CC BY
31
УДК / UDK 633.12:631.526.32:632.111.6
СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ РАСТЕНИЙ У СОРТООБРАЗЦОВ ГРЕЧИХИ РАЗНЫХ
ПЕРИОДОВ СЕЛЕКЦИИ
STRUCTURAL FEATURES OF THE FORMATION OF LEAF SURFACE OF PLANTS OF GENOTYPES OF BUCKWHEAT IN DIFFERENT PERIODS OF
BREEDING
Заикин В.В.1*, научный сотрудник Zaikin V.V., Researcher
1 V
Амелин А.В.', доктор сельскохозяйственных наук, профессор Amelin A.V., Doctor of Agricultural Sciences, Professor Фесенко А.Н.2, доктор биологических наук Fesenko A.N., Doctor of Biological Sciences ''Орловский государственный аграрный университет, Орел, Россия Orel State Agrarian University, Orel, Russia 2Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и
крупяных культур, Орел, Россия The All-Russian Research Institute of Legumes and Groat Crops, Orel, Russia
*E-mail: valeriy.zaikin@mail.ru
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА
Гречиха, селекция, листовая поверхность, структура. KEY WORDS
Buckwheat, breeding, leaf surface, structure.
Фотосинтетической способностью по существу обладают все хлорофиллсодержащие надземные органы растений [1,2,3,4]. Но, при формировании урожая основная фотосинтетическая нагрузка приходится на листья [5,6,7]. У пшеницы их вклад в формирование урожая может достигать 82% [8], у гороха - 86% [9], а у бобов - 92...94% [10]. Фотосинтетическая роль других органов (стебель, колос) существенно возрастает на завершающих этапах развития растений [11]. Поэтому, научное обоснование, прежде всего, структурно-функциональных параметров листьев у перспективного сорта имеет для селекции приоритетное значение.
Одним из таких критериев является листовая поверхность, хотя о характере ее связи с конечной урожайностью сорта исследователи приводят часто противоречивые данные [12,13,14,15,16]. Отмечается, что влияние ассимиляционной поверхности на формирование биологического урожая и его хозяйственную часть, сохраняется лишь до определенных размеров [17,18,19]. В связи с чем, ставится задача по созданию и определению необходимой площади листьев и ее структуры для каждой культуры и сорта в конкретной природно-климатической зоне, так как оптимальная оптико-биологическая структура посевов обеспечивает возможность избежать потери солнечной энергии и является одним из основных путей повышения продуктивности фотосинтеза и, в конечном счете, урожая [20,21,22,23].
Подчеркивается, что при определении оптимальной листовой поверхности у перспективных сортов весьма важно учитывать и удельную поверхностную
плотность листьев (УПП), ввиду наличия между этими признаками обратной зависимости. Показатель УПП тесно связан с радиационной приспособленностью растений и во многом определяет эффективность использования ФАР, что служит важным условием формирования высокой продуктивности [24,25].
Однако для селекции гречихи данные вопросы остаются малоизученными, как в плане генотипической, так и фенотипической изменчивости рассматриваемых признаков, что побудило нас провести специальные исследования. Данная статья посвящена результатам изучения особенностей формирования ассимиляционной поверхности листьев у сортов гречихи разных периодов селекции.
Исследования проводились в рамках тематического плана кафедры растениеводства и ЦКП Орловского ГАУ «Генетические ресурсы растений и их использование» по совместной программе с селекционерами Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур (ФГБНУ ВНИИЗБК).
Опытный материал выращивали в условиях полевого опыта на делянках, площадью 10 м2 в 4-х кратной повторности. Размещение делянок -рендомизированное.
Посев проводился селекционной сеялкой СКС-6-10 при норме высева всхожих семян 3 млн. шт/га. Уход за посевами выполняли в соответствии с рекомендуемыми для региона [26].
Объектами основных исследований являлись 11 сортообразцов культуры разных периодов селекции, которые условно были разделены на 3 группы: местные сортопопуляции из Орловской области (К-406 и К-1709); старые сорта - селекции 1930-1960 гг. (Калининская, Богатырь и Шатиловская 5) и современные сорта - селекции 1990-2010 гг. (Деметра, Дождик, Дикуль, Инзерская, Девятка и Дизайн).
В опытах проводились следующие учеты:
Количество листовых пластинок на растении - методом прямого их подсчета у 20 растений, повторность 4-х кратная.
Площадь листьев определялась весовым методом (Корнилов А.А., 1971) с применением фотопланиметра марки «LI ЗОООС» американской фирмы LICOR. Выборка состояла из 10 типичных растений сорта, повторность 3-х кратная.
Удельную поверхностную плотность листьев (УПП, мг/дм2) находили отношением сухой массы высечек листьев к их площади. Для определения брали две нижние листовые пластинки на 3...4 листе сверху растения. Высечки получали из средней части пластинки, избегая развитых жилок. Взвешивание сырой и сухой массы осуществлялось на аналитических весах марки ВК - 300. Повторность 3-х кратная.
Статистическая обработка экспериментальных данных проведена с помощью современных компьютерных программ (Microsoft Excel - 2007; Statsoft Inc., США).
Исследования показали, что у гречихи к периоду формирования плодов листовая поверхность образуется в размере 105,3 см2 в среднем растение, а в период массового налива семян ее величина возрастает на 31,4%, достигая максимального значения - 138,3 см2.
При этом отмечается существенное варьирование признака от погодных условий произрастания растений. Так, в 2015 году, характеризующимся
умеренным увлажнением и температурным режимом, величина листовой поверхности была на 43,7% больше, чем в 2011-2014 гг. и составляла 179,2 см2 в среднем на растение (рис. 1).
Рисунок 1 - Площадь листовой поверхности у гречихи в разные годы исследований, фаза цветение + 20 дней
Но, несмотря на это, у группы современных сортов культуры во все годы исследований формировалась площадь листьев достоверно большая, чем у предшественников. Превосходство составляло в среднем: в 2011 году - 17,3%, в 2013 - 12,8%, в 2014 - 18,3%, в 2015 - 10,8% (табл. 1). Доминирование начинает проявляться в фазу «цветение + 10 дней» и сохраняется вплоть до уборочной спелости. В период массового налива семян («цветение + 20 дней») по величине ассимиляционной поверхности листьев современные сорта превосходили местные сортопопуляции в среднем на 21,8%, а старые сорта -на 7,8%, в фазу «цветение +30 дней» преимущество их достигало 11,9 и 21,3%, соответственно. В период вегетативного роста и развития генотипические различия по площади листьев проявлялись не существенно (рис. 2).
о
Таблица 1. Площадь листовой поверхности (см2/растение) у сортов гречихи разных периодов селекции в годы исследований, фаза цветение+20 дней
Группы сортов Годы исследований
2011 2013 2014 2015
Местные сортопопуляции (Орловские) 104,87 105,14 116,40 152,91
Старые сорта (селекции 1930-1960 гг.) 99,05 120,30 139,20 182,98
Современные сорта (селекции 1990-2010 гг.) 119,58 127,15 151,19 186,01
НСР05 5,62 5,45 7,85 6,32
160
20 ■]-I-I-,—
Вегетативный р ост Цветение^ 10 дней Цветение^ 2 О дней Цветение^ 0 дней
—♦—Местные сортопопуляции (Орловские) -■-Старые сорта (селекции 1930-1960 гг )
Современные сорта (селекции 1990-2010 гг )
Рисунок 2 - Динамика листовой поверхности растений у растений гречихи по фазам развития, среднее за 2011, 2013 - 2015 гг.
В годы исследований среди современных сортов наибольшей листовой поверхностью в период формирования и налива плодов отличались Деметра (163,13 см2), Дизайн (162,01 см2) и Инзерская (149,53 см2), а у местных популяций образец К - 1709 - 127,80 см2.
Подтверждено, что формирование мощной листовой поверхности современными сортами гречихи достигается не за счет большей облиственности растений, а благодаря образованию более крупных листовых пластинок [27]. По нашим данным, в фазу «цветение+20 дней» количество листьев и средний их размер на одно растение составляли у современных сортов 18,4 шт. и 8,08 см2, а у местных популяций значения этих показателей соответственно были равны 16,8 шт. и 7,14 см2 (табл. 2).
Причем, более крупные листовые пластинки формируются у растений современных сортов гречихи уже на ранних этапах развития. Среди них только сорт Дикуль отличался мелкими листочками, на что следует обратить селекционерам, так как мелколисточковость дает возможность сформировать агроценоз с хорошей светопропускной способностью, позволяющей активно осуществлять фотосинтетическую деятельность не только верхним, но и нижним листьям.
Таблица 2. Геометрические параметры листовой поверхности растений у сортов гречихи в фазу «цветение+20 дней», 2011-2015 гг.
Сорт Показатели в среднем на растение
площадь всех 2 листьев, см2 количество листьев, шт. площадь 1 2 листа, см2 УПП, г/дм2
Местные сортопопуляции (Орловские)
К-406 111,86 15,6 7,17 0,396
К-1709 127,80 18,0 7,10 0,322
Среднее 119,83 16,8 7,14 0,359
Старые сорта (селекции (1930-19 )60 гг.)
Калининская 136,62 16,4 8,33 0,354
Богатырь 144,26 18,7 7,71 0,312
Шатиловская 5 125,28 15,5 8,08 0,366
Среднее 135,39 16,9 8,04 0,344
Современные сорта (селекции 1990-2010 гг.)
Деметра 163,13 19,3 8,45 0,293
Дождик 141,07 17,9 7,88 0,320
Дикуль 118,46 22,0 5,38 0,305
Инзерская 149,53 16,6 9,01 0,310
Девятка 141,68 17,6 8,05 0,305
Дизайн 162,01 16,7 9,70 0,353
Среднее 145,98 18,4 8,08 0,314
НСР05 6,15 2,2 1,71 0,080
Листовые пластинки у более современных сортов гречихи были не только более крупными, но и менее плотными. Сорта селекции 1990-2010гг по величине удельной поверхностной плотности листьев уступали старым сорта (селекции 1930-1960 гг.) в среднем на 6,5%, а местным популяциям - на 10,8% (см. табл.2).
Таким образом, результаты проведенных исследований позволяют заключить, что площадь листьев у культуры гречихи имеет высокую наследственную обусловленность, несмотря на сильное влияние погодных условий. В результате селекции отмечается определенное увеличение размеров данного признака. Превосходство более новых сортов начинает проявляться в фазу «цветение + 10 дней» и сохраняется вплоть до уборочной спелости. Формирование мощной листовой поверхности современными
сортами гречихи достигается не за счет большей облиственности растений, а
благодаря образованию более крупных и менее плотных листовых пластинок.
Но среди них встречаются генотипы и с мелкими листовыми пластинками (сорт
Дикуль), на что следует обратить внимание селекционерам, как на
перспективный генетический материал.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Porter, H.K. Physiological studies in plant nutrition. XV. Assimilation of carbon by ear of barley / H.K. Porter, N. Pal, R.V. Martin //Ann. Bot. - 1950. - V.14. - P.55-68.
2. Watson, D.J. Physiological causes of differences in grain yield between varieties of barley / D.J. Watson, G.N. Thorne //Ann.Bot. - 1958. - V.22. - P.321-351.
3. Митрофанов, Б.А. Роль листьев, стеблей и колосьев озимой пшеницы в фотосинтезе посева / Б.А. Митрофанов, Б.И. Гуляев, М.А. Маховская, Д.И. Лаврентович, Х.Н. Починок, А.С. Оканенко // Пути повышения продуктивности и интен-сивности фотосинтеза. - Киев, 1969. - Вып.3. - С.69-75.
4. Кандауров, В.И. Активность отдельных органов пшеницы в период формирования и налива зерна / В.И. Кандауров, В.К. Мовчан // Сельскохозяйственная биология. - 1970. - Т.5. - №1. - С.12-15.
5. Frey-Wyssling, A. Photosynthesis in the ear of barley / A. Frey-Wyssling, M.S. Buttrose //Nature. - 1959. - V.184. - P.2031
6. Анпилогова, Н.Н. Значение частей колоса в формировании зерна пшеницы / Н.Н. Анпилогова, Р.С. Лимарь // Научно-техн.бюл. - ВИР. - 1979. - Вып.87. -С.3-7.
7. Игошин, А.П. Фотосинтез отдельных органов в период налива зерна у различных сортов яровой пшеницы / А.П. Игошин, В.А. Кумаков // Труды по приклад. ботанике, генетике и селекции. - Л.:ВИР, 1982. - Т.72. - Вып.2. -С.40-45.
8. Кумаков, В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции / В.А. Кумаков //Физиология фотосинтеза/Под ред. Ничипоровича А.А. - М.: Наука, 1982. - С. 283.
9. Амелин, А.В. Физиологические аспекты создания высокопро-дуктивных сортов гороха усатого типа / А.В. Амелин // Вестник РАСХН. - 1998. - №1. -С. 54-56.
10. Koscielniak, Januasz. Photosynthetic activity of leaves, pods and stem internodes of field bean (Vicia faba L. var. minor) in various phases of pods development / Koscielniak Januasz, Filek Wladyslaw, Skoczowski Andrej //Bull.Poll.Acad.sci. -1988. - V.36. - N10. - P.243-251.
11. Чиков, В.И. Дневная динамика фотосинтеза целого растения пшеницы / В.И. Чиков, В.В. Лозовая, И.А. Тарчевский // Физиология растений. - 1977. - Т.24. - №4. - С.691-698.
12. Ничипорович, А.А. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / А.А. Ничипорович, Л.Е. Строганова, С.Н. Чиора. - М.: АН СССР, 1961. - 133 с.
13. Плищенко, В.М. Динамика ассимилирующей поверхности листьев и урожай зернобобовых культур / В.М. Плищенко //Методы исследований с зерновыми культурами: материалы научно-методического совещания. - Орел: ВНИИ ЗБК, 1971. - Т.2. - С. 57-6.
14. Васякин, Н.И. Площадь листьев и эффективность фотосинтеза сортов гороха / Н.И. Васякин // Тр. СибНИИСХ. - Омск, 1973. - Т.4 (19). - С. 71-74.
15. Макашева, Р.Х. Горох / Р.Х. Макашева - Л.: Колос, 1973. - 311 с.
16. Васаев, В.А. Продуктивность фотосинтеза двух простых межлинейных гибридов кукурузы и их родительских линий / В.А. Васаев //Сельскохозяйственная биология. - 1977. - №6. - С. 934-937.
17. Ничипорович, А.А. О путях повышения продуктивности фотосинтеза растений в посевах / А.А. Ничипорович //Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. - М.: АН СССР, 1963. - С. 5-36.
18. Устенко, Г.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах как основа формирования высоких урожаев / Г.П. Устенко //Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. - М.: АН СССР, 1963. - С. 37-70.
19. Довнар, В.С. Некоторые закономерности фотосинтеза и оптимальной площади листьев у кукурузы в Белоруссии / В.С. Довнар // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. - М.: Колос, 1970. - С. 298-316.
20. Ничипорович, А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений / А.А. Ничипорович //Итоги науки и техники. Физиология растений. Теоретические основы продуктивности растений. - М.: ВИНИТИ, 1977. - Т.3.
- С.11-55.
21. Шульгин, И.А. Растение и солнце / И.А. Шульгин - Л.: Гидрометеоиздат, 1973. - 251 с.
22. Тооминг, Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая / Х.Г. Тооминг. -М.: Гидрометеоиздат, 1977. - 200 с.
23. Роджер, М. Использование достижений науки о фотосинтезе в целях повышения продуктивности культурных растений / Роджер М. Джиффорд, Колин Л.Д. Дженкинс //Фотосинтез/ Под ред. Говинджи. - М.: Мир, 1987. - Т.2.
- С. 365-410.
24. Тооминг, Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая / Х.Г. Тооминг. -М.: Гидрометеоиздат, 1977. - 200 с.
25. Тооминг, Х.Г. Низкая радиация приспособления - предпосылка формирования фитоценозов и обеспечения их высокой продуктивности / Х.Г. Тооминг //Физиология растений. - 1983. - Т.30. - Вып. 1. - С. 5-13.
26. Ресурсосберегающая технология производства гречихи. Методические рекомендации. - Орел: ГНУ ВНИИЗБК, 2009. - 42с.
27. Кадырова, Ф.З. Селекция гречихи в Республике Татарстан / Ф.З. Кадырова: дисс. докт. с-х наук. - Казань, 2003. - 265 с.
