CC BY
16
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2011, том 17, № 4 (49), с. 113-119
^ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ—==—
УДК582-739:581-44 (470-67)
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ВЕСОВЫХ ПРИЗНАКОВ ГЕНЕРАТИВНОГО ПОБЕГА TRIFOLIUM PRATENSE L. В ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЯХ ВНУТРИГОРНОГО
ДАГЕСТАНА
© 2011 г. А.Д. Хабибов*, П.М.-С. Муратчаева**, Д.М. Абдулаева*
*Горный ботанический сад Дагестанского научного центра Российской академии наук **Учреждение Российской академии наук Прикаспийский институт биологических ресурсов
Дагестанского научного центра РАН Россия, 367025 Махачкала, ул. Гаджиева, 5. E-mail: gakvari05@mail.ru, pibrdncran@mail.ru
Поступила 17.02.2011
Проведен сравнительный анализ структуры изменчивости весовых признаков генеративного побега и его составных частей (стебля, листьев, соцветия), а также репродуктивного усилия клевера лугового в зависимости от высоты произрастания в природных условиях Внутригорного Дагестана.
Ключевые слова: клевер луговой, сухая масса генеративного побега и его составных частей (стебля, листьев, соцветия), репродуктивное усилие, популяции, выборка.
На современном этапе при изучении внутривидовой изменчивости особое внимание уделяется исследованиям на уровне популяции: вид существует и эволюционирует в форме популяции. Именно на этом уровне протекают основные процессы эволюции (Завадский, 1966; Завадский, Колчинский, 1977). Очень важен при этом анализ изменчивости признаков растений в зависимости от воздействия факторов внутренней и внешней среды, при взаимодействии которых в каждой популяции вырабатывается своя стратегия. Сравнительный анализ адаптивного поведения видов растений в фитоценозах привел к представлению о «стратегиях жизни» (Работнов, 1975). При этом все большее признание получают подходы, выявляющие типы стратегии по вещественно-энергетической цене осуществления функции, в особенности по распределению их между вегетативными и генеративными частями растений в соответствии с их конкурентными и репродуктивными функциями (Harper, 1977). Различие адаптивных стратегий наиболее явно выражается, например, в резком увеличении относительной массы репродуктивных частей от общей биомассы растения («репродуктивное усилие») при эволюционном переходе цветковых растений от многолетней к однолетней жизненной форме, что связывается с действием K- и r-форм отбора (Магомедмирзаев и др., 1989). Многие специалисты при изучении популяционной изменчивости в методическом плане наиболее рациональным и целесообразным считают использование генеративного побега в качестве «модуля», как одного из основных элементов строения особи, или структурной единицы модулярного организма, поскольку генеративный побег проходит полный цикл развития от инициации в почках до генеративного состояния (Harper, 1977; Halle et al., 1978; White, 1979). Иначе говоря, в качестве характеристики популяционной изменчивости последние авторы предложили использовать модули - единицы конструкции растений, повторяющие в той или иной степени облик целого растения, каковыми являются генеративные побеги - основные элементы строения особи.
Цель настоящего исследования состоит в изучении структуры изменчивости сухой
биомассы генеративного побега в целом и его составных частей (стебля, листьев, соцветия), а также репродуктивного усилия клевера лугового или красного (Trifolium pratense L.) в зависимости от высоты произрастания в природных условиях Внутригорного Дагестана. В литературе имеются сведения (Jolls, 1980), что в пределах высотного градиента и при разных экспозициях склона у растений существенно меняются сроки вегетации и обеспеченность вещественно-энергетическими ресурсами для воспроизводства поколений. Однако информации об изменчивости репродуктивного усилия популяций и выборок в пределах одних и тех же видов, занимающих разные ступени высотного экоклина, авторам не известны. В связи с этим весьма целесообразными и актуальными, на взгляд авторов, являются исследования, посвященные сравнительному анализу структуры изменчивости главного показателя адаптивной (репродуктивной) стратегии - репродуктивного усилия, при котором в пределах одной и той же популяции генеративные побеги были собраны с разных высотных уровней.
Среди клеверов T. pratense является наиболее распространенным и ценным в кормовом отношении. В нашей стране его возделывают более 200 лет (Мухина, Шестиперова, 1978).
Материал и методы исследования
Материалом для настоящей работы служили две выборки природной популяции T. pratense, расположенные на разной высоте на склоне горы Гуниб (Внутригорный Дагестан). Краткая характеристика пунктов и сроков сбора представлена в таблице 1.
Таблица 1. Пункты и характеристика мест сбора выборок T. pratense во Внутригорном Дагестане. Table 1. Habitat and characteristic of locality of T. pratense excerpts in Inner mountainous Dagestan.
Сроки сбора Пункт сбора Экологические факторы Координаты Режим использования
экспозиция склона высота н.у.м., м с.ш. в.д.
30.05.2010 Окрестности с. Хоточ Гунибского района Северная 1180 42° 24 ' 30.5" 46° 56 '58.9" Сенокос
18.07.2010 Окрестности вершины г. Гуниб-«Маяк» Северная 2340 42° 23'56.7" 46° 52 '39.4" Летнее пастбище
В фазе начала цветения первого верхушечного головковидного соцветия в каждой выборке на уровне почвы срезали генеративные побеги (n=30). После высушивания каждый побег в лабораторных условиях вновь взвешивали.
Были получены средние статистические характеристики с последующим использованием методов корреляционного, дисперсионного и регрессионного анализов (Лакин, 1990; Зайцев, 1983). Силу влияния фактора на изменчивость учтенных признаков определяли по Н.А. Плохинскому (1961). При проведении расчетов использовались программы Statgraf version 3.0. Shareware и система анализа данных Statistica 5.5.
Результаты и их обсуждение
При сравнительном анализе веса сухой массы генеративного побега в целом и его частей, а также репродуктивного усилия (Re) двух разновысотных выборок T. pratense в условиях
Внутригорного Дагестана выяснилось, что максимальные средние значения сухой биомассы стебля (xi), листьев (х2), соцветия (х3), а также генеративного побега в целом (Х), имеют растения из выборки в окрестностях с. Хоточ (табл. 2). При этом максимальное превышение (в 5 раз) характерно для сухой массы стебля, для которой в объединенной выборке отмечена максимальная величина коэффициента вариации (Cv=80.6%). Среди весовых признаков вегетативной сферы сравнительно стабильным показателем оказалась сухая масса генеративного побега в целом, у которой отмечены минимальные величины коэффициента вариации. Сухая масса листьев, которая является главным показателем кормовой ценности, во всех отношениях занимает промежуточное положение. Минимальные показатели абсолютной (Sx) и относительной (Cv, %) изменчивости характерны для сухой массы соцветия, которая является признаком генеративной сферы и относительно жестко контролируется генотипом.
Таблица 2. Сравнительная характеристика средних значений веса генеративного побега выборок T. pmtense из Внутригорного Дагестана (n=30; df=n1+ n2-2). Table 2. Comparative characteristic of average values of weight signs of generative runner of T. pratense excerpts in Inner mountainous Dagestan (n=30; df=ni+n2-2).
Признаки Выборки t-критерий Стьюдента £n = 60
Хоточ, 1180 м «Маяк», 2340 м
Xi Sx Cv,% Xi Sx Cv,% Xi Sx Cv,%
Х 919.5i53.62 31.8 272.9i19.63 39.2 * 5.62 596.2i50.84 65.8
х1 494.7i3 3.22 36.8 98.8i8.38 46.4 * 11.56 296.8i30.86 80.6
х2 317.2i20.91 36.1 103.5i10.63 56.3 * 9.11 210.3i18.13 66.8
х3 107.6i6.35 32.3 70.6i2.72 21.1 * 5.36 89.1i4.18 36.4
Re^/X) 0.121i0.0053 24.0 0.277i0.0117 23.1 * 12.19 0.199i0.0120 46.6
Примечание. Сухая масса: X - генеративного побега в целом, х1 - стебля, х2 - листьев, х3 -соцветий; Re - репродуктивное усилие; Cv - коэффициент вариации, %; df - число степеней свободы;
- P<0.001. Note. Dry weight: X - of generative runner (wholly), xi - of stem, x2 - of leaves, x3 - of inflorescences; Re - reproductive effort; Cv - coefficient of variation, %; df - number of degrees of freedom; * - P<0.001.
Выше отмеченные различия подтверждают и результаты сравнения средних значений рассматриваемых признаков по t-критерию Стьюдента. Все различия средних показателей весовых признаков разновысотных выборок существенны на самом высоком уровне достоверности (99.9%). Максимальные значения t-критерия отмечены для сухой массы стебля (11.56). Близкие величины (5.62 и 5.36) этого показателя имеют сухие массы генеративного побега в целом и соцветия. Средние значения сухой массы генеративного побега разновысотных выборок меньше различаются по данному критерию, чем таковые стебля и листьев.
С изменением экологических условий на разной высоте в пределах генеративного побега изменяется соотношение (%) сухой биомассы его составных частей (стебля, листьев, соцветия; рис.). С увеличением высоты над уровнем моря доля сухой массы стебля уменьшается в 1.5 раза при незначительном увеличении доли массы листьев (в 1.1 раза). В тоже время в 2.2 раза увеличивается доля сухой массы соцветия, а также величина репродуктивного усилия, средние значения которого с увеличением высоты возрастают в 2.3 раза. По данному признаку, который показывает долю ресурсов, выделяемых организмом
(генеративным побегом) на репродукцию, средние значения разновысотных выборок различаются больше всего, и ^критерий равен 12.19.
Отмечены существенные значения корреляционной связи между весовыми признаками генеративного побега (табл. 3). Однако корреляции между сухой массой самого генеративного побега и его частей выше, чем таковые между его отдельными частями. Связи между весом генеративного побега и репродуктивным усилием часто носят случайный характер. При этом взаимосвязи между главным показателем адаптивной стратегии (Яе) и сухой массой соцветий или случайны, или слабы. Значения корреляций между репродуктивным усилием и весом вегетативной сферы существенны, но отрицательны.
%
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
□ X1
□ X2
□ X3
1180
2340 Среднее
Высота над уровнем моря, м
Рис. Структура распределения сухой массы (%), по частям генеративного побега T. pratense в условиях Внутригорного Дагестана; доля сухой массы: х1 - стебля, х2 - листьев, х3 - соцветий. Fig. Structure of distribution of dry weight (%), of generative runner by parts of T. pratense in conditions of Inner mountainous Dagestan; dry weight: x1 - of stem, x2 - of leaves, x3 - of inflorescences;
Таблица 3. Сравнительная характеристика корреляционных связей (rxy) между весом генеративного побега T. pratense из Внутригорного Дагестана (df=n-2). Table 3. Comparative characteristic of correlation connection (rxy) between weight signs of generative runner T. pratense in Inner mountainous Dagestan (df=n-2).
Выборки df rxy между признаками
Х и х1 Х и х2 Х и х3 х1 и х2 х1 и хз х2 и хз Х и Re х1 и Re х2 и Re х3 и Re
Хоточ 28 _ . *** 94 *** 86 *** 78 *** 66 71*** 57** - - - 39*
«Маяк» 28 *** 98 97*** 37* _ . *** 94 - - -81*** *** -86 -83*** -
S 58 *** 98 95*** 81*** *** 88 *** 78 70*** -80*** -79*** -81*** 41**
Примечание: прочерк - отсутствие существенной связи; df - число степеней свободы; коэффициент корреляции rxy приведен в виде первых двух знаков после запятой; - Р<0.05; - Р<0.01; -P<0.001. Note: the crossed out section means absence of essential connection; df - number of degrees of freedom; the correlation factor rxy is cited in the form of first two figures after a comma; - Р<0.05; -Р<0.01; *** - P<0.001.
Результаты дисперсионного анализа показали, что высота над уровнем моря существенно, на самом высоком уровне достоверности (99.9%), влияет на изменчивость всех рассматриваемых здесь признаков генеративного побега T. pratense (табл. 4). При этом среди весовых признаков генеративного побега максимальные значения F-критерия Фишера и компоненты дисперсии наблюдаются у сухой массы стебля и генеративного побега в целом.
Минимальные значения данного критерия и силы влияния фактора характерны для сухой массы соцветия, являющегося признаком генеративной сферы. Его значения сравнительно высоки у главного показателя репродуктивной стратегии - репродуктивного усилия, у которого величина компоненты дисперсии в 2.2 раза превышает соответствующую у сухой массы соцветия.
Таблица 4. Результаты дисперсионного и регрессионного анализа весовых признаков генеративного побега T. pmtense. Table 4. The results of dispersive and regressive analysis of weight signs of parts of T. pmtense generative runner.
Признаки Дисперсионный анализ Регрессионный анализ
mS F(1) h2, % mS F(1) r2,% rxy
Х 6312824.1 129.10*** 69.0 6312824.1 * 129.10 69.0 -0.83
X1 2351052.2 133.54*** 69.7 2351052.2 * 133.54 69.7 -0.83
X2 685015.4 83.01*** 58.9 685015.4 * 83.01 58.9 -0.77
X3 20498.0 28.65*** 33.1 20498.0 * 28.65 33.1 -0.57
Re 0.36504 147.30*** 71.7 0.36504 * 147.30 71.7 0.85
Примечание: mS - дисперсия; F- критерий Фишера; в скобках указано число степеней свободы; h2 -сила влияния фактора, %; гху - коэффициент корреляции между высотой н.у.м. и признаком; г2 -коэффициент детерминации, %; - P<0.001. Note: mS - dispersion; F - Fisher's criterion; the number of degrees of freedom is cited in brackets; h2 - force of influence of the factor, %; rxy - coefficient of correlation between high-altitude gradient and signs; r2 - coefficient of determination, %; - P<0.001.
Результаты дисперсионного анализа с линейной регрессией показали, что изменчивость веса генеративного побега связана с комплексным высотным градиентом (Ah=2340-1180=1160 м), поскольку коэффициент детерминации (r2, %) равен или весьма близок компоненте дисперсии (h2, %). При этом между высотным градиентом и весовыми признаками генеративного побега T. pratense отмечены существенные значения отрицательной корреляционной связи. Иначе говоря, с увеличением высоты уменьшаются размеры и вес генеративного побега и его составляющих. Однако с возрастанием высоты над уровнем моря репродуктивное усилие ведет себя иначе, и доля репродуктивной части побега в условиях больших высот увеличивается, т. е. между ними отмечены положительные корреляционные связи. Следует отметить, что авторами и ранее проводилось изучение влияния высоты местообитания на изменчивость веса генеративного побега и его компонентов, а также репродуктивного усилия T. pretense в сравнении с другими совместно с ним произрастающими вегетативно подвижными многолетними видами - клеверами средним (Trifolium medium L.) и сходным (T. ambiguum Bieb.; Хабибов А.Д., Хабибов А.А., 2008). Но эти исследования проводились в пределах не одной популяции (горы Гуниб), как в данном случае, а всех трех геоморфологических и естественно исторических районов Горного Дагестана (предгорный, внутригорный и высокогорный). Для всех трех изученных авторами видов - T. pratense, T. medium и T. ambiguum - наблюдалась общая закономерность: с повышением высотного положения местообитания в структуре генеративного побега увеличивалась доля соцветия за счет уменьшения, главным образом, доли стеблевой части побега. При этом с увеличением высоты у всех трех видов происходило увеличение репродуктивного усилия, главного показателя адаптивной стратегии. Малолетник T. pratense, размножающийся только семенами (Миркин и др., 2001) можно отнести к «пролетариату», затрачивающему энергию на размножение, в отличие от вегетативно подвижных
многолетников - «капиталистов», которые затрачивают основную энергию на поддержание взрослых особей и удержание за собой жизненного пространства. Поэтому для малолетника клевера лугового, в отличие от видов клевера - вегетативно подвижных многолетников, характерны максимальные значения признаков семенной продуктивности (число цветков на первом верхушечном головковидном соцветии, число соцветий и боковых ветвей на генеративный побег, число генеративных побегов на особи). Иначе говоря, вегетативное размножение подвижных многолетников T. medium и T. ambiguum малолетник T. pratense компенсирует увеличением числа элементов семенной продуктивности и увеличением сроков наступления последовательных генеративных фаз развития - бутонизации, цветения и плодоношения (Магомедмирзаев, Хабибов, 1990). Даже в третьей декаде октября 2010 г. авторами на Гунибской экспериментальной базе (Гунибское плато, южный склон, высота 1750 м н.у.м.) были отмечены растения данного вида, на боковых ветвях генеративного побега которого одновременно находились головки с бутонизирующими, цветущими и плодоносящими соцветиями. В пределах особи сами генеративные побеги также различаются сроками наступления и длительностью генеративных фаз развития. Кроме того, Т.А. Работнов (1993) этот вид вместе с клевером гибридным (T. hybridum L.) относит к ценофлуктуентам. При этом они проявляют эксплерентность и периодически массово разрастаются в луговых сообществах и переходят в доминанты.
Таким образом, независимо от жизненной формы видов клевера на фазе начала цветения первого верхушечного головковидного соцветия феномен увеличения веса соцветия в генеративном побеге в целом и репродуктивного усилия с возрастанием высоты наблюдается как на популяционном (выборки одной и той же популяции), так и на видовом уровне (разные популяции одного и того же вида на разных хребтах).
Выявленные закономерности распределения веса сухой массы частей генеративного побега, являющегося в свою очередь структурной частью и модулем особи, могут быть использованы в интродукции и селекционных программах, специально ориентированных на повышение качества биомассы за счет изменения его компонентов.
Заключение
В условиях Внутригорного Дагестана проведен сравнительный анализ изменчивости веса генеративного побега T. pratense. Установлено, что разновысотные условия существенно влияют на изменчивость веса сухой массы генеративного побега и его составных частей (стебля, листьев и соцветия), а также репродуктивного усилия. В условиях окрестности вершины горы Гуниб - «Маяк» (2340 м н.у.м.) растения данного вида имеют сравнительно мелкие генеративные побеги и, соответственно, низкие значения веса. Разница в 1160 м существенно влияет на изменчивость всех учтенных весовых признаков генеративного побега T. pratense. Т.е. с увеличением высоты у T. pratense уменьшается вес учтенных частей. Однако, в отличие от веса вегетативной сферы, с увеличением высоты резко возрастает (более чем в 2 раза) доля наиболее сравнительно устойчивого компонента - веса сухой массы соцветия за счет уменьшения, главным образом, стеблевой фракции. У главного показателя адаптивной стратегии - репродуктивного усилия минимальные средние значения отмечены в выборке из небольшой высоты н.у.м. (1180 м). С возрастанием высоты уровня данный показатель увеличивается, и между высотой и репродуктивным усилием установлена положительная и существенная корреляционная связь (rxy=0.85).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Завадский К.М. 1966. Основные формы организации живого и их подразделение // Философские
проблемы современной биологии. Л.: Наука. С. 29-47.
Завадский К.М., Колчинский Э.И. 1977. Эволюция эволюции (историко-критические очерки
проблемы). Л.: Наука. 236 с. Зайцев Г.Н. 1983. Методика биометрических расчетов. М.: Наука. 256 с. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа. 352 с.
Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д., Далгатов Д.Д., Муратчаева П.М.-С. 1989. Эколого-генетический подход к проблеме адаптивной стратегии распределения ресурсов в растениях (на примере Trifoliumpratense L.) // Журнал общей биологии. Т. 6. С. 778-788. Магомедмирзаев М.М., Хабибов А.Д. 1990. Анализ изменчивости некоторых элементов семенной продуктивности у клевера красного (Trifolium pratense L.) // Продуктивность и флора бобовых и злаковых растений в Дагестане. Махачкала: Дагестанский филиал АН СССР. С. 71-89. Миркин В.М., Наумова Л.Г., Соломец А.Н. 2001. Современная наука о растительности. М.: Логос. 264 с.
Мухина Н.А., Шестиперова З.И. 1978. Клевер. Л.: Колос. 168 с.
Плохинский Н.А. 1961. Биометрия. Новосибирск: Издательство Сибирского отделения АН СССР. 364 с.
Работнов Т. А. 1975. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. Т. 80. № 2. С. 5-17.
Работнов Т.А. 1993. О системах фитоценотипов в понимании В.Н. Сукачева и Л.Г. Раменского // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отделение биологии. Т. 98. Вып. 6. С. 80-88.
Хабибов А.Д., Хабибов А.А. 2008. Некоторые популяционно-экологические аспекты адаптивных
стратегий видов Trifolium L. из Горного Дагестана// Юг России: экология, развитие. № 2. С.62-70. Hallé F., Oldeman R.A.A., Tomlinson P.B. 1978. Tropical trees and forests: An architectural analysis.
Berlin: Springer. 441 p. Harper J.L. 1977. Population biology of plants. London: Acad. Press. 982 p.
White J. 1979. The plant as a metapopulation // Annual Review of Ecology and Sistematics. Vol. 10. P. 109145.
Jolls C.L. 1980. Phenotypic patterns of variation in biomass allocation in Sedum lanceolatum Torr. At four elevational sites in the Front Range, Rochy Mountains, Colorado // Bulletin of the Torrey Botanical Club.Vol. 107. № 1. P. 65-70.
COMPARATIVE ANALYSIS OF STRUCTURE VARIABILITY OF WEIGHT CHARACTERISTICS OF TRIFOLIUM PRATENSE L. GENERATIVE RUNNER IN NATURAL CONDITIONS OF INNER MOUNTAINOUS DAGESTAN
© 2011. A.D. Khabibov*, P. M.-S. Muratchaeva**, D.M. Abdulaeva*
* Mountain Botanical Garden of Dagestan Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences ** Caspian Institute of Biological Resources of Dagestan Scientific Centre of Russian Academy of Sciences Russia, 367025Makhachkala, Gadjiev str., 45. E-mail: gakvari05@mail.ru, pibrdncran@iwt.ru
The comparative analysis of variability for weight characteristics of generative runner of T. pratense depending on high-altitude gradient was conducted in conditions of Inner mountainous Dagestan (Gunib). It is determined that with increase of height of T. pratense habitat the dry weight of generative runner and its constituent parts (stem, leaves, inflorescences) decreases. In conditions of Gunib («Majak») 2340 m above sea level T. pratense have small generative runner and accordingly low weight characteristics in comparison with plants from Khotoch (1180 m above sea level). With increasing of high-altitude gradient the part of dry weight of inflorescence increases through decreases the dry weight of stem. With increasing of high-altitude gradient the reproductive effort - main index of adaptive strategy increases as well. The positive correlation connection was determined between high-altitude gradient and reproductive effort for T. pratense. Keywords: Trifolium pratense, dry weight of generative runner and it constituent parts (stem, leaves, inflorescences), reproductive effort, high-altitude gradient, population, excerpts.
