CC BY
34
К 50-летию Института геологии
СТРАТИСФЕРА ТИМАНО-СЕВЕРОУРАЛЬСКОГО РЕГИОНА: ИСТОРИЯ БИОЭКОСИСТЕМ, БИОСТРАТИГРАФИЯ, КЛИМАТ, ЭТАПЫ ИЗУЧЕНИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ
К. г.-м. н.
В. С. Цыганко
Д. г.-м. н.
Л. Н. Андреичева
Д. г.-м. н.
Т. М. Безносова
К. г.- м. н.
Д. В. Пономарев
Наиболее важным доказательством реальности эволюции органического мира и источником представлений об однонаправленном геологическом времени является смена биофоссилий в последовательных слоях осадочной толщи земной коры, а к основным формам эволюции биоты Земли относятся процессы возникновения новых таксонов и смена их сообществ.
В настоящее время существует много различных толкований понятия сообщество организмов, основывающихся прежде всего на материале, которым оперировал тот или иной исследователь. В экологии в основе этих определений лежит понятие биоценоз [52]. Он определяется как группа организмов, живущих в тесной связи друг с другом и образующих тесное экологическое общество, или как сообщество организмов, населяющих участок среды обитания с более или менее однородными условиями существования. В палеонтологии и палеоэкологии наиболее близким по смысловой нагрузке является предложенный Л. Ш. Давиташвили [11] термин ориктоценоз: комплекс (сообщество) ископаемых организмов данного местонахождения. В то же время между двумя этими терминами существуют принципиальные различия. Если в термине биоценоз речь идет об ассоциации всех живых организмов, свойственных данному ландшафту земной поверхности в исследуемый момент или весьма краткий промежуток времени, то в орик-тоценозе мы имеем дело с ассоциацией сохранившихся фоссилизирован-ных остатков организмов, существовавших на протяжении довольно длительного, даже с геологической точки
зрения, времени. Выявление всех элементов ископаемого сообщества и их всесторонняя классификация представляют собой сложную задачу, требующую привлечения специалистов по многим группам (типам) палеонтологических остатков. Возможности для подобных исследований имеются далеко не всегда не только в палеоэкологии, но и в экологии живых организмов. В связи с этим чаще проводится анализ и классификация части биоценоза или ориктоценоза, представленной одной группой организмов или выборкой нескольких организмов, обычно наиболее важных с точки зрения поставленной задачи. В этом случае используется термин свободного пользования — сообщество [45].
На территории Печорской плиты и расположенных восточнее северо-западных районов Азии (СЗ Западно-Сибирской плиты) исследования ископаемых сообществ организмов и их эволюции в связи с условиями обитания до настоящего времени носили фрагментарный характер. Изучались в основном лишь отдельные аспекты данной проблемы. В этом отношении следует отметить работы по палеоэкологии и биономии каменноугольных бассейнов Северного Урала Н. В. Калашникова [17—19], исследования сообществ силурийских брахиопод Т. М. Безносовой [6], девонских ругоз
В. С. Цыганко [34, 42], силурийских и девонских табулят Н. А. Боринцевой [34] и В. Ю. Лукина [27, 28], фаменс-ких и раннекаменноугольных остракод Д. Б. Соболева [35], а также основного состава растительности в среднем и позднем девоне О. П. Тельновой [39, 40] и в триасе Н. В. Ильиной[15]. На основе изучения растительности пали-
нологическим методом был сделан существенный задел в отношении познания причин и закономерностей изменения климата в течение плейстоцена и голоцена Л. Н. Андреичевой с Т. И. Марченко-Вагаповой [1, 2], а также ими совместно с Ю. В. Братущак (Голубевой) [3, 4].
Проведенные в Институте геологии в последние годы тематические исследования ископаемых сообществ организмов отдельных, наиболее важных, переломных моментов в геологической истории фанерозоя на севере стыка европейского и азиатского континентов основываются на большом объеме полевых наблюдений исполнителей, а также на теоретических разработках огромного количества специалистов [21, 22, 25, 26, 30, 38, 55, 56] .
Среди большого количества работ, посвященных эволюции сообществ организмов, и прежде всего переломным моментам в этих процессах, значительной новизной выделяются исследования А. В. Каныгина [20—22]. В качестве модели эволюционного взрыва он детально рассмотрел ордовикский феномен взрывной радиации органического мира Земли, характеризующийся уникальным сочетанием крупномасштабных биотических и геологических событий. Появление в среднем ордовике среди морских бен-тосных организмов большой группы фильтраторов (строматопорат, табулят, ругоз, морских лилий и мшанок), а также таких трофических универсалов, как гастроподы и остракоды, способствовало началу кардинальной перестройки морских экосистем, выразившейся в образовании новых сообществ (гильдий по А. В. Каныгину) и актив-
Рис. 1. Вспышка биоразнообразия основных групп организмов в эпиконтинентальном бассейне ордовика на Сибирской платформе
(по: Каныгин, 2004)
ном освоении ими всех экологических ниш, а также в формировании пелаги-али как стабильной зоны жизни в течение всей последующей геологической истории Земли (рис. 1).
Результатом исследования аромор-фозов большинства существовавших в ордовике групп организмов стала оригинальная трактовка А. В. Каныгиным [22] биосферы как высшего иерархического уровня организации живых систем. Отражением процессов, обуславливающих этапность эволюции биосферы, является предложенный им термин «геоароморфоз», подчеркивающий взаимосвязь кардинальных биологических инноваций с радикальными изменениями геологической среды: «Ароморфозы и геоароморфозы — качественные скачки биологической организации на организменном и эко-системном уровнях соответственно, в результате которых возникают принципиально новые адаптации к физико-химической и биотической среде, завоевываются новые жизненные пространства, усложняются трофические связи и существенно возрастает общий гомеостаз глобальной экосистемы Зем-
ли» [22, с. 58]. Была установлена тесная связь между основными трендами эволюции биосферы и периодичностью, этапностью экосистемных перестроек, связанных с возникновением геоароморфозов.
Начало позднеордовикской эпохи, последовавшей за средним ордовиком — эпохой основного ордовикского эволюционного взрыва, на западном склоне Приполярного Урала характеризуется довольно широким распространением строматопорат, табулят, ругоз, мшанок, брахиопод и криноидей [8, 32, 33, 43]. Доминантами возникшего сообщества были табуляты рода Са1ешрога. Регрессия морского бассейна в середине ашгильского века (ма-лотавротинское время) и формирование сублагунных условий на западном склоне Урала привели практически к ликвидации раннеашгильского бентос-ного сообщества организмов.
Реставрация сообщества ровного дна на новой основе была связана с трансгрессивным пульсом развития «североуральского» моря в раннекырьинское время [7, 8, 12, 28, 43]. Формирование экосистемы осуществлялось преиму-
щественно за счет иммигрантов. Доминантами сообщества (экосистемы) стали брахиоподы Proconchidium muensteri (St. Joseph) и Holorhynchus giganteus Kiaer, видовое название которого отражает возникшую среди брахиопод и некоторых представителей прочих групп фауны тенденцию к гигантизму. Другие экологические ниши сообщества ровного дна данной экосистемы были освоены многочисленными табулятами, ругозами, ге-лиолитоидеями, губками, мшанками, гастроподами, различными водорослями.
Резкое снижение биоразнообразия и продуктивности биоты на Приполярном Урале в позднекырьинское время, вплоть до полного исчезновения всех бентосных форм животных, было связано с существенным снижением температуры морских вод и резким падением их уровня. Причиной явилось мощное оледенение «южных» частей материков Лаврентия и Балтия [51,54]. Интервал разреза верхнего ордовика, отвечающий этому гляциоэвстатическому событию, на Приполярном Урале слагают моно-
литные доломиты со значительным содержанием сине-зеленых водорослей (юнкошорские слои) [9]. Кризисные последствия упомянутого события исчезли только в конце хирнанта, после которого начался новый, силурийский этап в развитии фауны.
Рассматривая развитие биоты в ордовике в целом, и особенно в течение позднеордовикской эпохи, можно достаточно уверенно утверждать, что если взрыв жизни в кембрии был обусловлен переходом функции утилизации парникового СО2 путем осаждения СаСОз от прокариотов к скелетным эвкариотам [41], то в ордовике произошло масштабное усиление этой функции вследствие появления большого количества новых групп организмов [20, 22]. Позднеордовикское оледенение и связанное с ним изменение климата, а также значительное обогащение кислородом океанических водных масс явились пусковым механизмом перестроек сообществ организмов и экосистем в последующие геологические периоды.
Конец хирнанта — начало руддана (граница ордовик/силур) — время начала освоения освободившихся во время кризиса экологических ниш немногочисленными сохранившимися и зарождающимися таксонами бентосной фауны (рис. 2). Посткризисная адаптивная радиация и формирование новых сообществ организмов и экосистем являются наглядным примером экологической сукцессии бентосных организмов в начале лландоверийско-го периода. В Tимaнo-Ceвepoуpaльcкoм морском бассейне постепенно восстановилось биоразнообразие входящих в сообщество ровного дна строматопо-рат, табулят и ругоз, появились брахио-поды Borealis sp. и Virgiana barrandei Billings — потомки позднеордовикских пентамерид. В тиховодных углубленных участках шельфа с иловыми грунтами обитали первые силурийские ат-рипиды и спирифериды. В целом биотические изменения выразились в ликвидации многих экологических барьеров, увеличении количества космопо-литных таксонов и коренном измене-
нии палеозоогеографии как бентосной, так и пелагической фауны [7, 8].
Менее значимым с точки зрения масштабов событийных процессов является уровень границы между силурийской и девонской системами. На Приполярном Урале этот уровень хорошо выражен как литологически, так и палеонтологически [31]. Он фиксирует начало раннедевонской трансгрессии в овинпармское время на фоне общей регрессивной стадии развития Тимано-Североуральского бассейна в позднем силуре и раннем девоне. Очень показательна в этом отношении динамика численности организмов сообществ ровного дна на этом рубеже на Приполярном Урале, в частности в бассейне р. Кожым.
В начале позднего пржидола (ран-некарповское время) сообщество было представлено здесь восемью видами табулят, тремя видами ругоз, шестью видами брахиопод и тринадцатью видами остракод [8, 27, 28, 31, 43]. К концу века, в позднекарповское время, сообщество сократилось до двух видов
о
табулят, трех видов брахиопод и восьми видов остракод, при этом все три вида брахиопод и шесть видов остракод были унаследованы от сообщества раннекарповского времени. Рубеж S/D отмечен сменой регрессивного пульса развития «североуральского» морского бассейна на трансгрессивный. Преодолеть его смогли лишь один вид (Hogmochilina subformosa) и один род (Herrmannina) остракод. Принадлежность отложений к верхнему силуру или нижнему девону у самой границы S/D достаточно четко определяется по смене позднесилурийского сообщества брахиопод Grebenella parvula (номинант сообщества), Atrypoidea insigne, Collarothyris canaliculata раннедевонским — Protathyris praecursor (номинант сообщества), Howellella angustiplicata, Iridistrophia iris, Lenatoechia kuliki [8]. На границе S/D произошла практически полная смена сообществ табулят и ругоз [27, 31, 43].
Важный рубеж в эволюции сообществ организмов приурочен к концу среднедевонской эпохи. Пусковым механизмом начавшейся в это время перестройки сообществ организмов в акватории прибрежных морских бассейнов существовавшего с позднего силура континента Лавруссия явилось регрессивно-трансгрессивное событие, известное сейчас на Западе как событие таганик [46, 49], по названию яруса Taghanic, которое дал соответствующему интервалу разреза среднего девона Купер [47]. Событие существенным образом коснулось и окраин Европейского материка, входившего в состав континента Лавруссия. Оно давно зафиксировано практически во всех разрезах западного склона Урала и востока Русской плиты перерывом в осадконакоплении, предшествовавшим образованию пашийской свиты [10, 13, 44], и известно как пашийс-кий (предпашийский) перерыв. В связи с этим для данного регрессивнотрансгрессивного события имеет смысл, на наш взгляд, использовать двойное название — таганик-паший-ское событие. Дособытийные отложения нижнеживетского подъяруса на Урале представлены чусовской и чес-лавской свитами или их возрастными аналогами.
На юго-западе континента Лавруссия (в современных координатах) регрессирующий морской бассейн располагался в основном в умеренных широтах. В связи с этим процессы вывет-
ривания и последующего размыва осушенных в результате регрессии моря территорий носили ограниченный характер. Наиболее отчетливо данное событие проявилось на территории нынешнего штата Нью-Йорк; только понижением уровня моря отразилось событие на большей части территории штатов Пенсильвания, Мэриленд, Западная Вирджиния [53]. З. С. Абусса-лам [46] считает, что событие Таганик («Taghanic-Event», здесь «Taghanic-РаБЫа-Еуей») было глобальным и в той или иной мере сказалось на процессах осадконакопления во всех морских бассейнах.
Восточная окраина Русской плиты в среднем девоне находилась в зонах тропического и субтропического климатов, процессы выветривания пород и денудации в которых были существенно более глубокими и масштабными (рис. 3). На Урале на площадях, испытавших осушение вследствие регрессии моря в ходе таганик-пашийско-го события, шло активное формирование пород бокситового ряда.
Существовавшее до этого события сообщество организмов ровного дна, судя по сохранившимся от размыва отложениям нижнеживетского подъяруса, было представлено табулятами рода Caliapora, ругозами Cosjuvia, Spasskiella, Disphyllum, Bethany-phyllum, брахиоподами Denckmanella, Stringocephalus, Kozirium, двустворка-ми Paracyclas, конодонтами Bellodella, Hindeodella, Icriodus, Neopanderodus, Polygnathus, Spathognathodus. Доминантами сообщества были ругозы рода Spasskiella и брахиоподы рода Kozirium. Мощность детритусовых и глинистых известняков, заключающих
организмы сообщества, составляет от 5 до 13 м. Поверхность верхних пластов известняков носит следы карсто-вания, вследствие чего является крайне неровной. Трансгрессивная серия осадков верхнего живета на Приполярном Урале залегает на неровной поверхности брекчированных и закарстован-ных известняков нижнеживетского подъяруса. В основании серии выделяется пашийская свита: песчанистые алевролиты (0.8 м), бобовые шамози-товые руды (0.12—0.22 м) с обилием гирогонитов харовых водорослей Sycidium те1о uralensis ^гр^ку^ переслаивание глин, песков и углистых
аргиллитов (0.5 м). Вверху два пласта песчаников с гирогонитами харовых, костями позвоночных и обугленными стволиками растений. Общая мощность свиты 2.3 м. Венчает серию маломощная (2.5 м) толща переслаивания песчаников, глин и песчанисто-глинистых известняков кыновской свиты. Ее биоценоз составляют ругозы рода Disphyllum, брахиоподы родов Atrypa, Uchtospirifer, Timanospirifer, Spino-cyrtia, Athyris, конодонты Polygnathus ljashenkoi, Icriodus brevis. Несмотря на то, что в кыновское время восстановились близкие к нормальноморским условия обитания, бентосным организмам на западном склоне Урала и восточной окраине Русской платформы была свойственна высокая степень провинциализма. Последний был нарушен только в результате эвстатичес-кого события фран (Frasnes event) [48], приведшего к ликвидации большинства изолированных экологических ниш и широкому распространению космополитных и полирегиональных таксонов. Уровень события фран при-
Рис. 3. Положение материка Лавруссия и местонахождение Приполярного Урала в середине живетского века (по: Неске1 et Ш^ке, 1979, с дополнениями)
нят в настоящее время в качестве границы между средним и верхним отделами девона [50]. На западном склоне Урала и на Русской платформе этот уровень практически совпадает с основанием саргаевского горизонта.
Детальное изучение спор из репродуктивных органов основных филогенетических линий растений на рубеже среднего и позднего девона — плауновидного Kossoviella timanica, папоротника Dimeripteris gracilis, а также четырех видов археоптерисовых (Archaeopteris fimbriata, A. sibirica, A. sp. 1, A. sp. 2) — позволило определить видовые, родовые и другие таксономические признаки в ультраструктуре спородемы. На этой основе установлены филогенетические связи ряда дисперсных спор: споры форма-родов Geminospora, Contagisporites и Archaeoperisaccus продуцировались археоптерисовыми; Stenozonotriletes laevigatus — папоротниками; Denso-sporites meyeriae, а также споры форма-родов Cristatisporites, Spelaeo-triletes — плауновидными [40].
С эйфельским и раннеживетским веками связана экспансия на сушу прогимно спермовых. Дифференциация условий произрастания, разнообразие экологических ниш в это время вызвали бурный процесс их видообразования. Поздний живет и франский век характеризуются расцветом археоптери-совых, первые представители которых появились еще в раннеживетское время (палинозона Geminospora extensa). Таганик-пашийское событие на растительном сообществе Европейского Северо-Востока практически не отразилось. Постепенно споры археоптери-совых становились доминирующей группой, и только в верхней части ти-манского горизонта (палинозона Densosporites sorokinii) появились новые виды спор форма-родов Spelaeotriletes, Densosporites, Cristatisporites, которые позже, в позднефран-ское время, сформировали вторую доминирующую группу. Анализ таксономического состава палиноспектров миоспоровой зоны optivus — krestovnikovii и сопоставление их состава с составом спор in situ позволили установить, что продуцентами новой группы спор были плауновидные растения. Таким образом, в палино-спектрах миоспоровой зоны Densosporites sorokinii произошли изменения на уровне высоких таксонов (родов, порядков, классов). Этот уровень мо-
жет рассматриваться в качестве фитостратиграфического рубежа, соответствующего уровню границы живетско-го и франского ярусов [40].
В четвертичной палеотериологии, наряду с исследованием динамики сообществ как отдельных компонентов экосистем в связи с изменениями ландшафтно-климатической обстановки и эволюционными преобразованиями самих видов, в последнее время развивается очень интересное направление, нацеленное на выявление эволюции экологических свойств видов мелких млекопитающих, их экогенеза. Развитие этого направления на примере мелких млекопитающих Урала связано с именем Н. Г. Смирнова [16, 36, 37]. Исследования в этом русле были обусловлены интересом к выяснению специфики природной среды в четвертичное время на территории всей Северной Евразии, когда на ее обширных пространствах обитали виды животных, ныне населяющие разные природные зоны: тундру, тайгу и степь. При этом своеобразие природной среды представляется не как простая мозаика биотопов, схожих с современными зональными, а как глобальная перестройка климата, растительности и ландшафтов, которая в итоге выразилась в формировании совершенно особой гиперзоны со своими специфическими флористическими и фаунисти-ческими ассоциациями.
Основываясь на методических приемах Н. Г. Смирнова [36], мы провели аналогичное исследование позднеплейстоценовой и голоценовой фауны Европейского Северо-Востока. Для сопоставления биотопической приуроченности плейстоценовых и голоценовых видов мелких млекопитающих использовался факторный анализ групп фауны. Объектами исследования стали виды мелких млекопитающих, а признаками — значения долей отдельных видов в локальных группах фауны. Предполагается, что доля видов, населяющих однотипные биотопы, варьируется пропорционально площади этих биотопов, а основной причиной изменения частот видов является соотношение долей характерных для них биотопов. Были использованы 26 локальных групп фауны мелких млекопитающих (9 голоценовых и 17 валдайских) в интервале первая половина валдая — поздний голоцен.
Среди объяснимых результатов исследования можно отметить, что ко-
пытный и сибирский лемминги занимали в позднем плейстоцене более различающиеся местообитания, чем на современном и голоценовом этапах истории фауны. В то же время при анализе итоговых диаграмм трудно истолковать положение степной пищухи в области высоких значений второго фактора рядом с околоводными видами, а также особое положение в факторном пространстве занимает узкочерепная полевка, причем ее обособленность проявляется при анализе и голоценовых, и позднеплейстоценовых сообществ. И ксерофильность узкочерепной полевки, и интразональный характер биотопов, занимаемых ее северным подвидом, в настоящее время не позволяют объяснить полученную картину. Не менее сложной задачей, на наш взгляд, является содержательная интерпретация факторов как неких «градиентов среды» [36], влияющих на характер и распределение биотопов и населяющих их видов. Если ряд факторов можно интерпретировать или как градиент «облесенности», температуры или влажности, то содержание большого числа других факторов представляется в настоящее время проблематичным. В целом же основной причиной преобразования сообществ видов и экосистем в позднем плейстоцене и голоцене являлось изменение климата.
В последнее время, в связи с пессимистическими прогнозами грядущих глобального потепления или наступления нового ледникового периода, большой интерес вызывают исследования, направленные на изучение климата и его прогнозирование. Поэтому для понимания характера современной природной обстановки важно знать динамику природных условий в квартере, так как именно в это время сформировалась современная географическая среда: рельеф, гидрографическая сеть, фауна и флора. В этот же период происходило формирование человеческого общества.
Периоды похолодания климата являются событиями в истории Земли, которые неоднократно повторялись, сопровождаясь образованием континентальных ледниковых щитов. Закономерно и ритмично ледниковые эпохи сменялись межледниковыми.
Восстановление исторического хода развития растительности, смены фаз растительности от холодолюбивых к теплолюбивым и затем снова к холо-
-------------------------------И
долюбивым позволили определить характер изменения климатических условий на территории европейского северо-востока России. Так, в неогене климат был значительно теплее современного. В плейстоценовые межледниковые эпохи, по нашим данным, климат также был на несколько градусов теплее, чем сейчас, т. е. во время современного межледниковья — голоцена, начавшегося около 10000 лет назад, после деградации последнего покровного ледника. Количественные показатели климата рассчитывались по палинологическим диаграммам на основе информационно-статистического метода В. А. Климанова [23].
В раннем плейстоцене (вишерское межледниковье) происходила неоднократная смена климата и растительных фаз без четко выраженного климатического оптимума [14]. В первой половине межледниковья зона лесотундры сменилась зоной северной тайги,
0
2
Г олоценовый период
а дальнейшее улучшение климата привело к распространению таежного флористического комплекса, в котором широколиственные породы составляли до 25 %, свидетельствуя о том, что климат был теплее современного. На это же указывают и реконструкции палеотемператур (рис. 4): температуры июля на европейском севере России достигали 18—20 °С, т. е. были на 6° выше современных температур на Крайнем Севере и на 2—4 °С выше, чем на юге Республики Коми.
В течение среднего плейстоцена (чирвинское и родионовское межледниковья) климат также неоднократно изменялся. В чирвинское время в целом он был теплее современного, а па-линокомплексы в отдельных разрезах указывают на два климатических оптимума. На севере Тимано-Печоро-Вычегодского региона средние температуры июля составляли 14—16 °С, что на 2—4 °С теплее, чем сейчас.
Бызовской
мегаинтерстадиал
Сулинский
межледниковый
период
Родионовский
межледниковый
период
Чирвинский
межледниковый
период
Вишерский
межледниковый
период
12 3 4
Рис. 4. Колебания температуры в климатических оптимумах квартера в северной (1) и центральной (2) частях европейского северо-востока России, на юге Республики Коми (3), в Архангельской и Вологодской областях (4)
(по: Андреичева, Голубева, 2008)
В южных районах региона среднеиюльские температуры были выше современных на 1—2 °С и достигали 16—18 °С. Для родионовского времени характерны два климатических оптимума: первый был теплым и влажным, второй — более ксерофильным и менее теплым. Во время оптимумов произрастали пихтово-еловые леса типа южной тайги с примесью сосны, березы и широколиственных пород. На севере региона среднеиюльские температуры были на 4 °С выше современных и достигали 16 °С. На юге Республики Коми, в Архангельской и Вологодской областях температуры июля составляли 16—18 °С, что на 1—2 °С выше, чем в настоящее время.
В позднем плейстоцене (сулинское и бызовское межледниковья) в южных районах европейского севера России формировались озерные и аллювиальные осадки, а в северных — осадки бо-реальной трансгрессии с обильной фауной морских моллюсков. Во время довольно теплого сулинского межледниковья выделяется один климатический оптимум и два максимума хвойных пород. Средние температуры июля на севере региона были примерно на 3 °С выше современных температур и составляли 14—16 °С. На юге, в Архангельской и Вологодской областях, среднеиюльские температуры были в пределах 16—18 °С, что примерно на 1—2 °С теплее, чем сейчас. Бызовское межледниковье оказалось более холодным, чем предыдущие межледниковые эпохи. По нашему мнению, это был мегаинтерстадиал [5]. В начале бызовс-кого времени суровый климат способствовал распространению современной тундры в южные районы. В периоды потеплений климат и растительность в северных районах приближались к современным, а на западе возрастала роль ели и сосны. на севере Печорской низменности климат соответствовал современному, среднеиюльские температуры составляли 10—14 °С. На юге Республики Коми было на 2—6 °С холоднее, чем сейчас, а на западе (в Архангельской и Вологодской областях) температуры июля достигали 14—18 °С, т. е. климат был на 1—2 °С теплее современного.
В голоцене, так же как и в предыдущие межледниковые эпохи, происходила неоднократная смена растительности в периоды потепления и похолодания (рис. 5). Л. Д. Никифоровой [29] выделены пять климатических пе-
1 2 Рис. 5. Отклонение климатических характеристик в голоцене от современных значений на юге (1) и севере (2) Республики Коми
(по: Андреичева и др., 2007)
риодов голоцена: пребореальный (РВ; 9200—10300 лет назад), бореальный (ВО; 8000—9300 лет назад), атлантический (АТ; 4600—8000 лет назад), суббореальный (8В; 2500—4600 лет назад) и субатлантический (8А; 2500-по наст. время). При этом наиболее теплые климатические условия связаны с тремя интервалами: раннеборе-альным, позднеатлантическим и сред-несуббореальным. Во время этих потеплений лесные формации занимали почти всю территорию Европейского Северо-Востока. В периоды похолодания климата термические показатели приближались к современным, либо были на 0.5—1.0 °С ниже. Под современными понимаются климатические нормы за время, практически свободное от массивного антропогенного воздействия (1901—1960 гг.) [24].
Во время раннебореального потепления произошел сдвиг зональных ландшафтов на 100—200 км к северу от их современного положения: на севере преобладали северотаежные еловые и березовые леса; на побережье Баренцева моря господствовали ерниковые и моховые тундры; на юге Республики Коми произрастали таежные еловые леса, впервые появились широколиственные породы. В южных районах Республики Коми и в Архангельской области средняя температура июля (15.5—17.5 °С) впервые приблизилась к современной.
В позднеатлантическое время на-
ступил климатический оптимум, и растительные зоны максимально сместились к северу (на 450—550 км). На севере произрастала средняя тайга, куда в качестве устойчивой примеси входили ольха, пихта и широколиственные породы (до 6 %). На побережье Баренцева моря росли северотаежные леса, на юге — южнотаежные леса с участием пихты и лиственницы. О климатическом оптимуме свидетельствуют палинокомплексы: количество пыльцы широколиственных пород в них достигало 25 %. Температуры июля превышали современные на 2.5—3.5 °С.
Среднесуббореальное потепление проявилось не столь сильно, как потепление в позднем атлантике. В это время преобладали темнохвойные леса с примесью широколиственных пород. На севере в среднем суббореале среднеиюльская температура составляла 16—17 °С, на юге — около 17—18 °С, что на 2—3 °С выше современной.
Таким образом, результаты исследований, проведенных на европейском севере России, свидетельствуют о том, что в настоящее время климат здесь несколько прохладнее, чем в предыдущие межледниковые эпохи квартера.
В заключение следует отметить, что в статье приведена часть основных результатов, полученных в ходе исследований по теме «Стратисфера Северной Евразии, эволюция органического мира и моделирование экосистем». Изучение органического мира базиро-
валось на выявлении сообществ организмов, существовавших на исследованных территориях в фанерозое. При этом основное внимание было обращено на интервалы эонотемы, характеризующиеся революционным, взрывным характером преобразования и смены сообществ, в отличие от сукцессион-ных морских донных сообществ с их последовательными стадиями развития от пионерных до климаксных. Именно такие уровни представляют наибольший интерес для геологической практики, так как с ними связаны границы многих стратонов, начиная от горизонтов до эратем. Приуроченные к ним поверхности несогласия являются прекрасным поисковым признаком при геолого-разведочных работах, связанных с поисками полезных ископаемых. В большинстве случаев событийные процессы приводили к нарушению или восстановлению связей между сообществами организмов, к смене климатических условий. Расширение и углубление изучения сообществ организмов, типизация масштабов и особенностей проявления событийных явлений, обусловивших смену сообществ, — одна из задач дальнейших исследований в этом направлении.
Литература
1. Андреичева Л. Н., Марченко-Вагапова Т. И. Развитие природной среды и климата в антропогене на северо-востоке Европы. Сыктывкар: Геопринт, 2003. 22 с.
2. Андреичева Л. Н., Марченко-Вагапова Т. И. Развитие природной среды и климата в антропогене на северо-западе России. Сыктывкар: Геопринт, 2004. 41 с. 3. Андреичева Л. Н., Братущак Ю. В., Марченко-Вагапова Т. И. Развитие природной среды и климата в плейстоцене и голоцене на севере Европейской России. Сыктывкар: Геопринт, 2006. 23 с. 4. Андреичева Л. Н., Голубева Ю. В., Марченко-Вагапова Т. И. Развитие природной среды и климата в голоцене на севере Европейской России. Сыктывкар: Геопринт, 2007. 21 с. 5. Андреичева Л. Н., Дурягина Д. А. Стратиграфия и палеогеография позднего плейстоцена северо-востока Русской равнины // Сыктывкарский палеонтологический сборник. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2005. № 6. С. 155—161. 6. Безносова Т. М. Позднеашгиллские и лландоверийские сообщества брахиопод Приполярного Урала // Экостратиграфия и ископаемые сообщества палеозоя и мезозоя Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1995. С. 5—
11. (Тр. Ин-та геологии Коми НЦ УрО РАН. Вып. 86). 7. Безносова Т. М. Фации и распространение раннепалеозойских сообществ брахиопод на шельфе // Литосфера , 2006. № 1. С. 145—148. 8. Безносова Т. М. Сообщества брахиопод и биостратиграфия верхнего ордовика, силура и нижнего девона Северо-Восточной окраины палеоконтинента Балтия. Екатеринбург: УрО РАН, 2008. 216 с. 9. Безносова-Т. М., Мянник П. Граница ордовикской и силурийской систем // Вестник Ин-та геологии Коми НЦ УрО РАН, 2002. № 10. С. 3—6. 10. Белоусов А. К. Бокситы и ди-аспор-шамозитовые руды западного склона Южного Урала // Тр. ВИМС, 1937. Вып. 112. С. 70—115. 11. Давиташвили Л. Ш. Ценозы живых организмов и органических остатков // Сообщения АН Грузинской ССР, 1945. Т. 6. № 7. С. 530—534.
12. Дембовский Б. Я., Дембовская 3. П., Клюжина М. Л., Наседкина В. А. Ордовик Приполярного Урала. Геология, литология, стратиграфия. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 260 с. 13. Домрачев С. М. Девон хр. Каратау и прилегающих районов Южного Урала // Тр. ВНИГРИ. Нов. сер., 1962. Вып. 61. 14. Дурягина Д. А., Коно-валенко Л. А. Палинология плейстоцена северо-востока европейской части России. СПб.: Наука, 1993. 124 с. 15. ИльинаН. В. Палиностратиграфия среднего триаса Ти-мано-Североуральского региона. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 231 с. 16. Историческая экология животных гор Южного Урала / Н. Г. Смирнов, В. Н. Большаков, П. А. Косинцев и др. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 244 с. 17. Калашников Н. В. Экология фауны и биономическое районирование каменноугольного моря Северного Урала. Л.: Наука, 1967. 57 с. 18. Калашников Н. В. Брахиоподы верхнего палеозоя Европейского Севера СССР. Л.: Наука, 1980. 135 с. 19. Калашников Н. В. Принципы палеоэколого-биономических иссле-
дований. Сыктывкар, 1989. 24 с. (Научые доклады / Коми науч. центр УрО РАН; Вып. 223). 20. Каныгин А. В. Ордовикский этап развития биосферы: кардинальная перестройка морских экосистем // Геодинамика и эволюция Земли: Материалы к науч. конф. РФФИ. Новосибирск, 1996. С. 170—173. 21. Каныгин А. В. Ордовикский феномен взрывной радиации органического мира: экологическая революция в морских экосистемах // Биоразнообразие в истории Земли: Тез. докл. 47-й сессии ВПО. СПб., 2001. С. 37—40. 22. Каныгин
A. В. Похвальное слово катастрофам // Наука из первых рук, 2004. № 1. С. 29—
39. 23. Климанов В. А. Реконструкция палеотемператур и палеоосадков на основе спорово-пыльцевых данных // Методы реконструкции палеоклиматов. М.: Наука, 1985. С. 38—48. 24. Клименко В. В. Холодный климат ранней субатлантической эпохи в Северном полушарии. М.: Изд-во МЭИ, 2004. 144 с. 25. Корень Т. Н. События вымирания в эволюции силурийских грапто литов: закономерности динамики разнообразия и филогенетические последствия // Биоразнообразие в истории Земли: Тез. докл. 47-й сессии ВПО. СПб., 2001. С. 43—44. 26. Красилов В. А. Модель биосферных кризисов // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 4. М.: Изд-во ПИН, 2001. С. 9—16. 27. Лукин В. Ю. Табуляты верхнего силура и девона севера Урала и Тимана: Автореф. дис... канд. геол.-минер. наук. Сыктывкар, 2005. 24 с. 28. Лукин В. Ю. Табуляты палеозоя // Этапность развития палеозойской биоты и ее корреляционный потенциал. Сыктывкар: Геопринт, 2007. С. 26—35.
29. Никифорова Л. Д. Изменение природной среды в голоцене на Северо-Востоке Европейской части СССР: Автореф. дис. канд. геол.-минер. наук. М., 1980. 25 с.
30. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с. 31. Опорные разрезы пограничных отложений силура и девона Приполярного Урала / Ред. В. С. Цыганко,
B. А. Чермных. Сыктывкар, 1983. 103 с. 32. Опорные разрезы верхнего ордовика и нижнего силура Приполярного Урала / Ред. В. С. Цыганко, В. А. Чермных. Сыктывкар, 1987. 103 с. 33. Ордовик Приполярного Урала. Палеонтология / Ред. В. Н. Пучков. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. 94 с. 34. Першина А. И., Цыганко В. С., Бо-ринцева Н. А. Биогеографическое районирование Европейского Севера СССР. Л.: Наука, 1976. 104 с. 35. Соболев Д. Б. Ост-ракоды и биостратиграфия турнейского яруса севера Урала. Екатеринбург: УрО РАН, 2005. 113 с. 36. Смирнов Н. Г. Проблемы исторической экологии млекопитающих Северной Евразии // Вековая динамика биогеоценозов: Доклады на X ежегодном чтении памяти академика В. Н. Сукачева. М.: Наука, 1992. С. 17—36.
37. Смирнов Н. Г. Зональное распределение млекопитающих в позднем валдае на Урале // Мамонт и его окружение: 200 лет
изучения. М.: ГЕОС, 2001. С. 209—219.
38. Соколов Б. С. Граница силура и девона // Биостратиграфия пограничных отложений силура и девона. М.: Наука, 1968. С. 3—24. 39. Тельнова О. П. Этапы развития девонских миоспор // Обоснование границ общих стратиграфических подразделений. Сыктывкар, 1994. С. 16—26 (Тр. Ин-та геологии КНЦ УрО РАН; Вып. 82).
40. Тельнова О. П. Миоспоры из средневерхнедевонских отложений Тимано-Пе-чорской нефтегазоносной провинции. Екатеринбург: УрО РАН, 2007. 134 с. 41. Хайн
B. Е. Взаимодействие атмосферы, биосферы и литосферы — важнейший процесс в развитии Земли // Вестник РАН, 2007. Т. 77. № 9. С. 794—797. 42. Цыганко В. С. Основные черты эволюции сообществ ругоз в девоне на Европейском Северо-Востоке // Экостратиграфия и ископаемые сообщества палеозоя и мезозоя Европейского Северо-Востока. Сыктывкар, 1995.
C. 12—20 (Тр. Ин-та геологии Коми НЦ УрО РАН; Вып. 86). 43. Цыганко В. С. Ругозы палеозоя // Этапность развития палеозойской биоты и ее корреляционный потенциал. Сыктывкар: Геопринт, 2007.
С. 35—42. 44. Цырлина В. Б. Девонские отложения бассейна р. Чусовой // Тр. ВНИГРИ. 1958. Вып. 127. 126 с. 45. Янин Б. Т. Терминологический словарь по палеонтологии. М.: МГУ, 1990. 134 с. 46. Aboussalam Z. S. Das «Taghanic-Event» im hoheren Mittel-Devon von West-Europa und Marokko // Munstersche F orschungen zur Geologie und Palaontologie, 2003. Heft 97. 332 S. 47. Cooper G. A. and others. Correlation of the Devonian sedimentary formations of North America // Geol. Soc. America Bull., 1942. V. 53. P. 1729-1793. 48. HouseM. R Correlation of mid-Palaeozoic ammonoid evolutionary events with global sedimentary perturbations // Nature, 1985. V. 313, № 5997. P. 17-22. 49. Johnson J. G Taghanic Onlap and the End of North American Devonian Provinciality // Geol. Soc. America Bull., 1970. V. 7. P. 2077-2106. 50. Klapper G., FeistR., HouseM. R. Decision on the Boundary Stratotype // Episodes, 1987. V. 10, № 4. P. 97—101. 51. Koren’ T. N. The lundgreni extinction event in Central Asia and its bearin on graptolite biochronology within the Homerian // Proc. Estonian Acad. Sci. Geol., 1991. V. 40. P. 74-78. 52. Mobius K. Die Austern und die Austerwirthschaft. Berlin, 1887. S. 683-751. 53. Oliver W. A., Jr. and others. Correlation of Devonian Rock units in the Appalachian Basin // Publ. by the U.S. Geol. Surv., 1969. 54. Sheeman P. M. Late Ordovician event and the terminal Ordovician extinction // New Mexico Bureau of Mines and Mineral Resourses memoir, 1988. V. 44. P. 405-415. 55. Valentine J. W. Patterns of taxonomic end ecological structure of the shelf benthos during phanerozoic time // Paleontology, 1969. V. 12. № 4. P. 684 — 709. 56. Valentine J. W. Resourse supply and species diversity patterns // Lethaia, 1971. V. 4. № 1. P. 51—61.
