CC BY
10
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2010, том 16, № 4 (44), с. 30-38 =————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ
УДК 633.32; 632.937.2(470.67)
ОБ ИЗМЕНЧИВОСТИ ВЕСОВЫХ ПРИЗНАКОВ TRIFOLIUM RADDEANUM TRAUTV. В ЗАВИСИМОСТИ ОТ СРОКОВ СБОРА1
© 2010 г. А.Д. Хабибов*, П.М.-С. Муратчаева**
*Горный ботанический сад ДНЦ РАН, Россия, 367025 Махачкала, ул. Гаджиева, 45, E-mail: gakvari05@mail. ru **Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН, Россия, 367025 Махачкала, ул. Гаджиева 45, E-mail: pibrdncran@mail.ru
Реферат. Для клевера Радде установлены оптимальные сроки сбора материала. Дисперсионный и регрессионный анализы показали, что сроки сбора материала во все годы исследования существенно влияют на изменчивость весовых признаков генеративного побега и его частей. Влияние сроков сбора материала на репродуктивное усилие незначительное или оно носит случайный характер.
Ключевые слова. Клевер Радде, сухая биомасса, генеративный побег, стебель, листья, соцветия, репродуктивное усилие, сроки сбора.
Клевер Радде - Trifolium raddeanum Trautv. - высокогорный палеоэндем третичного периода дагестанского происхождения, относится к подроду Trifoliastrum Ser. и секции Galearia Presl. (Еленевский, 1966; Львов, 1976). По литературным данным (Гроссгейм, 1952; Галушко, 1980) и по нашим многолетним наблюдениям этот вегетативно подвижный многолетник в естественных условиях произрастает на известняковых склонах только трех хребтов Высокогорного Дагестана (Богосс, Нукатль и Снеговой) на высоте 2500-3200 м над ур. м. Популяции его в результате интенсивной пастьбы скота на указанных местообитаниях находятся в угнетённом состоянии, что угрожает сохранению генофонда этого узколокального эндема. В связи с этим с 1978 года в Горном ботаническом саду ДНЦ РАН проводятся исследования продуктивности и изменчивости морфологических и биохимических признаков природных популяций клевера Радде (Хабибов А.Д., Хабибов А.А., 2002; Хабибов и др., 2007).
Для T. raddeanum, как и для многих видов и форм альпийского высокогорья, обитающих в суровых условиях характерны: приземистая стелющаяся форма и преобладание вегетативного размножения над половым (Jolls, 1980). T. raddeanum является прекрасным объектом для изучения адаптивной стратегии. Известно, что благодаря адаптивной стратегии популяции и виды поддерживают свою численность. Одним из главных и важнейших показателей адаптивной стратегии считается репродуктивное усилие (Re) (Марков, Плещинская,1985; Harper, 1977; Halle et al., 1978; Newel, Tramer, 1978), показывающее долю от общих ресурсов, которую организм направляет на процесс репродукции.
При изучении Re генеративного побега в пределах родов некоторых бобовых, в частности люцерны и клевера, используемых как кормовые травы до завершения репродукции, были установлены разные типы по селективному значению главного
Работа на завершающем этапе частично поддержана Подпрограммой «Биологическое разнообразие» ФЦНТП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники гражданского назначения» и грантом РФФИ (проект 99-04-49903).
показателя адаптивной (репродуктивной) стратегии. Если у видов люцерны, являющихся обитателями обнажённых, эродированных участков и избегающих конкуренции, наблюдается однообразие нормы распределения сухого вещества по элементам строения вегетативно-генеративного побега во время цветения, то у видов клевера - обитателей луговых ценозов с сильно выраженным действием фактора конкурентности, отмечены значительные различия по селективному значению Re (Магомедмирзаев,1978; 1990).
В условиях Дагестана, где сильно меняется по экологии диапазон горных условий, с ухудшением которых наблюдается ускорение перехода к цветению и увеличение величины Re, изучение проявления адаптивных стратегий представляет значительный интерес.
Многие исследователи при изучении популяционной изменчивости считают наиболее рациональным и целесообразным в методологическом плане использование генеративного побега в качестве «модуля», как одного из основных элементов строения особи или структурной единицы модулярного организма, поскольку генеративный побег проходит полный цикл развития от инициации в почках до генеративного состояния (Harper, 1977; Halle et al., 1978; White, 1979).
Целью настоящего исследования является сравнительный анализ структуры изменчивости сухой биомассы генеративного побега в целом и его частей (стебля, листьев и соцветия), а также адаптивной стратегии T. raddeanum, в зависимости от сроков сбора. Поиск механизмов распределения ресурсов между основными компонентами генеративного побега особенно важно в селекционной работе кормовых трав, используемых до завершения репродукции. К тому же изучение сухой биомассы генеративного побега и его частей при разных сроках сбора материала позволит установить оптимальный срок сбора, при котором данный вид клевера имеет максимальную продуктивность.
Материал и методика
В течение 5 лет (1988, 1995, 2000, 2006 и 2007 гг.) на фазе цветения первого верхушечного головковидного соцветия проводили сборы генеративных побегов T. raddeanum в разные сроки. Место сбора материала - северный склон Снегового хребта (2500 м над ур. м., с.ш. 42° 33' 37.60", в.д. 45059' 36.27"), который представляет собой интенсивно выпасаемые в летнее время альпийские пастбища и является нижней границей островного ареала природной популяции клевера Радде из данного хребта. Для взятия образцов прокладывали ряд случайных маршрутов. Учитывая вегетативное размножение данного вида, индивидуальные образцы брали на расстоянии 10 м друг от друга. В каждой выборке на уровне почвы срезали генеративные побеги - по одному максимально развитому с особи (в большинстве случаев n=30). В лабораторных условиях каждый генеративный побег всех выборок подразделяли на фракции (стебель, листья с черешками и соцветия со стрелками цветоноса - кистеножками). Эти структуры после предварительного высушивания в тени на открытом воздухе, доводили до постоянной массы в сушильном шкафу при t = 60° и взвешивали.
При сравнительном анализе признаков сухой массы генеративного побега в целом и его компонентов, а также репродуктивного усилия (Re) были получены средние статистические характеристики с последующим использованием методов дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов (Зайцев, 1973; Лакин, 1990). Для проведения регрессионного анализа по срокам сбора материала календарные даты переводили в непрерывный ряд (Зайцев, 1973). Силу влияния фактора на изменчивость признаков определяли по Н. А. Плохинскому (1961). При проведении расчетов использовали ПСП Statgraf version 3.0. Shareware, система анализа данных Statistica 5.5.
Результаты и их обсуждение
Средние значения сухой биомассы генеративного побега в целом (Х) и его составных частей: стебля (х^, листьев (х2), соцветия (х3) и репродуктивного усилия (х3/Х) по срокам сбора для высокогорной популяции альпийского эндемика T. raddeanum представлены в таблице 1 и рисунке А и В. Как видно в структуре генеративного побега всех выборок T. raddeanum независимо от года и сроков сбора по содержанию сухой биомассы преобладает компонента соцветий (42.3 мг или 58 % у объединённой выборки за 5 лет), минимальные значения имеет доля сухой биомассы стебля (8.8 мг или 12 % у объединённой выборки). При этом компонента листьев по содержанию сухой биомассы занимает промежуточное положение (21.8 мг или 30 %, при n = 317). Показатель облиственности (х2/Х, %) для этой же объединённой выборки имеет значение 29.9 %.
Следует отметить, что низкорослость (уменьшение размеров растения) и увеличение доли сухой биомассы соцветия в структуре генеративного побега с возрастанием высоты произрастания характерны для видов клевера как на популяционном, так и на видовом уровне. Так, ранее нами было установлено, что для видов клевера: T. ambiguum Bieb., T. medium L., T. pratense L. наблюдалась тенденция увеличения доли сухой биомассы соцветия и, соответственно, репродуктивного усилия за счёт уменьшения доли сухой биомассы стеблевой части по направлению от предгорий к высокогорьям (Хабибов и др., 2007). В условиях высокогорья более высокие значения репродуктивного усилия, показывающего долю сухой массы соцветия в общей сухой биомассе генеративного побега, являются одним из механизмов адаптации вида к лимитирующим факторам среды. Использование этого показателя среди прочих признаков морфоструктуры дает принципиально важную информацию для понимания механизма адаптации вида в различных ценозах. Здесь основой адаптивных изменений является относительная дискретность морфогенеза, отражающаяся и на отношениях потоков вещественно энергетических ресурсов между частями растений (Магомедмирзаев, 1990). Постепенное изменение репродуктивного усилия по высотному градиенту, обычно в сторону его увеличения с возрастанием высоты, могут смениться более резким изменением адаптивной ценности самого генеративного размножения, переходом на преимущественно вегетативное размножение (Jolls, 1980). Если ограниченный срок вегетации на альпийских высотах и ограниченность поступающих к семенам ресурсов не позволяет достичь оптимума резервных питательных веществ семян, необходимых для нормального прорастания и поддержания проростков на первом этапе их развития, то распределение ресурсов приобретает эволюционно иной характер, аккумулируясь в подземных частях как резерв для вегетативного размножения (Магомедмирзаев, 1990; Johnson, Coop, 1968).
Как у всех растений, произрастающих в суровых условиях, у клевера Радде высоки адаптивные механизмы в виде морфофизиологической реакции. Тот факт, что T. raddeanum, как и другие виды альпийского высокогорья, имеет приземистую стелющуюся форму и для него характерно преобладание вегетативного размножения над половым, говорит о его высокой адаптации. Виды клеверов, являющиеся вегетативно подвижными многолетниками, к которым относится и T. raddeanum по образному выражению Маклиоди (Миркин и др., 2001) можно отнести к «капиталистам», которые затрачивают основную энергию на поддержание взрослых особей и удержание за собой жизненного пространства. Значения коэффициентов вариации (Cv, %) сухой биомассы генеративного побега и его частей у T. raddeanum в зависимости от сроков сбора показали высокий уровень варьирования (табл. 1).
Таблица 1. Сравнительная характеристика изменчивости весовых признаков (мг) генеративного побега природных популяций T. raddeanum со Снегового хребта (2500 м) по срокам сбора материала. Table 1. The comparative characteristic of variability of weight signs (mg) of generative runner of natural populations T. raddeanum from the Snow ridge (2500 m) on terms of gathering of material.
Сроки сбора Хар-тики n Весовые признаки, мг
Х х: х2 хэ х2/ Х,% Re
Июнь 25.06. 1995 X±Sx 30 52.7±2.21 8.2±0.61 17.2±0.75 27.3±1.76 32.6 0.51±0.016
Cv. % 23.0 40.9 23.8 35.3 17.9
23.06. 2000 X±Sx 30 90.2±1.08 11.4±1.22 30.7±0.35 48.1±6.94 34.0 0.53±0.019
Cv. % 65.3 58.4 63.0 79.0 19.4
01.07. 2006 X±Sx 30 44.8±6.17 6.0±0.76 13.5±1.46 25.3±2.46 30.1 0.57±0.023
Cv. % 44.6 69.4 59.3 53.3 22.4
26.06. 2007 X±Sx 30 75.7±4.30 8.8±0.78 24.6±1.98 42.3±2.15 32.5 0.57±0.015
Cv. % 31.1 48.3 44.2 27.8 14.4
Е X±Sx 120 61.1±2.00 7.8±0.36 19.4±0.80 33.9±1.19 31.8 0.53±0.009
Cv. % 35.9 50.2 45.4 38.5 18.0
Июль 05.08. 1988 X±Sx 30 95.9±6.50 14.0±1.16 27.2±3.27 54.7±2.78 28.4 0.59±0.016
Cv. % 37.1 45.4 65.9 27.9 14.5
25.07. 2000 X±Sx 30 130.5±5.68 10.4±0.65 25.4±1.80 94.7±5.05 19.5 0.70±0.020
Cv. % 23.8 34.3 38.7 29.2 15.5
20.07. 2007 X±Sx 30 56.9±2.77 7.8±0.76 18.1±1.37 31.0±1.70 31.9 0.55±0.019
Cv. % 26.8 53.2 41.5 29.9 19.2
Е X±Sx 90 94.4±4.38 10.7±0.57 23.6±1.37 60.1±3.42 25.0 0.62±0.012
Cv. % 44.0 50.5 55.3 53.9 19.2
Август 17.08. 1995 X±Sx 30 63.3±3.42 6.1±0.48 24.4±2.01 32.8±1.67 38.5 0.53±0.017
Cv. % 29.6 43.3 45.1 27.8 17.3
26.08. 2006 X±Sx 30 89.9±10.76 11.3±1.22 30.6±3.53 48.0±6.94 33.8 0.53±0.019
Cv. % 65.3 58.4 63.0 79.0 19.4
Е X±Sx 60 76.8±5.86 8.7±0.74 27.6±2.06 40.5±3.67 35.9 0.53±0.012
Cv. % 59.2 65.2 57.8 70.3 18.3
Сен тябрь 01.10. 1988 X±Sx 30 64.9±4.12 9.8±0.78 20.8±2.05 34.3±2.03 32.0 0.54±0.016
Cv. % 34.7 43.2 53.9 32.6 15.8
25.09. 2000 X±Sx 17 43.8±3.48 4.7±0.65 10.5±1.29 28.6±2.72 24.0 0.64±0.035
Cv. % 32.8 56.6 50.6 39.3 22.1
Е X±Sx 47 57.1±3.25 8.0±0.65 17.1±1.56 32.0±1.65 29.8 0.58±0.017
Cv. % 38.9 56.1 62.5 35.4 20.7
Е Е X±Sx 317 72.9±2.06 8.8±0.28 21.8±0.70 42.3±1.45 29.9 0.57±0.006
Cv. % 50.4 56.2 56.9 60.9 19.7
Примечание. Над чертой приведены средние значения сухой биомассы с его ошибкой, под чертой -коэффициент вариации в процентах (Cv, %). The note. The average data of dry biomass of weight signs with its error are cited over line, the variation factor in percentage (Cv,%) is cited below the line.
Колебания коэффициентов вариации сухой биомассы для четырёх сроков сбора составили: для генеративного побега 35.9-59.2, стебля - 50.2-65.2, листьев - 45.4-62.5 и соцветия - 35.470.3 %, что составляет, согласно шкале, предложенной А.С. Мамаевым (1975), высокий или очень высокий уровень изменчивости. Наиболее высокий уровень варьирования сухой биомассы по срокам сбора материала наблюдался для генеративной части побега, т.е. для сухой биомассы соцветия. Репродуктивное усилие имел средний уровень варьирования (Су = 18.0-20.7 %). Из четырёх сроков сбора (июнь, июль, август, сентябрь) наиболее высокий уровень варьирования весовых признаков генеративного побега и его частей у T. raddeanum отмечен в августовском сборе.
А В
Июнь Июль Август Сентябрь
Рис. Структура распределения сухой биомассы по частям генеративного побега T. raddeanum. А - по срокам и годам сбора, В - по месяцам. xi - сухая биомасса стебля, х2 - листьев и х3 - соцветия. Fig. The distribution structure of dry biomass by parts of the generative sprout T. raddeanum. А - by dates and years of harvest, B - by months. х1 - dry biomass of stem, х2- leaves and х3- inflorescences.
Как видно из таблицы 1 наиболее оптимальным сроком сбора материала для T. raddeanum является июль (точнее конец июля), при котором генеративный побег и его составные части имели наибольшую продуктивность. Сухая биомасса генеративного побега T. raddeanum июльского сбора превышала сухую массу июньского, августовского и сентябрьского сборов в 1.5, 1.2 и 1.6 раза, соответственно. В июльском сборе отмечена и наибольшая величина главного показателя адаптивной стратегии - репродуктивного усилия (табл. 1). Однако, листовая масса, являющаяся наиболее ценным компонентом кормового достоинства растения, имела максимальное значение в августовском сборе, минимальное - в сентябрьском. В этот период в пределах генеративного побега начинается опад листьев, особенно нижних. Следует отметить, что самый поздний срок сбора (конец сентября) оказался наименее благоприятным для продуктивности и остальных частей генеративного побега (стебель, соцветия). Таким образом, в суровых и жестких условиях высокогорья генеративные побеги, представляющие модулярный организм, и сами растения T. raddeanum максимального развития достигают в летние месяцы (июль, август) при относительно высоких температурах, когда наблюдается массовое цветение. При других сроках сбора - в начале и в конце цветения популяции, генеративные побеги имеют значительно низкую продуктивность, хотя в пределах популяции цветущие растения можно встретить, начиная с конца мая до самых заморозков.
Между сухой массой генеративного побега в целом и сухой массой его составных частей - стебля, листьев и соцветия, индивидуальных и объединенных за пять лет выборок (1988, 1995, 2000, 2006 и 2007) при всех сроках сбора отмечены достоверные, на самом высоком уровне существенности, значения корреляционной связи (табл. 2). Однако между весовыми признаками самих компонентов генеративного побега (х1, х2, х3) не при всех сроках сбора наблюдаются существенные корреляции. В то же время между репродуктивным усилием (Re) и сухой биомассой генеративного побега и листьев отмечена отрицательная корреляционная связь, а между сухой массой соцветия и Re - положительная. При некоторых сроках сбора корреляционные связи между репродуктивным усилием и сухой биомассой генеративного побега и его частей не существенны (табл. 2).
Таблица 2. Сравнительная характеристика корреляционных связей (rxy) весовых признаков генеративного побега T. raddeanum по срокам сбора выборок (df =n -2). Table 2. The comparative characteristic of correlation bondes (rxy) weight signs of generative runner T. raddeanum on gathering terms of excerpts.
Выборки df rxy между признаками
Х и х! Х и х2 Х и х3 х! и х2 х! и х3 х2 и х3 х2 и Re Х и Re х3и Re
05.08.1988 28 91*** 91*** 88*** 79*** 62*** - -82*** -64*** -
01.10.1988 28 85*** 74*** 88*** 45* 65 55** -72*** -42* -
Е 1988 58 88*** 87*** 90*** 71*** 77*** 59*** -65 -32* -
25.06.1995 28 - 59*** 89*** - - - - 50** 82***
17.08.1995 28 74*** 97*** 99*** 61*** 81*** 96*** 50** - -
Е 1995 58 31* 84*** 82*** - - 43*** -42*** - 55***
23.06.2000 28 53** 87*** 57*** 77*** - - -84*** -61**** -
25.07.2000 28 99*** 62*** 98*** 58*** 99*** 47 -47** 40* 56
25.09.2000 15 58* 58* 86*** 63** - - -59** - 63**
Е 2000 75 89*** 68*** 98*** 73*** 77*** 51*** - 58*** 70***
01.07.2006 28 81*** 88*** 96*** 73*** 70*** 72*** - - -
26.08.2006 28 55** 71*** 88*** - - - -45* - 45*
Е 2006 58 80*** 69*** 96*** 72*** 68*** 73*** -35** - -
24.06.2007 28 88*** 87*** 87*** 82*** 55** 65*** -61* -52** -
20.07.2007 28 71*** 71*** 76*** 45* - 37* - - 48**
Е 2007 58 87*** 81*** 88*** 71*** 55*** 58*** -47*** -30* -
Примечание. Прочерк означает отсутствие существенной связи. df - число степеней свободы.
Коэффициент корреляции rxy приведён в виде первых двух знаков после запятой.
* - Р < 0.05; ** - Р < 0.01; *** - P < 0.001. The note. The crossed out section means absence of essential connection. df- number of degrees of freedom. The correlation factor rxy is cited in the fom of first two figures after a comma. * - Р < 0.05;** - Р < 0.01; *** - P < 0.001.
Результаты однофакторного дисперсионного анализа подтверждают данные, отмеченные выше, показывая, что сроки сбора материала существенно влияют на изменчивость весовых признаков генеративного побега в целом и его составных частей (табл. 3).
Таблица 3. Результаты дисперсионного анализа изменчивости весовых признаков генеративного побега T. raddeanum по срокам сбора материала. Table 3. Results of dispersive analysis of variability of weight signs of generative runner T. raddeanum on terms of gathering of material.
При зна ки Сроки сбора по годам
1988 г (57 суток) 1995 г (53 суток) 2000 г (94 суток) 2006 г (56 суток) 2007 г (70 суток)
mS F(1) h2, % mS F(1) h2,% mS F(2) h2,% mS F(1) h2,% mS F(1) h2,%
Х 14322.2 16.1 *** 21.8 1717.4 6.9* 10.6 47955.3 96.3*** 72.2 0.3 16.3*** 21.9 8517.1 28.2*** 39.3
х1 260.4 8.9** 13.3 66.2 7.3 11.2 176.4 13.8*** 27.2 4*10-4 14.4*** 19.9 1222.5 18.5*** 29.8
х2 - - - 784.8 11.4** 16.4 1260.4 20.9*** 36.1 4*10-3 20.3*** 25.9 239.0 18.9*** 30.3
х3 6406.7 36.0*** 38.3 464.8 5.3* 8.3 32317.1 91.4*** 71.2 8*10-3 9.6*** 14.2 1934.5 19.9*** 31.3
Re 0.04 5.6* 8.7 - - 0.1 12.1*** 24.6 - - - 0.1 5.4** 11.0
Примечание. mS - дисперсия, F - критерий Фишера. В скобках указано число степеней свободы. h2 - сила влияния фактора в процентах. Прочерк означает отсутствие существенного влияния фактора. - Р < 0.05; - Р < 0.01; - P < 0.001. The note. mS- dispersion, F-Fishers criterion. The number of degrees of freedom is cited in brackets. h2-force of influence of the factor is given in percentage. The crossed out section means absence of essential influence of the factor. * - Р < 0.05; ** - Р < 0.01; *** - P < 0.001.
Однако компонента дисперсии или сила влияния (h2, %) данного фактора на изменчивость сухой массы генеративного побега и его частей при различных сроках сбора выборок неодинакова. Максимальные значения компоненты дисперсии (h2, %) для генеративного
побега и его частей отмечены при сравнительно большом размахе в сроках сбора материала (2000 год, 94 суток). Влияние сроков сбора на изменчивость главного показателя адаптивной стратегии - репродуктивного усилия (Re), являющегося признаком генеративной сферы, незначительное, или оно носит случайный характер.
Результаты дисперсионного анализа с учетом линейной регрессии показывают, что изменчивость весовых признаков связана именно со сроками сбора материала (табл. 4). При этом значения компоненты дисперсии (h2,%) и коэффициента детерминации (r2,%) весьма близки друг к другу или равны. В исследованиях 1988, 1995 и 2006 годов, где сбор материала проводили в два срока, эти оба показателя полностью совпадают.
Таблица 4. Результаты регрессионного анализа изменчивости весовых признаков генеративного побега T. raddeanum по срокам сбора материала. Table 4. Results of regressive analysis of variability of weight signs of generative runner T. raddeanum on terms of gathering of material.
Критерии Признаки
Х х1 х2 х3 Re
I. 1988 г (57 суток)
mS 14322.2 260.4 - 6406.7 0.04
F(1) 16.130*** 8.915** - 36.018*** 5.554*
rxy -48 -37 - -62 -30
r2,% 21..8 13.3 - 38.3 8.7
II. 1995 г (53 суток)
mS 1717.4 66.2 784.8 464.8 -
F(1) 6.895* 7.321** 11.387** 5.272* -
rxy 33 -34 41 29 -
r2,% 10.6 11.2 16.4 8.3 -
III. 2000 г (94 суток)
mS 9669.2 171.5 1622.2 - 0.06
F(2) 5.892* 11.428** 22.690*** - 4.191*
rxy -27 -36 -48 - 23
r2,% 7.3 13.2 23.2 - 5.3
IV. 2006 г (56 суток)
mS 0.314 0.004 0.004 0.008 -
F(1) 16.257*** 14.391*** 20.324*** 9.612** -
rxy -47 -45 -51 -38 -
r2,% 21.9 19.9 25.9 14.2 -
V. 2007 г (70 суток)
mS 5434.0 - 627.3 1915.4 -
F(1) 13.856*** - 7.187** 17.008*** -
rxy -44 - -33 -48 -
r2,% 19.3 - 11.0 22.7 -
Примечание. r2,% - коэффициент детерминации, в процентах. Коэффициент корреляции (rxy) между сроками сбора и признаками сухой биомассы приведен в виде первых двух знаков после запятой. - Р < 0.05; - Р < 0.01; *** - P < 0.001. The note. r2,% -determination factor, in percentage. The correlation factor (rxy ) between the terms of gathering and the signs of dry biomass is cited in the form of first two figures after a comma. * - Р < 0.05; ** - Р < 0.01; *** - P < 0.001.
Однако между сроками сбора выборок и признаками сухой массы генеративного побега в целом и его составными частями отмечены в основном отрицательные значения корреляционной связи. Иначе говоря, с увеличением сроков сбора, в преобладающем большинстве случаев, уменьшается сухая биомасса генеративного побега и его фракций. Однако в сборах 1995 года корреляционные связи между сроками сбора и сухой биомассой
генеративного побега, а также между сроками сбора и сухой биомассой листьев и соцветий является положительными. Что касается корреляционных связей между сроками сбора в разные годы и репродуктивным усилием, они не является однозначными. В одних случаях (1988) эта связь слабая отрицательная, в других (2000) - слабая положительная, а в 1995, 2006 и 2007 гг.) - не существенна. Иные результаты получены в 2000 году, где в течение года были проведены три сбора. Здесь в компоненте дисперсии коэффициент детерминации составляет: для сухой биомассы генеративного побега 10.1, стебля - 48.5, листьев - 64.3, соцветий - 0 и репродуктивного усилия - 21.5 % (табл. 4). В сборах 2007 года доля коэффициента детерминации в компоненте дисперсии значительно больше и составляет 49.1, 0, 36.3, 72.5 и 0, соответственно.
Заключение
В структуре генеративного побега всех выборок T. raddeanum независимо от года и сроков сбора по содержанию сухой биомассы преобладает компонента соцветия (58 %), минимальные значения имеет доля сухой массы стебля (12 %), компонента листьев по содержанию сухой биомассы занимает промежуточное положение.
По срокам сбора материала установлен высокий уровень варьирования сухой биомассы генеративного побега и его составных частей (стебля, листьев и соцветия). Репродуктивное усилие имеет средний уровень варьирования.
Оптимальным сроком для сбора T. raddeanum является конец июля, при котором генеративный побег и его составные части имеют наибольшую продуктивность.
Дисперсионный и регрессионный анализы показали, что сроки сбора материала существенно влияют на изменчивость весовых признаков генеративного побега в целом и его составных частей.
На изменчивость главного показателя адаптивной стратегии - репродуктивного усилия сроки сбора материала влияют незначительно или влияние носит случайный характер.
По срокам сбора материала между сухой массой генеративного побега в целом и его составными частями отмечены достоверные значения корреляционной связи.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Галушко А. И. 1980. Флора Северного Кавказа // Определитель. Ростов на Дону: РГУ. Т. 2. С. 130-138.
Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. 1952. М.- Л.: Изд. АН СССР. Т. 5. С. 194-221.
Еленевский А. Г. 1966. О некоторых замечательных особенностях Внутреннего Дагестана //
Бюл. МОИП. Отд. биологии. Т. LXXI (5). С. 107-117. Зайцев Г.Н. 1973. Методика биометрических расчетов. М.: Наука, 256 с. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа. 352 с.
Львов П. Л. 1976. Редкие и исчезающие виды растений Дагестана // Бюл. Глав. бот. сада. Вып. 102. С. 102.
Львов П.Л. 1978. Растительный покров Дагестана (учебное пособие). Махачкала. Изд. ДГУ. 51 с.
Магомедмирзаев М.М. 1978. Пути выявления и использования генетических ресурсов
высших растений // Общая генетика. Т. 3. С. 130-168. Магомедмирзаев М.М. 1990. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука. 230 с.
Мамаев С. А. 1975. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск. УНЦ АНСССР. С. 3-14. Марков М.В., Плещинская Е.Н. 1985. Влияние фитоценотической среды на проявление признаков жизненной формы и репродуктивной стратегии у растений // Взаимодействие между компонентами экологических систем. Казань: Изд. Казан. ун-та. С. 99-108.
Миркин В.М., Наумова П.Г., Соломец А.Н. 2001. Современная наука о растительности. М.: Логос. 264 с.
Плохинский Н.А. 1961. Биометрия. Новосибирск: СО АН СССР. 364 с.
Хабибов А.Д., Хабибов А.А. 2002. Внутри- и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков генеративного побега четырех видов Trifolium L. в Горном Дагестане // Растительные ресурсы. Т. 38. Вып. 2. С. 1-15. Хабибов А.Д., Хабибов А.А., Муратчаева П.М.-С. 2007. О структуре изменчивости по годам сбора биомассы генеративного побега дагестанского эндема T. raddeanum Trautv. // Аридные экосистемы. Т. 13. № 33-34. С. 118-125. Хабибов А.Д., Муратчаева П.М.-С., Гамзатова М.З., Магомедов А.М. 2007. Роль охраняемых территорий в изменчивости весовых признаков кормовых растений (на примере видов Trifolium L.) в условиях Дагестана // Юг России: экология, развитие. № 2. С. 78-90. Halle F., Oldeman R.A., Tomlinson P.B. 1978. Tropical trees and forests: Anarchitectural analysis.
Berlin: Springer. 441 p. Harper J. L. 1977. Population biology of plants. London: Acad. Press. 982 p. Newell S.J., Tramer E.J. 1978. Reproductive strategies in herbaceous plant communities during
succession // Ecology. Vol. 43. № 2. P. 228-233. White J. 1979. The plantasa metapopulation // Annual Revier of Ecolody and Sistematics. Vol.10. P. 109-145.
Johnson M P., Cook S.A. 1968. Cluth size in buttercups // American Nature. Vol. 102. P. 405-411. Jolls C.L. 1980. Phenotypic patterns of variacion in biomass allocation in Sedum lanceolatum Torr. Atfour elevationdl sites in the Front Range, Rochy Mountains, Colorado // Bulletin of the Torrey Botanical Club.Vol.107. № 1. P. 65-70.
ABOUT THE CHANGE OF WEIGHT FEATURES OF TRIFOLIUMRADDEANUM TRAUTV. DEPENDING ON TIMES OF COLLECTION
© 2010. A. D. Khabibov*, P. M.-S. Muratchaeva**
*Mountain Botanical Gardens of the RAS Dagestan Scientific Centre Russia, 367025 Makhachkala, Gadjiev st., 45, E-mail: gakbari05@mail.ru ** Caspian Institute of Biological Resources Russian Academy of Sciences, Dagestan Scientific Centre, Russia, 367025 Makhachkala, Gadjiev st. 45, E-mail: pibrdncran@mail.ru
Abstract. The optimal terms of material collection are determined for the clover Radde. Dispersional and regressional analysis showed that the terms of material collection in all years of the study influenced much on the change of weight features of the generative shoot and its components. The influence of the terms of material collection on reproductive effort is insignificant or it has casual character.
Key words. Clover Radde, dry biomass, generative shoot, stalk, leaf, inflorescence, reproductive effort, terms of collection.
