CC BY
45
Известия ТИНРО
2007 Том 148
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
УДК 574.5(265.53)
Е.П. Дулепова, А.Ю. Мерзляков
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ОСНОВНЫХ КОМПОНЕНТОВ ЮЖНОЙ И СЕВЕРНОЙ ПЕЛАГИЧЕСКИХ ПОДСИСТЕМ
ОХОТСКОГО МОРЯ
Для северной и южной частей Охотского моря проведено экосистемное сравнение основных компонентов экосистемы (зоопланктон и рыбы) для периода 19972005 гг. Установлено, что биологическая продуктивность зоопланктона северной части моря выше, чем южной. Это связано с различиями в качественном составе зоопланктона и темпах продуцирования им органического вещества и, безусловно, зависит от гидрологических условий. Состав и структура рыбной части сообществ различаются весьма значительно: в северной части во все сезоны доминирует минтай, а в южной немаловажную роль играют мигранты. При этом в северной части Охотского моря на протяжении последних лет уровень суммарной биомассы пелагических рыб остается на относительно стабильном среднемноголет-нем уровне, однако по сравнению с периодом 1980-х гг. отмечены значительные изменения в составе рыбных сообществ. Так, на роль доминирующего вида в северо-западной части моря во второй половине 1990-х — первой половине 2000-х гг. вышла сельдь, а обилие минтая значительно сократилось. Состав ихти-оцена северо-восточной части моря не претерпел заметных изменений по сравнению с 1980-ми гг. В составе эпипелагического ихтиоцена южной части Охотского моря заметных изменений за последнее десятилетие не произошло. Как и прежде, доминирующими здесь являются виды, мигрирующие из мезопелагиали, а также из сопредельных районов Тихого океана и Японского моря. Сезонная динамика эпипелагического ихтиоцена в этом районе определяется обилием видов-мигрантов, которые зависят от состояния их запасов, а также условий среды непосредственно в Охотском море.
Dulepova E.P., Merzlyakov A.Yu. Comparative analysis of the basic components in the southern and northern Okhotsk Sea pelagic subsystems // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 148. — P. 23-41.
The basic ecosystem components (zooplankton and fish) were compared between the northern and southern parts of the Okhotsk Sea in spring and fall of 19972005. Production of zooplankton was higher in the northern part because of qualitative structure of zooplankton that provided higher production rates in favorable ocean-ographic conditions. However, the plankton abundance in the northern Okhotsk Sea was low both in spring and autumn of 1997-1998, that reflected presumably unfavorable changes of the conditions. Later, in spite of incoherent fluctuations of plankton species abundance, the total biomass of zooplankton was quite stable.
Structure of fish communities differed considerably between two parts of the Sea. Pollock dominated in its northern part during all seasons, but migrants played important role in its southern part. Total biomass of pelagic fish was stable in the northern Okhotsk Sea in last years, but it changed significantly in compare with 1980s. Herring became one of the dominating species in the northwest subsystem of
the Sea in the second half of 1990s — early 2000s, and the pollock abundance reduced considerably in this area. The changes in the northeastern subsystem were not significant. In the southern part of the Okhotsk Sea, structure of epipelagic fish community didn't change in the last decade. The species migrating from adjacent areas of the Pacific still dominate here, as well as migrants from mesopelagic layer. Stocks of migrant species and environmental conditions determine seasonal dynamics of the epipelagic fish community in this area. Comparing the rates of zooplankton production and quantity of food consumed by fish in two parts of the Okhotsk Sea, note similar food availability per capita, despite of lower rate of zooplankton production in the southern part. This is explained by lower relative abundance of fish in the southern Okhotsk Sea.
Многолетние исследования планктона, бентоса, рыб и млекопитающих Охотского моря (Шунтов, Дулепова, 1997; Шунтов, 2001) свидетельствуют, что рассматриваемый водоем может быть по праву отнесен к наиболее продуктивным регионам Мирового океана. При этом для российского промысла ресурсы пела-гиали этого моря всегда играли и играют исключительно важную роль.
Однако в пределах одного моря динамика численности различных популяций планктона, нектона и нектобентоса, в том числе промысловых объектов, различается весьма значительно. Это усложняет мониторинг и делает необходимым регулярное отслеживание экологической картины не только для водоема в целом, но и для его конкретных районов. Южная и северная части Охотского моря существенно различаются по показателям, характеризующим пелагическую подсистему. Поэтому цель настоящего исследования заключается не только в описании динамики количественных показателей компонентов, составляющих пелагическую подсистему Охотского моря, но и, в большей степени, в выяснении особенностей функционирования различных (северной и южной) частей данной подсистемы.
Основой настоящей работы послужили материалы экспедиций ТИНРО-цен-тра в Охотское море по программам, разработанным в лабораториях прикладной биоценологии и гидробиологии дальневосточных морей института. В представляемой работе использованы материалы экспедиций, изучавших пелагиаль Охотского моря, за период с 1984 по 2005 г. (Волков, 1996а, б, 2000; Горбатенко, Лаженцев, 2002; Мерзляков, Василенко, 2002; Мерзляков, Темных, 2002; Най-денко, Кузнецова, 2002; Волков и др., 2003; Горбатенко и др., 2004а, б; Кузнецова, 2005; Чучукало, в печати).
Методика проведения тралово-акустических съемок в течение всего периода оставалась практически неизменной. Траления, обычно продолжительностью один час (время считалось от момента постановки до снятия трала со стопоров), выполнялись круглосуточно. При этом в ходе каждого траления фиксировались его основные характеристики, необходимые для дальнейшего расчета обилия гидробионтов: вертикальное раскрытие трала, горизонт траления, глубина места, длина ваеров, скорость хода судна. В большинстве случаев для облова разных слоев эпи- и верхней мезопелагиали траления проводились в нескольких горизонтах (так называемые ступенчатые траления). В то же время при наличии выраженной "эхозаписи", что определялось с помощью гидроакустической аппаратуры, часть траления выполнялась в ее горизонте, для получения наиболее репрезентативных данных по массовым видам нектона (Шунтов и др., 1998).
Обработка траловых уловов включала определение систематической принадлежности (до вида) всех выловленных организмов. В каждом улове определялось количество особей всех видов и их суммарная масса. Из каждого трала отбирались пробы для проведения массовых измерений, биологических анализов и изучения питания.
Расчеты количественных показателей проводили площадным методом (Ак-сютина, 1968) в модификации, предложенной И.В. Волвенко (1998, 1999). В
общих чертах этот метод заключался в получении оценок относительной плотности вида на каждой траловой станции по формуле:
B(N) = m(n) ■ ko/1,852 • v ■ t ■ a ■ k, где B(N) — относительная плотность объекта, кг(экз.)/км2; m — фактическая масса вида в улове, кг; n — фактическое число особей вида в улове, экз.; v — скорость хода с тралом, уз; t — продолжительность траления, ч; a — горизонтальное раскрытие устья трала, км; k — коэффициент уловистости; ko — коэффициент объемности (только для пелагических тралений); 1,852 — число километров в морской миле.
При расчете относительных плотностных характеристик используются специальные коэффициенты:
k — коэффициент уловистости трала. Введение этого коэффициента обосновывается тем, что гидробионты, имеющие различное строение тела, а также различающиеся размерами, подвижностью, особенностями поведения, по-разному облавливаются в процессе траления (Волвенко, 2004);
ko — этот коэффициент показывает, во сколько раз высота эхозаписи превосходит вертикальное раскрытие трала. Для стайных объектов, хорошо фиксируемых гидроакустической аппаратурой (например минтай, сельдь, мойва), его расчет не вызывает затруднений. В свою очередь для мелких малочисленных организмов этот коэффициент равен отношению высоты обловленного слоя к вертикальному раскрытию трала, что в условиях ступенчатого лова является альтернативой объемного метода;
a — горизонтальное раскрытие устья трала. Этот показатель до недавнего времени принимался постоянным для данной модели трала, вне зависимости от условий траления. Однако в работе И.В. Волвенко (1999) на примере трала РТ 108/528 впервые было показано, насколько сильно может изменяться этот показатель в зависимости от горизонта хода, длины ваеров, типа распорных досок, скорости буксировки. В этой же работе приводится формула для расчета горизонтального раскрытия в зависимости от параметров траления. Впоследствии эта формула была унифицирована и для других конструкций траловых систем.
Дальнейший алгоритм расчета включал получение осредненных (среднеарифметических) относительных плотностных характеристик для каждого вида в пределах выделенной области. В качестве базовой при осреднении биостатистической информации использована схема районирования Охотского моря, предложенная В.П. Шунтовым (Шунтов и др., 1986), когда при выделении районов в расчет принимается рельеф дна, очертания береговой линии, схема течений, расположение водных масс и фронтальных зон, отделяющие естественные участки акватории (рис. 1). При этом, учитывая особенности распределения видов по глубинам, в пределах каждого из районов выделялись зоны с диапазонами глубин 0-100, 101-200 и более 200 м. Умножением средних арифметических показателей плотности на площадь данного глубинного диапазона (Волвенко, 2001) были получены абсолютные показатели биомассы и численности. Из подобных расчетов исключались экстремально большие уловы отдельных видов, что могло привести к значительному завышению оценок их запасов. Данные этих уловов пересчитывались на меньшую площадь, как правило, ограниченную половиной расстояния до соседних траловых станций.
Расчет величин суточных пищевых рационов рыб проводился по методикам Ю.Г. Юровицкого (1962), А.В. Коган (1963).
Исследование зоопланктонных сообществ с учетом их динамики и продукционных характеристик проводилось согласно наработанным ранее методическим подходам (Дулепова, 1994, 2002; Волков, 1996б). На основании проведенных исследований в зоопланктоне Охотского моря были выделены два функциональных элемента: хищный и нехищный зоопланктон. Группировку "хищный зоо-
планктон" формируют амфиподы, хетогнаты, полихеты, гребневики, медузы, а основу биомасс нехищного зоопланктона слагают эври- и фитофаги (мелкие и крупные копеподы и эвфаузииды).
Рис. 1. Схема районирования Охотского моря (Волвенко, 2003): цифры над чертой — номер района, под чертой — площадь, тыс. км2
Fig. 1. Statistical regions in the Okhotsk Sea (by: Волвенко, 2003): digits above line designate regions, digits under line — areas, th. km2
Выделение указанных выше групп и доминирующих в них видов является одним из возможных вариантов реальной оценки продукции трофических группировок и надпопуляционных систем в целом. В данном случае для расчета продукции массовых видов и групп использовали известные методы с учетом удельной продукции и средней биомассы (Заика, 1983; Алимов, 2000; Дулепо-ва, 2002).
Современное состояние планктонных сообществ Охотского моря
Мониторинг состояния планктонных сообществ и кормовой базы планкто-ноядных объектов по стандартным методикам проводится в Охотском море с 1984 г. Особенностью исследований 1990-х гг. является ежегодное проведение стандартных съемок в одни и те же сроки в северной и южной частях моря. Проведение подобных съемок позволяет не только проследить динамику кормовых ресурсов нектона, но и определить структурно-функциональные характеристики планктонного сообщества.
Характерным примером, указывающим на возможные различия в функционировании пелагических сообществ севера и юга, является простой анализ динамики средних биомасс зоопланктона (рис. 2). Как видно на рис. 2, в сравниваемый период в любой из сезонов средняя биомасса зоопланктона в южной части моря, несмотря на более высокий температурный режим, была ниже, чем в северной. Особенности гидрологического режима северной части моря таковы, что макро-, мезо- и циркуляционные системы способствуют интенсивному перемешиванию вод и соответственно обогащению их биогенами, что, безусловно, отражается на процессах продуцирования органического вещества (Шунтов, 2001).
Рис. 2. Динамика биомассы зоопланктона в различных частях Охотского моря, г/м2
Fig. 2. Dynamics of a Zooplankton biomass in the different part of the Okhotsk Sea, g/m2
В южной части моря наблюдается особенно сложная картина. Благодаря вихревому полю здесь может формироваться мозаика в распределении водных масс, а сами вихри имеют сложную структуру. В циклонических круговоротах происходит подъем вод и увеличение в эвфотическом слое концентраций минеральных форм биогенов, что способствует развитию фитопланктона. В антициклонических круговоротах наблюдается как бы закачка органических форм биогенов в нижние горизонты, что должно способствовать развитию гетеротрофов (Глебова, 2005), каковым и является зоопланктон.
Для проведения более точного сравнения структурных характеристик северной и южной частей моря целесообразно проанализировать эти параметры в определенный сезон. В данном случае наиболее пригодным для сравнения можно считать осенний период, для которого как для северной, так и южной частей моря есть информация по таксономическим, размерным и трофическим характеристикам планктона, т.е. по тем структурным характеристикам, параметры которых способны повлиять на функционирование планктонных сообществ.
В осенний период динамика фракционного состава в рассматриваемых частях моря имеет приблизительно одинаковый характер, связанный с доминированием крупной фракции (рис. 3). Наибольшие биомассы макрозоопланктона в этих частях моря наблюдались в осенний период 1999 г., затем биомасса этой фракции стала снижаться, причем в северной части этот процесс был более постепенным. В то же время в южной части моря доля крупной фракции всегда выше (76-92 %), чем на севере (56-78 %), и соответственно количество мелко-и среднеразмерного зоопланктона (основу которого составляют мелкие копепо-ды) выше на севере.
Мелкая ■ Средняя 0 Крупная фракции
1998
1999
2000
2001
2003
0
1997
а
о о
а
2 О
и
LO
Рис. 3. Динамика размерного состава зоопланктона в Охотском море осенью в северной (1) и южной (2) частях моря. Цифры у линий проекции — биомасса крупной фракции, г/м2
Fig. 3. Dynamics of Zooplankton size composition in the northern (1) and southern (2) Okhotsk Sea in fall. Number at the projection line — biomass of macroplankton,
g/m2
Что же касается таксономического состава, то различия здесь еще более ярко выражены (рис. 4) и заключаются в следующем. В сообществах севера и юга доминируют две группы зоопланктона — эвфаузииды и копеподы, которые в зависимости от расположения сообщества занимают 1 и 2-е места по биомассе. В северных планктонных сообществах доминируют эвфаузииды, в южных — копеподы.
К сожалению, для северной части моря исследования в осенний период заканчиваются в 2003 г. Однако имеющиеся материалы позволяют проследить динамику биомассы доминирующих групп. В южной части динамика биомассы
этих групп носила одинаковый характер, наибольшие биомассы копепод, эвфау-зиид, амфипод и сагитт наблюдались в 1999 г., после началось постепенное снижение биомассы, по 2004 г. включительно, затем биомасса сагитт и эвфаузиид возросла, причем особенно резко у сагитт. Их доля от биомассы макрозоопланктона превысила 50 %. Сравнение материалов за прошлые годы показало, что такого высокого относительного количества щетинкочелюстных в этой фракции в целом для всей южной части моря не наблюдалось начиная со времени первых съемок в 1984 г. (рис. 5). В водах центральной глубоководной котловины и прилегающих к Курильским островам доля этой группы составляет 54-56 % от биомассы зоопланктона.
Эвфауз. — — Амфип. - - - Копеп. Сагитты
Эвфауз. — — Амфип. - - -Копеп. Сагитты
Рис. 4. Динамика таксономического состава макрозоопланктона осенью в северной (1) и южной (2) частях Охотского моря
Fig. 4. Dynamics of taxonomic composition of macrozooplankton biomass in the northern (1) and southern (2) Okhotsk Sea in fall
Указанное выше снижение биомассы основных таксономических групп вполне укладывается в схему смены гидрологически "теплых" и "холодных" типов лет (Устинова и др., 2002; Глебова, 2005). Согласно данной классификации, 2000 и 2001 гг. относятся к "холодным" типам лет с повышенной ледовитостью в зимний период, что должно отражаться на объемах продуцируемого органического вещества. Последующие годы (2004-2005) относятся к гидрологически "теплым", что, в свою очередь, должно повышать темпы и уровень продуцирования.
Однако для крупной экосистемы, каковой является Охотское море, трудно выделить какие-либо параметры среды, оказывающие прямое воздействие на все компоненты экосистемы в различных частях. Ярким примером многофакторного
29
воздействия на экосистему является динамика составляющих планктонного сообщества в северной части моря в весенний период (Дулепова, Глебова, 2006).
Рис. 5. Динамика доли щетинкочелюстных в макрозоопланктоне южной части Охотского моря летом (л) и осенью (о), %
Fig. 5. Dynamics of sagitta share in the macrozooplankton in the southern Okhotsk Sea in summer (л) and fall (о), %
Объяснение изменений структурных характеристик только увеличением притока теплых океанических вод и соответственно привносом зоопланктона было бы слишком простым истолкованием наблюдающихся явлений. Очевидно, здесь действует комплекс факторов: "перемешиваемость" вод, цветение и т.д.? — возможным "спусковым крючком" для которых как раз и служит приток теплых океанических вод.
Приведенные примеры различий функционирования северной и южной частей моря позволяют заключить, что даже в пределах этих делений экосистемы, которые мы допускаем на основе термического и гидрологических режимов, возможно еще и выделение региональных особенностей, влияющих на уровень и темпы воспроизводства биологических ресурсов.
Возвращаясь к разделению моря на северную и южную части, следует отметить, что указанное выше соотношение различных таксономических групп (см. рис. 4) не могло не повлиять на формирование и величину биомассы трофических группировок в зоопланктоне Охотского моря (рис. 6).
Динамика биомассы нехищного зоопланктона в рассматриваемых частях моря несколько различается, так, после особо холодных 2001 и 2000 гг. биомасса фито-, эврифагов на севере возрастает, а на юге продолжает снижаться. Биомасса же планктонных хищников постепенно снижается начиная с 1999 г., что, очевидно, является реакцией на аномально холодные годы. Увеличение доли хищного зоопланктона в осенний период 2004 и 2005 гг. в южной части связано с возрастанием биомассы щетинкочелюстных в центрально-глубоководном районе (9-м) и водах, прилегающих к Курильским островам (13-й район). Сравнить динамику трофических группировок на севере и юге ввиду отсутствия данных для севера в осенний период 2004 и 2005 гг. не представляется возможным. Хотя для северной части моря есть информация по весеннему периоду, которая позволяет утверждать, что в этой части водоема доля хищного зоопланктона в 2004-2005 гг. вполне соответствует сезонной сукцессии и укладывается в рамки обычной межгодовой динамики (рис. 7).
Таким образом, различия в фракционном и таксономическом составе и как следствие этого различия в трофической структуре позволяют предположить, что функционирование планктонных сообществ этих частей моря значительно различается.
Рис. 6. Динамика биомассы трофических группировок в зоопланктоне северной (1) и южной (2) частей Охотского моря осенью, г/м2
Fig. 6. Dynamics of trophic groups biomass in the northern (1) and southern (2) Okhotsk Sea in fall, g/m2
Рис. 7. Динамика доли хищного зоопланктона в северной части Охотского моря весной, %
Fig. 7. Dynamics of predator Zooplankton in the northern Okhotsk Sea in spring, %
Пелагический ихтиоцен Охотского моря: современное состояние,
межгодовая динамика
Основу ихтиомассы в пелагиали большинства районов Охотского моря составляют минтай Thergara chalcogramma, тихоокеанская сельдь Clupea pallasii и в неритической зоне мойва Mallotus villosus. Наряду с этими "местными" видами
в южной части Охотского моря летом—осенью значительные скопления могут образовывать дальневосточные лососи (р. ОпсоАупЛ^) и субтропические рыбы, такие как дальневосточная сардина Sardinops melanosticta и сайра Cololabis saira (Шунтов и др., 1993, 1994; Темных и др., 2003; Дулепова и др., 2004). В силу этого вполне логично рассматривать ихтиоцен пелагиали Охотского моря, как и в случае с зоопланктоном, с подразделением на южную и северную части.
Ихтиоцен северной части Охотского моря. Для ихтиоцена северной части моря характерно доминирование минтая, сельди и мойвы в 1990-е гг. (Шунтов и др., 1998). Например, доля этих видов за период с 1997 по 2004 г. варьировала от 82,2 до 97,8 % по данным соответственно весенних и осенних съемок. Современный уровень ихтиомассы, определяемый по данным весенних съемок в течение последних 4 лет в 7,2-8,8 млн т, а по данным осенних съемок — 5,87,2 млн т, можно считать стабильным (рис. 8). Стабилизация произошла на относительно низком по сравнению с периодом 1980-х гг. уровне.
о
-D
н
я о о я
о
S
ш
16000 14000 12000 10000 8000 6000 4000 2000
1995 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2004 2005
(Минтай и Сельдь □ Мойва ■ Прочие
Рис. 8. Состав и биомасса (тыс. т) рыб в пелагиали северной части Охотского моря Fig. 8. Composition and biomass (th. t) of epipelagic fish communities in the northern Okhotsk Sea
Распределение суммарной ихтиомассы по районам весьма неравномерно. В зависимости от сезона районы основных концентраций рыб могут изменяться, однако при обобщении данных в целом по северо-западной и северо-восточной частям моря можно выявить определенные закономерности, характерные для отдельных сезонов. Основные концентрации рыб весной, как правило, локализованы в северо-восточной части моря с абсолютным доминированием минтая, в то же время в северо-западной части количество рыб значительно ниже, при этом в отдельные годы доминирующим видом здесь может быть сельдь.
Осенью разница в обилии рыб в северо-западной и северо-восточной частях моря заметно уменьшается, при этом на северо-западе доминирующее положение среди рыб занимает сельдь. Доля минтая в составе ихтиоценов варьирует от 30,3 до 87,4 %. Как правило, наибольшие показатели доли этого вида отмечаются весной. В северо-восточной части моря (районы 1, 2, 6-8) в среднем по районам весной этот показатель варьировал от 83,5 до 87,4 %, в то время как осенью его доля в этих районах может снижаться до 60,8 % (ситуация 1999 г., когда доля минтая здесь составляла всего 27,1 %, по-видимому, является артефактом, связанным с недоучетом минтая, обитающего в мезопе-
лагиали). В северо-западной части моря весной минтай также является доминирующим видом, однако на его долю приходилось не более 76,5 %, а осенью — от 25,7 до 72,1 %.
В северо-западной части моря (районы 3-5, 10) в различные годы доля сельди составляла от 18,7 до 68,7 %. Весной этот показатель, как правило, ниже, чем осенью, что объясняется особенностью пространственного распределения сельди. Весной основная масса производителей отходит в прибрежную зону, недоступную для обследования крупногабаритными тралами, а облавливаются в основном неполовозрелые особи. В то же время осенью, в период нагула, как половозрелые, так и неполовозрелые особи распределяются практически по всей северной части моря и облавливаются тралами в равной степени, чем и объясняется увеличение обилия сельди в этот период по сравнению с данными весенних съемок. В некоторых районах осенью сельдь являлась доминирующим видом, например в ихитоценах 2-5- и 10-го районов она составляла более 68 % биомассы (5-й район, осень 2001 г.). Осенью наряду с упомянутыми минтаем и сельдью в составе сообщества пелагических рыб значительна бывает доля мойвы. Так, в зал. Шелихова осенью 1998 г. на долю этого вида приходилось 43,0 % биомассы рыб, а на следующий год он здесь доминировал над другими рыбами. Столь высокие показатели обилия этого вида осенью по сравнению с весенним периодом объясняются тем, что в период проведения весенних съемок основная ее часть держится в прибрежной зоне, где проходит нерест. Позднее, в течение летне-осеннего периода, этот вид распределяется по всей шельфовой зоне.
В целом же по сравнению с периодом второй половины 1980-х гг. отмечается значительное увеличение биомассы сельди. Это при одновременном уменьшении запасов минтая, особенно в северо-западной части моря, вывело сельдь на роль доминирующего вида.
Привлекает внимание и тот факт, что в период 1980-х гг. из-за высокой биомассы минтая, оцениваемой в 8,7-13,3 млн т (табл. 1), разница в суммарной ихтиомассе в северо-западной и северо-восточной частях моря была не столь значительной, как в настоящее время, а летом 1985 г., за счет высокой биомассы сельди в 3-м районе, наблюдалась противоположная картина. При проведении межгодового сравнения становится очевидным, что суммарная ихтиомасса в северной части Охотского моря в последние годы (зима 2003 г.) вполне сопоставима по абсолютным значениям с картиной, характерной для начала 1980-х гг. — 11,6 и 11,3 млн т соответственно в 1984 и 2003 гг. Однако значительно изменился состав ихтиоценов. Так, если на долю минтая и сельди в 1984 г. приходилось соответственно 75,2 и 19,3 % биомассы, то в 2003 г. доля минтая сократилась до 57,9 %, а сельди — увеличилась практически вдвое, до 31,5 %.
Таблица 1
Состав, биомасса (млн т) пелагического ихтиоцена северной части Охотского моря осенью 1984-1988 гг.
Table 1
Composition and biomass (mln t) of the pelagic fish communities in the northern Okhotsk Sea in fall 1984-1988
Вид и группа 1984 1985 1986 1988
Минтай 8,7 10,1 12,8 13,3
Сельдь 2,2 2,7 1,4 0,5
Мойва 0,5 0,5 0,3 0,0
Прочие 0,1 0,1 0,3 0,1
Сумма 11,6 13,4 14,8 14,0
Кол-во тралений 73 165 150 149
Обследованная площадь, тыс. км2 881 881 881 881
Плотность, т/км2 13,1 15,2 16,8 15,9
Ихтиоцен южной части Охотского моря. Говоря об эпипелагическом ихтиоцене южной части Охотского моря, являющейся "перекрестком" анадром-ных и катадромных миграционных потоков лососей, можно отметить, что в настоящее время сохранились характерные для второй половины 1990-х гг. его структура и биомасса (рис. 9). В течение второй половины 1990-х — первой половины 2000 г. отмечались существенные изменения как биомассы, так и плотности распределения рыб.
Рис. 9. Состав и биомасса (тыс. т) эпипелагического ихтиоцена южной части Охотского моря осенью 1991-2005 гг.
Fig. 9. Composition and biomass (th. t) of epipelagic fish communities in the sourthern Okhotsk Sea in fall 1991-2005
Как отмечалось выше, летние съемки южной части Охотского моря в 19972002 гг. проходили в одни и те же сроки, что обеспечивает сравнимость данных. Из-за кратковременности работ этих комплексных экспедиций захватывались лишь завершающие стадии миграций горбуши Oncorhynchus gorbuscha и начало миграций кеты O. keta в сахалино-курильский регион. Поэтому, несмотря на довольно высокий уровень общей численности лососей охотоморских стад в эти годы, общая биомасса их в южной части моря варьировала по данным съемок всего лишь в пределах 24,0 (1999 г.) — 181,0 тыс. т (2001 г.). Лишь в 2001 г. значение биомассы лососей здесь было сопоставимо с началом 1990-х гг., когда съемки проводились в более ранние сроки и захватили время массовых миграций горбуши. На долю горбуши и кеты в августе — начале сентября в южной части моря приходилось более 96 % общей численности всех лососей. В 1997, 1998 и 2001 гг., в отличие от 1999 и 2000 гг., в уловах среди лососей доминировала кета (57,3, 64,3 и 72,0 % биомассы всех лососей). Это отчасти обусловлено несколько более поздними сроками съемки в 1997 и 1998 гг., в связи с чем основная часть горбуши уже завершила миграции в нерестовые реки, в то время как кета из тихоокеанских вод в значительной мере переместилась на юг Охотского моря.
Как следует из анализа данных, в 1990-е гг. лососи, несмотря на относительную кратковременность пребывания их отдельных стад в южной части Охотского моря в конце лета, являлись довольно стабильной по сравнению с другими видами нектона группой в верхней эпипелагиали. Так, общая биомасса японско-
34
го анчоуса Engraulis japonicus в 1997-2003 гг. в этом районе варьировала от 0,3 тыс. т (0,07 % биомассы всех рыб) до 407,0 тыс. т (46,0 %). Столь же существенными были межгодовые изменения биомассы и доли в уловах южного одноперого терпуга Pleurogrammus azonus. Причинами межгодовых изменений численности этих и других видов в южной части Охотского моря могут быть как различная урожайность поколений (терпуг, горбуша), так и разные масштабы заходов на нагул в Охотское море субтропических видов. Последнее в основном относится к японскому анчоусу, сайре. Масштабы северных миграций этих видов в разные годы зависят и от их численности, и от конкретных гидрологических и гидробиологических условий как в Охотском море, так и в основных областях их обитания.
Усиление северных миграций южных видов происходит при положительных температурных аномалиях в поверхностных водах в южной части моря, усилении течения Соя и северного переноса вод. Особенно наглядно благоприятное влияние гидрологических условий на проникновение южных мигрантов в Охотское море в летне-осенние периоды во второй половине 1990-х гг. видно на примере широкомасштабных миграций японского анчоуса. В 1998 г., отличающимся положительными аномалиями поверхностной температуры в южной части моря и хорошо выраженным северным переносом вод в западной части моря, японский анчоус проникал на север вплоть до Тауйской губы.
Постоянным компонентом как северо-, так и южнобореального ихтиоценов верхней эпипелагиали Охотского моря является мезопелагическая серебрянка Leuroglossus schmidti. Наблюдаемые крупные межгодовые изменения численности серебрянки в верхней эпипелагиали южной части Охотского моря определяются главным образом интенсивностью ее вертикальных миграций из мезопела-гиали в верхние слои моря.
Практически полное отсутствие с середины 1990-х гг. в уловах минтая и сардины иваси, доминировавших в ихтиоценах южной части Охотского моря до начала 90-х гг., является дополнительным фактом, подтверждающим сделанный ранее вывод о значительных перестройках в пелагических сообществах дальневосточных морей в 1990-е гг. (Shuntov, Dulepova, 1996). Как частичную компенсацию снижения численности минтая и сардины в некоторой мере можно рассматривать довольно высокий уровень численности лососей. В 1990-е гг. практически ежегодно их суммарный российский вылов составлял более 200 тыс. т. Основную долю вылова обеспечивал наиболее массовый вид лососей — горбуша. Ее уловы в последнее десятилетие превышали 100 тыс. т, а в 1991 г. достигли 216 тыс. т.
Миграции рыб как субтропического, так и бореального комплексов в южную часть Охотского моря, а также поднятие из мезопелагиали в верхнюю эпи-пелагиаль этого района мезопелагических планктоноядных рыб, по-видимому, во многом обусловлены наличием здесь значительных концентраций кормовых планктонных ресурсов. Концентрации макрозоопланктона в этой части моря летом 1997-2001 гг. составляли 65-196 т/км2.
В отличие от Берингова моря, где ресурсы планктона на единицу площади заметно ниже, молодь горбуши и кеты охотоморских популяций в южной глубоководной котловине моря в большом количестве концентрируется в течение не только всей осени, но и первой половины зимы. В период как анадромных, так и катадромных миграций в южной глубоководной котловине Охотского моря лососи активно питаются (Дулепова, 1998).
Как было отмечено выше, основу биомассы ихитоцена этого биотопа летом составляют мигранты из сопредельных районов Тихого океана и Японского моря, а также мезопелагические виды. Уходом этих видов или сокращением масштабов миграций (характерно для мезопелагических видов) объясняются как снижение плотности концентраций рыб, так и изменения состава ихтиоцена. Осенью в
большинстве случаев основу биомассы ихтиоцена составляет молодь лососей, донагуливающаяся в этом районе перед выходом в океан. Исключением является только осень 1998 г., когда по причине запаздывания осенних процессов в южной части моря вплоть до конца октября отмечались положительные аномалии температуры.
Элементы функционирования пелагической подсистемы Охотского моря в 2000-е гг.
Функционирование зоопланктонной части планктонных сообществ определяется объемом органического вещества, которое они создают, или продукцией сообщества в целом. Общая продукция зоопланктонного сообщества зависит прежде всего от величины продукции нехищного и хищного зоопланктона и определяется по следующему выражению: Pz = Р2 + Р3 - А3, или Pz = Р2 + Р3 - Р3/К23, где К23 — коэффициент эффективности второго порядка для хищного зоопланктона. Согласно Ю.И. Сорокину (1982), К23 хищного зоопланктона в морских экосистемах оценивается в 0,3-0,4. При таком подходе чем ниже эффективность использования ассимилированной пищи хищниками, тем соответственно меньше будет и продукция сообщества. Продукция сообщества может быть даже отрицательной, но только для определенного сезона, в годовом объеме существование сообщества с отрицательным балансом энергии невозможно (Виноградов, 1978; Виноградов, Шушкина, 1987).
В нашем случае, как было указано выше, интерес представляют особенности функционирования северной и южной пелагических подсистем Охотского моря и особенно планктонных сообществ, различающихся по своим размерным, таксономическим и трофическим характеристикам. На рис. 10 представлена динамика продукции компонентов планктонного сообщества. В рассматриваемый период продукция нехищного зоопланктона в северной части всегда была выше, чем в южной. Так как основу продукции этого компонента формируют эвфаузииды и копеподы различных размеров, то от их соотношения зависит и продукция. Из анализа имеющихся материалов можно заключить, что наиболее значима в процессе продуцирования роль копепод небольшого размера, относящихся к мелкой и среднеразмерной фракциям. Этим, кстати, и объясняются различия в уровне продуцирования органики планктоном на севере и юге. На севере доля этих планктеров в продукции составляет в большинстве случаев более 50 %, а на юге — от 14 до 37 %.
При этом влияние мелкой и среднеразмерной фракции на формирование скорости оборота биомассы также существенно, однако в целом величина Р/В-коэффициентов (табл. 2) зависит от соотношения всех таксономических групп в зоопланктоне (рис. 11).
Продукция хищного зоопланктона в дальневосточных морях (Охотское не является исключением) формируется щетинкочелюстными. Величины продукции хищного зоопланктона Охотского моря лежат в пределах 17-29 г/м2 в северной части и 7-27 г/м2 — в южной. Исключением для южной части водоема является осень 2005 г., когда продукция хищного зоопланктона здесь достигала 42 г/м2.
Для выявления особенностей продуцирования необходимо оценить средние величины продукции хищного и нехищного зоопланктона в рассматриваемых участках Охотского моря. Средняя продукция нехищного зоопланктона на севере составляет 161 г/м2, хищного — 23 г/м2; на юге эти величины несколько ниже и оцениваются соответственно в 97 и 16 г/м2. Эти величины позволяют определить какая доля органического вещества переходит от фито-, эврифагов к планктонным хищникам. Для северной части моря это 14 %, а для южной — 16 %, т.е. в данном случае наблюдается частичное сходство в функционировании сообществ.
1997 1998 1999 2000 2001 2003
HP 2 @P3
200 150- га" 100- s о ш 500 2
1 щ Щ
1998 1999 2000 2001 2003 2004 2005
Рис. 10. Продукция нехищного (P2) и хищного (P3) зоопланктона в северной (1) и южной (2) частях Охотского моря
Fig. 10. Production of non-predators (P2) and predator (P3) zooplankton in the northern (1) and southern (2) Okhotsk Sea
Таблица 2
P/B-коэффициенты нехищного и хищного зоопланктона в Охотском море осенью
Table 2
P/B-ratio of the non-predator and predator zooplankton in the Okhotsk Sea in fall
Год Северная Нехищный часть моря Хищный Южная Нехищный часть моря Хищный
1997 1,53 0,64 - -
1998 1,51 0,66 1,35 0,62
1999 1,33 0,57 1,41 0,61
2000 1,27 0,71 1,45 0,65
2001 1,58 0,74 1,45 0,65
2003 1,38 0,72 1,26 0,62
2004 - - 1,61 0,69
2005 - - 1,24 0,83
Полученный спектр оценок компонентов планктонных сообществ севера и юга позволяет не только определить величины продукции зоопланктона как сообщества, но и выделить годы, когда ситуация для рыб в пелагиали была более благоприятна в кормовом отношении (рис. 12). В Охотском море к таким годам можно отнести 1997 и 1999, а также 2000 и 2001 гг., которые считаются гидрологически "холодными".
В целом расчеты продукции зоопланктона свидетельствуют, что наиболее высокие ее величины характерны для северной части моря. В южной части моря продукция зоопланктона находится в пределах от отрицательных величин до 80 г/м2, тогда как на севере — от 80 до 140 г/м2.
Однако считать, что обеспеченность кормом на севере лучше, чем на юге, было бы преждевременно, так как количество нектона в южных регионах существенно ниже, чем в северных. Сравнение имеющейся информации позволяет с
определенной долей достоверности рассчитать продукцию нектона северной и южной частей Охотского моря, опираясь на полученные ранее продукционные характеристики наиболее массовых видов рыб.
Нмелк.+средн. копеподы. Еэвфауз. Шкрупн.копеп.
1997 1998
1999 2000 2001 2003
2004 2005
0
1998 1999 2000 2001 2003
Рис. 11. Соотношение основных групп, слагающих нехищный зоопланктон в северной (1) и южной (2) частях Охотского моря осенью
Fig. 11. Ratio of basic groups of non-predator zooplankton in the northern (1) and southern (2) Okhotsk Sea in fall
Рис. 12. Общая продукция зоопланктона в эпипелагиали Охотского моря осенью, г/м2 Fig. 12. Total production of zooplankton communities in the epipelagic layers in the Okhotas Sea in fall, g/m2
Подводя итоги нашего исследований, можно констатировать следующее.
Межгодовой анализ фракционного состава, таксономической и трофической структуры зоопланктонных сообществ в Охотском море позволяет подразделить их на сообщества южной и северной частей экосистемы. В южной части моря доля крупной фракции всегда выше (76-92 %), чем на севере (56-78 %) и соответственно ниже количество мелко- и среднеразмерного зоопланктона. В сообществах севера и юга доминируют две группы зоопланктона — эвфаузииды и копеподы, — которые в зависимости от расположения сообщества занимают 1 и 2-е места по биомассе. В северных планктонных сообществах доминируют эвфаузииды, в южных — копеподы.
Сравнение пелагических ихтиоценов северной и южной частей Охотского моря показывает, что основу рыбного сообщества в первом случае составляют виды, для которых данный биотоп является постоянным местом обитания. Основу же биомассы рыб в южной части моря составляют мигранты, для которых этот биотоп является исключительно местом нагула.
В северной части Охотского моря на протяжении последних лет уровень суммарной биомассы пелагических рыб остается на относительно стабильном среднемноголетнем уровне, сравнимом с уровнем запасов в начале 1980-х гг. Однако по сравнению с периодом 1980-х гг. отмечены значительные изменения в составе рыбных сообществ. Так, роль доминирующего вида в северо-западной части моря во второй половине 1990-х гг. — начале 21 в. переходит к сельди. При этом количество минтая в этом районе значительно сократилось. Состав ихтиоцена северо-восточной части моря не претерпел заметных изменений по сравнению с 1980-ми гг.
В составе эпипелагического ихтиоцена южной части Охотского моря заметных изменений за последнее десятилетие не произошло. Как и прежде, доминирующими здесь являются виды, мигрирующие из мезопелагиали, а также из сопредельных районов Тихого океана и Японского моря. Сезонная динамика эпи-пелагического ихтиоцена в этом районе определяется обилием видов-мигрантов, что, в свою очередь, обусловлено состоянием запасов этих видов, а также условиями среды непосредственно в Охотском море.
Анализ функционирования зоопланктонной части пелагической подсистемы позволил рассчитать продукцию сообществ зоопланктона для ее северной и южной частей. За весь период (1997-2005 гг.) продукция нехищного и хищного зоопланктона была выше в северной части моря, что обусловлено преобладанием здесь групп животных с более высокой удельной продукцией. В силу этого на севере значительно выше и общая продукция сообщества зоопланктона.
Литература
Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. — М.: Пищ. пром-сть, 1968. — 288 с.
Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. — СПб.: Наука, 2000. — 147 с.
Виноградов М.Е. Оценка некоторых функциональных характеристик сообществ океанской пелагиали и их изменчивости // Элементы водных экосистем. — М.: Наука, 1978. — С. 3-18.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. — М.: Наука, 1987. — 240 с.
Волвенко И.В. ГИС для анализа сезонной и межгодовой пространственно-временной динамики нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 144-176.
Волвенко И.В. Динамика интегральных характеристик биоценотических группировок северной части Охотского моря в конце XX века // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 3-44.
Волвенко И.В. Морфометрические характеристики стандартных биостатистических районов для биоценологических исследований рыболовной зоны России на Дальнем Востоке // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 27-42.
Волвенко И.В. Некоторые алгоритмы обработки данных по обилию и размерно-весовому составу уловов // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 177-195.
Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 473-500.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996а. — 70 с.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 306-311.
Волков А.Ф. Питание минтая в эпипелагиали Охотского моря и состояние кормовой базы в весенне-летний период 1988 г. // Океанол. — 2000. — Т. 40, № 5. — С. 742-755.
Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 169-235.
Глебова С.Ю. Изменения атмосферного режима над Дальневосточным регионом в 2000-2004 гг. и предполагаемые тенденции развития на ближайшие годы // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 214-222.
Горбатенко K.M., Лаженцев А.Е. Питание минтая и пищевая обеспеченность нектона в северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 408-421.
Горбатенко K.M., Лаженцев А.Е., Кияшко С.И. Современные данные о трофической структуре экосистемы эпипелагиали северной части Охотского моря на основе анализа изотопного состава азота и углерода в органическом веществе гидробионтов // Тез. докл. науч.-практ. конф. "О приоритетных задачах рыбохозяйственной науки в развитии рыбной отрасли России до 2020 года". — М.: ВНИРО, 2004а. — С. 95-96.
Горбатенко K.M., Лаженцев А.Е., Лобода С.В. Распределение, питание и некоторые физиологические показатели гижигинского и охотского стада сельди северной части Охотского моря в весенний период 2003 г. // Биол. моря. — 2004б. — Т. 30, № 5. — С. 352-358.
Дулепова Е.П. Сеголетки горбуши Oncorhynchus gorbuscha и кеты Oncorhynchus keta в трофической структуре эпипелагиали южной части Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 1998. — Т. 38, № 5. — С. 633-640.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Дулепова Е.П. Сравнительная продуктивность зоопланктона Берингова и Охотского морей // Биол. моря. — 1994. — Т. 20, № 6. — С. 430-435.
Дулепова Е.П., Волков А.Ф., Чучукало В.И. и др. Современный статус биоты дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — C. 16-27.
Дулепова Е.П., Глебова С.Ю. Динамика структурно-функциональных характеристик зоопланктона северной части Охотского моря в начале 21 века // Изв. ТИН-РО. — 2006. — Т. 147. — C. 205-216.
Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. — Киев: Наук. думка, 1983. — 206 с.
Коган А.В. О суточном рационе и ритме питания чехони Цимлянского водохранилища // Зоол. журн. — 1963. — Т. 42, вып. 4. — С. 596-601.
Кузнецова Н.А. Питание и пищевые отношения нектона в эпипелагиали северной части Охотского моря. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2005. — 236 с.
Мерзляков А.Ю., Василенко А.В. Динамика численности и биомассы основных компонентов нектона эпипелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1171-1188.
Мерзляков А.Ю., Темных О.С. Динамика состава пелагического ихтиоцена Охотского моря в связи с миграциями рыб различных экологических и географических группировок // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1215-1227.
Найденко С.В., Кузнецова Н.А. Трофические связи тихоокеанских лососей в эпипелагиали южных Курильских островов // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 570-594.
Сорокин Ю.И. Черное море. Природа и ресурсы. — М.: Наука, 1982. — 216 с.
Темных О.С., Старовойтов А.Н., Глебов И.И. и др. Тихоокеанские лососи в пелагических сообществах южной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 112-153.
Устинова Е.И., Сорокин Ю.Д., Хен Г.В. Межгодовая изменчивость термических условий Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 44-51.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях. — Владивосток: ТИНРО-центр (в печати).
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 139-177.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. и др. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. — 1986. — № 4. — С. 57-65.
Шунтов В.П., Дулепова Е.П. Современный статус, био- и рыбопродуктивность экосистемы Охотского моря // Комплексные исследования экосистемы Охотского моря. — М.: ВНИРО, 1997. — С. 248-261.
Шунтов В.П., Лапко В.В., Надточий В.В., Самко Е.В. Межгодовые изменения в ихтиоценах верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, № 5. — С. 649-656.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Чучукало В.И. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ верхней эпипелагиали сахалино-курильского региона в период анадромных миграций лососей // Биол. моря. — 1993. — № 4. — С. 32-43.
Юровицкий Ю.Г. О питании синца (Abramis ballerus L.) Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиол. — 1962. — Т. 2, вып. 2. — С. 350-360.
Shuntov V.P., Dulepova Е.Р. Biota of Okhotsk Sea: Structure of communities, the Interan. Dynamics and Courrent Status // PICES Sci. Rep. — Canada, 1996. — № 6. — P. 263-271.
Поступила в редакцию 21.12.06 г.
