CC BY
53
УДК 551.73 (470.1)
ЭВОЛЮЦИЯ МОРСКИХ ОАЛЕОЗКОСНСТЕМ И СТРАТИГРАФИЧЕСКАЯ КОРРЕЛЯЦИЯ
В. С. Цыганко Т. М. Безносова В. Ю. Лукин
Институт геологии Коми НЦ УрО РАН tsyganko@geo.komisc.ru
Д. Б. Соболев
На основе анализа эволюционных трендов и динамики разнообразия ряда широко распространенных групп животных организмов палеозоя на территории севера Евразии выявлена важная, а в ряде случаев определяющая роль событийных явлений в этих процессах. Причиной кризисов в эволюции ископаемой биоты региона, приводивших в большинстве случаев к перестройкам структуры сообществ и вымиранию, являлись прежде всего существенные изменения условий обитания или полная ликвидация биотопов в результате изменений климата или резких колебаний уровня Мирового океана.
Ключевые слова: палеозой, сообщества, события, эволюция, эвстатика.
EVOLUTION OF MARINE PALAEOECOSYSTEMS AND STRATIGRAPHICAL CORRELATION
V. S. Tsyganko, T. M. Beznosova, V. Yu. Lukin, D. B. Sobolev
Based on the analysis of evolution trends and diversity dynamics of the number of widespread Paleozoic animals in the Northern Eurasia the important, and often crucial, role of event-driven phenomena has been determined for these processes. The reason for crises in the evolution of the regional fossil biota, causing the rebuilding of community structure and extinctions, was, first of all, considerable change of habitat conditions or complete abandoning of biotops resulted from climate changes or sharp fluctuations of global ocean level.
Key words: palaeozoic, associations, events, evolution, eustatic
Наиболее важным доказательством реальности эволюции органического мира и источником представлений об однонаправленном геологическом времени является смена био-фоссилий в последовательных слоях осадочной толщи земной коры, а к основным формам эволюции биоты земли относятся процессы возникновения новых таксонов и смена их сообществ. В настоящее время существует много различных толкований понятия сообщество организмов, основывающихся прежде всего на материале, которым оперировал тот или иной исследователь. В экологии в основе этих определений лежит понятие биоценоз [1]. Он интерпретируется как группа организмов, живущих в тесной связи друг с другом и образу-
ющих тесное экологическое общество, или как ассоциация организмов, населяющих участок среды обитания с более или менее однородными условиями существования. В палеонтологии и палеоэкологии наиболее близким по смыслу является предложенный Л. Ш. Давиташвили [2] термин ориктоценоз, т. е. комплекс (сообщество) ископаемых организмов данного местонахождения. Выявление всех элементов ископаемого сообщества и их всесторонняя классификация представляют собой сложную задачу, требующую привлечения специалистов по многим группам (типам) палеонтологических остатков. Возможности для подобных исследований имеются далеко не всегда не только в палеоэкологии, но и в экологии живых
организмов. В связи с этим чаще проводятся анализ и классификация части биоценоза или ориктоценоза, представленной одной группой организмов или выборкой нескольких организмов, обычно наиболее важных с точки зрения поставленной задачи. В этом случае используется термин свободного пользования — сообщество [3]. Реже практикуются исследования ароморфозов — степени продвинуто-сти таксонов организмов и их сообществ.
Отправной точкой в изучении ароморфозов исследуемых групп организмов стала оригинальная трактовка А. В. Каныгиным [4—6] биосферы как высшего иерархического уровня организации живых систем. В качестве модели эволюционного взры-
к- комплексы рифовых и биогермных фаций
Рис. 1. Изменение родового разнообразия табулят в позднем ордовике, силуре и раннем девоне и событийные рубежи в развитии Тимано-Североуральской биоты
ва он детально рассмотрел ордовикский феномен взрывной радиации органического мира Земли, характеризующийся уникальным сочетанием крупномасштабных биотических и геологических событий. Появление в среднем ордовике среди морских бен-тосных организмов большой группы фильтраторов (строматопорат, табулят, ругоз, морских лилий и мшанок) и таких трофических универсалов, как гастроподы и остракоды, способствовало началу кардинальной перестройки морских экосистем, выразившейся в образовании новых сообществ и активном освоении ими всех экологических ниш, а также в формировании пелагиали как стабильной зоны жизни в течение всей последующей геологической истории Земли. Была установлена тесная связь между основными трендами эволюции биосферы и периодичностью, этапностью эко-системных перестроек, связанных с возникновением геоароморфозов.
Начало позднеордовикской эпохи, последовавшей за средним ордовиком — эпохой основного ордовикского эволюционного взрыва, на западном склоне Приполярного Урала характеризовалось широким распространением строматопорат, табулят, ругоз, мшанок, брахиопод и кринои-дей [7—9, 12, 18]. Доминантами воз-
никшего сообщества были табуляты рода Catenipora. Регрессия морского бассейна в середине ашгильского века (малотавротинское время) и формирование сублагунных условий на западном склоне Урала привели практически к ликвидации раннеашгиль-ского бентосного сообщества организмов.
Реставрация сообщества ровного дна на новой основе была связана с трансгрессивным пульсом развития «североуральского» моря в раннекы-рьинское время [7, 10, 11, 13]. Формирование экосистемы осуществлялось преимущественно за счет иммигрантов. Доминантами сообщества (экосистемы) стали брахиоподы Proconchi-dium muensteri (St. Joseph) и Holorhyn-chus giganteus Kiaer. Видовое название последнего отражает возникшую среди брахиопод и некоторых представителей прочих групп фауны тенденцию к гигантизму. Другие экологические ниши сообщества ровного дна данной экосистемы были освоены многочисленными табулятами, ругозами, ге-лиолитоидеями, губками, мшанками, гастроподами, различными водорослями.
Резкое снижение биоразнообразия и продуктивности биоты на Приполярном Урале в позднекырьинское время, вплоть до полного исчезнове-
ния всех бентосных форм животных, было связано с существенным снижением температуры морских вод и резким падением их уровня. Причиной массовой гибели биоты стало мощное оледенение «южных» частей материков Лаврентия и Балтия [14, 15]. В конце хирнанта — начале руддана (граница ордовик/силур) началось освоение освободившихся во время кризиса экологических ниш немногочисленными сохранившимися и зарождающимися таксонами бентосной фауны (рис. 1). Посткризисная адаптивная радиация и формирование новых сообществ организмов и экосистем являются наглядным примером экологической сукцессии бентосных организмов в начале лландоверийско-го периода раннего силура.
Менее значимое событийное явление произошло на уровне границы между силурийской и девонской системами (рис. 2). Тем не менее на Приполярном Урале этот уровень хорошо выражен как литологически, так и палеонтологически [15]. Он фиксирует начало раннедевонской трансгрессии в овинпармское время на фоне общей регрессивной стадии развития Тимано-Североуральского бассейна в позднем силуре и раннем девоне. Очень показательна динамика численности организмов сообществ ров-
Рис. 2. Биогеологические и геохимические изменения в Тимано-Североуральском морском бассейне на рубеже силура и девона
ного дна на этом рубеже в бассейне р. Кожым. Рубеж S/D отмечен сменой регрессивного этапа развития «североуральского» морского бассейна на трансгрессивный. Преодолеть его смогли лишь два рода остракод — Hogmochilina (H. subformosa) и Her-rmannina. Принадлежность отложений к верхнему силуру или нижнему девону у самой границы S/D достаточно четко определяется по смене позднесилурийского сообщества брахи-опод Grebenella parvula ранне девонским — Protathyris praecursor [7]. На этой же границе отмечается практически полная смена сообществ табулят и ругоз [10, 16, 17].
Важный рубеж в эволюции сообществ организмов приурочен к концу среднедевонской эпохи. Пусковым механизмом начавшейся в это время перестройки раннеживетских сообществ организмов в акватории прибрежных морских бассейнов континента Лавруссия, существовавшего с позднего силура, стало регрессивнотрансгрессивное таганик-пашийское событие (рис. 3) [18—20]. Оно суще-
ственным образом коснулось и окраин Европейского материка, входившего в состав данного континента. Событие зафиксировано практически во всех разрезах западного склона Урала и востока Русской плиты перерывом в осадконакоплении, предшествовавшим образованию пашийской свиты.
Трансгрессивная серия поздне-живетских осадков на Приполярном Урале залегает на неровной поверхности брекчированных и закарстован-ных известняков нижнеживетского подъяруса. Ее основание представлено пашийской свитой. Завершает серию толща переслаивания песчаников, глин и песчанисто-глинистых известняков кыновской свиты. Несмотря на то, что в кыновское время восстановились близкие к нормальноморским условия обитания, населявшим эти бассейны сообществам организмов была свойственна высокая степень провинциализма. Последний был нарушен только в результате эв-статического события фран (Frasnes Event) [21], приведшего к ликвидации большинства изолированных эколо-
гических ниш и к широкому распространению космополитных и полире-гиональных таксонов. Уровень события фран практически совпадает с границей между средним и верхним отделами девона [22].
Характерные особенности «критических» рубежей в интервале поздний фамен — ранний карбон обстоятельно изучены на примере сообществ остракод. На основе данных о соотношении появляющихся и проходящих видов остракод в раннекаменно -угольном Североуральском бассейне выявлено несколько рубежей, на которых происходили резкие изменения в составе остракодовой фауны (рис. 4).
Вблизи границы фамен/турне хангенбергское регрессивно-транс -грессивное событие в Кожымской глубоководной шельфовой впадине стало причиной массового вымирания представителей глубоководного комплекса фауны остракод. Однако в более мелководных отложениях бортов впадин проявление этого события не носило катастрофического характера.
Рис. 3. Событийный уровень в среднем девоне западного склона севера Урала
В результате изучения сообществ остракод на рубежах упинского и ви-симского (ягтыдинского), висимско-го (ягтыдинского) и черепетского, а также кизеловского и косьвинского горизонтов было установлено, что критические явления в развитии раннекаменноугольных остракод, связанные с эвстатическимии колебаниями уровня моря, по-разному отражались в различных зонах шельфа. Наиболее резко они проявлялись в мелководных и глубоководных зонах. На мелководье существенную роль играли регрессии, в результате которых происходили размывы и перерывы в осадкона-коплении. В глубоководных шельфовых впадинах «критическую» роль в развитии фауны играли трансгрессии, зачастую приводившие к возникновению бескислородных условий и массовым вымираниям биоты. Более спокойно на изменение глубин реагировали комплексы остракод, селивших-
Рис. 4. Видовое разнообразие остракод Североуральского палеобассейна в позднефаменско-турнейское время в различных зонах шельфа (цифры обозначают количество видов/родов)
ся на склонах впадин, где всегда имелась возможность к миграции на небольшие расстояния без прерывания родственных связей.
Таким образом, на основе анализа эволюционных трендов и динамики разнообразия самых распространенных групп животных организмов в палеозое на территории севера Евразии была выявлена важная, а в ряде случаев и определяющая роль событийных явлений в этих процессах. Причинами кризисов в эволюции ископаемой биоты региона, приводившими в большинстве случаев к перестройкам структуры сообществ и вымиранию, являлись прежде всего существенные ухудшения условий обитания либо полная ликвидация биотопов в результате изменений климата или резких колебаний уровня Мирового океана.
Работа выполнена при поддержке Программы Президиума РАН № 15 «Происхождение биосферы и эволюция геобиологических систем» (Проекты № 09-П-5-1010, № 09-П-5-1012).
Литература
1. Mobius K. Die Austern und die Austerwirthschaft. Berlin, 1887. S. 683— 751. 2. Давиташвили Л. Ш. Ценозы живых организмов и органических ос -татков // Сообщения АН Грузинской ССР, 1945. Т. 6. № 7. С. 530—534. 3. Янин Б. Т. Терминологический словарь по палеонтологии. М.: МГУ,
1990. 134 с. 4. Каныгин А. В. Ордовикский этап развития биосферы: кардинальная перестройка морских
экосистем // Геодинамика и эволюция Земли: Материалы к науч. конф. РФФИ. Новосибирск, 1996. С. 170— 173. 5. Каныгин А. В. Ордовикский феномен взрывной радиации органического мира: экологическая революция в морских экосистемах // Биоразнообразие в истории Земли: Тез. докл. 47-й сессии ВПО. СПб., 2001. С. 37— 40. 6. Каныгин А. В. Похвальное слово катастрофам // Наука из первых рук, 2004. № 1. С. 29—39. 7. Безносова Т. М. Сообщества брахиопод и биостратиграфия верхнего ордовика, силура и нижнего девона северо-восточной окраины палеоконтинента Балтия. Екатеринбург: УрО РАН, 2008. 216 с. 8. Опорные разрезы верхнего ордовика и нижнего силура Приполярного Урала / Ред. В. С. Цыганко, В. А. Черм-ных. Сыктывкар, 1987. 103 с. 9. Ордовик Приполярного Урала. Палеонтология / Ред. В. Н. Пучков. Свердловск: УрО АН СССР, 1991. 94 с. 10. Цыганко В. С. Ругозы палеозоя // Этапность развития палеозойской биоты и ее корреляционный потенциал. Сыктывкар: Геопринт, 2007. С. 35—42.
11. Безносова Т. М. Фации и распространение раннепалеозойских сообществ брахиопод на шельфе // Литосфера, 2006. № 1. С. 145—148. 12. Дем-бовский Б. Я., Дембовская 3. П., Клю-жина М. Л., Наседкина В. А. Ордовик Приполярного Урала. Геология, литология, стратиграфия. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. 260 с. 13. Лукин В. Ю. Табуляты палеозоя // Этапность развития палеозойской биоты и ее корреляционный потенциал. Сык-
тывкар: Геопринт, 2007. C. 26—35. І4. Koren’ T. N. The lundgreniextinction event in Central Asia and its bearing on graptolite biochronology within the Homerian // Proc. Estonian Acad. Sci. Geol.,
1991. V. 40. P. 74—7S. І5. Sheeman P. M. Late Ordovician event and the terminal Ordovician extinction // New Mexico Bureau of Mines and Mineral Resourses memoir, 19SS. V. 44. P. 405 — 415.
16. Опорные разрезы пограничных отложений силура и девона Приполярного Урала / Ред. В. C. Цыганко, В. А. Чермных. Cыктывкap, 19S3. 103 с.
17. Лукин В. Ю. Табуляты верхнего си-
лура и девона севера Урала и Тимана: Автореф. дис. ... канд. геол.-минер. наук. Cыктывкap, 2005. 24 с.
18. Aboussalam Z. S. Das «Taghanic-Event» im hoheren Mittel-Devon von West-Europa und Marokko // Munster-sche Forschungen zur Geologie und Palaontologie, 2003. Heft 97. 332 S.
19. Johnson J. G. Taghanic Onlap and the End of North American Devonian Provinciality // Geol. Soc. America Bull., 1970. V. 7. P. 2077—2106. 20. Цыганко
B. C. Цикл событийных явлений на рубеже среднего и верхнего отделов девона // Докл. АН, 2009. Т. 42S. № 4.
C. 505—507. 2І. House M. R. Correlation of mid-Palaeozoic ammonoid evolutionary events with global sedimentary perturbations // Nature, 19S5. V. 313. № 5997. P. 17—22. 22. Klapper G., Feist R., House M. R. Decision on the Boundary Stratotype // Episodes, 19S7. V. 10. № 4. P. 97—101.
Рецензент д. г.-м. н. А. И. Антошкина
О КНИГЕ Л. В. МАХЛАЕВА «ПОЛВЕКА В ГЕОЛОГИИ»
Замечательную книгу написал и издал профессор Лев Васильевич Махлаев. Я получил её экземпляр в подарок от автора — моего доброго приятеля и однокурсника по выпуску 1955 года. Какую-то часть жизненного пути — два-три года в Институте геологии Арктики — мы прошли почти рядом, и, казалось бы, мне должно быть отчасти знакомо написанное в этом томе, но вот открываешь его в любом месте и оторваться невозможно. Какой-то свежестью и чистотой веет со всех его 750 страниц. Ничего подобного я не читал за последние годы, разве что «Записки ветеринара» Джеймса Хэрриота, бесконечно любящего своё дело, своих животных и свою северную природу. В книге Махлаева читатель найдет всё: простое изложение непростых геологических проблем, картины арктической природы Таймыра, рассказы о приключениях, связанных с немалым риском, о товарищах и учителях. Очень сдержанно и даже целомудренно повествует Лев о своей любви, освещавшей его жизнь. Поистине книга написана счастливым человеком. Ему везло: он не раз оставался живым и невредимым там, где ничего не стоило погибнуть, он не раз оказывался в нужное время в нужном месте. Можно было бы позавидовать его интересной жизни, его постоянной удаче, но читая понимаешь, что кузнец своего счастья — он сам. Лев Махлаев очень рано стал взрослым: учился анализировать, думал, смотрел на мир открытыми глазами, мужественно принимал решения за себя и за других, был добрым, помогал друзьям и прощал врагам, не мстил и не завидовал. Потому ему и удалось так правдиво и честно рассказать и о себе, и о нашей ушедшей эпохе тружеников и романтиков.
Д. г.-м. н. А. В. Уханов
