CC BY
140
УДК 611.34:636.598
Калашник C.B., астрант * Бирка B.C., к.вет.н., доцент
Хартвська державна зооветеринарна академ1я; м. Хартв, Украгна
СТРУКТУРНО-ФУНКЦЮНАЛЬНА ОРГАН13АЦ1Я АПУД-СИСТЕМИ
ОРГАН1В ДИХАННЯ
Представленi дат лтератури стосовно особливостей складу, топографа, функцюнального значения i Memodie дослгдження ендокриноцитгв оргатв дихання.
В anapami дихання апудоцити з'являютъся на рантх стад1ях ембрюгенезу, ïx гормоны берутъучастъ у процесах цито-, 2icmo- i органогенезу, регулюютъ прол1ферацт i диференцтвання клтин ргзних оргатв, впливаютъ на дгялътстъ як рестраторних оргатв, так i всъого оргатзму в ембрюналъний i постембрюналъний nepiod онтогенезу.
Складтстъ выявления окремих ендокриноцитгв АПУД-системи оргатв дихання i подалъший прогрес у ïx дослгджент полягае у використант iMyH02icm0XÎMi4HUX i електронномтроскотчних Memodie дослгдження. В той же час важливими i достатнъо шформацтними залишаютъся быъш доступт у виконант класичт 2icmoxiMi4Hi методы.
Зважаючи на важливу роль АПУД-системи апарату дихання як одного з основних регулятор1в процеав дихання i гомеостазу оргатзму, вивчення ïï гжтоф1зюлогп е одтею з актуалъних задач морфологи. Знания нормальноï будови i функцюналъних особливостей, 3mîh АПУД-системи легетв за diï бютичних i абютичних фактор1в neoôxidno враховувати nid час дослгдженъ станурестраторних оргатв тварин.
Ключое1 слова: органи дихання, ендокриноцити, апудоцити, гормони, бюамти.
УДК 611.34:636.598
Калашник C.B., аспирант, Бирка B.C., к.вет.н., доцент Харьковская государственная зооветеринарная академия ; г. Харьков, Украина
СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ АПУД-СИСТЕМЫ ОРГАНОВ ДЫХАНИЯ
Представлены данные литературы относительно особенностей состава , топографии, функционального значения и методов исследования эндокриноцитов органов дыхания.
В аппарате дыхания апудоциты появляются на ранних стадиях эмбриогенеза, их гормоны участвуют в процессах цито- , гисто - и органогенеза, регулируют пролиферацию и дифференцировку клеток различных
' Науковий KepiBHHK - к.вет.н., доцент Кущ М.М. Калашник C.B., Бирка B.C., 2014
135
органов, влияющих на деятельность как респираторных органов, так и всего организма в эмбриональный и постэмбриональный период онтогенеза.
Сложность выявления отдельных эндокриноцитов АПУД-системы органов дыхания и дальнейший прогресс в их исследовании заключается в использовании иммуногистохимичних и электронно методов исследования. В то же время важными и достаточно информационными остаются более доступны в исполнении классические гистохимические методы.
Учитывая важную роль АПУД-системы аппарата дыхания как одного из основных регуляторов процессов дыхания и гомеостаза организма, изучение ее гистофизиологии является одной из актуальных задач морфологии. Знание нормального строения и функциональных особенностей, изменений АПУД -системы легких за действия биотических и абиотических факторов необходимо учитывать при исследованиях состояния респираторных органов животных.
Ключевые слова: органы дыхания , эндокриноциты , апудоцитов , гормоны, биоамины .
UDC 611.34:636.598
Kalashnyk S.V., Byrka V.S.
Kharkiv State Zooveterinary Academy, Kharkiv STRUCTURE-FUNCTONAL ORGANIZATION OF RESPIRATORY
ORGANS APUD-SISTEM
The data literature about peculiar of composition, topography, functional value and research methods of respiratory organs endocrine cells are presented.
The phone breathing apudotsyty appear in the early stages of embryogenesis, their hormones are involved in the processes of cyto -, histo -and organogenesis , regulate the proliferation and differentiation of cells of various organs, affect the activity of both respiratory organs and the whole body during embryonic and postembryonic period ontogeny.
Difficulty identifying individual endocrinocytes APUD system respiratory and further progress in their research is to use immunohistohimichnyh and electron microscope methods. At the same time, important and sufficient information are more accessible in the performance of classical histochemical methods.
Given the important role APUD system breathing apparatus as one of the key regulators of processes of respiration and homeostasis of the organism, studying its Histophysiology is one of the urgent problems of morphology. Knowledge of the normal structure and functional characteristics and changes APUD system of the lungs by the action of biotic and abiotic factors must be considered in the study of respiratory status of animals.
Key words: organs of respiratory, endocrine cells, APUD-system, hormones, bioamines.
Вперше кл1тини дифузно! ендокринно! системи були описаш у 1870 р. шмецьким пстологом Г. Гейденгайном, який виявив у шлунково-кишковому тракт! собаки особливi кл1тини, яю давали хромаффшну реакцш [38]. Шзшше,
136
у 1882 р. «спещальш «ацидофшьш кл1тини» i3 св1тлою цитоплазмою i великим свплим ядром» були описаш у слизовш оболонщ тонкого кишечника людини харювським пстологом Н.К. Кульчицьким, який назвав i'x ентерохромаффшними кл1тинами [7, 17].
Припущення про те, що в еттел1альному вистиланш дихальних шлях1в е кл1тини з нейроендокринною функщею, було висловлено в 1938 р. F. Feyrter [35]. Ендокринш кл1тини в органах дихання називають кл1тинами Кульчицького, кл1тинами Фейртера або Р-кл1тинами (за першою л1терою слова pulmonary) [31]. Проте Hi F. Feyrter, Hi H.K. Кульчицький не дали детально! характеристики будови та функци цих кл1тин.
Одиночн1 ендокринш кл1тини е обов'язковим компонентом ештел1ю шлунково-кишкового тракту, сечостатевого апарату й оргашв дихання, як1 об'еднаш в АПУД-систему [24]. Термш «APUD» розшифровуеться як Amine Precursor Uptake and Decarboxylation i позначае основш властивост1 кл1тин дифузно! ендокринно! системи (ДЕС-системи) - апудоцит1в: поглинати попередники бюгенних амшв, пщдавати i'x декарбоксилюванню з утворенням бюгенних амЫв i пептидних гормошв [50].
Стимулом до детального вивчення одиночних ендокриноцит1в слугувала сформульована F. Feyrter концепщя щодо кнування в оргашзм1 дифузно! периферично! ендокринно! (паракринно!) системи [34]. У CBirai ц!е! концепц!! кишечник розглядаеться як дифузний ендокринний орган, який виробляе пептидн! гормони i бюамши, як! чинять як м!сцеву (паракринну), так i загальну (ендокринну) дш.
Першим гормоном, який був виявлений у кл!тинах АПУД-системи, був бюамш серотон!н [27]. За допомогою FIF-методу (формальдег!д ¿ндуковано! флуоресценц!!) Pearse A.G.E. виявив кл!тини, що м!стять бюлопчно активн! ам!ни, або накопичують !х при введенш екзогенних попередниюв. BiH назвав основн1 властивост1 апудоцит1в: вм1ст флюорогенних амшв (катехоламши, 5-гщрокситриптофан та ш.); захоплення попередниюв амш1в; декарбоксилювання амшокислот; високий вмют а-глщерофосфатдегщрогенази, неспециф1чно! естерази i (або) холшестерази; прихована метахромаз1я, обумовлена б1чними ланцюжками карбоксильних груп; наявшсть ендокринних гранул [45, 46].
У даний час розр1зняють центральний вщдш АПУД-системи (ендокринш кл1тини гшоталамуса, етф1за, гшоф1за), пром1жний вщдш - апудоцити у склад1 залоз внутршньо! секрецп (С-кл1тини щитопод1бно! залози) i кл1тини ДЕС-системи, тобто дифузно розЫяш у р1зних органах ендокриноцити [28].
Достатньо довгий час тривала наукова дискуая щодо джерел походження кл1тин АПУД-системи. Виявлення ферменту нервових кл1тин - холшестерази i здатшсть метабол1зувати бюамши у кл1тинах АПУД-системи дозволили Pearse A.G.E. вважати единим джерелом походження ycix апудоцит1в нервовий гребшь, а шзшше - ектобласт [45]. U,i положения, враховуючи величезний авторитет вченого, деякий час панували. Але подальш1 експериментальш дослщження довели ентодермальну природу ендокриноциив АПУД-системи, зважаючи на i'x появу в еттели кишки i дихальних шлях1в до початку м1граци
137
кл1тин нервового гребня (а в експеримент! { шсля його видалення), що свщчить, що вони не можуть бути його похщними [36, 46, 49].
За звичайного пстолопчного забарвлення апудоцити мають бшьший розм1р, округлу або трикутну форму, округло! форми ядро, розташоване на ашкальному полюЫ кл1тини. Базальний полюс мютить секреторш гранули, яю забарвлюються солями ср1бла \ е основною ознакою апудоцит1в й мкцем накопичення бюгенних аммв \ пептидних гормошв, а !х ультраструктурш особливост1 е характерною ознакою виду гормону \ типу кл1тини [37]. За допомогою електронного мжроскопу у цитоплазм! кл1тин виявляеться добре розвинена ендоплазматична Ытка, комплекс Гольдж1 { м1тохондри [5].
У дослщженш апудоцит1в видшяють три групи метод1в: пстох1м1чш, електронно-мжроскотчш \ ¿мунопстох1м1чш. За допомоги пстох1м1чних метод1в встановлюеться приналежшсть кл1тин до АПУД-системи. Для цього використовують методи з використанням солей ср1бла, свинцевого гематоксилшу. При цьому застосовують арпрофшьш реакци за Гримел1усом, Севьер-Мунгером, Давенпортом { аргентаффшну реакцш за Массоном [12].
Арпрофшьну реакцш за Гримел1усом дае бшьшшть кл1тин АПУД-системи. Арпрофшя ендокринних кл1тин корелюе з ¿муноцитох1м1чним виявленням у них хромограншу А. За методом Севьера-Мунгера виявляють ЕС1-, ЕС2-клетки \ С-кл1тини [18]. Метод Давенпорта дозволяе виявити Д-кл1тини, метод Массона - найбшьш поширений тип апудоцит1в - ЕС1-кл1тини [52]. Свинцевий гематоксилш \ метод забарвлення за Гримел1усом е перехресними реакщями, як1 використовують окремо. Методи з використанням ср1бла е досить примхливими, хоча й дозволяють виконувати морфометричш дослщження [18]. Велике значения мае спос1б фжсаци матер1алу, перевага надаеться нейтральному забуференому формалшу, фжсатору Буена.
Завдяки електронномжроскошчному методу визначаються типи ендокриноцит1в за ультраструктурними особливостями гранул - 1х розм1ром, формою, вмктом [15, 43].
Основну роль у визначенш типу гормону { точно! щентифжацп апудоцита ввдграють ¿мунопстох1м1чш методи, як1 забезпечують високу специф1чшсть визначення гормонального профшю ендокриноцита. Саме завдяки таким методам вдалося досягти значного прогресу у вивченш дифузно! ендокринно! системи, видшити окрем1 види апудоциив, були отримаш вщомост1 стосовно х1м1чно! природи 1х гормошв [26].
Найбшьш великим \ складним ендокринним органом хребетних тварин е гастроентеропанкреатична система (ГЕП-система), яка об'еднуе ендокриноцити шлунково-кишкового тракту, що виробляють гормони I бюамши [25].
Апудоцити кишечника становлять менше 1 % вах ентероцит1в; серед них видшяють близько 20 р1зних субпопуляцш кл1тин [32]. Встановлено, що кл1тини ГЕП-системи мають кл1тинний цикл вщ 4 до 120 д1б [42]. Кшьюсть ¿мунопстох1м1чно щентифшованих ендокриноцит1в кишечника людини, за винятком слшо! кишки I апендикса, дор1внюе приблизно 3х109 [32]. Причому переважну бшьшкть р1зних тишв ендокриноцит1в мктить дванадцятипала
138
кишка, а в каудальному напрямку кишювника щшьшсть заселения слизово! оболонки апудоцитами прогресивно зменшуеться [16].
У плода людини \ тварин першими у склад! ештел!ального пласта кишечника диференцюються саме ендокринш кл1тини, що свщчить за !х активну роль у процесах пстогенезу оргашв [22, 53].
Кшькють I локал1защя апудоциив у дихальних шляхах залежить вщ вжу людини. Особливо багато !х у бронх1альному дерев! плод1в I д1тей. Клггини з арпрофшьними зернами виявляються у 12-14-тижневих плод1в. Арпрофшьш кл1тини розташовуються одиночно, або трупами з 2-3 кл1тин, розташовуються у бронхах I дшянках формування альвеол. Вони мають трикутну форму з розширеною основою. Ендокриноцити контактують з сусщшми кл1тинами за допомоги цитоплазматичних вистутв I десмосом. У цитоплазм! виявляються пухирщ з щшьним центром, м1кроф1брилярн1 структури, гладка I шорстка ендоплазматична с1тка, невелик! м1тохондри I комплекс Гольдж1 [37, 43].
Велика кшьккть апудоцит1в у легенях д1тей може сприяти розвитку патолопчного процесу. Дегрануляц1я кл1тин I збшьшення вм1сту серотон1ну за умови низько! активност1 моноам1нооксидази в легенях д1тей викликае спазм м1оцит1в бронх1в I судин, утворення м1кротромбоз1в [19].
Ендокринш кл1тини плод1в под1ляють на три типи. Кл1тини першого типу мають пол1гонально-вузьку або горизонтально-витягнуту форму, довп цитоплазматичн1 в1дростки, як1 тягнуться пщ основою еп1тел1ю на в1дстань 5-6 сусщшх кл1тин. В альвеолах вщростки знаходяться м1ж ендотел1оцитами кап1ляр1в I ештелюцитами альвеол. Ендокриноцити другого типу переважно п1рам1дно! форми, сво1ми вщростками глибоко сягають у пухку сполучну тканину власно! пластинки слизово! оболонки. Ашкальний полюс мае м1кроворсинки, в цитоплазм! виявляються гранули округло! форми з гомогенним вм!стом. Ендокриноцити третього типу мають овальну форму, на базальному полюс! цитоплазми м!стять велик! гранули [2, 4].
1снуе залежшсть м!ж в!ком плода ! здатшстю ендокринного апарату синтезувати б!оам!ни ! пептидн! гормони. 1мунореактивн!сть до бомбезин-под!бних пептид!в визначаеться в апудоцитах леген!в протягом майже всього перюду внутр!шньоутробного розвитку. 1мунореактивн!сть до кальцитоншу рееструеться з друго! половини ембрюгенезу, зб!льшуеться до народження [8]. Перш! ендокринш кл!тини, що м!стять серотонш, виявляються в легенях на 12-му тижш ембр!огенезу [19].
У новонароджених крол!в в умовах нормокси з часом зменшуеться к!льк!сть апудоцшгв, в той час як у тварин, яких утримували в умовах гшокси, спостер!гали плавне ! значне зб!льшення !х вм!сту, а також деяку дегрануляц!ю. Було зроблено припущення, що ф!з!олог!чн! фактори ! оточуюче середовище у неонатальний пер!од життя чинять вплив на к!льк!сть ! активн!сть ендокриноцит!в орган!в дихання. За умови зменшення к!лькост! тучних кл!тин вм!ст апудоцит!в у дихальних шляхах збшьшуеться. Були найден! внутр!шньоеп!тел!альн! нервов! волокна, але вони не були обмежен! !ннервац!ею лише апудоцит!в [39].
139
У легенях доросло! людини кшьккть апудоциив становить 2-4 кл1тини на 1 тисячу ештелюцитав [14]. 1х вмют збшьшуеться у дистальному напрям!, але у термшальних бронхюлах i ацинусах вони зустр1чаються рщко. Максимальна кшьюсть апудоциив визначаеться у субсегментарних бронхах, у мшцях б1фуркаци 6poHxiB [20, 55].
Клггини дифузного ештел!ального ендокринного апарату трахеобронх1ального дерева дорослих тварин видшяються характерними морфолопчними i г!стох!м!чними властивостями. Через майже прозору цитоплазму !х називають «св1тлими» кл1тинами. 1х форма частше всього трикутна, овальна або з невеликим розширенням на базальному полюа, де знаходиться ядро. Аткальний полюс шод1 досягае загального р1вня еттел!ального шару. Нервов! волокна, що розташоваш м1ж еп1тел1оцитами, утворюють ¿з ендокриноцитами контакта - аферентну хемочутливу систему. Наявшсть синапсопод1бних зв'язк1в м1ж апудоцитами (гранулярними кл1тинами) i еп1тел1альними нервовими закшченнями св1дчить, що вони можуть мати подв1йну функц1ю: як рецептори i як ендокринн1 кл1тини [55].
«CBirai» кл1тини сво!м базальним полюсом часто формують контакти з тучними кл1тинами, що посилюе значения нейрон-гуморально! ештел1ально! аферентно! системи. Нейроеп1тел1альн! т1льця, як1 сформован! з груп арг!роф!льних кл!тин, що м!стять серотон!н i штенсивно флюоресцують та мають контакт з аферентними нервовими волокнами, у найбшьшш к!лькост! зустр!чаються в еп!тел!! слизово! оболонки трахе! у д!лянках, що прилягають до стравоходу [6].
Система легеневих нейроендокринних кл!тин (ЛНЕК) (pulmonary neuroendocrine cells - PNEC) складаеться з одиночних PNEC, !х кластер!в i нейроеп!тел!альних т!лець (neuroepithelial bodies - NEBs), що зустр!чаються у слизовш оболонц! дихальних шлях!в хребетних [43, 44].
У слизов!й оболонц! легешв вид!ляють к!лька тип!в апудоциив, як! синтезують понад 30 регуляторних чинник!в, найб!льш важливими з яких е: ССК - холецисток!н!н, ЕС1 (К1) - серотон!н, ЕС2 (К2) - мелатон!н, гастрин-р!л!з!нг фактор, Р - бомбезин, дофам!н, Д1 - В1П, лейкенкефал!н, С -кальцитонш, Д-кл!тини - соматостатин [8, 10, 11, 13].
Хоча кшьккть апудоцит!в в органах дихання е незначною, !х вм!ст у еттелп слизово! оболонки перснепод!бного хряща морщака становить б!льше 5% в!д загально! к!лькост! еп!тел!оцит!в [31]. К!льк!сть апудоциив зб!льшуеться п!д впливом г!пербарично! оксигенаци, при цьому посилюеться синтез гормошв i зм!нюеться !х функц!ональна актившсть [1].
Апудоцити в легенях здшснюють нейрогуморальний контроль тонусу судин i пов!тряносних шлях!в, д!ють як периферичш хеморецептори, передають сигнали на мюцити, а також беруть участь у кл!тиншй прол!ферац!!, диференц!юванн!, регуляц!! продукцп слизу дихальним еп!тел!ем [4]. Вони мають певш нейроендокринн! маркери: арпрофшьш гранули, що виявляються за допомогою реакц!! Гр!мел!уса; хол!нестеразу, наявн!сть яко! пояснюеться ¿ннервац!ею б!льшост! цих кл!тин хол!нерг!чними кл!тинами; нейронспециф!чну енолазу; хромогранши - групу кислих гл!копроте!н!в у секреторних гранулах ендокринних i нейроендокринних кл!тин,
140
найпоширешшим з яких е хромогранш А; бшковий продукт гена 9.5; поверхнев1 маркери - 7 В2 полшептид { адгезивш молекули нервових кл1тин [6, 21].
Вмют серотоншу в апудоцитах дорослих людей е низьким. Лише пщ впливом попередниюв серотоншу \ дофамшу в апудоцитах легешв збшьшують вмют бюашшв. Кр1м того, вважають, що серотонш \ бомбезин мютиться в одних ендокринних гранулах кл1тин Р1 легешв плод1в людини [21]. Особливо важлив1 функци серотонш виконуе пщ час розвитку легешв \ !х неонатально! адаптаци [29].
Бюгенш амши виступають як шщатори запалення. Виникнення багатьох симптом1в пневмони пов'язане з д1ею бюамЫв на тканини легешв. Кр1м паракринного впливу на орган, у ряд1 випадюв амши надходять у кров, впливають на функцюнальний { структурний стан шших оргашв { систем всього оргашзму. Ц1 даш, отримаш на шдстав1 бюх1м1чних дослщжень, в незначному ступеш пщкршлеш морфолопчно. Вщомо, що тдвищення концентраци гормошв у плазм1 кров1 за хрошчних неспециф1чних захворювань легешв у людей пов'язано з збшьшенням кшькост1 ендокриноциив. Так, за хрошчного бронх1ту I емф1земи збшьшуеться вмкт апудоцит1в у великих бронхах, що продукують кальцитонш, лейенкефалш I серотонш. У той же час, у ресшраторних бронхюлах I альвеолярних ходах !х кшьккть була меншою [4].
Пщ час гострого запалення у легенях збшьшуеться вмют серотоншу I катехоламш1в. За хрошчного процесу !х вмют поступово зменшувався, але не досягав початкового р1вня. Вважаеться, що найбшьше значения у д1агностищ запалення легешв мае визначення вмкту серотоншу [8, 24].
За хрошчного туберкульозу, неспециф1чних запальних захворювань в ештели слизово! оболонки бронх1в зростае вмкт серотонш-позитивних кл1тин. За умови кавершзацп вогнищ туберкульозу спостер1гали зменшення !х кшькостг Встановлена залежшсть вмкту бюгенних аммв в апудоцитах слизово! оболонки бронх1в вщ фази процесу, тривалост1 захворювання, характеру бронх1ту, що дозволяе припустити !х участь у патогенез! хрошчного бронхпу як ¿шщатора запалення [24].
Пухлини, що розвиваються з ендокринних кл1тин АПУД-системи, називаються апудоми. До них вщносять карцинощи I деяк1 р1зновиди др1бнокл1тинного раку. Частота пухлин з ендокринним диференцшванням вщображае локал1зацш апудоцит1в в бронхах людей. Центральш карцинощи трапляються частше, шж периферичш. Дослщження засвщчили, що в карцинощах досить значний вмют серотоншу, виявляються пептидш гормони: бомбезин, кальцитонш, лейенкефалш, панкреатичний полшептид, соматостатин, вазоактивний штестинальний пептид, фактор, що стимулюе секрецш соматотропного гормону. В пухлинах легешв з ендокринним диференцшванням може бути виявлено вщ 2 до 9 гормошв [3, 9, 33].
Проте виявлення гормошв за злоякюних новоутворень легешв неендокринно! природи встановлено нав1ть тод1, коли апудоцити в тканиш пухлини вщсутш. Вважаеться, що гормони I бюамши за раку легешв продукують ендокриноцити позапухлинно! локал1зацп - в !х тканиш або в шших органах. Причому, кшьккть одних тишв апудоцшгв збшьшуеться, а шших - зменшуеться [23].
141
Наявшсть р1зноман1тних гормонпродукуючих кл1тин у легенях птах1в за допомоги ÍMyH0ricT0xÍMÍ4H0r0 методу встановлено у курки [51, 55], перепшки [54], свшсько! птищ i голуба [40], страуса [41].
У бронхах i бронхюлах легешв страуса встановлено наявшсть серотоншу i CGRP - calcitonin gene related peptide (кальцитонш-генпов'язаного пептиду), у нейроеттел1альних тшьцях альвеолярних м!шк!в - соматостатину-14. Серотон1н-позитивн1 кл1тини виявлеш як у вигляд1 одиночних кл1тин, так i кластер1в з 2-3 апудоцит1в. Вони мали як сферичну, так i округло-сферичну форму i належали до «закритого» типу, тобто не мали контакту з просв1том бронх1в або альвеол. Соматостатин реестрували бшьш часто у кл1тинах нейроеттел1альних тшець, рщко - в одиночних апудоцитах. Соматостатин бшьш вщомий за своею локал1защею у Д-кл1тинах ендокринних остр1вщв шдшлунково! залози. Холецистокшу i кальцитошну виявлено не було. Кальцитон1н-ген пов'язаний пептид виявляе як судинорозширювальну, так i пов1тряноснозвужувальну д1ю [30].
Висновки:
1.В anapaTi дихання апудоцити з'являються на paHHix стад1ях ембр1огенезу, ix гормони беруть участь у процесах цито-, tícto- i органогенезу, регулюють прол1ферац1ю i диференц1ювання кл1тин р1зних орган1в, впливають на д1яльн1сть як рестраторних орган1в, так i всього орган1зму в ембр1ональний i постембрюнальний пер1од онтогенезу.
2.Складн1сть виявлення окремих ендокриноцит1в АПУД-системи орган1в дихання i подальший прогрес у ix дослщженш полягае у використанн1 ÍMMyH0ricT0xÍMÍ4HHx i електронномжроскотчних метод1в досл1дження. В той же час важливими i достатньо ¿нформац1йними залишаються бгльш доступш у виконанн1 класичн1 tíctoxímÍ4hí методи.
3. Зважаючи на важливу роль АПУД-системи апарату дихання як одного з основних регулятор1в процес1в дихання i гомеостазу орган1зму, вивчення И г1стоф1з1олог11 е одн1ею з актуальних задач морфологй'. Знания нормально! будови i функц1ональних особливостей, 3míh АПУД-системи легешв за дп б1отичних i абютичних фактор1в необх1дно враховувати пщ час досл1джень стану респ1раторних оргашв тварин.
Л1тература
1.Артемьева Е. Г. Эффективность эндобронхиальной лазеротерапии у больных хроническим бронхитом / Е. Г. Артемьева, И. А. Латфуллин // Клиническая медицина. - 2000. - Т. 78, № 12. - С. 25-28.
2.Блинова С. А. Распределение аргирофильных клеток в лёгких плодов человека / С. А. Блинова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1987.
- Изд. 92. - № 4. - С. 74-78.
3.Блинова С. А. Содержание эндокринных клеток АПУД-системы лёгких при раке этого органа / С. А. Блинова // Архив патологии. - 1998. - Вып. 9. -С. 46-50.
4.Блинова С. А. Эндокринные клетки АПУД-системы в органах дыхания человека / С. А. Блинова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1987.
- Изд. 96, № 6. - С. 69-74.
5.Блинова С.А. Эндокринные клетки APUD-системы в лёгких человека (электронно-микроскопическая характеристика) // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1989. - Т. № 2. - С. 55-59.
142
6.Боднар Л. В. АПУД-система легешв / Л. В. Боднар, О. Г Курик, М. Д. Андреев // Буковинський медичний вкник. - 2006. - Т. 10, № 6. - С. 8893.
7.Васильев К. К. Гистолог профессор Н.К. Кульчицкий (1856-1925) / Васильев К. К., Павлычева С. В. // Морфология. - 2004. - Т. 125, № 4. - С. 9192.
8.Громов Л. А. Нейропептиды / Л. А. Громов. - Киев : Здоровье, 1992.248 с.
9.Дерижанова И. С. Опухоли диффузной эндокринной системы -карциноиды / И. С. Дерижанова. - Ростов-на-Дону, 1991. - 285 с.
10. Евсюкова Е. В. Нейроэндокринная система лёгких человека / Е. В. Евсюкова // Физиология человека. - 2006. - Т. 32, № 4. - С. 121-130.
11. Желудочно-кишечные гормоны и патология пищеварительной системы : пер. с англ. / Под ред. М. Гроссмана. - М. : Медицина, 1981. - 272 с.
12. Кветной И. М. Окрашивание ткани эндокринных желёз и элементов АПУД-системы / И. М. Кветной, В. В. Южаков // Микроскопическая техника: Руководство / Под ред. Д.С. Саркисова и Ю.Л. Перова - М. : Медицина. - 1996.
- С. 375-419.
13. Кветной И. М., Южаков В. В. Диффузная эндокринная система / И. М. Кветной, В. В. Южаков // Руководство по гистологии. В 2 т. II. - СПб. : СпецЛит, 2001. - С. 509-541.
14. Козлова И. В. Изменение АПУД-системы толстой кишки как фактор развития колоректального рака / И. В. Козлова, М. А. Осадчук, И. М. Кветной // Клиническая медицина. - 1999. - № 8. - С. 26-28.
15. Костюкевич С. В. Эндокринные клетки эпителия слизистой оболочки каудальной части кишечника сизого голубя / С. В. Костюкевич // Морфология.
- 2003. - Т. 123, № 3. - С. 74-78.
16. Костюкевич С. В. Эндокринный аппарат эпителия слизистой оболочки толстой кишки отдельных представителей позвоночных животных и человека в норме и некоторых видах патологии : автореф. дис. ... докт. мед. наук : 03.00.25 / Науч.-исслед. ин-т эксперим. медицины РАМН Санкт-Петербург, 2004. - 39 с.
17. Кульчицкий Н. К. К вопросу о строении слизистой оболочки тонких кишок и механике всасывания / Н. К. Кульчицкий. - Харьков : изд-во Харьковского университета, 1882.
18. Микроскопическая техника : Руководство / Под ред. Д. С. Саркисова и Ю. Л. Перова. - М. : Медицина, 1996. - 544 с.
19. Михайлюк И. О. Особенности АПУД-системы лёгких в антенатальном периоде и при болезни гиалиновых мембран : автореф. дис. ... докт. мед. наук. -Ивано-Франковск, 1994. - 31 с.
20. «Новое» о гистогенезе апудоцитов (открытие или заблуждения) / О. К. Хмельницкий, Б. С. Серёжин, Н. М. Хмельницкая, М. С. Третьякова // Архив патологии. - 1999. - Т. 61. - № 2. - С. 61-62.
21. Осадчук М. А. Диффузная нейроэндокринная система / Осадчук М. А., Киричук В. Ф., Кветной И. М. - Саратов: изд-во Саратовского мед. ун-та, 1996.
- 110 с.
22. Работникова Е. Л. Эндокриноциты аппендикса плода человека / Е. Л. Работникова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. - 1988. - Т. 45. -№ 8. - С. 78-81.
143
23. Райхлин Н. Т. АПУД-система и эктопическая продукция гормонов опухолями / Н. Т. Райхлин, И. М. Кветной, Г. М. Дейнеко // Эксперим. онкол. -
1983. - Т. 5, № 4. - С. 10-16.
24. Райхлин Н. Т. АПУД-система: общепатологические и онкологические аспекты / Н. Т. Райхлин, И. М. Кветной, М. Ф. Осадчук : в 2-х ч. - Ч. 1. -Обнинск, 1993. - 127 е.; Ч. 2. - Обнинск, 1993. - 109 с.
25. Райхлин Н. Т. АПУД-система: структура, функция, патология / Н. Т. Райхлин // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. - 1997. - № 3. - С. 34-36.
26. Райхлин Н. Т. Энтерохромаффинные клетки: морфология, гистохимия, функциональное значение / Н. Т. Райхлин, И. М. Кветной // Успехи современной биологии. - 1975. - Т. 79. - Вып. 3. - С. 444-458.
27. Barter R. Detection of 5-hydroxytryptamine in mammalian enterochromaffin cells / R. Barter, A. G. E. Pearse // Nature. - 1953. - Vol. 172. - № 4383. - P. 810.
28. Baylis B. W. Central and autonomic nervous system lines to the APUD system (and their APUDomas) / Baylis B. W., Tranmer B. I., Ohtaki M. // Semin. Surg. Oncol. - 1993. - Vol. 9, № 5. - P. 387-393.
29. Bayraktar M. Serotonin, CGRP, Calcitonin, CCK, Somatostatin and VIP in the endocrine cells of developing rat lung / M. Bayraktar, Taracci B.G. // Rev. Med. Vet. - 2006. - Vol. 157. - P. 313-318.
30. Calcitonin gene-related peptide is a potent vasodilator / S. D. Brain, T. J. Williams, H. R. Morris, I. Macintyre // Nature. - Vol. 313. - P. 54-56.
31. DiAugustine R. P. Neuroendocrine (Small Granule) Epithelial Cells of the Lung / R. P. DiAugustine, K. S. Sonstegard // Environmental Health Perspectives. -
1984. - Vol. 55. - P. 271-295.
32. Endocrine cells in human intestine: an immunocytochemical study / K. Sjoulund, G. Sanden, R. Hakanson, Sundler F. // Gastroenterology. - 1983. - Vol. 85. - № 5. - P. 1120-1130.
33. Erlandson R. A. Tumors of the endocrine / neuroendocrine system: an overview / R. A. Erlandson, I. M. Nesland // Ultrastructure. Pathol. - 1994. - Vol. 18. - № 1-2. - P. 149-170.
34. Feyrter F. Uber die peripheren endocrinen (paracrinen) Drusen des Menschen. Wien; Dusseldorf: Maudrich-Verlag. - 1953. - 203 s.
35. Feyrter F. Uber diffuse endocrine epitheliale Organe. - Leipzig, J. A. Barth,
1938.
36. Gurdip S. The Endodermal Origin of Digestive and Respiratory Tract APUD Cells / S. Gurdip M. D. Sidhu //American Journal of Pathology. - 1979. - Vol. 96. - № 1 - P. 5-17.
37. Hage E. Electron microscopic identification of several types of endocrine cells in the bronchial epithelium of human fetuses / E. Hage // Z. Zellforsch. Mikrosk. Anat. - 1973. - Bd. 141. - S. 141.
38. Heidenhain R. Untersuchungen uber den Bau der Labdrusen Arch. Mikr. Anat., 1870. - Bd. 6. - S. 368-406.
39. Hernandez-Vasquez A. / Quantitative characteristics of the Feyrter (APUD) cells of the neonatal rabbit lung in normoxia and chronic hypoxia / A. Hernandez-Vasquez, J. A. Will, W. B. Quay // Thorax. - 1977. - Vol. 32. - P. 449-456.
144
40. Immunocytochemical study of the lung of domestic fowl and pigeon: Endocrine cells and nerves / J. Lopez, M. A. Barrenechea, P. Burrell, P. Sesma // Cell. Tiss. Res. - 1993. - Vol. 273. - P. 89-95.
41. Immunohistochemical study of the endocrine cells in the gastrointestinal tract of the ostrich / Berrin Gencer Tarakci, Mine Yaman, Ali Bayrakdar, Ihsan Yaman // Medycyna Wet. - 2008. - Vol. 64 (1). - P. 64-67.
42. Lehy T. Population kinetics of antral gastrin cells in the mouse / T. Lehy, G. Willems // Gastroenterology. - 1976. - Vol. 71. - P. 614-619.
43. Neuroepithelial Bodies in Relatively Mature Lungs: An Investigation in Prenatal and Newborn Lambs / A. Van Lommel, J. M. Lauweryns, M.Marcus, J. D. Vertommen // Acta Anatomica. - 1995. - Vol. 153. - P. 203-209.
44. Pan J. H. Innervation of pulmonary neuroendocrine cells and neuroepithelial bodies in developing rabbit lung / J. H. Pan, H. Yeger, E. Cutz // J. Histochem. Cytochem. - 2004. - № 52 (3). - P. 379-389.
45. Pearse A. G. E. The cytochemistry and ultrastructure of polypeptide hormone-producing cell of the APUD series and the embryologic, physiologic and pathologic implications of the concept / A. G. E. Pearse // J. Histo-chem. Cytochem. -1969. - Vol. 17. - № 5. - P. 303-3l3.
46. Pearse A. G. E. Common cytochemical and ultra-structural characteristics of cells producing polypeptide hormones (The APUD series) and their relevance to thyroid and ultimo brachial С cell and calcitonin / A. G. E. Pearse // Rroc. Roy. Soc.
- 1968. - Vol. 170. - P. 71-80.
47. Pearse A. G. Endocrine-Autonomic relationships: neural crest and placodal contributions to the enteric nervous system // Histochemistry and Cell Biol. Auton. Neurons and paraganglia. - Berlin. - 1987. - P. 201-207.
48. Peptic ulcer: new therapies, new diseases / Grossman M. I. [et. all] // Ann. Intern Med. - 1981. - № 95 (5). - P. 609-627.
49. Pictet R.L. The neural crest and origin of the insulin-producing and other gastrointestinal hormone-producing cells / R. L. Pictet, L. B. Rall, P. Phelps // Science. - 1976. - Vol. 191. - P. 191-192.
50. Rawdon B. B. Origin and differentiation of gut endocrine cells / B. B. Rawdon, A. Andrew // Histol Histopath. - 1993. - Vol. 8. - P. 567-580.
51. Salvi E. An Immunohistochemical study on neurons and paraneurons of the pre- and post-natal chicken lung / E. Salvi, T. Renda // - Arch. Histol., Cytol. - 1992.
- Vol. 55 (2). - P. 125-135.
52. Singh I. A. A modification of the Masson-Hamperl method for staining of argentaffin cells / I. A. Singh // Anat. Anz. - 1964. - Bd. 115. - H. 1. - S. 81-82.
53. Singh J. The prenatal development of enterochromaffin cells in the human gastro-intestinal tract / J. Singh // J. Anat. London. - 1963. - Vol. 97. № 3. - P. 377387.
54. The pulmonary neuroepithelial endocrine system in the quail, Coturnix coturnix. Light and electron microscopical immunocytochemistry and morphology / D. Adriaensen, D. W. Shneuermann, T. Gomi, A. Kimura [et all.] // Anat. Rec. -1994. - № 239. - P. 65-74.
55. Wasano K. APUD-type recepto-secretory cells in the chicken lung / K. Wasano, T. Yamamoto // Cell and Tissue Research. - 1979. - № 201 (2). -P. 197-205.
Рецензент - д.вет.н., професор Головач П.1.
145
