CC BY
33
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
А.Ю.Мерзляков, О.С.Темных
ДИНАМИКА СОСТАВА ПЕЛАГИЧЕСКОГО ИХТИОЦЕНА
ОХОТСКОГО МОРЯ В СВЯЗИ С МИГРАЦИЯМИ РЫБ РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ И ГЕОГРАФИЧЕСКИХ
ГРУППИРОВОК*
В последнее время неоднократно обращалось внимание на крупные перестройки в структуре планктонных и нектонных сообществ дальневосточных морей, происходящие с начала 90-х гг. (Шунтов, 1998). Подчеркивалось, что такие перестройки связаны с динамикой климато-океа-нологических условий. В результате долговременных изменений в атмосферной циркуляции над Северной Пацификой значительно изменилась и схема циркуляций вод в этом регионе. Для Охотского моря это выразилось в заметном уменьшении водообмена в системе море-океан: основные потоки, характеризующие масштабы вноса тихоокеанских вод - Западнокамчатское течение - и выноса охотоморских - Восточно-сахалинское течение, - стали слабее, вместе с тем уменьшилась и акватория, охваченная активной циркуляцией.
Однако, изучая изменения, происходящие в биоте Охотского моря под воздействием климато-океанологических перестроек, следует учитывать, какое воздействие на состав и структуру сообществ оказывают миграции рыб различных географических и экологических группировок. Особенно актуально это для сообществ пелагиали, как наиболее динамичных и подверженных разного рода внешним воздействиям.
В представляемой работе проводится сравнительный анализ состава пелагических ихтиоценов Охотского моря в летне-осенний период 1997-2000 гг. по данным, собранным в экспедициях ТИНРО-центра по программе лаборатории прикладной биоценологии.
Авторы выражают искреннюю благодарность всем участникам экспедиций, материалы которых были использованы при подготовке статьи.
Вначале необходимо сделать небольшое уточнение. Проанализировав собранные данные, мы пришли к выводу, что целесообразно проследить динамику состава пелагического ихтиоцена Охотского моря отдельно в южной и северной его части. Подобное деление весьма условно и связано с особенностями методики проведения пелагических съемок, а также с тем, что гидрологические условия поверхностного слоя и его формирования в северной и южной частях моря различны. При этом в данном случае граница между северной и южной частью моря принята по 500 с.ш. (рис. 1).
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 02-04-49488).
1215
Проведение съёмок в южной части Охотского моря в 1997-2000 гг. в первую очередь было ориентировано на количественный учет лососей. В конце августа - начале сентября учитываются в основном производители, а в октябре-ноябре повторной съёмкой оценивается обилие сеголеток. Решая подобные задачи и учитывая особенности вертикального распределения лососей, тралениями облавливается слой 0-60 или 0-40 м, в зависимости от типа трала. Поэтому результаты съёмок характеризуют в полной мере только сообщества верхней эпипелагиали.
59»
54»
49»
44»
Рис. 1. Схема тралений в районе исследований 1997-2000 гг. Цифры - номера районов, точки - траловые станции
Fig. 1. Scheme of trawling in area of research 1997-2000. Numeral - region's number, points - trawl stations
135° 140° 145° 150° 155° 160°
В северной части Охотского моря обычно выполняются ступенчатые траления. Как правило, начальный горизонт траления - 200 м и лишь в некоторых случаях, при наличии эхозаписей, трал опускают на большие глубины (более 250 м).
Сроки проведения экспедиций, а также площадь обследованной акватории в разные годы были сопоставимы (табл. 1).
Расчет численности и биомассы рыб проводился по стандартной методике, принятой в лаборатории прикладной биоценологии, с использованием коэффициентов уловистости трала*. Осреднение полученной биостатистической информации проводилось по 13 стандартным районам** (рис. 1).
Учтенная биомасса рыб верхнего эпипелагического ихтиоцена в южной части Охотского моря в летний период 1997-2000 гг. достигала
* При расчете численности и биомассы использовались следующие коэффициенты уловистости тралов: сельдь, минтай - 0,4; молодь сельди, терпугов и минтая, мойва, серебрянка, анчоус, сайра - 0,1; лососи - 0,3; камбалы, рыба-лягушка, слизнеголовы - 0,5 (Шунтов и др., 1993; Радченко и др., 1997а, б).
** Границы районов определены (Шунтов и др., 1986) с учетом схемы течений, размещения модификаций поверхностных водных масс и особенностей рельефа дна.
соответственно 402,9; 396,8; 884,8; 283,5 тыс.т (табл. 2). Основную часть биомассы составляли тихоокеанские лососи (Oncorhynchus), молодь южного одноперого терпуга (Pleurogrammus azonus), серебрянка (Leuroglossus schmidti) и японский анчоус (Engraulis japonicus) - виды-мигранты, проникающие в пелагиаль южной части Охотского моря из других биотопов и сопредельных вод Тихого океана и Японского моря (Lapko, 2001; Temnykh, 2001). В разные годы эти виды составляли 93,996,8 % суммарной биомассы, и если в 1998 и 2000 гг. основная доля (45,7 и 58,4 %) приходилась на серебрянку - мезопелагический вид, поднимающийся в пелагиаль в темное время суток из низлежащих слоев, то в 1997, 1999 гг. доля мигрантов субтропического (сайра Cololabis saira, японский анчоус) и южнобореального (молодь южного одноперого терпуга) комплексов достигала соответственно 75,8; 92,3 %.
Таблица 1
Характеристики траловых съёмок в Охотском море, использованные при подготовке статьи
Table 1
Some characteristics of trawl surveys, which are used in present article
Год, судно Часть моря Период Обследованная площадь, тыс. км2
1997, НИС "Профессор Северная 09.06-16.09 761,5
Леванидов" Южная 24.08-31.08 154,0
1998, НИС "ТИНРО" Южная 26.08-05.09 189,0
Северная 06.09-13.10 822,5
Южная 14.10-01.11 475,4
1999, НИС "Профессор Южная 13.08-02.09 359,3
Кагановский" Северная 02.09-08.10 821,5
Южная 08.10-30.10 589,5
2000, НИС "ТИНРО", Южная 17.08-01.09 292,6
"Профессор Кагановский" Северная 03.09-09.10 839,0
Южная 14.10-05.11 408,0
Таблица 2
Состав, соотношение и биомасса видов в эпипелагиали южной части Охотского моря летом 1997-2000 гг.
Table 2
Composition , ratio and biomass of species in epipelagic layers in the southern Sea of Okhotsk in summer, 1997-2000
Вид или 1997 1998 1999 2000
группа_Тыс.т % Тыс.т % Тыс.т % Тыс.т %
Лососи 59, 0 14 6 99 ,5 25 1 30 2 3 4 82 7 29 2
Японский анчоус 0 1 0 0 100. 8 25 4 407 4 46 0 14 6 5 1
Южный терпуг 302 0 75 0 2 6 0 6 366 5 41 4 7 0 2 5
Сайра 3 1 0 8 0 2 + 43 1 4 9 + +
Серебрянка 26 7 6 6 181 3 45 7 27 4 3 1 165. 7 58, 4
Прочие 11 9 3 0 12 5 3 2 10 3 1 2 13 5 4 8
Все рыбы 402, 8 100. 0 396 ,9 100. 0 884 9 100. 0 283 5 100. 0
Примечание. Плюс - здесь и далее менее 0,1 тыс.т или 0,1 %.
Доля тихоокеанских лососей изменялась в значительных пределах - от 3,4 (1999 г.) до 29,2 % (2000 г.), причем в четные годы биомасса лососей почти вдвое превышала таковую в нечетные. Основу биомассы производителей, учитываемых в данный период, составляют кета и горбуша, их процентное соотношение варьирует, но в сумме они составляют основную часть лососей (табл. 3). Периодические изменения биомассы
1217
горбуши на юге Охотского моря в основном объясняются динамикой обилия южнокурильского и сахалинского стад, которые в основном и учитываются летними съемками в этой части Охотского моря. Здесь необходимо отметить, что в период проведения съёмок, как правило, основная часть производителей сахалинской и значительное количество курильской горбуши уже проходят в прибрежье и в реки, а что касается кеты, то на этот момент только начинаются подходы осенней индустриальной рыбы японского происхождения. Динамика абсолютных показателей биомассы кеты, по-видимому, связана с изменением сроков подхода производителей в Охотское море.
Таблица 3
Соотношение видов тихоокеанских лососей в эпипелагическом ихтиоцене в южной части Охотского моря летом 1997-2000 гг.
Table 3
Ratio of pacific salmon species in epipelagic ichtyocen of the southern Sea of Okhotsk in summer, 1997-2000
Вид или 1997 1998 1999 2000
группа Тыс.т % Тыс.т % Тыс.т % Тыс.т %
Горбуша 21,2 35,9 34,1 34,3 15,2 50,4 50,6 61,2
Кета 33,8 57,3 64,0 64,4 13,9 46,0 30,7 37,1
Прочие лососи 4,0 6,8 1,4 1,3 1,1 3,6 1,4 1,7
Лососи всего 59,0 100,0 99,5 100,0 30,2 100,0 82,7 100,0
Следует отметить, что в 1999 г. заметную долю биомассы (4,9 %, 43,1 тыс.т) составляла сайра, вид, весовая доля которого с 1991 г. не превышала 0,8 %. Во время проведения съёмки в 1999 г. поверхностный температурный фон был на 5-7 0С выше среднемноголетних значений, а структура вод характеризовалась наличием верхнего изотермического слоя практически на всей исследованной акватории (в центральной части моря толщина этого слоя составляла 10-15 м), сложившиеся условия способствовали распространению сайры - голоэпипелаги-ческого вида, продвижение которого в субтропических и умеренных водах ограничивается температурой поверхностного изотермического слоя (Парин, 1963). Основные уловы сайры в 1999 г. были отмечены в районах 11 и 12 (рис. 2).
Говоря о видах рыб, проникающих в Охотское море из сопредельных при-курильских вод и Японского моря, а это в основном японский анчоус и молодь южного одноперого терпуга, необходимо отметить, что масштабы их захода и распространения определяются численностью этих видов, а также гидрологическими условиями. В последние годы ле-
Рис. 2. Распределение уловов сайры летом-осенью 1999 г., тыс.шт./км2
Fig. 2. Catch distribution of Cololabis saira in summer-autumn 1999, th.sp./km2
том над Охотским морем наблюдается преобладание малоградиентных барических ситуаций, что способствует развитию верхнего изотермического слоя, а в конце лета - начале осени значительное отепляющее воздействие на южную часть моря оказывает южный муссон (Глебова, 2001). Подобная ситуация способствует проникновению и распространению теплолюбивых видов. В годы высокой численности молодь южного одноперого терпуга, нагуливающаяся в пелагиали, проникает на север до 560 с.ш. (рис. 3), а в отдельные годы она ловилась в районе банки
Рис. 3. Распределение уловов молоди южного одноперого терпуга летом-осенью 1997, 1999 гг., тыс.шт./км2
Fig. 3. Catch distribution of the young fish of Pleurogrammus azonus in summer-autumn 1997, 1999, th.sp./km2
Как отмечает И.В.Мельников (1998), молодь южного одноперого терпуга встречается, как правило, на акватории, находящейся под воздействием трансформированных вод течения Соя. Усилением этого течения в последние годы объясняется увеличение нагульного ареала сеголеток на юге моря и появление ряда высокоурожайных поколений в последнее десятилетие, в частности в 1997 и 1999 гг. Анализируя пространственное распространение сеголеток терпуга, можно предположить, что в 1997 г. основу высокочисленного поколения преимущественно составляла молодь с нерестилищ у южных Курильских островов, основные уловы отмечены у о.Итуруп (рис. 3). В 1999 г. распределение молоди было более равномерным (рис. 3), скорее всего в Охотском море в этот период наряду с молодью из прикурильских вод нагуливались особи с нерестилищ в Японском море.
Во время проведения осенних повторных съёмок абсолютные и относительные показатели обилия молоди терпуга в эпипелагическом их-тиоцене значительно ниже летних, что связано с перераспределением к этому времени сеголеток в шельфовые районы, а также переходом их к придонному образу жизни. Сигналом к такому переходу, вероятно, служит разрушение поверхностного изотермического слоя (Мельников, 1998).
По-видимому, сходными причинами объясняется распределение и обилие в Охотском море японского анчоуса, который в 1998 и 1999 гг.
1219
заходил сюда в больших количествах. В 1998 г. он проникал на север до 570 с.ш. (район о.Ионы) (рис. 4), а в желудках морских рыбоядных птиц ранее (1990 г.) отмечен в Тауйской губе (Кондратьев, 1991). В 1998 г. преобладал мелкий анчоус, длина тела (АС) варьировала в пределах 8,912,7 см. На следующий год за счёт роста особей (12,9-14,9 см) биомасса значительно возросла, а к 2000 г. была оценена всего в 14,6 тыс.т -особенность флюктуирующих короткоцикловых видов. Как и другие субтропические виды, японский анчоус покидает пелагиаль Охотского моря с понижением температуры поверхностных вод до 6 0С. Однако в конце октября - ноябре 1998 г. его биомасса составляла 46,9 % суммарной биомассы ихтиоцена (табл. 4), что, вероятно, объясняется высокой температурой поверхностных вод, которая в этот период южнее 500 с.ш. в основном была выше 8,0 0С.
Рис. 4. Распределение уловов японского анчоуса летом-осенью 1998, 1999 гг. (тыс.шт./км2). Крестик - анчоус найден в желудках морских птиц
Fig. 4. Catch distribution of Engraulis japonicus in summer-autumn 1998, 1999 (th.sp./km2). Cross - anchovy was founded in stomachs of seabirds
Таблица 4
Состав, соотношение видов и их биомасса в эпипелагиали южной части Охотского моря осенью 1998-2000 гг.
Table 4
Composition , ratio and biomass of species in epipelagic layers in the southern Sea of Okhotsk in fall 1998-2000
Вид или группа
1998
1999
Тыс.т % Тыс.т %
2000
Лососи Японский анчоус Южный терпуг Северный терпуг Серебрянка Прочие Все рыбы
Тыс.т %
340,5 78,3 218,9 66,2
23,8 5,5 1,0 0,3
6,4 1,5 0,5 0,2
0,3 0,1 0,2 0,1
49,7 11,4 68,0 20,6
14,4 3,2 42,0 12,6
1316,1 100,0 435,1 100,0 330,6 100,0
327,1 617,1
1,0 +
338,5 32,4
24.8
46.9
0,1 +
25,7 2,5
Осенние съемки в эпипе-лагиали южной части Охотского моря проводились с 1998 г. Учтенная биомасса видов, слагающих пелагический ихтиоцен, с 1998 по 2000 г. снизилась с 1316,1 до 330,6 тыс.т (табл. 4). Причем если в 1998 г. основу биомассы со-
Таблица 5
Соотношение видов тихоокеанских лососей в эпипелагическом ихтиоцене осенью (октябрь-ноябрь) 1998-2000 гг. в южной части Охотского моря
Table 5
Ratio of pacific salmon species in epipelagic ichtyocen in the southern Sea of Okhotsk in fall 1998-2000
ставляли японский анчоус (46,9 %), серебрянка (25,7 %) и тихоокеанские лососи (24,8 %), то в 1999 и 2000 гг. доля лососей возросла в 2,53,0 раза, при этом абсолютные показатели их биомассы оставались относительно стабильными в течение всего периода исследований. Значительные колебания абсолютных показателей биомассы отмечены для японского анчоуса (617,1-1,0 тыс.т) и серебрянки (338,5-68,0 тыс.т).
Как было показано выше, в осенний период лососи, а это в основном сеголетки горбуши и кеты, чаще всего составляют основу верхнего эпипелагического ихтиоцена, при этом на долю молоди горбуши приходится 56,9-68,9 % суммарной биомассы (табл. 5).
В целом можно отметить, что ихтиоцен верхней эпипе-лагиали южной части Охотского моря как в летний (август-сентябрь), так и в осенний (октябрь-ноябрь) периоды более чем на 95 % состоит из видов,
проникающих сюда из других биотопов и районов (табл. 6). Летом это в основном виды субтропических и южнобореального комплексов (в 1997, 1999 гг. соответственно 75,8 и 92,3 %), а в годы их низкой численности возрастает доля мезопелагических видов, в основном серебрянки (в 1998, 2000 гг. - 45,7 и 58,4 %). Осенью доминирующей группой становятся сеголетки лососей (66,2-78,3 %), за исключением 1998 г., когда первое место по биомассе принадлежало японскому анчоусу. Что касается мезопелагических видов, то их доля в ихтиоцене варьирует незначительно (11,4-25,7 %).
Таблица 6
Весовые доли видов, составляющих основу эпипелагического ихтиоцена южной части Охотского моря, %
Table 6
Weight ratio of main species of epipelagic ichtyocen in the southern Sea of Okhotsk, %
Вид или 1998 1999 2000
группа Тыс.т % Тыс.т % Тыс.т %
Горбуша 198. 98 60 ,8 193. ,58 56 9 150. 95 68 9
Кета 119. 79 36 6 143. 99 42 3 63 15 28 9
Прочие лососи 8 37 2 6 2 9 0 8 4 78 2 2
Всего лососей 327, 14 100. ,0 340 47 100. 0 218 88 100. 0
Вид или группа
1997
1998
1999
2000
Лето Осень Лето Осень Лето Осень Лето Осень
Лососи 14,6 н/д 25,1 24,9 3,4 78,3 29,2 66,2
Яп. анчоус 0,0 н/д 25,4 46,9 46,0 5,5 5,1 0,3
Южный терпуг 75,0 н/д 0,6 0,1 41,4 1,5 2,5 0,2
Сайра 0,8 н/д + + 4,9 0,1 0,0 0,1
Серебрянка 6,6 н/д 45,8 25,7 3,1 11,4 58,4 20,5
Прочие 3,0 н/д 3,1 2,4 1,2 3,3 4,8 12,7
Все рыбы, тыс.т 402,8 н/д 396,8 1316,1 884,8 435,1 283,5 330,6
Примечание. Плюс - менее 0,1 %; н/д - нет данных.
При анализе динамики биомассы мезопелагических видов (в основном серебрянки) обращают на себя внимание значительные межгодовые и межсезонные колебания обилия этих видов. Они вряд ли могут быть объяснены изменением биомассы видов, входящих в эту группу.
1221
Скорее всего, в силу особенностей методики проведения траловых съёмок в южной части Охотского моря, как в летний, так и в осенний периоды основная часть мезопелагических мигрантов недоучитывается. Кормовые вертикальные миграции мезопелагических видов в основном ограничиваются глубиной залегания термоклина между верхним изотермическим слоем и подстилающей водной массой, как это было показано для миктофид (Радченко, Иванов, 1997). Именно в этом слое концентрируется основная часть кормового зоопланктона. Глубина залегания термоклина сильно изменяется по районам и зависит от вертикального развития верхнего квазистационарного слоя, которое обычно не превышает 15-20 м и зависит от климато-океанологической обстановки в районе. Поскольку траления проводились по поверхности, то слой облова ограничивался вертикальным раскрытием трала, а оно в зависимости от параметров траления и типа трала варьировало в пределах от 0-38 до 0-60 м (Волвенко, 1998). Таким образом, при проведении подобных съёмок захватывается лишь часть (причем не всегда одинаковая) слоя, где концентрируются мезопелагические рыбы, и, следовательно, по результатам подобных съёмок можно говорить лишь об изменении их доли в эпипе-лагиали, но никак не о динамике популяции.
Что касается группы "прочие", то из приблизительно 40 видов, входящих в нее, значительную биомассу имеют лишь некоторые: сельдевая акула Lamna ditropis - 6-7 тыс.т летом и до 18,3 тыс.т осенью (2000 г.), малоголовый слизнеголов (Bothrocarina microcephala), чернохвостый слизнеголов (B. nigrocandata), пятнистый лептоклин Leptoclinus maculates (обычно многочисленная молодь в присахалинских водах).
Если же говорить о рыбах пелагиали южной части Охотского моря в целом, то суммарная их биомасса приблизительно вдвое превышает биомассу в верхней эпипелагиали, при этом в основном за счет местных мезопелагических (серебрянка, охотский батилаг Batylagus ochotensis, лемонема Laemonema longipes, слизнеголовы и др.) и эврибатных (рыба-лягушка Aptocyclus ventricosus, минтай Theragra chalcogramma, сельдь Clupea pallasi) видов (Ильинский, 1998). При этом следует учесть, что биомасса некоторых видов, составлявших основу ихтиоцена в этой части Охотского моря в 1980 - начале 1990-х гг. (минтай, сельдь-иваси и пр.), значительно снизилась в последнее десятилетие 20-го века.
Северная часть Охотского моря. Биомасса пелагического ихтио-цена северной части Охотского моря за четыре рассматриваемых года исследований снизилась приблизительно в 1,5 раза (8,1-5,1 млн т) (табл. 7). Основу биомассы (92,8-96,2 %) составляли четыре вида: минтай, сельдь, мойва (Mallotus villosus), серебрянка. Биомасса главного доминирующего вида - минтая - в течение периода наблюдений монотонно снижалась. Изменение биомассы сельди за исследуемый период носило волнообразный характер, что объясняется динамикой численности популяции. Сколько-нибудь постоянных, хорошо выраженных трендов в динамике биомасс остальных видов не наблюдалось.
Состав пелагических ихтиоценов в разные годы сильно варьирует (Волвенко, Титяева, 1999). Так, если в 1997 г. в северо-восточной части моря (районы 1, 2, 6, 7, 8) абсолютно доминировал минтай (рис. 5), составляя 65,6-93,7 % биомассы, то к 1998 г. его весовая доля снижалась до 26,2 % (район 6) - 53,6 % (район 1) и лишь в районе 8 он остался доминирующим видом (84,1 %), на место доминантов и суб-доминантов в указанных районах выходят мойва, сельдь, серебрянка, а в районе 7 в значительных количествах появляется сахалинская камбала.
В 1999 г. минтай почти полностью исчезает из пелагиали районов 1 и 8 (рис. 6)*, но при этом абсолютно доминирует в районе 6. Состав пелагического ихтиоцена в 2000 г. напоминает таковой в 1997 г. с той только разницей, что в зал. Шелихова значительная часть учтенной биомассы приходится на сельдь и мойву, а в районах 6 и 8 основу биомассы составляет серебрянка.
Таблица 7
Состав, соотношение и биомасса видов в пелагиали северной части Охотского моря осенью 1997-2000 гг.
Table 7
Composition , ratio and biomass of species in epipelagic layers in the northern Sea of Okhotsk in fall 1997-2000
Вид или 1997 1998 1999 2000
группа Тысл г % Тыс. г % Тыс. г % Тыс. % 0
Минтай 4548. 0 56 2 3636 ,2 51 5 1278. 0 17 4 2788, 8 54 4
Сельдь 2524. 8 31 2 1198. 8 17 0 1877. ,6 25 5 1336, 7 26 1
Мойва 43. 9 0 5 1002. 6 14 2 929 ,3 12 6 226, 2 4 4
Серебрянка 537. 0 6 6 711. 8 10 1 2983 0 40 6 580, 9 11 3
Сах. камбала 136. 7 1 7 148. 3 2 1 125. 7 1 7 115. 4 2 2
Прочие 306. 2 3 8 363 4 5 1 157 ,9 2 2 79, 7 1 6
Всего рыб 8096. 6 100. 0 7061. ,1 100. 0 7351 5 100. 0 5127, 7 100. 0
В северо-западной части моря (р-ны 3, 4, 5, 10) динамика состава и характер доминирования в пелагическом ихтиоцене были иными, нежели на востоке. Абсолютным доминантом во всех районах в 1997 г. была сельдь - 74,0-85,9 %, в роли субдоминантов выступали минтай, сахалинская камбала и мойва. В 1998 г. картина резко меняется и на роль доминанта в районах 4 и 5 выходит минтай, а в районе 10 - серебрянка, позиция сельди сохраняется только в районе 3, и то весовая доля её снижается до 44,7 %. Роль субдоминантов выполняют все те же виды: сахалинская камбала, мойва, сельдь, минтай. В 1999 г. роль мойвы как субдоминанта возрастает в районах 3 и 4 (32,9-37,0 %), а в районе 5 основную часть ихиоцена составляла серебрянка (87,7 %).
В 2000 г. мойва выходит на роль доминанта в районе 3 (40,4 %). Сельдь в 2000 г. доминирует в районе 4 (75,5 %), а в качестве субдоминанта выступает в районе 5 (37,8 %). Минтай доминирует в районе 10 (62,9 %), а как второй по массе вид учтен в районах 5 и 3.
Из вышеизложенного следует, что в течение всего периода исследований в пелагическом ихтиоцене северной части Охотского моря изменялись соотношения в доминирующей группе видов, при этом состав этой группы оставался практически неизменным.
Особенностями распределения доминирующих видов объясняется распределение ихтиомассы по районам (рис. 7). Если говорить в общем, то основная их часть сосредоточена в северо-восточной части моря (69-81 %), в первую очередь это ямско-тауйский район (17,5— 59,9 %), зал. Шелихова (4,3-28,3 %) и северо-западнокамчатский район (8,9-12,9 %). Относительно западной части моря следует отметить тот факт, что лишь в 1999 г. в районе 5 отмечено значительное количество мезопелагической серебрянки (49,6 % суммарной биомассы рыб в пелагиали северной части Охотского моря) - это артефакт, по-
* Количество минтая в эпипелагиали в 1999 г., по-видимому, было несколько занижено. Возможно также, что он в этом году в большей степени тяготел к придонным слоям и верхней мезопелагиали, т.е. был за пределами слоя облова при эпипелагической съёмке.
1223
to to
135°
140°
145°
150°
155
160
135е
140°
145°
150°
155°
160°
Рис. 5. Весовые доли видов в пелагическом ихтиоцене Охотского моря в 1997-1998 гг. Циклограммы, наложенные одна на другую: нижняя - летняя съемка (26.08-05.09), верхняя - осенняя (16.10-05.11). Северная часть моря обследовалась до глубины 200 м, южная - 50 м Fig. 5. Weight ratio of species in pelagic ichtyocen of the Okhotsk Sea in 1997-1998. Superimposed cyclograms: below - summer's survey (26.08-05.09), upper - autumn's survey (16.10-05.11). North - 0-200 m and south - 0-50 m
Рис. 6. Весовые доли видов в пелагическом ихтиоцене Охотского моря осенью 1999-2000 гг. Большие циклограммы - съёмки, проведенные в южной части Охотского моря соответственно 18.08-02.09.99 и 17.08-01.09.00. Условные обозначения как на рис. 5
Fig. 6. Weight ratio of species in pelagic ichtyocen of the Okhotsk Sea in 1999-2000. Big cyclograms - surveys carried in the southern part of the Okhotsk Sea 18.08-02.09.99 and 17.08-01.09.2000 accordingly. Signs as a fig. 5
видимому, связанный с несовершенством в методике расчета обилия мезопелагических видов.
3000 2500 2000
н о .0
«- 1500
и и п 2
§ 1000 ш
500 0
12678 10 345
Районы
Рис. 7. Биомасса пелагического ихтиоцена северной части Охотского моря осенью: 1 - 1997, 2 - 1998, 3 - 1999, 4 - 2000
Fig. 7. Biomass of pelagic ichtyocen of the northern part Sea of Okhotsk: 1 -1997, 2 - 1998, 3 - 1999, 4 - 2000
Процессы, происходящие в пелагиали северной части Охотского моря, характерны для экосистемы в период её стабилизации на новом уровне (значительные колебания показателей обилия видов-доминантов при сохранении видового состава доминирующей группы). Происходящие изменения связаны с динамикой биомассы пелагического минтая и сельди, причем снижение биомассы пелагического минтая повлекло за собой ряд важных для экосистемы последствий, в большинстве случаев способствующих "усилению" её полидоминантности.
Описанный выше состав ихтиоцена характерен для большей части года. Однако в период массовых миграций лососей (производителей и молоди) их доля в эпипелагическом ихтиоцене западнокамчатских вод увеличивается до 76,6-89,3 % (Радченко и др., 1998), при этом как относительные, так и абсолютные показатели обилия других видов значительно снижаются. По-видимому, в период массового хода лососей миграции других пелагических рыб-планктофагов в этот слой ослабевают.
Формирование пелагического ихтиоцена южной части Охотского моря в отличие от северной происходит в основном за счет сезонных мигрантов, проникающих в эпипелагиаль в летне-осенний период (тихоокеанские лососи, сайра, молодь южного одноперого терпуга, японский анчоус, сельдевая акула и др.), а также за счет мезопелагических мигрантов (в основном серебрянки). Особенности гидрологического режима, географическое положение и преобладание больших глубин в этой части моря объясняют подобный состав ихтиоцена. Основу ихтиоценоза пелагиали северной части Охотского моря составляют аборигенные виды минтай, сельдь, мойва, сахалинская камбала, в некоторых районах в числе первых по биомассе видов оказывается серебрянка, а во время анад-ромных миграций - лососи.
ЛИТЕРАТУРА
Волвенко И.В. Проблемы количественной оценки обилия рыб по данным траловых съемок // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 473-500.
1226
Волвенко И.В., Титяева Е.А. Динамика доминирования в нектоне и макропланктоне пелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. -1999. - Т. 126. - С. 58-81.
Глебова С.Ю. Сопряженность атмосферных процессов над дальневосточными морями // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 58-74.
Ильинский Е.Н. Состав и структура нектонного сообщества мезопела-гиали Охотского моря // Изв. ТИНРО. - 1998. - Т. 124. - С. 55-107.
Кондратьев М.А. Заметки по ихтиофауне прибрежных вод острова Талан // Прибрежные экосистемы севера Охотоморья. - Магадан: ИБПС ДВО РАН, 1991. - С. 32-47.
Мельников И.В. Экология некоторых видов рыб дальневосточных морей и их использование в качестве биоиндикаторов океанологических условий: Дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1998.
Парин Н.В. Ареал обитания сайры и значение океанографических факторов для её распространения // ДАН СССР. - 1963. - Т. 130. - С. 649.
Радченко В.И., Иванов О.А. Структура океанических вод в прику-рильском районе и распределение светлоперого стенобраха Stenobrachius leucopsarus летом 1993-1995 гг. // 10-я Междунар. конф. по промысловой океанологии: Тез. докл. (Санкт-Петербург, 20-23 мая 1997). - М.: ВНИРО, 1997. - 200 с.
Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. и др. Состав планктонных и нектонных сообществ в эпипелагиали северной части Охотского моря осенью 1994 г. // Биол. моря. - 1997а. - Т. 23, № 3. - С. 143-150.
Радченко В.И., Мельников И.В., Волков А.Ф. и др. Условия среды, состав планктона и нектона эпипелагиали южной части Охотского моря и сопредельных океанических вод летом 1994 г. // Биол. моря. - 1997б. - Т. 23, № 1. - С. 15-25.
Радченко В.И., Чучукало В.И., Волвенко И.В., и др. Планктон и нектон верхней эпипелагиали западнокамчатского района в свете гипотезы о переходном состоянии сообществ // Успехи соврем. биологии. - 1998. - Т. 118, вып. 5. - С. 551-563.
Шунтов В.П. Перестройки в пелагических экосистемах Охотского моря - реальный факт // Рыб. хоз-во. - 1998. - № 1. - С. 25-27.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Матвеев В.И. Особенности формирования продуктивных зон в Охотском море в осенний период // Биол. моря. -1986. - № 4. - С. 139-177.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С, Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1993. - 426 с.
Lapko V.V. Migrations of common pelagic fishes and squids as a determinative for the nekton communities forming in the southern Okhotsk Sea in fall // NPAFC. - Victoria B.C., Canada, 2001. - P. 36
Temnykh O.S. Interannual and long-term dynamics of epipelagic fish communities in the southern Okhotsk Sea in connection with migrations of common nekton species // NPAFC. - Victoria B.C., Canada, 2001. - P. 42
Поступила в редакцию 26.11.01 г.
