae - Бельдюговые
Zoarcidae (Gen.sp.) - бельдюга - +
Семейство Stichaeidae - Стихеевые
Acantholumpenus makayi - колючий люмпен - +
Alectrias alectrolophus - морской петушок - +
Bryozoichthys lysimus - длинноперая мшанковая собачка - +
Chirolophis snyderi - северная мохнатоголовая собачка - +
Ernogrammus hexagrammus - шестилинейный стихей - +
Leptoclinus maculatus diaphanocarus - пятнистый люмпен - +
Lumpenella longirostris - длиннорылый люмпен - +
Lumpenus fabricii - люмпен Фабриция - +
Lumpenus sagitta - стреловидный люмпен - +
Opisthocentrus ocellatus - глазчатый опистоцентр - +
Stichaeus punctatus - пятнистый стихей - +
Семейство Pholididae - Маслюковые
Pholis fasciatus - полосатый маслюк - +
Семейство Anarhichadidae - Зубатковые
Anarhichas orientalis - восточная зубатка - +
Семейство Ptilichthyidae - Птилихтовые
Ptilichthys goodie - птилихт - +
Семейство Zaproridae - Запроровые
Zaprora silenus - запрора - +
Семейство Trichodontidae - Волосозубовые
Trichodon trichodon - северный волосозуб - +
Семейство Ammodytidae - Песчанковые
Ammodytes hexapterus - тихоокеанская песчанка - +
Семейство Icosteidae - Тряпичниковые
Icosteus aenigmaticus - тряпичник - +
ОТРЯД PLEURONECTIFORMES - КАМБАЛООБРАЗНЫЕ
Семейство Р1еигопесШае - Камбаловые
Atheresthes evermanni - азиатский стрелозубый палтус + +
Atheresthes stomias - американский стрелозубый палтус + +
Embassichthys bathybius - глубинная камбала + +
Glyptocephalus stelleri - малорот Стеллера + +
Glyptocephalus zachirus - длинноперый малорот + +
Систематический список Икринки Личинки
Hippoglossoides dubius - южная палтусовидная камбала + +
Hippoglossoides elassodon - узкозубая палтусовидная камбала + +
Hippoglossoides юЬ^^ - северная палтусовидная камбала + +
Hippoglossus stenolepis - тихоокеанский белокорый палтус + +
Lepidopsetta polyxystra - северная двухлинейная камбала - +
Limanda aspera - желтоперая камбала + +
Limanda sakhalinensis - сахалинская камбала + +
Myzopsetta proboscidea - хоботная камбала + +
Microstomus pacificus - американский малорот + +
Platichthys stellatus - звездчатая камбала + +
Pleuronectes glacialis - полярная камбала + +
Pleuronectes quadrituberculatus - желтобрюхая камбала + +
Reinhardtius hippolgossoides matsuurae - тихоокеанский черный палтус + +
Наиболее изученными в отношении раннего периода развития были представители отрядов окунеобразных (Реге1йэгше8) и скорпенообразных (8сограешйэгте8). Отряд скорпенообразных также включал наибольшее число видов, известных на ранних стадиях развития, для которых описаны икринки и/или личинки. Кроме того, значительное число видов включали отряды окунеобразных, камбалообразных (Р1еигопесййогте8) и лососеобразных (8а1шоп1^огше8) (рис. 2).
Самым многочисленным семейством по числу видов было сем. камбаловых (Р1еигопес1Мае) (18 видов). Значительное число видов, описанных на ранних стадиях развития, включали семейства рогатковых (Cottidae) (16 видов), стихеевых (Stichaeidae) (11 видов), лисичковых (Agonidae) (10 видов) и липаровых (Liparidae) (8 видов) (рис. 3).
Рис. 2. Распределение отрядов морской фауны северо-востока России по числу таксонов (в %), известных в раннем онтогенезе
о
-"О а «о
о
20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
■1.1.11.1.1
а
■ I
£ 8
тз 3
'53 оз
& Ё
<и 03 43
сЗ о
^н
а
о —
<и 03 43
<и 03 43
О
<и 03 43
й о
О 03
<и СЗ 43
а О
о
<и сл СЗ
О
<и СЗ 43
СЗ
т
<и сз 43
<и СЗ 43
О
а 1Р
о й
<С
о О
<и
ад
СЗ <и
X
сР о
"13 ¿э
<и
X
й
о — „ ад а
< Л ^
о
¿с
<и СЗ 43
СЗ О
N
£ 03
т
£ 43
тЗ £
с
03 й <С
<и <и 03 03 43 43
£ ,3
с
о й
Ь о
& 43
03 о
<и 03 43
I
О
N
■й
с
<и 03 43
<и й 2 й
<и
Семейства
Рис.3. Количественное распределение видов в составе семейств морской ихтиофауны северо-востока России, известных в раннем онтогенезе
Между тем ранние стадии развития далеко не всех видов известны. Раннее развитие морских рыб рассматриваемого региона известно менее чем для четверти обитающих там видов. Число известных в раннем онтогенезе видов и их доля в процентах от общего числа известных видов в составе семейств морской ихтиофауны северо-востока России показаны на рис. 4.
Рис. 4. Число известных в раннем онтогенезе видов (1) и их доля в % (2) от общего числа известных видов в составе семейств морской ихтиофауны северо-востока России
Раннее развитие всех видов в составе семейства известно для более половины семейств, включающих, как правило, небольшое число видов. Это связано, вероятно, со значительными морфологическими и экологическими различиями ранних стадий развития между семействами. Исключение здесь составляют камбаловые рыбы (Pleuronectidae), включающие значительное количество видов, все из которых в большей или меньшей степени известны на ранних стадиях. Хорошая изученность ранних стадий развития камбал связана, прежде всего, с их промысловым значением.
Наоборот, для семейств, включающих большое число видов, таких как рогатковые (Cottidae), волосатковые (Hemitripteridae), круглоперые (Cyclopteridae), липаровые (Liparidae), бельдюговые (Zoarcidae), ранее развитие известно лишь для небольшого числа видов.
Заключение
Видовой состав пелагических ранних стадий прибрежных вод северо-востока России включает икринки 29 видов и личинки 112 видов рыб. Из них около 30 видов рыб выметывают пелагическую икру и более 70 видов рыб - донную икру. По численности и распространению значительно преобладают икринки и личинки минтая (Theragra chalcogramma). Икринки минтая начинают преобладать в планктоне с ранней весны (март) и до мая-июня, затем доминируют личинки минтая.
Второе по значению место занимают икринки и личинки камбал, среди которых преобладают весенненерестующие виды: охотоморская и северная палтусовидные камбалы (Hippoglos-soides elassodon, H. robustus) и желтобрюхая камбала (Pleuronectes quadrituberculatus). Летом преобладают икринки и личинки летненерестующих видов: желтоперой (Limanda aspera), сахалинской (L. sakhalinensis) и хоботной (L. proboscidea) камбал. Из прочих видов значительные концентрации в планктоне могут образовывать в летнее время личинки песчанки (Ammodytes hexapterus) и мойвы (Mallotus villosus catervarius). Разнообразие видов пелагических ранних стадий развития рыб увеличивается от весны к середине лета, затем уменьшается.
Из других промысловых рыб плотные скопления пелагических личинок наблюдались у мойвы. На основании выполненных ихтиопланктонных исследований отмечены следующие черты биологии тихоокеанской мойвы: развивающиеся личинки вскоре после нереста и вылупления из икринок до достижения длины около 10 мм держатся в узкой прибрежной зоне над небольшими глубинами вблизи мест нереста. По мере роста личинки разносятся основными ветвями течений вдоль западного побережья, распространяясь по большей акватории и над большими глубинами.
Большинство морских рыб северо-востока России (более 70 видов) откладывают демерсаль-ную, клейкую икру, обычно развивающуюся в виде кладок на скальных, песчаных или илистых грунтах, камнях, водорослях. Несмотря на меньшее в рассматриваемом районе количество видов морских рыб, откладывающих пелагическую икру (30 видов), этот способ нереста более важен для интересов рыбного хозяйства.
Литература
1. Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий / под ред. Р.С. Моисеева и А.М. Токранова. - Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. - 166 с.
2. Каталог морских и пресноводных рыб северной части Охотского моря / В.В. Федоров, И.А. Черешнев, А.В. Назаркин, А.В. Шестаков, В.В. Волобуев. - Владивосток: Дальнаука, 2003. - 198 с.
3. Черешнев И.А., Шестаков А.В., Скопец М.Б. Определитель пресноводных рыб Северо-востока России. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - 128 с.
4. Датский А.В., Андронов П.Ю. Ихтиоцен верхнего шельфа северо-западной части Берингова моря. - Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. - 261 с.
5. Шмидт П.Ю. Рыбы восточных морей Российской империи. - СПб.: Изд-во Геогр. о-ва, 1904. - 466 с.
6. Шмидт П.Ю. Рыбы Охотского моря // Тр. Тихоокеан. Комитета. - 1950. - Т. 6. - С. 68-73.
7. ШунтовВ.П. Биологические ресурсы Охотского моря. - М.: Агропромиздат, 1985. - 224 с.
8. Черешнев И.А. Биогеография пресноводных рыб Дальнего Востока России. - Владивосток: Дальнаука, 1998. - 130 с.
9. Парин Н.В. Ихтиофауна океанической эпипелагиали. - М., Наука, 1968. - 185 с.
10. Токранов А.М., Орлов А.М., Шейко Б.А. Промысловые рыбы материкового склона при-камчатских вод. - Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 2005. -59 с.
11. Хоружий А.А., Найденко С.В. Видовая структура и межгодовая динамика биомассы нектона в верхней эпипелагиали прикурильских вод Тихого океана в летние периоды 2000-х гг. // Изв. ТИНРО. - 2014. - Т. 176. - С. 16-36.
12.Моисеев П.А. Треска и камбалы дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. - 1953. - Т. 40. -С.1-288.
13. Борец Л.А. Донные биоценозы Российского шельфа дальневосточных морей: состав, структура, элементы функционирования и промысловое значение. - Владивосток: ТИНРО, 1997. - 217 с.
14. Hutchinson G.E. The concept of pattern in ecology // Proc. Acad. Nat. Sci. Philad. - 1953. -Vol. 105. - P. 1-12.
15. Hutchinson G.E., MacArthur R.H. A Theoretical Ecobgical Model of Size Distribution among Species of Animal // American Nature. - 1959. - Vol. 93. - P. 117-125.
16.MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. - Princeton: Princeton Univ. Press, 1967. - 293 p.
17. Уитгекер Р. Сообщества и экосистемы. - М.: Прогресс, 1980. - 328 с.
18. Шитиков В.К., Розенберг Г.С. Оценка биоразнообразия: попытка формального общения // Структурный анализ экологических систем // Количественные методы экологии и гидробиологии: сб. науч. тр., посвященный памяти А.И. Баканова / отв. ред. чл.-корр. РАН Г.С. Розенберг. -Тольятти: СамНЦ РАН, 2005. - С. 91-129.
19. Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. - Самара: СамНЦ РАН, 1999. - 396 с.
20. ОдумЮ. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 740 с.
21.Matarese, A.C., Stevens E.G., and Watson W. Icosteoidei: Development and relationships: In Moser, H.G., et al. (eds.), Ontogeny and systematics of fishes: Spec. Publ. 1, Am. Soc. Ichthyol. Herpetol. - Allen Press, Lawrence, KS, 1984. - Р. 576-577.
22. Okiyama M. An Atlas of the early stage fishes in Japan. - Tokyo: Tokai Univ. Press, 1988. -1160 p.
23. Федоров В.В., Парин Н.В. Пелагические и бентопелагические рыбы тихоокеанских вод России. - М.: ВНИРО, 1998. -156 с.
