CC BY
134
УДК / UDC 633.12:631.526.32:631.524.84:631.52:581.132
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ И ЧИСТАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА У СОРТОВ ГРЕЧИХИ РАЗНЫХ ПЕРИОДОВ СЕЛЕКЦИИ
PHOTOSYNTHETIC CAPACITY AND NET PHOTOSYNTHETIC PRODUCTIVITY
OF BUCKWHEAT VARIETIES REPRESENTING DIFFERENT PERIODS OF
BREEDING
Заикин В.В.*, кандидат сельскохозяйственных наук, научный сотрудник Zaikin V.V., Candidate of Agricultural Sciences, Researcher Амелин A.B., доктор сельскохозяйственных наук, профессор Amelin A.V., Doctor of Agricultural Sciences, Professor ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет
имени Н.В. Парахина», Орел, Россия Federal State Budgetary Educational Establishment of Higher Education "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin", Orel, Russia
*E-mail: valeriy.zaikin@mail.ru
Исследования проводились по тематическому плану ЦКП Орловского ГАУ «Генетические ресурсы растений и их использование» совместно с селекционерами Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур. Объектами исследований являлись 11 сортообразцов гречихи разных периодов селекции: местные сортопопуляции; старые сорта - селекции 1930-1960 гг. и современные сорта - селекции 1990-2010 гг. Опытный материал выращивали в условиях полевого опыта. Посев проводился селекционной сеялкой СКС-6-10 рядовым способом с нормой высева 3 млн. шт. семян на га. Площадь делянки составляла 10 м2, размещение - рендомизированное, повторность 4-х кратная. Уход за посевами и уборка выполнялись в соответствии с методическими рекомендациями для региона. Установлено, что современные сорта по сравнению с предшественниками формируют более мощный (в среднем на 13,3%) фотосинтетический потенциал (ФП), в основном, за счет образования крупных листовых пластинок (в среднем на 12,3%), а не увеличения продолжительности их функционирования, что является одним из важных факторов роста их семенной продуктивности. Величина ФП за годы исследований у местных, старых и современных сортов составляла в среднем 10,65, 11,96 и 12,81 дм2/раст.хсуг., соответственно. Сортовые различия по ФП достоверно проявляются с фазы «цветение + 10 дней» и сохраняются вплоть до уборки урожая, тогда как чистая продуктивность фотосинтеза листьев в результате селекции существенно не меняется. Ее величина в большей степени зависит от погодных условий вегетации растений, чем от их наследственных особенностей. Значение чистой продуктивности фотосинтеза в годы исследований у местных, старых и современных сортов составляла в среднем 9,0, 8,0 и 9,7 г/м2/растениехсут., соответственно. Наиболее высокая фотосинтетическая активность листьев отмечается у сортов гречихи в период вегетативного роста и фазу «цветение + 30 дней».
Ключевые слова: гречиха, селекция, сорт, листовая поверхность, фотосинтетический потенциал, чистая продуктивность фотосинтеза.
The studies were conducted according to the plan the CCU of Orel State Agrarian University "Plant genetic resources and their use" together with the breeders of All-Russian Research Institute of Grain Legumes and Groats Crops. The main objects of the research were 11 accessions of buckwheat representing different periods of breeding development: local populations, the old varieties which were bred in 1930-1960 and modern varieties bred in 1990-2010. Experimental material was grown in the field experiment. Drill seeding was carried out using the drill machine SKS-6-10 with a seeding rate of 3 million seeds per ha. A plot area was 10 m2, plot placement was random with four-fold replication. Care of sowing and harvesting were carried out in accordance with the methodological recommendations for the region. It is established that modern varieties in comparison with the predecessors form more powerful (13.3%, on average) photosynthetic capacity (PC), mainly due to the formation of larger leaves (12.3% on average) but not due to prolonging their functioning, which is one of the most important factors increasing their seed productivity. PC in years
of research of local, old and modern varieties was on average 10.65, with 11.96 and 12.81 dm2/plant.xday respectively. Varietal differences significantly appear in the PC from the phase of "early flowering + 10 days" and continue until harvest, whereas net productivity of leaf photosynthesis as a result of selection does not change significantly. Its value largely depends on weather conditions, than by their hereditary characteristics. The net productivity of photosynthesis during the years of research of local, old and modern varieties was at an average of 9.0, 8.0 and 9.7 g/m2/plant*day, respectively. The highest photosynthetic activity of the leaves is seen in varieties of buckwheat in the period of vegetative growth and in phase of "early flowering + 30 days". Key words: buckwheat, breeding, photosynthetic potential, net productivity of photosynthesis.
Введение. В литературе отмечается, что связь ассимиляционной поверхности с биологическим урожаем, в частности с хозяйственной его частью, сохраняется лишь до определенных размеров [1, 2]. В связи с чем, ставится задача по созданию и определению необходимой площади листьев для каждой культуры и сорта в конкретной природно-климатической зоне, так как оптимальная оптико-биологическая структура посевов обеспечивает возможность избежать потери солнечной энергии и является одним из основных путей повышения продуктивности фотосинтеза и, в конечном счете, урожая [3, 4, 5]. Идея оптимальной листовой поверхности получила широкое развитие и за рубежом [6].
По расчетам некоторых исследователей, в зависимости от зоны выращивания у высокоурожайных сортов озимой пшеницы величина листового индекса должна составлять 3,0-5,0, а у кукурузы - 5,0-7,0 м2/м2 почвы. Сортам же гороха, чтобы сформировать урожай в пределах 4,0 т/га необходимо иметь листовой индекс в размере 8,0-10,0 м2/м2 почвы [7, 8]. Достичь заданные параметры при создании новых сортов не просто, так как площадь листьев различных культур существенно зависит от условий выращивания [9, 10] и меняется в большом диапазоне: от 5-7 до 40-50 тыс. м2/га [11]. К тому же этот вопрос не может решаться только с помощью изменений условий: нормой высева, удобрениями и другими приемами агротехники, так как формирование урожая во многом определяют генотипические особенности сорта. Видимо, правильным будет в каждой природно-климатической зоне определять его эмпирически, путем сравнивания новых форм со стандартами, что позволит сделать выводы о необходимости изменения данного признака до определенных размеров, ориентирующих селекцию [12].
При этом большое внимание следует уделять увеличению доли фотосинтетического потенциала, приходящейся на период формирование -налив зерна, учитывая, что прирост урожайности за счет размера фотосинтетического потенциала на современном этапе селекции сельскохозяйственных культур в известной степени ограничен [13] и для дальнейшего прогресса требуется усиление его функциональной активности. Например, у гороха в последние 50-60 лет селекции размер фотосинтетического потенциала резко уменьшается, а рост урожайности во многом обеспечивается за счет повышения чистой продуктивности фотосинтеза листьев и активности фотохимической активности их хлоропластов в период образования и налива бобов [14].
Для гречихи данные вопросы, пока, малоизучены. В связи с этим целью исследований являлось изучение фотосинтетического потенциала и чистой продуктивности фотосинтеза у сортов гречихи разных периодов селекции.
Условия, материалы и методы. Исследования проводились в рамках тематического плана ЦКП Орловского ГАУ «Генетические ресурсы растений и их использование» по совместной программе с селекционерами Всероссийского научно-исследовательского института зернобобовых и крупяных культур (ФГБНУ ВНИИЗБК).
Объектами основных исследований являлись 11 сортообразцов культуры разных периодов селекции, которые условно были разделены на 3 группы: местные сортопопуляции из Орловской области (К-406 и К-1709); старые сорта
- селекции 1930-1960 гг. (Калининская, Богатырь и Шатиловская 5) и современные сорта - селекции 1990-2010 гг. (Деметра, Дождик, Дикуль, Инзерская, Девятка и Дизайн).
Опытный материал выращивали в условиях полевого опыта. Посев проводился селекционной сеялкой СКС-6-10 рядовым способом с нормой высева 3 млн. шт. семян на га. Площадь делянки составляла 10 м2, размещение -рендомизированное, повторность 4-х кратная. Уход за посевами и уборка выполнялись в соответствии с методическими рекомендациями для региона.
Погодные условия роста и развития растений в годы исследований были контрастными. Вегетационный период 2010 г. характеризовался выраженной засухой
- высокими дневными температурами и недостаточным количеством осадков.
Метеорологические условия 2011 г. в целом были более благоприятными для культуры гречихи, но в отдельные периоды они также имели стрессовое проявление для роста и развития растений. Сумма атмосферных осадков за вегетационный период равнялась 207,3 мм, что составляло 77,4% среднемноголетней нормы, а среднемесячная температура воздуха находилась на уровне 18,9°С при среднемноголетнем значении 16,5°С.
Во многом схожие погодные условия были и в период вегетационного развития растений 2013 г. В целом за период вегетации растений выпало 324 мм, что на 3,4% больше среднемноголетнего их количества. Но генеративный период развития растений (июль и август месяцы) характеризовался значительным сокращением доли выпавших осадков - в среднем на 44,3% многолетнего значения при средней температуре воздуха - 18,9°С.
Наиболее благоприятными для тепло-влаголюбивой культуры гречихи характеризовались погодные условия вегетации 2012, 2014 и 2015 гг.
В опытах проводились следующие учеты и наблюдения:
1. Количество сухого вещества, накопленное надземными органами растений в разные фазы роста, учитывалось методом взятия растительных проб в количестве 5-10 растений с каждой делянки сорта с последующим высушиванием сырой массы органов при температуре 105°С в сушильном шкафу марки КВС G - 100/250. Повторность 3-х кратная.
2. Площадь листьев определялась весовым методом (Корнилов A.A., 1971) с применением фотопланиметра марки «LI ЗОООС» американской фирмы LI-COR. Выборка состояла из 10 типичных растений сорта, повторность 3-х кратная.
3. Фотосинтетический потенциал (ФП) и чистую продуктивность фотосинтеза (ФЧП) учитывали по основным фазам роста растений согласно методическим указаниям A.A. Ничипоровича с сотрудниками (1961).
Полученные экспериментальные данные обработаны с помощью современных компьютерных программ с учетом методических рекомендаций Б.А. Доспехова (1985).
Результаты и обсуждение. Исследования показали, что в результате селекции рост семенной продуктивности растений гречихи во многом достигался за счет формирования более мощного фотосинтетического потенциала, величина которого у современных сортов была больше по сравнению с более старыми сортообразцами в среднем на 13,3%. Данные преимущества современных сортов сохранялись во все годы исследований независимо от погодных условий вегетации растений и составляли: в 2011 г. -16,4%, 2013 - 13,5%, 2014 - 14,2%, в 2015 - 10,1%. (табл. 1).
Таблица 1 - Величина ФП (дм2/раст.хсут.) У сортов гречихи разных периодов
Группы сортов ФП, дм2/раст.*сут.
2011 г. 2013 г. 2014 г. 2015 г. среднее
Местные сортопопуляции (Орловские) 9,98 9,51 9,92 13,20 10,65
Старые сорта (селекции 1930-1960 гг.) 10,62 10,51 12,16 14,54 11,96
Современные сорта (селекции 1990-2010 гг.) 11,99 11,36 12,61 15,27 12,81
Причем, сортовые различия по ФП достоверно начинали проявляться с фазы «цветение + 10 дней» и сохранялись вплоть до уборки урожая. В период массового налива семян («цветение + 20 дней») по величине ФП современные сорта превосходили местные сортопопуляции в среднем на 20,3%, а старые сорта - на 7,1%, в фазу «цветение +30 дней» их преимущество оценивалось 16,8 и 13,9%, соответственно. В период вегетативного роста генотипические различия по площади листьев проявлялись не существенно (рис. 1).
15
е? 10
X
сЗ го
а 5
Вегетативный рост Цветение+10 дней Цветение+20 дней Цветение+30 дней
••■♦•• Местные сортопопуляции (Орловские) -«- Старые сорта (селекции 1930-1960 гг.)
А Современные сорта (селекции 1990-2010 гг.)
Рисунок 1 - Динамика ФП у сортов гречихи разных периодов селекции по фазам развития (дм2/раст.хсут.), среднее за 2011, 2013-2015 гг.
Формирование более мощного по размеру фотосинтетического потенциала современными сортами культуры обеспечивалось в основном за счет листовой поверхности, а не продолжительности ее функционирования, так как по вегетационному периоду развития растений существенных генотипических отличий между группами сортообразцов не выявлено. Его продолжительность у опытных сортообразцов составляла в годы исследований в среднем 70 дней. В каждой опытной группе были генотипы, как с продолжительным, так и менее продолжительным вегетационным периодом (табл. 2).
Таблица 2 - Продолжительность вегетационного периода (ВП) развития
Группы сортов Продолжительность ВП, (дн.
2013 г. 2014 г. 2015 г. среднее
Местные сортопопуляции 75,0 68,0 69,0 70,7
Сорта селекции 1930-1960 гг. 74,7 67,0 68,7 70,1
Сорта селекции 1990-2010 гг. 74,5 68,5 68,3 70,4
Среднее по сортам за год 74,7 67,8 68,7 70,4
В то же время, по листовой поверхности растений, современные сорта не только не уступают, а как правило превосходят своих предшественников. В фазу «цветение + 20 дней» по величине данного показателя они превосходили
0
местные сортопопуляции в среднем на 21,8%, а старые сорта - на 7,8%. В период вегетативного развития генотипические различия по площади листьев проявлялись не существенно [15]. Во многом эти данные согласуется и с результатами исследований других ученых, согласно которым современные сорта гречихи Баллада, Дождик и Дикуль по листовой поверхности растений превосходят старый сорт Богатырь в среднем на 61,4% [16].
При этом, чистая продуктивность фотосинтеза листьев в результате селекции существенно не меняется. Ее величина в большей степени зависит от погодных условий вегетации растений, чем от их наследственных особенностей. В годы исследований наибольшее значение ЧПФ было зарегистрировано в 2013 и 2014 г., а наименьшая в 2011 г., когда сумма атмосферных осадков за вегетационный период составляла 77,4% среднемноголетнего значения, а среднемесячная температура воздуха в вегетационный период находилась на уровне 18,9°С при среднемноголетней 16,5°С. Ни одна из опытных групп сортов выраженных преимуществ по данному показателю не имела. В 2011 и 2014 гг. по величине ЧПФ доминировали местные образцы, а в 2013 и 2015 гг. - современные сорта (табл. 3).
Таблица 3 - Значение чистой продуктивности фотосинтеза у опытных групп сортов гречихи в фазу «цветение+20 дней» в разные годы исследований_
Группы сортов ЧПФ, г/м2/растение *сут.
2011 г. 2013 г. 2014 г. 2015 г. среднее
Местные сортопопуляции 5,3 8,5 12,8 9,3 9,0
Сорта селекции 1930-1960 гг. 2,3 9,1 11,4 9,3 8,0
Сорта селекции 1990-2010 гг. 4,2 13,2 9,2 12,1 9,7
Наиболее высокая чистая продуктивность фотосинтеза отмечается у сортов культуры в период вегетативного роста и фазу «цветение + 30 дней», когда наблюдается у растений массовый налив семян и частичное их
• Местные сортопопуляции (Орловские) Старые сорта (селекции 1930-1960 гг.)
А Современные сорта (селекции 1990-2010 гг.)
Рисунок 2 - ЧПФ у сортов гречихи в разные фазы роста и периоды развития (г/м2/раст.*сут.), среднее за2011, 2013-2015 гг.
Однако, интенсивность фотосинтеза листьев существенно возрастает лишь в генеративный период развития растений с существенным преимуществом современных сортов. Ранее показано, что в период формирования и налива семян, современные сорта культуры по активности ассимиляции из воздуха молекул СО2 превосходят местные сортопопуляции и старые сорта в среднем на 20,3% [17]. По нашему мнению, это обусловлено тем, что в результате селекции у растений гречихи, как и других сельскохозяйственных культур, произошло заметное
смещение донорно-акцепторных отношений в пользу генеративных органов [18]. В частности, из-за повышения обсемененности соцветий (в среднем на 57,8%), у гречихи резко возросла плодовая нагрузка на листья (количество и масса плодов на единицу площади листьев), которая была у современных сортов культуры в 1,1 и 1,5 раза больше, чем у предшественников, соответственно (табл. 4).
Таблица 4 - Обеспеченность листовой поверхностью генеративных органов растений у сортов гречихи в период массового налива семян, 2011-2015 гг._
Сорт Значение показателей в среднем на растение
площадь листьев / кол-во вып. плодов, см2/плод кол-во плодов на единицу площади листьев, шт. /мм2 масса плодов на единицу площади листьев, мг/см2
всех выполненных всех выполненных
Местные сортопопуляции (Орловские)
К-406 93,9 85,9 54,4 11,84 10,65
К-1709 135,8 60,2 35,9 8,05 7,36
Среднее 114,9 73,1 45,2 9,95 9,01
Старые сорта (селекции 1930-1960 гг.)
Калининская 122,0 58,5 40,4 9,33 8,20
Богатырь 70,6 95,2 66,6 15,63 14,17
Шатиловская 5 73,7 95,1 67,4 14,48 13,56
Среднее 88,8 82,9 58,1 13,15 11,98
Современные сорта (селекции 1990-201 0 гг.)
Деметра 71,4 65,4 47,8 15,01 14,01
Дождик 60,7 86,3 60,1 17,99 16,47
Дикуль 64,4 81,7 56,3 16,64 15,52
Инзерская 57,4 91,4 64,9 18,85 17,41
Девятка 100,5 53,7 37,3 10,58 9,95
Дизайн 39,9 127,6 89,9 26,82 25,04
Среднее 65,7 84,4 59,4 17,65 16,40
НСРоб 5,5 7,6 4,7 4,5 7,8
Выводы. Положительное влияние донорно-акцепторных отношений на активность фотосинтетического аппарата растений и формирование конечного урожая сортом отмечают и многие другие исследователи, которые считают, что селекцию сельскохозяйственных культур целесообразно проводить на увеличение Кхоз, так как это должно сопровождаться и повышением активности фотосинтетического аппарата. Если к тому же учитывать, что прирост урожайности за счет размера фотосинтетического потенциала на современном этапе селекции сельскохозяйственных культур в известной степени ограничен [19]. По нашему мнению, это является весьма актуальной задачей и для селекции культуры гречихи, современные сорта которой имеют Кхоз в интервале всего 20-30%, тогда как это значение важно довести до 40% [20].
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Ничипорович A.A. Фотосинтез и вопросы продуктивности растений. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 158 с.
2. Довнар B.C. Некоторые закономерности фотосинтеза и оптимальной площади листьев у кукурузы в Белоруссии // Важнейшие проблемы фотосинтеза в растениеводстве. М.: Колос, 1970. С. 298-316.
3. Ничипорович A.A. Теория фотосинтетической продуктивности растений // Итоги науки и техники. Физиология растений. Теоретические основы продуктивности растений. М.: ВИНИТИ, 1977. Т. 3. С. 11-55.
4. Тооминг Х.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. М.: Гидрометеоиздат, 1977. 200 с.
5. Беденко В.П. Фотосинтез и продуктивность пшеницы на юго-востоке Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1980. 223 с.
6. Джиффорд Р., Дженкинс К. Использование достижений науки о фотосинтезе в целях повышения продуктивности культурных растений: в кн. Фотосинтез. М.: Мир, 1987. Т. 2. С. 365-410.
7. Корнилов А.А. Биологические основы высоких урожаев зерновых культур. М.: Колос, 1968. 240 с.
8. Васякин Н.И. Площадь листьев и эффективность фотосинтеза сортов гороха // Тр. СибНИИСХ. Омск, 1973. Т. 4 (19). С. 71-74.
9. Beaver J.S., Cooper R.Z. Dry matter accumulation patterns and seed yield components of two indeterminate soybean cultivars // Agron. J. 1982. N 2. P. 380-383.
10. Медведев A.M., Разумова И.И. Сравнительное изучение площади листьев и фотосинтетического потенциала посева различных по засухоустойчивости сортов яровой пшеницы // Научно-техн. бюл. ВИР, 1986. Вып. 164. С. 13-15.
11. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах / А.А. Ничипорович, Л.Е. Строганова, С.Н. Чмора, М.П. Власова. М.: АН СССР, 1961. 133 с.
12. Кумаков В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции: в кн. Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 283.
13. Шатилов И.С., Шаров А.Ф. Фотосинтетический потенциал, интенсивность фотосинтеза и роль отдельных органов растений в формировании биологического урожая озимой пшеницы на разных агрофонах // Сельскохозяйственная биология. 1978. Т. 13. № 1. С. 36-43.
14. Амелин А.В. Морфофизиологические основы повышения эффективности селекции гороха: дис. ... докт. с.-х. наук. Орел, 2001. 371 с.
15. Заикин В.В., Амелин А.В., Фесенко А.Н. Структурные особенности формирования листовой поверхности растений у сортообразцов гречихи разных периодов селекции // Вестник ОрелГАУ. 2016. № 2(59). С. 113-119.
16. Наполова Г.В. Морфофизиологические особенности видов и сортов гречихи: дис. ... канд. биол. наук. Орел, 2001. 196 с.
17. Амелин А.В., Фесенко А.Н., Заикин В.В. Гено- и фенотипические особенности проявления интенсивности фотосинтеза листьев у растений гречихи // Вестник ОрелГАУ. 2015. № 6(57). С. 18-22.
18. Jain H.K. Eighty years of post Mendelian breeding for crop yield: nature of selection pressures and future potential // Indian J. Genet. and Plant Breed. 1986. Vol. 46. N 1. P. 30-53.
19. Мокроносов А.Т. Фотосинтез и продукционный процесс // Физиология растений на службе продовольственной программы СССР. М.: Знание, 1988. № 2. С. 3-18.
20. Амелин А.В., Заикин В.В., Фесенко А.Н. Эффективность использования ассимилятов на налив семян у сортообразцов гречихи разных периодов селекции // Вестник ОрелГАУ. 2016. № 1(58). С. 42-48.
