CC BY
56
2006
Известия ТИНРО
Том 144
УДК 591.524.12:597(265.52)
А.В.Буслов, О.Б.Тепнин, А.Ю.Дубинина (КамчатНИРО, г. Петропавловск-Камчатский)
ВЕСЕННИЙ ИХТИОПЛАНКТОН В РАЙОНЕ ГЛУБОКОВОДНЫХ КАНЬОНОВ АВАЧИНСКОГО ЗАЛИВА (ВОСТОЧНАЯ КАМЧАТКА)
По материалам весенних ихтиопланктонных исследований 2003-2004 гг. в районе глубоководных каньонов Авачинского залива описан видовой состав их-тиопланктона. Зарегистрированы пелагические икринки, личинки и мальки 34 таксономических групп рыб, принадлежащих к 12 семействам, из них представители 8 ранее не отмечались в составе ихтиопланктона не только Авачинского залива, но и в целом тихоокеанских вод Камчатки. Приведены количественные и качественные характеристики ихтиопланктона, описано его распределение. Особое внимание уделено промысловым видам. Сделан вывод, что глубоководные каньоны Авачинского залива являются местом размножения большого количества рыб, имеющих пелагические стадии в период эмбрионального и раннего постэмбрионального развития. В большей степени каньоны используются для воспроизводства рыбами, относящимися к мезопелагическому и мезобентальному ихтиоценам. Основной причиной, обусловливающей приоритет каньонов как нерестилищ можно считать характер циркуляции в них водных масс, препятствующий разносу ихтио-планктонных стадий.
Buslov A.V., Tepnin O.B., Dubinina A.Yu. Spring ichthyoplankton in the area of deep-water canyons in the Avachinsky Bay (East Kamchatka) // Izv. TIN-RO. — 2006. — Vol. 144. — P. 226-246.
Reproductive ecology of fish was studied in the area of deep-water canyons in the Avachinsky Bay (Pacific coast of Kamchatka). For this purpose, ichthyoplankton composition and its quantitative parameters were surveyed. Many fish species prefer this area for spawning, and their embryonal and postembryonal development take place here in pelagic layer. These fish belong mainly to mesopelagic or mesobentic fish communities, which include some valuable commercial objects as walleye pollock, rockfishes , grenadiers , and halibuts. The principal reason to use the canyons for spawning is the water circulation patterns protecting the ichthyoplankton from taking away. This phenomenon is provided by mesoscale cyclonic eddies developed inside the canyons. Besides, relatively stable oceanographic conditions in the canyons on the depth > 400 meters (as permanent temperature above 1.5 °С) promote successful reproduction of deep-water spawning fish. Moreover, three-dimensional tide-driven water circulation provides high primary production in the area of canyons and accumulation of zooplankton around.
Первые ихтиопланктонные исследования в тихоокеанских водах Камчатки проводились в 1940-1950-е гг. (Горбунова, 1954; Полутов, Трипольская, 1954; Мухачева, 1959; Храпкова, 1959). Однако в силу причин, по всей видимости, организационного характера, из поля зрения экспедиций тех лет практически выпал Авачинский залив. Можно найти лишь несколько упоминаний о поимках в этом заливе личинок минтая Theragra chalcogramma, тихоокеанской песчанки
Ammodytes hexapterus и пoлyчeшyйникa Hemilepidotus sp. (Шлутов, Tpипoльc-кaя, 1954), a тaкжe икpинoк и личинoк кaмбaл: yзкoзyбoй пaлтycoвиднoй Hip-poglossoides elassodon, жeлтoпepoй Limanda aspera, чeтыpexбyгopчaтoй Pleuronectes quadrituberculatus, звeздчaтoй Platichthys stellatus и тиxooкeaнc-кoгo чepнoгo пaлтyca Reinhardtius hippoglossoides matsuurae (Пepцeвa-Ocтpo-yмoвa, 1961). ^и этoм, cyдя пo pacпoлoжeнию cтaнций, выпoлнeнныx в экcпeди-цияx 1940-1950-x гг., бoльшaя чacть Aвaчинcкoгo зaливa (eгo цeнтpaльнaя чacть) ocтaвaлacь нe oбcлeдoвaннoй. Co втopoй пoлoвины 1970-x гг. в тиxooкeaнcкиx вoдax Kaмчaтки (в тoм чиcлe и в Aвaчинcкoм зaливe) cтaли выпoлнятьcя pe^-ляpныe иxтиoплaнктoнныe cъeмки для oцeнки чиcлeннocти пpoизвoдитeлeй вoc-тoчнoкaмчaтcкoй пoпyляции минтaя. Пocкoлькy paбoты нocили пpиклaднoй xa-paктep, в пyбликaцияx oбcyждaлиcь вoпpocы, кacaющиecя тoлькo этого ввд^ (Бу-лaтoв, 1986; Aнтoнoв, Зoлoтoв, 1987; Aнтoнoв, 1991; Бaлыкин, Teпнин, 1998). Ш-зднee былo выявлeнo, чтo cиcтeмa глyбoкoвoдныx кaньoнoв в цeнтpaльнoй чacти Aвaчинcкoгo зaливa — этo глaвнoe нepecтилищe вocтoчнoкaмчaтcкoй пoпyляции минтaя. Пpичeм ocнoвнoe икpoмeтaниe пpoтeкaeт внyтpи кaньoнoв в ^oe вoд 400-600 м (Бycлoв, Teпнин, 2002; Бycлoв и дp., 2004). C yчeтoм дaннoгo oбcтoя-тeльcтвa в paйoнe глyбoкoвoдныx кaньoнoв Aвaчинcкoгo зaливa в вeceнний пepиoд 2003 и 2004 гг. были пpoвeдeны cepии мнoгoкpaтныx иxтиoплaнктoнныx cъeмoк. Maтepиaлы, coбpaнныe в xoдe этиx paбoт, пoмимo вoпpocoв, кacaющиxcя нepecтa минтaя, мoгyт быть иcпoльзoвaны и для xapaктepиcтики cocтaвa иxтиo-плaнктoннoгo cooбщecтвa в дaннoм paйoнe. Эти cвeдeния пpeдcтaвляютcя инте-pecными eщe и пoтoмy, чтo иccлeдoвaниями были oxвaчeны глубины дo 600 м, TO^a кaк paнee, вo вpeмя ^a^^rah^ икopныx cъeмoк, oблaвливaлcя cлoй 0200 м. Kpoмe тoгo, пoлyчeнныe мaтepиaлы мoгyт быть пoлeзны и в peшeнии зaдaч пpиклaднoгo xaparcrepa, нaпpимep oцeнки чиcлeннocти нeкoтopыx пpoмыc-лoвыx видoв pыб, вocпpoизвoдящиxcя в Aвaчинcкoм зaливe.
Taким oбpaзoм, дель нacтoящeй paбoты — paccмoтpeть видoвoй cocтaв, pac-пpeдeлeниe и кoличecтвeнныe xapaктepиcтики иxтиoплaнктoнa в paйoнe глyбo-кoвoдныx кaньoнoв Aвaчинcкoгo зaливa.
В CTa^e иcпoльзoвaны мaтepиaлы, coбpaнныe в мapтe—мae 2003 и 2004 гг. c бopтa cya^a MPTK-316, пpинaдлeжaщeгo KaмчaтHИPO. Paйoн иccлeдoвaний включaл цeнтpaльнyю чacть Aвaчинcкoгo зaливa, гдe pacпoлaгaютcя двa кaньoнa, глyбoкo вpeзaющиecя в шeльфoвyю зoнy. Для yдoбcтвa излoжeния peзyльтaтoв кaньoн, pacпoлoжeнный нaпpoтив вxoдa в Aвaчинcкyю губу, бyдeм имeнoвaть южным, a pacпoлoжeнный к ceвepo-вocтoкy oт нeгo — ceвepным (pиc. 1).
Иxтиoплaнктoнныe paбoты пpoвoдили пo cтaндapтнoй cxeмe, включaвшeй 24 cтaнции. Пoмимo этoгo, мнoгoкpaтныe oблoвы (пo 15 paз) были выпoлнeны в тoчкax, пpиypoчeнныx к вepxнeй чacти кaньoнoв (нaд изoбaтaми 500-550 м), в тaк нaзывaeмыx "эпицeнтpax нepecтa" минтaя (Бycлoв и дp., 2004) (дaлee пpocтo "эпицeнтpы"). Cpoки и кoличecтвo пpoвeдeнныx paбoт yкaзaны в тaбл. 1. ^ми-мo cтaнций в cтaндapтныx кoopдинaтax, для xapaктepиcтики видoвoгo cocтaвa иxтиoплaнктoнa были пpивлeчeны дaнныe дoпoлнитeльныx cтaнций, выпoлнeн-ныx в paйoнe кaньoнoв в aпpeлe—мae 2003 и 2004 гг. (p^. 1). Bceгo в paбoтe пpoaнaлизиpoвaны мaтepиaлы 246 иxтиoплaнктoнныx пpoб, из ниx 72 были co-бpaны в мapтe, 89 — в aпpeлe, 85 — в мae. Из oбщeгo кoличecтвa cтaнций 125 были пpoвeдeны нaд шeльфoм (т.e. нaд изoбaтaми мeнee 200 м), ocтaльныe тoчки (121) выпoлнeны нaд кaньoнaми или нaд глyбoкoвoднoй чacтью Aвaчинcкoгo зaливa.
Иxтиoплaнктoнныe пpoбы oтбиpaли ceтью ИKC-80 c плoщaдью вxoднoгo oтвepcтия 0,5 м2. Bepтикaльнo oблaвливaли cлoй oт днa или oт 600 м дo пoвepx-нocти. C^poc^ пoдъeмa cocтaвлялa 0,5-0,6 м/c. Пpoбы фикcиpoвaли в 4 %-нoм фopмaлинe для пocлeдyющeй кaмepaльнoй oбpaбoтки. Из yлoвa oтбиpaли и пpocчитывaли икpинки, личинoк и мaлькoв pbró. Для идeнтификaции видoвoй
принадлежности ихтиопланктона использовали как опубликованные работы (Горбунова, 1951; Перцева-Остроумова, 1961; Matarese е! а1., 1989), так и неопубликованные материалы из личного архива И.А.Полутова. У пойманных икринок определяли стадии развития по шкале Т.С.Расса (Расс, Казанова, 1966). Если количество икринок в пробе превышало 200 экз., то для идентификации стадий развития брали выборку не менее 200 шт. У всех личинок измеряли длину до конца уростиля с точностью до десятых долей миллиметра.
¡¡aiiif
¡¡IIP liffliii
Авачинская
W
* губа
—v.
IfiTM!^:
ЯГ
100 m_
m. МаячныйТ .„r.i. Безымянным ф
fflSnili
• Р
\ " 200 nv "
Щ " '
500 п>
"Северный" каньон
ИГ _
VЮжный" каньон
Авачйнский залив
Рис. 1. Расположение станций стандартной ихтиопланктонной съемки в районе глубоководных каньонов Авачинского залива: "эпицентры нереста" выделены двойным кружком, дополнительные ихтиопланктонные станции обозначены точками меньшего размера
Fig. 1. Scheme of standard ichthyoplankton survey in the area of deep-water canyons of the Avachinsky Bay: the canyon upper parts are marked by double circle. Additional stations are marked by smaller points
Ихтиопланктонные станции сопровождали гидрологическими наблюдениями посредством зондирующего комплекса SBE-19 CTD SEALOGGER фирмы Sea-Bird Electronics, INC. (USA). Для расчета количества учтенных икринок и личи-
228
Таблица 1
Даты проведения ихтиопланктонных исследований в районе глубоководных каньонов Авачинского залива
Table 1
Dates of accomplishing the ichthyoplankton surveys in the area of deep-water canyons in the Avachinsky Bay
Вид Март Апрель Май
работ 2003 г. 2004 г. 2003 г. 2004 г. 2003 г. 2004 г.
Съемка - 16-17; 23-24; 6-7; 6-7 7-8; 8-9;
30-31 14-16 14-15 18-19
Облов - 17; 23; 6; 14; 7; 12; 8; 15 8; 18
"эпицентров" 31 23; 30 16; 27
нок, а также для построения карт их распределения использовали метод Kriging, реализованный в программе "Surfer 8" (Golden Software, Inc.).
Авторы выражают глубокую признательность ведущему инженеру лаборатории морских промысловых рыб КамчатНИРО Н.В.Балыкиной за масштабную помощь в обработке материалов, а также старшему научному сотруднику ФГУП "ТИНРО-центр" к.б.н. С.В.Давыдовой за ценные консультации по ряду вопросов, возникших при написании данной работы.
Особенности гидрологического режима вод в районе глубоководных каньонов
Авачинский залив имеет чрезвычайно сложную морфологию береговой черты, шельфа и материкового склона. Здесь сочетаются относительно развитый шельф в северной части залива, глубокие, узкие каньоны в его центре, далеко выдающееся в океан подводное продолжение п-ова Шипунского и центральная глубоководная котловина. Все это накладывает существенный отпечаток на динамику вод района. Генеральный перенос вод у восточного побережья Камчатки определяется одноименным холодным течением. Последние данные спутникового мониторинга (альтиметрии) позволяют представить обобщенную схему Камчатского течения на поверхности для района исследований (рис. 2).
I
\ J,
Рис. 2. Генерализованная схема поверхностного течения у восточного побережья Камчатки по данным альтимет-рических наблюдений
Fig. 2. Generalized scheme of surface currents at the east coast of Kamchatka from altimetry observation data
15 FE J5?£ 16CPE 161°E 16УЕ
Антициклональный ринг в центральной части Авачинского залива считается квазистационарным образованием и прослеживается на большинстве альти-метрических карт. Очевидно, что именно он является энергетическим источником более мелких вихрей в прибрежной зоне. Результаты, полученные ранее (Храпченков, 1987, 1989, 1991; Белоножко и др., 1990; Балыкин, Тепнин, 1998; Бус-лов, Тепнин, 2002), показали, что направленность плотностной составляющей течения в шельфовой и надсклоновой частях акватории Авачинского залива может меняться в достаточно широком диапазоне. Обобщенно структура местных течений выглядит следующим образом.
Отмеченный выше антициклональный ринг в результате неустойчивости и взаимодействия с материковым склоном порождает более мелкие вихри циклонического направления, которые, медленно смещаясь в шельфовую зону, постепенно распадаются на более мелкие образования. В районе каньонов такие вихри наблюдаются наиболее часто. Необходимо заметить, что с глубиной направление движения вод в них, как правило, меняется на обратное (Буслов, Тепнин, 2002). Это подтверждается характерным распределением температуры и солености на разрезах, выполненных по основной оси каньонов. Изолинии здесь имеют противоположный изгиб в приповерхностном и глубинном слоях. Вероятно, что большую лепту в результирующий поток вносят приливная составляющая и внутренние волны различной природы. Об этом свидетельствует характер изменчивости температуры в каньонах на больших глубинах. По данным многократных зондирований в стандартных точках, привязанных к вершинам каньонов, подъем и опускание верхней границы теплого промежуточного слоя (ТПС) имеет определенную связь с амплитудой приливной волны (рис. 3). Тем не менее температурные условия глубже 400 м здесь изменяются в незначительном диапазоне (от 1,5 до 2,0 оС) и перемещения происходят в вертикальной плоскости, чего нельзя сказать о холодном промежуточном слое (ХПС), где колебания имеют большую амплитуду и носят явно выраженный адвективный характер.
сутки
10 20 30 40 50 60
Рис. 3. Временное изменение температуры в "эпицентре" северного каньона Ава-чинского залива в 2004 г. (отсчет от 17 марта)
Fig. 3. Water temperature dynamics in the "epicenter" of the northern canyon in the Avachinsky Bay in 2004 (the check point from the 17th of March)
Таким образом, можно заключить, что гидрологический режим вод в каньонах Авачинского залива отличается сложной динамикой: преимущественно вертикальное движение вод в глубоководной части и смешанное (больше горизонтальное, чем вертикальное) за пределами больших уклонов материкового склона (в ХПС).
Видовой состав ихтиопланктона
За период весенних ихтиопланктонных исследований в 2003 и 2004 гг. в районе глубоководных каньонов Авачинского залива отмечены пелагические икринки, личинки и мальки 34 таксономических групп рыб, принадлежащих к 12 семействам. Из них 20 идентифицировано до вида, 11 — до рода и 3 — до семейства (табл. 2). Ихтиопланктон был представлен в основном рыбами, принадлежащими к трем экологическим группировкам — элиторальной, мезопелагичес-кой и мезобентальной. К представителям сублиторального ихтиоцена можно отнести только личинок сем. Stichaeidae и икринки звездчатой камбалы (Шейко, Федоров , 2000). Наибольшим видовым разнообразием отличались сем. Liparidae и Р1еигопесШае. Необходимо отметить, что из 12 обнаруженных в наших сборах семейств представители 8 (Microstomatidae, Macrouridae, Sebastidae, Psychrolu-Шае , Agonidae , Liparidae , Zoarcidae , Stichaeidae) ранее не отмечались в составе ихтиопланктона не только Авачинского залива, но и в целом тихоокеанских вод Камчатки. Кроме того, сведения о поимках здесь личинок рыб родов Gymnacanthus и Myoxocephalus нам также не известны.
Качественный и количественный состав ихтиопланктона различался в зависимости от глубины лова (табл. 2). Например, внутри каньонов концентрации икринок минтая были в 47 раз выше, чем над шельфовой зоной. Аналогично икринки рыб сем. Macrouridae значительно чаще и в больших количествах облавливались на станциях глубже 200 м. Встречаемость и концентрация икринок камбал (палтусовидной, звездчатой и четырехбугорчатой) с глубиной изменялись мало.
Видовой состав личинок и мальков в уловах над каньонами был разнообразнее, чем в шельфовой зоне, — 26 таксономических групп против 17. В пробах, собранных над глубинами менее 200 м, по частоте встречаемости и величине уловов выделялись только два таксона — тихоокеанская песчанка и представители рода Gymnacanthus. Причем последние, судя по траловым исследованиям, в большей степени должны были быть представлены широколобым шлемоносцем Gymnacanthus detrisus. Поимки личинок других видов рыб в пределах шельфо-вой зоны можно считать эпизодическими и штучными.
В пробах, собранных над глубинами более 200 м, встречаемость и уловы личинок и мальков рыб большинства семейств оказались существенно выше, чем над шельфом. В первую очередь это справедливо для морских окуней сем. Sebastidae , морских слизней сем. Liparidae , минтая , серебрянки Leuroglossus schmidti, ликодапуса Дерюгина Lycodapus derjugini. Среди ихтиопланктона на постэмбриональных стадиях, пойманного над глубоководными каньонами, наиболее массовыми можно считать алеутского морского окуня Sebastes aleutianus, который встречался практически в каждой второй пробе, минтая, серебрянку и нектолипариса Nectoliparis pelagicus.
В целом, исходя из относительной численности разных семейств, следует, что в ихтиопланктоне над изобатами более 200 м превалируют представители мезо-бентального и мезопелагического ихтиоцена (при этом к последнему, исходя из особенностей нереста в этом районе, можно отнести и минтая). Над шельфом, прилегающим к каньонам, доминируют планктонные стадии рыб, относящихся к элиторальной экологической группировке (табл. 3).
Состав весеннего ихтиопланктона в районе глубоководных каньонов Авачинского залива в 2003 и 2004 гг. Composition of spring ichthyoplankton in the area of deep-water canyons of the Avachinsky Bay, 2003-2004
Таблица 2 Table 2
Семейство, род, вид / экологическая группировка
Над глубинами менее 200 м Икринки Личинки, мальки Встреча- Макс. Встреча- Макс. Длина, емость, улов, емость, улов, мм %_экз._%_экз._
Над глубинами более 200 м Икринки Личинки, мальки Встреча- Макс. Встреча- Макс. Длина, емость, улов, емость, улов, мм %_экз._%_экз._
Сем. Microstomatidae
Leuroglossus schmidti / МП - - 2,4 1 22,2-30,7 - - 24,8 2 8,1-33,5
Pseudobathylagus milleri / МП - - - - - - - 0,8 1 14,0
Сем. Macrouridae
Coryphaenoides spp. / ББ - - 0,8 1 14,6 - - - - -
Macrouridae, gen. sp. 0,8 1 - - - 44,2 28 - - -
Сем. Gadidae
Theragra chalcogramma / ЭЛ 82,5 1364 6,3 4 4,6-8,0 99,2 64115 38,3 26 3,9-7,0
Сем. Sebastidae
Sebastes aleutianus / МБ - - 0,8 2 4,1-4,6 - - 49,2 56 3,3-6,2
Sebastes borealis / МБ - - 0,8 1 4,9 - - 17,5 8 4,4-6,0
Sebastes sp. - - 1,6 1 - - - 6,7 8 4,8-5,5
Сем. Cottidae
Gymnacanthus sp. / ЭЛ - - 24,0 10 6,0-12,0 - - 15,7 10 6,2-9,2
Myoxocephalus spp. / ЭЛ - - 4,8 2 7,8-14,1 - - 5,0 3 8,4-11,1
Cottidae, gen. sp. - - 3,2 2 - - - 1,7 2 -
Сем. Psychrolutidae
Malacocottus aleuticus / МБ - - - - - - - 0,8 1 20,7
Gilbertidia sp. - - - - - - - 0,8 1 6,3
Psychrolutes sp. - - - - - - - 0,8 1 8,1
Сем. Agonidae
Bathyagonus nigripinnis / МБ - - 0,8 1 8,7 - - - - -
Aspidophoroides bartoni / ЭЛ 0,8 1 9,2 0,8 1 7,2
Agonidae, gen. sp. - - - - - - - 0,8 1 9,8
Сем. Liparidae
Lipariscus nanus / МП - - - - - - - 1,7 5 13,3-36,0
Nectoliparis pelagicus / МП - - 0,8 1 7,5 - - 20,0 11 7,2-41,0
ОО
о ю
соЧ^-см^ | 10
ю °0С° <^6
I I
СО
11111
I I I
I I I
11111
о С5 ОТ о «5 1 | О 00 1 ■10,5 сч 8, 1
С5 ю О ю 8,5- ,0
СО —1 1 ОО —1 1 -
о с^ СО СО
о 1 оо~ 1,
I I I
I I I
11111 I II I |^||1-С0
сч
<■0 „
I I
Ю СМ
I
СО~
ОО СО
1 £1
I I I
Г-
I
СО
I
ю
I I
ОООО ^ОО ю
| | | | счо"
11111 I II I
I I
111^11
сч
I I I ОО I I
| СЧ I I ^см см ^
Р "а О а
С ^ ^
^ а -2 а
к та I л Ч
та &
о Е-К
ч
хс ^
о
О
«
та *
о ф
¡Т
К и-
та Ч Ф С с
2 « Э « ж I
5 £
5 ч
2 «
а к
К 5
с 2
^ 1
& £ ф
ф а
к к
х &
" с ф ¡т К
та I К Ч
О
§ ч
X . Л К та
л
5 Ц
Я Ч С^ л
^ I
СП
Необходимо отметить, что состав ихтиопланктона изменялся и в темпоральном аспекте (табл. 4). Среди облавливаемых икринок от марта к маю абсолютно доминировали икринки минтая, и при постоянном соотношении варьировали только количественные характеристики уловов. По сравнению с икринками состав личинок менялся достаточно динамично. В марте четко выраженной доминанты не проявлялось. В близких долях были представлены личинки и мальки рыб мезопелагической и мезобен-тальной экологических группировок. В апреле наибольшую долю в уловах (59,1 %) составляли личинки морских окуней. Относительно высокой в этом месяце (15,4 %) оставалась и численность морских слизней. В отличие от марта, в апреле в составе ихтиопланктонного сообщества появились представители, характерные для шельфо-вых и прибрежных вод (пес-чанковые Ammodytidae и сти-хеевые Stichaeidae). В мае их доля увеличилась, причем наиболее сильно у песчанки (17,8 %). Для этого же месяца характерно массовое появление в ихтиопланктоне личинок минтая, относительное количество которых возросло до 29,0 %. Вклад морских окуней несколько снизился (31,6 %), тем не менее они оставались доминирующим семейством. Вместе с этим заметим, что на протяжении всех трех месяцев относительная численность личинок рогатковых (Cottidae) в уловах колебалась около 10 %, однако количество их поимок к маю существенно возросло.
Таблица 3
Соотношение семейств в весеннем ихтиопланктоне в районе каньонов Авачинского залива, %
Table 3
Ratio between families in composition of spring ichthyoplankton in the area of canyons in the Avachinsky Bay, %
Над глубинами менее 200 м Над глубинами более 200 м Икринки_Личинки, мальки Икринки_Личинки, мальки
Microstomatidae - 1,9 - 3,1
Macrouridae + * 0,4 0,1 -
Gadidae 96,3 5,4 99,8 22,7
Sebastidae - 1,9 - 50,5
Cottidae - 38,2 - 4,5
Psychrolutidae - - - 0,2
Agonidae - 0,8 - 0,2
Liparidae - 3,1 - 11,3
Zoarcidae - - - 2,2
Stichaeidae - 1,9 - 0,2
Ammodytidae - 44,1 - 4,7
Pleuronectidae 3,7 2,3 0,1 0,4
* Менее 0,1 %
Таблица 4
Изменения в составе ихтиопланктона в районе глубоководных каньонов Авачинского залива в весенние месяцы, экз./%
Table 4
Transformations in ichthyoplankton composition in the area of deep-water canyons in the Avachinski Bay in spring months, sp./%
Март Апрель Май
Семейство Икринки Личинки, мальки Икринки Личинки, мальки Икринки Личинки, мальки
Microstomatidae - 6/17,7 - 14/2,4 - 23/2,7
Macrouridae 1/ + 1/2,9 70/ + - 195/2,3 -
Gadidae 51848/100,0 - 388087/99,9 43/7,4 8059/94,1 252/29,0
Sebastidae - 8/23,5 - 346/59,1 - 275/31,6
Cottidae - 4/11,8 - 56/9,6 - 93/10,7
Psychrolutidae - - - 1/0,2 - 2/0,2
Agonidae - - - - - 4/0,5
Liparidae - 10/29,4 - 90/15,4 - 47/5,4
Zoarcidae - 5/14,7 - 16/2,7 - 6/0,7
Stichaeidae - - - 1/0,2 - 4/0,5
Ammodytidae - - - 16/2,7 - 155/17,8
Pleuronectidae 1/ + - 157/0,1 2/0,3 309/3,6 8/0,9
Примечание. "+" — менее 0,1 %.
Особенности распределения и численность ихтиопланктонных стадий некоторых массовых промысловых видов рыб
Сем. Gadidae — тресковые. Единственным представителем данного семейства в ихтиопланктонных пробах был минтай. В уловах присутствовали как икринки, так и личинки. Период наших исследований охватывает начало массового нереста минтая (март), его разгар (апрель) и завершение (май). Установлено, что сроки и гидрологические условия икрометания минтая в каньонах Авачинского залива квазистационарны в межгодовом аспекте (Буслов и др., 2004). Основное количество икры выметывается в вершинах каньонов над изобатами 500-550 м ("эпицентры нереста"). В этих точках сосредоточены самые плотные скопления производителей и зафиксированы максимальные уловы икринок. Так, в "эпицентре" северного каньона наибольшая концентрация икринок составила
128230 экз. под 1 м2, а в южном — 77202 экз. под 1 м2. Пик нереста в северном каньоне в течение двух лет приходился на 6-7 апреля, в южном — примерно на декаду позже. В мае икрометание в каньонах заканчивается и перемещается преимущественно в шельфовую зону, где протекает в значительно меньших масштабах. В связи с интенсивностью икрометания, от марта к маю изменялся характер распределения икринок минтая, а также их качественный состав (рис. 4, табл. 5).
Развитие основного количества выметанных икринок протекает внутри каньонов, что препятствует их разносу. Рассчитанная продолжительность эмбриогенеза (около 26 сут) была подтверждена и прямыми наблюдениями (Буслов и др., 2004). Используя методику, основанную на многократных обловах "эпицентров", можно смоделировать кривую нереста минтая в каньонах (рис. 5). Это в свою очередь позволяет определить количество икры, выметываемое в каньонах за нерестовый период, — 15,9 и 14,2*1012 экз. соответственно в 2003 и 2004 гг. Расчеты показывают, что в среднем эти величины составили 53 % всей икры, продуцируемой восточнокамчатской популяцией минтая в тихоокеанских водах Камчатки. Из этого следует, что в районе каньонов была сосредоточена половина (55 %) нерестового запаса популяции, или в среднем 107 тыс. т производителей.
Поскольку эмбриогенез минтая протекает в каньонах, то к ним приурочены и основные скопления личинок этого вида (см. рис. 4). За все время исследований только 4,4 % личинок было поймано над шельфом. Самая ранняя поимка была зафиксирована 13 апреля над изобатой 464 м. С конца апреля и в мае личинки регулярно встречались в уловах. Максимальные их концентрации отмечали в конце второй декады мая в "эпицентрах" нереста (42-52 экз. под 1 м2). В пробах присутствовали личинки длиной от 3,9 до 8,0 мм с преобладающими размерами 5-6 мм (рис. 6). Известно, что из икринок, выметанных в каньонах Авачинского залива в слое 400-600 м, предличинки выклевываются в горизонте около 180 м (Буслов, Тепнин, 2002). По мере дальнейшего развития они всплывают в поверхностные слои, где выходят из-под защищающего действия каньонов и попадают под влияние течений. При благоприятном направлении последних личинки сносятся в шельфовую зону (Буслов и др., 2004). В связи с этим заметим, что известны случаи, когда значительные концентрации личинок минтая обнаруживали не в шельфовой и присваловой зоне, а в открытой глубоководной части Авачинского залива (Полутов, Трипольская, 1954; Булатов, 1986). По всей видимости, при определенном направлении поверхностных течений личинки из каньонов выносятся в глубоководную часть залива. Логично полагать, что выживаемость личинок в такой ситуации невысока, поэтому особенности гидрологического режима вод в районе каньонов могут быть существенным фактором, определяющим численность генераций восточ-нокамчатского минтая.
Сем. Macrouridae — долгохвостовые. В районе исследований наиболее многочисленны три вида макрурусов — малоглазый Albatrossia pectoralis, пепельный Corypha.enoid.es cinereus и черный Coryphaenoid.es acrolepis (Шейко, Федоров, 2000; Тупоногов, 2003). Есть основания полагать, что преимущественно эти виды встречались и в наших пробах. Нерест макрурусов протекает круглогодично с некоторой интенсификацией в весенне-летний период на глубинах около 1000 м (Сюсина, 1986; Тупоногов, Куренной, 1986; Тупоногов, 2003). В период исследований в ихтиопланктонных сборах встречались преимущественно икринки долгохвостовых. Единственная личинка длиной 14,6 мм, отнесенная к роду Coryphaenoides, была поймана в марте 2004 г., причем в шельфовой зоне (над изобатой 82 м). По всей видимости, она была вынесена туда из северного каньона (рис. 7).
Рис. 4. Распределение икринок минтая по месяцам и личинок в мае в районе глубоководных каньонов Авачинского залива, экз./м2
Fig. 4. Distribution of walleye pollock (Ther-agra chalcogramma) eggs by months and of larvae in May in the area of deep-water canyons, sp./m2
Таблица 5
Соотношение стадий развития икринок в ихтиопланктонных уловах в весенние месяцы в районе глубоководных каньонов Авачинского залива, %
Table 5
Ratio between eggs development stages in ichthyoplankton samples in spring months in the area of deep-water canyons in the Avachinsky Bay, %
Вид, семейство Месяц, период I Стадия развития икринок II III IV
Минтай Март Апрель Май 85,6 81,4 50,6 14,0 15,2 21,2 0,4 3,2 22,2 0,2 6,0
Сем. Долгохвостовые Март Апрель Май 100,0 47,1 49,0 52,9 37,1 13,9 -
Четырехбугорчатая камбала 1-15 апреля 16-30 апреля 1-15 мая 16-19 мая 86,4 53,1 7,1 13,6 44,9 28,8 2,0 64,1 60,0 40,0
Узкозубая палтусо-видная камбала
1-15 мая 16-19 мая
58,9 12,9
34,5 48,4
6,6 38,7
Продолжительность нереста (дни от 12 марта)
Рис. 5. Изменение суточной продукции икры минтая в "эпицентрах" нереста в каньонах Авачинского залива в 2003-2004 гг. Точки — эмпирические данные, линия — теоретическая кривая
Fig. 5. The curves of walleye pollock spawn in the spawn epicenters within canyons of the Avachinsky Bay in 2003-2004. Point — empirical observations, line — theoretical curves
Рис. 6. Размерный состав личинок минтая в ихтиопланктонных уловах в районе глубоководных каньонов Авачинско-го залива
Fig. 6. Size composition of larvae of walleye pollock in the ichthyoplanc-ton samples in the area of deep-water canyons
45
5,3 мм ■467
4,0 4,5 5,0
5,5 6,0 6,5 Длина, мм
7,0 7,5 8,0 8,5
ф - личинки в марте П - икринки в марте
Рис. 7. Места поимок ихтиопланктонных стадий сем. Macrouridae в весенний период в районе глубоководных каньонов Авачинского залива (обобщенно за 2003-2004 гг.)
Fig. 7. Captures locations of Macrouridae eggs in the area of deep-water canyons of the Avachinsky Bay (in all 2003-2004)
Икринки макрурусов практически не встречались в мартовских пробах (за исключением единственной поимки 31 марта). Начиная с третьей декады апреля икринки долгохвостовых были обычны в уловах над глубоководными участками, их концентрации здесь достигали 20 экз. под 1 м2. В мае уловы возросли, а икринки присутствовали почти на всех станциях, расположенных над изобатами более 400 м. За время исследований только одна икринка была поймана в шель-фовой зоне между каньонами. Остальные поимки пришлись на глубины более 200 м (рис. 7). Следует заметить, что ранее, при проведении нами послойных обловов ихтиопланктона в каньонах, икринки макрурусов встречались в горизонтах от 400 м и ниже. Принимая в расчет глубины нереста этих видов и тот факт, что в глубоководных участках нижний предел погружения сети доходил до 600 м, часть икринок (вероятно, большая) была недоучтена, поэтому даже приблизительно оценить количество производителей не представляется возможным. Тем не менее, судя по распределению, величине уловов и соотношению стадий развития икринок (табл. 5, рис. 7), можно предположить, что вдоль материкового
склона Авачинского залива, преимущественно в его центральной части, в весенний период протекает нерест макрурусов.
Сем. Sebastidae — морские окуни. Данное семейство в ихтиопланктонных сборах было представлено личинками, из которых большая часть (96,2 %) отнесена к двум видам морских окуней: алеутскому и северному Sebastes borealis. Остальные были идентифицированы только до рода. В соотношении 7: 1 личинки алеутского окуня преобладали в уловах над таковыми северного. В мартовских пробах были отмечены личинки только алеутского окуня. В количестве от 1 до 3 они облавливались в "эпицентрах". Еще две были пойманы в каньонах над глубинами 1 км. В апреле концентрации личинок этого вида существенно возросли. Встречались они исключительно в каньонах, а максимальные скопления были приурочены к "эпицентрам". Так, в этой точке северного каньона наибольший улов составил 56 экз., а суммарно в обоих "эпицентрах" южного — 40 экз. В это же время в пробах появились личинки северного окуня. Облавливались они только в "эпицентрах" в количествах от 2 до 8 экз. В мае встречаемость личинок обоих видов в каньонах еще больше возросла, однако величина уловов имела некоторую тенденцию к снижению. Тем не менее они по-прежнему были сконцентрированы в вершинах каньонов, где их количество в пробах колебалось от 2 до 29 экз. В шельфовой зоне личинки окуней (две алеутского и одна северного) были зафиксированы лишь однажды над изобатой 122 м. Размеры личинок северного окуня оказались в среднем несколько больше, чем алеутского, — соответственно 5,2 мм и 4,9 мм. Различался и их размерный состав (рис. 8).
Рис. 8. Размерный состав личинок алеутского и северного морских окуней в ихтиопланктонных уловах в районе глубоководных каньонов Авачинского залива
Fig. 8. Size composition of larvae of rough-eye rockfish and shor-traker rockfish in the ichthyoplancton samples in the area of deep-water canyons
В распределении личинок морских окуней достаточно четко проявляется приуроченность к вершинам глубоководных каньонов (рис. 9). На примере съемок 2004 г. видно, что в течение месяца местоположение "пятен" плотности не поменялось. Если сравнивать характер распределения личинок морских окуней и минтая, то обнаруживается практически полное сходство. По всей видимости, скопления самок окуней, выметывающих личинок, также как и нерестующего минтая, приурочены к вершинам глубоководных каньонов в районе изобат 400-550 м. Аналогичные глубины обитания в зимне-весенний период указывает для алеутского окуня В.А.Снытко (2001). Таким образом, есть основания полагать, что приуроченность рыб во время нереста к каньонам — это приспособление, препятствующее их разносу на ихтиопланктонных стадиях и, как видно из карт распределения, вполне себя оправдывающее.
Результаты наблюдений свидетельствуют, что существует возможность количественного учета ихтиопланктонных стадий морских окуней в районе глубоководных каньонов Авачинского залива. Это в свою очередь позволит перейти
30 ■
к ц
о d
- 20
10
■S. aleutianus S. borealis
N=489, M=4,9 мм 73, M=5,2 мм
3,3 3,5 3,7 3,9 4,1 4,3 4,5 4,7 4,9 5,1 5,3 5,5 5,7 5,9 6,1 6,3 Длина, мм
0
к оценке нерестового запаса, что весьма актуально при всех сложностях прямого учета окуней, обитающих, как правило, на участках с рельефом, малопригодным для тралений. Предварительные расчеты по количеству личинок, учтенных в течение всего периода исследований, дают основания утверждать, что в каньонах Авачинского залива биомасса нерестового запаса двух видов морских окуней не менее 500 т.
Рис. 9. Распределение личинок морских окуней в районе глубоководных каньонов Авачинского залива 6-7 апреля (а) и 8-9 мая 2004 г. (б), экз./м2
Fig. 9. Distribution of larvae of Sebastes sp. in the area of deep-water canyons of the Avachinsky Bay in 2004, April, 6-7 (a) and May, 8-9 (б), sp./m2
Сем. Ammodytidae — песчанковые. Тихоокеанскую песчанку можно считать относительно многочисленным представителем ихтиопланктонного сообще-
ства в районе глубоководных каньонов Авачинского залива. Нерестовый период этого вида достаточно продолжителен — с конца осени по начало лета (Мельников, Худя, 1998), поэтому большинство известных поимок личинок песчанки в дальневосточных морях, в том числе в тихоокеанских водах Камчатки, приурочено к летним месяцам (Великанов, Стоминок, 2001). Считается, что численность этого вида на шельфе восточной Камчатки крайне невысока, особенно в Авачин-ском и Кроноцком заливах (Мельников, Худя, 1998), однако полученные нами материалы позволяют усомниться в данном выводе.
Личинки песчанки появились в ихтиопланктонных пробах в конце первой декады апреля, причем над каньонами. В более поздние сроки они были приурочены в основном к изобатам менее 90 м. Максимальные уловы (10-38 экз. за лов) наблюдались в конце апреля — первой декаде мая над изобатами 60-80 м. Над глубоководными участками личинки этого вида также присутствовали, но в меньших количествах (до 8 экз. за лов). В пробах встречались личинки длиной от 3,9 до 9,8 мм с преобладающими размерами 6-8 мм (рис. 10).
Рис. 10. Размерный состав личинок тихоокеанской песчанки в ихтиопланктонных уловах в районе глубоководных каньонов Ава-чинского залива
Fig. 10. Size composition of Pacific sand lance in the ichthyoplanc-ton samples in the area of deep-water canyons
В распределении личинок песчанки за два года можно выделить район их повышенной концентрации на мелководье возле северного каньона (рис. 11). Отсюда логично полагать, что приурочен он к нерестилищу, которое располагается вблизи района наших исследований (скорее всего, вдоль протяженного песчаного пляжа к северо-востоку от мыса Маячного). Во время съемок, проведенных в первой декаде мая (период максимальных уловов), расчетное количество учтенных личинок составило 2,92*109 экз. в 2003 г. и 3,65*109 экз. — в 2004 г. Следует также иметь в виду, что район сосредоточения ихтиопланктонных стадий песчанки был охвачен не полностью. В таком случае, если допустить стационарность предполагаемого нерестилища песчанки (о чем свидетельствует распределение личинок) и учесть масштабы воспроизводства, то напрашивается вывод о возможности ведения промысла этого вида в Авачинском заливе. При этом для оценки нерестового запаса реально применять ихтиопланктонные съемки, что следует из результатов наших работ.
Сем. Pleuronectidae — камбаловые. В районе глубоководных каньонов Ава-чинского залива отмечены ихтиопланктонные стадии шести видов, принадлежащих к данному семейству. Наиболее многочисленны были икринки четырехбу-горчатой камбалы, которые появились в пробах в последних числах марта. На протяжении апреля—мая икринки этого вида встречались в уловах регулярно. Соотношение стадий развития изменялось со временем (табл. 5). В апрельских сборах доминировали икринки на I стадии развития, но уже во второй половине месяца их относительное количество лишь немного преобладало над численностью икринок II стадии. В мае наибольшую долю в уловах имели икринки на III стадии развития, а во второй половине этого месяца появились икринки и на стадии оформившегося эмбриона. Максимальные уловы (до 13 экз. за лов) на-
1ина, мм
блюдались в середине апреля и состояли из икринок на I стадии развития. По всей видимости, пик икрометания четырехбугорчатой камбалы в Авачинском заливе проходит в это время. Из распределения икринок видно, что основное их количество в районе каньонов учитывается в присваловой части (рис. 12), причем можно проследить и некоторую приуроченность к каньонам. В целом материалы, собранные в районе глубоководных каньонов, позволяют заключить, что ихтиопланктонные съемки у восточной Камчатки, проводимые для определения нерестового запаса минтая, могут использоваться с этой же целью и для четырех-бугорчатой камбалы.
Рис. 11. Распределение личинок тихоокеанской песчанки в районе глубоководных каньонов Авачинского залива, экз./м2
Fig. 11. Distribution of larvae of Pacific sand lance in the area of deep-water canyons, sp./m2
На втором месте среди камбаловых по численности и встречаемости в период исследований были икринки узкозубой палтусовидной камбалы. Единичные их поимки отмечены со второй половины апреля, а в мае они стали регулярно попадаться в пробах в количестве до 10-16 экз. за лов. Собранные материалы дают основания полагать, что массовый нерест данного вида в районе глубоко-
% Wi^-
<-> ^ 1 I J
Рис. 12. Распределение икринок четырех-бугорчатой камбалы в районе глубоководных каньонов Авачинского залива, экз./м2
Fig. 12. Distribution of eggs of Alaska plaice in the area of deep-water canyons, sp./ m2
водных каньонов протекает в мае, а его пик приходится на середину этого месяца. Аналогичные сроки икрометания для Авачинского залива указывает Т.А.Пер-цева-Остроумова (1961). Несмотря на достаточную изученность вопросов икрометания узкозубой палтусовидной камбалы (Булатов, 1983), какие-либо сведения о продолжительности ее эмбриогенеза нам не известны. Однако следует отметить, что соотношение стадий развития икринок от первой половины мая ко второй существенно поменялось (табл. 5). Аналогичную закономерность можно проследить и по литературным данным (Перцева-Остроумова, 1961). В распределении икринок узкозубой палтусовидной камбалы за оба года исследований заметно, что наибольшие их концентрации были приурочены к шельфовым водам (рис. 13).
Рис. 13. Распределение икринок узкозубой палтусовидной камбалы в районе глубоководных каньонов Авачинского залива, экз./м2
Fig. 13. Distribution of flathead sole eggs in the area of deep-water canyons, sp./m2
Икринки и личинки других представителей камбаловых встречались в уловах эпизодически. Практически все поимки икринок звездчатой и личинок северной двухлинейной Lepidopsetta polyxystra камбал отмечены над шельфовой зоной. В свою очередь, личинки палтусов (азиатского стрелозубого Atherestes evermanni и тихоокеанского белокорого Hippoglossus stenolepis) были пойманы
непосредственно в "эпицентрах", что может свидетельствовать о возможном размножении обоих видов в глубоководных каньонах Авачинского залива.
Подводя итог нашим исследованиям, можно сказать, что глубоководные каньоны Авачинского залива являются местом размножения большого количества рыб, имеющих пелагические стадии в период эмбрионального и раннего постэмбрионального развития. В большей степени каньоны используются для воспроизводства рыбами, относящимися к мезопелагическому и мезобентальному ихтиоце-нам. Особо следует заметить, что здесь концентрируются и размножаются важные промысловые объекты: минтай, морские окуни, макрурусы и палтусы. Основной причиной, обусловливающей использование каньонов как нерестилищ, можно считать характер циркуляции в них водных масс, препятствующий разносу ихтиопланктонных стадий. Механизм этого явления объясняется существованием внутри каньона мезомасштабного циклонического вихря (Буслов, Тепнин, 2002). Аналогичный тип циркуляции был выявлен и в каньонах у тихоокеанского побережья Америки (Allen, 2002). Кроме того, для успешного воспроизводства рыб с глубоководным нерестом, по всей видимости, немаловажен и факт относительно стабильных гидрологических условий (прежде всего постоянной температуры выше 1,5 °С) в каньонах в горизонтах глубже 400 м.
Следует отметить, что на шельфе, примыкающем к каньонам, происходит активное размножение таких массовых представителей элиторального ихтиоцена, как камбалы, рогатковые, песчанка. Есть основания полагать, что это тоже не случайно. В последнее время изучению подводных каньонов уделяется повышенное внимание (Сафьянов и др., 2001). Исследования показывают, что это такие же высокопродуктивные элементы морского дна, как подводные горы и банки. Выявлено, что благодаря особенностям циркуляции вод и трехмерному направлению потока водных масс внутри каньонов, вызванному приливно-отлив-ной деятельностью, возле них наблюдается повышенная продукция и стагнация зоопланктона (Allen, 2002; Bosley et al., 2002; Mackas et al., 2002). Это обстоятельство может отчасти объяснить приуроченность шельфовых видов рыб к размножению и обитанию в районе каньонов.
Таким образом, глубоководные каньоны Авачинского залива можно считать важным элементом функционирования как ихтиоцена, так и в целом экосистемы тихоокеанских вод Камчатки. Полученные нами материалы позволяют утверждать, что ихтиопланктонные и гидрологические исследования в районе каньонов являются важным инструментом не только для оценок запаса промысловых видов, но и для познания структуры и функционирования сообщества рыб в данном районе. Это, в свою очередь, диктует необходимость продолжения работ.
Литература
Антонов Н.П. Биология и динамика численности восточнокамчатского минтая: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО, 1991. — 23 с.
Антонов Н.П., Золотов О.Г. Особенности размножения восточнокамчатского минтая // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1987. — С. 123-131.
Балыкин П.А., Тепнин О.Б. Динамика вод и нерест минтая Theragra chalco-gramma у восточной Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 1998. — Вып. 4. — С. 7-14.
Белоножко В.П., Муратов Л.Ф., Новожилов И.В. Особенности структуры вихревых образований в Авачинском заливе // Океанология. — М.: Наука, 1990. — С. 188-194.
Булатов О.А. Распределение икры палтусовидных камбал (Hippoglossoides elas-sodon, H. robustas) в восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 1983. — Т. 107. — С. 73-84.
Булатов О.А. Распределение икры и личинок тресковых (подсемейство Gadinae) в тихоокеанских водах Камчатки и западной части Берингова моря // Тресковые дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 89-101.
Буслов А.В., Тепнин О.Б. Условия нереста и эмбриогенеза минтая Theragra chal-cogramma (Gadidae) в глубоководных каньонах тихоокеанского побережья Камчатки // Вопр. ихтиол. — 2002. — Т. 42, вып. 5. — С. 617-625.
Буслов А.В., Тепнин О.Б., Дубинина А.Ю. Некоторые особенности экологии нереста и эмбриогенеза восточнокамчатского минтая // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 138. — С. 282-298.
Великанов А.Я., Стоминок Д.Ю. Встречаемость, распространение и некоторые аспекты биологии тихоокеанской песчанки (Ammodytes hexapterus Pallas, 1811) в Татарском проливе (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 737-750.
Горбунова Н.Н. Икра минтая и ее развитие // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 34. — С. 89-97.
Горбунова Н.Н. Размножение и развитие минтая // Тр. ИОАН СССР. — 1954. — Т. 11. — С. 132-195.
Мельников И.В., Худя В.Н. Дальневосточная песчанка (Ammodytes hexapterus Pallas) в Охотском и западной части Берингова морей // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 344-359.
Мухачева В.А. Нерестовые скопления промысловых рыб в районе северных Курильских островов и южной Камчатки // Тр. ИОАН СССР. — 1959. — Т. 36. — С. 259-280.
Перцева-Остроумова Т.А. Размножение и развитие дальневосточных камбал. — М.: Изд-во АН СССР, 1961. — 484 с.
Полутов И.А., Трипольская В.Н. Пелагическая икра и личинки морских рыб у берегов Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 41. — С. 295-307.
Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 42 с.
Сафьянов Г.А., Меншиков В.Л., Пешков В.М. Подводные каньоны — их динамика и взаимодействие с береговой зоной океана. — М.: ВНИРО, 2001. — 197 с.
Снытко В.А. Морские окуни северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — 468 с.
Сюсина Т.И. Пепельный макрурус // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 241-247.
Тупоногов В.Н. Распределение и биологическое состояние макрурусов в Охотском море и у Курильских островов летом—осенью 2000 г. // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 56-66.
Тупоногов В.Н., Куренной А.А. Малоглазый макрурус // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 233-241.
Храпкова Н.В. Нерестовые скопления промысловых рыб в Кроноцком заливе // Тр. ИОАН СССР. — 1959. — Т. 36. — С. 123-142.
Храпченков Ф.Ф. Гидрологическая структура и распределение энергии вихрей Камчатского течения // Метеорол. и гидрол. — 1989. — № 1. — С. 65-71.
Храпченков Ф.Ф. Исследование вихрей у побережья Камчатки летом 1985 г. // Океанол. — 1987. — Т. 28, вып. 3. — С. 391-397.
Храпченков Ф.Ф. Особенности гидрологической структуры вод в районе Ава-чинского залива зимой 1989 г. // Океанол. — 1991. — Т. 31, вып. 6. — С. 949-954.
Шейко Б.А., Федоров В.В. Рыбообразные и рыбы // Каталог позвоночных Камчатки и сопредельных морских акваторий. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2000. — С. 7-72.
Allen S.E. Canyons and Euphausiids: trapping and aggregation mechanisms // PICES Eleventh Annual Meeting: Abstracts. — Qingdao, China, 2002. — P. 25.
Bosley K.L., Brodeur R.D., Wakefield W.W. et al. Food-web dynamics in Astoria submarine canyon off the Oregon coast // PICES Eleventh Annual Meeting: Abstracts. — Qingdao, China, 2002. — P. 25.
Mackas D.L., Trevorrow M., Yeland D.R., Benfield M. Aggregation of macrozo-oplankton and fish at fjord sill // PICES Eleventh Annual Meeting: Abstracts. — Qingdao, China, 2002. — P. 28.
Matarese A.C., Kendall A.W.Jr., Blood D.M., Vinter B.M. Laboratory guide to early life history stages of north-east Pacific fishes: NOAA Tech. Rep. NMFS 80. — Seattle, 1989. — 652 p.
