Состав и динамика обилия массовых видов фитопланктона низовьев Р. Ока в конце XX столетия Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

=========================== ВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ =====================

УДК 582.232/.2 75:282.247/412

СОСТАВ И ДИНАМИКА ОБИЛИЯ МАССОВЫХ ВИДОВ ФИТОПЛАНКТОНА НИЗОВЬЕВ Р. ОКА В КОНЦЕ XX СТОЛЕТИЯ

© 2013 В.Н. Паутова1, А.Г. Охапкин2, О.Г. Горохова1, С.И. Генкал3, В.И. Номоконова1

1 Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти 2 Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского 3Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина, п. Борок, Ярославская обл., Некоузский район

Поступила в редакцию 12.04.2013

По данным, полученным при определении фитопланктона в 109 пробах, отобранных в многоводном 1994 г. на постоянной станции, расположенной в правобережье низовья Оки (в пределах г. Нижний Новгород), дана краткая характеристика его флористического богатства и динамики лидирующих видов водорослей в разных систематических отделах. Показана сезонная сукцессия доминирующих в фитопланктоне видов.

Ключевые слова: фитопланктон, альгофлора, таксономическая структура, сезонная сукцессия, река Ока, нижнее течение.

ВВЕДЕНИЕ

Ока - второй (после Камы) приток Волги по роли в формировании ее гидрологического, гидрохимического и гидробиологического режимов. Длина реки достигает 1500 км, площадь водосбора 245000 км2, средний расход воды 1210 м3/с [1]. Воды Оки высоко минерализованы и отличаются высоким содержанием анионов сильных кислот, особенно сульфатов, концентрация которых в межень в 4-6 раз выше, чем в Волге [2]. Ниже устья реки увеличивается доля щелочных металлов и уменьшается относительное содержание ионов кальция и магния. При стоке Оки, равном 30-57 % от общего с Волгой, окские воды существенно изменяют гидрохимические характеристики волжской водной массы. Влияние биостока Оки на фитопланктон Волги, в зависимости от сезона года и его водности, в период до создания Чебоксарского водохранилища прослеживалось на расстоянии до 50-180 км [1, 3, 4].

Первые исследования структуры фитопланктона Оки были проведены в начале 20 столетия, в основном у г. Мурома, последующие - главным образом в нижнем ее течении [1, 3, 4, 5, 6]. В це-

Паутова Валентина Николаевна, кандидат биологических наук. E-mail:vnpautova@mail.ru

Охапкин Александр Геннадьевич, доктор биологических

наук, профессор. E-mail:okhapkin@bio.unn.ru

Горохова Ольга Геннадьевна, кандидат биологических

наук. E-mail:o.gorokhova@yandex.ru

Генкал Сергей Иванович, доктор биологических наук.

E-mail:genkal@ibiw.yaroslavl.ru

Номоконова Валентина Ивановна, кандидат биологических наук. E-mail:vnomokonova@mail.ru

лом данные о фитопланктоне реки немногочисленны и не имеют систематического характера.

Цель настоящей работы - по материалам частого отбора проб на станции, расположенной в низовье Оки, на протяжении всего периода открытой воды дать характеристику видового состава альгофлоры, частоты встречаемости, численности, биомассы преобладающих в разных систематических группах водорослей, и их сезонной сукцессии.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследования в 1994 г. проводились с 13 апреля до 9 ноября на станции у правого берега реки в районе старого Окского моста, расположенного на 500 м выше устья реки. Год был многоводным. По данным Верхневолжского территориального управления по гидрометеорологии и мониторингу природной среды самым высоким - до 12,3 тыс. м3/с расход воды был в начале мая, к началу октября снижался до 0,704 тыс. м3/с с последующими повышениями (в ноябре до 1,040 тыс. м3/с). Температура воды устойчиво через 0,2 0С перешла 14 апреля, через 10 0С 1 мая, обратный ее переход через эти градации наблюдался 4 октября и 9 ноября. Средняя декадная температура превышала 20 0С во 2-3 декадах июля (20,1-20,60С) и 1 декаде августа (21,5 0С).

Пробы фитопланктона отбирали в поверхностном слое воды, фиксировали иодно-формалиновым фиксатором Г.В. Кузьмина [7] и затем фильтровали с применением двойной фильтрации через мембранные фильтры для улавливания мелкоклеточных видов водорослей. Всего было отобрано 109 проб фитопланктона, в которых после обработки с использованием стан

дартных методов, был просмотрен осадок для более полного выяснения качественного состава водорослей. Для изучения мелкоклеточных центрических диатомей в 8 пробах, отобранных в течение всего вегетациооного периода, проводили электронно-микроскопическое уточнение их состава. При анализе материала в разных систематических группах были выделены виды с частотой встречаемости выше 50 % и с максимальной численностью (в отделах диатомовых, зеленых и синезеленых водорослей выше 1 млн кл./л). Определена среднепопуляционная численность видов, при обсуждении сезонной сукцессии и сред-непопуляционная биомасса доминирующих в фитопланктоне водорослей.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ В планктоне низовья Оки в 1994 г. было выявлено 404 вида и внутривидовых таксона водо-

Таблица 1. Видовое богатство и частота встречаемости водорослей разных систематических отделов

рослей, относящихся к 151 роду, 23 порядкам и 8 отделам, и них 163 - новых для альгофлоры реки [8]. Основу альгофлоры (табл. 1) составляли зеленые (44,6 %), в основном хлорококковые, и диатомовые водоросли (28,5 %). По частоте встречаемости выделялись зеленые (отмечались в 100 % проб), диатомовые (100), золотистые (95) и синезеленые (80) водоросли.

Удельное видовое богатство водорослей увеличивалось от апреля к октябрю (рис. 1. А) и варьировало на протяжении вегетационного периода от 15 (24 апреля) до 105 таксонов ниже рода (18 октября). Наиболее значительное повышение разнообразия видов в пробах наблюдалось от апреля к июню-июлю. Накопительная кривая числа видов и внутривидовых таксонов водорослей прослеживалась от начала наблюдений до середины октября (рис. 1. Б) [8]

Отделы

Суапо-рИу1а СЫу80-рИу1а БасШа-г1орИу1а ХапШо-рИу1а Сгур1ю-рИу1а Бто-рИу1а Б^1епо-рИу1а СЫого-рИу1а

Число таксонов водорослей рангом ниже рода

31 26 115 8 7 11 26 180

Частота встречаемости, %

80 95 100 50 30 58 60 100

УД УШ IX X

И 1, £ 2, Г, 3, □ 4, □ 5

Рис. 1. Сезонные изменения числа видов и внутривидовых таксонов водорослей в пробах (А), их накопительная кривая (Б), сезонная динамика удельного видового богатства в разных систематических отделах водорослей (В) и их соотношения (%).

Отделы: 1 - диатомовые, 2 - зеленые, 3 - синезеленые, 4 - золотистые, 5 - прочие

Постоянно в фитопланктоне присутствовали диатомовые и зеленые водоросли (рис. 1. В). Со встречаемостью, равной 100 %, отмечались только Stephanodiscus hantzschii Grun. и Stephanodiscus sp. sp. - мелкоразмерные центрические водоросли, практически не определяемые с использованием световой техники. В группу Stephanodiscus sp. sp., попадает целый ряд видов из родов Stephanodiscus Ehr., Cyclotella Kütz., Discostella Houk et Klee, Cyclostephanos Round и Thalassiosira Cleve. (S. minutulus, S. triporus, S. makarovae, C. atomus, D. pseudostelligera, Cyclostephanos dubius и др.). Ниже приведен общий перечень центрических диатомей, зарегистрированных по визуальной оценке, взятых в реке в разные сезоны вегетационного периода: Stephanodiscus hantzschii, S. minutulus (Kütz.) Cleve et Möller, S. neoastraea (Hak. et Hick.) emend. Casper, Schefler et Austen, S. makarovae Genkal, S. invisitatus Hohn et Hellerm., S. triporus Genkal et Kuzmin, Sceletonema subsal-sum (Cleve-Euler) Bethge, Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim., A. subarctica (O. Müll.) Haworth emend. Genkal, A. ambigua (Grun.) Sim., Aulacoseira sp., Cyclotella meneghiniana Kütz., C. meduanae Germ., Discostella stelligera (Hust.) Houk et Klee, Cyclostephanos dubius (Fricke) Round, Thalassiosira guillardii Hasle, Thalassiosira sp. иMelosira varians

Ag.

Из центрических диатомовых водорослей высокой встречаемостью - 80-88 % выделялись также Sceletonema subsalsum, Aulacoseira granulata и Discostella sp., 61-70 % - Cyclotella meneghiniana, Stephanodiscus invisitatus, S. neoastraea и Aulacoseira subarctica. Среди пеннатных диато-мей - только Asterionella formosa Hass. (более 80%) и Nitzshia acicularis (Kütz.) W. Sm. - 67 %, в 50-57 % проб присутствовали N. paleacea (Grun.) Grun., N. palea (Kütz.) W. Sm., Sinedra ulna (Nitzsch) Ehr., S. acus (Kütz.).

Состав зеленых водорослей с высокой встречаемостью более разнообразен. Среди них отмечались встреченные в 82-93 % проб Monoraphi-dium irregulare (G.M. Sm.) Kom.-Legn., Scenedes-mus quadricauda (Turp.) Breb., Tetrastrum stauro-geniaeforme (Schröd.) Lemm., Micractinium pusil-lum Fres. В 65-72 % проб - Koliella longiseta

(Vischer) Hind., Didimocystis planctónica Korsch., Dictyosphaerium pulchellum Wood, D. tetrachoto-mum Printz., Monoraphidium minutum (Nag.) Kom.-Legn., M. contortum (Thur.) Kom.-Legn., Actina-strum hantzsch var. subtile Wolosz. В 50-56 % -Scenedesmus semipervirens Chod., S. opoliensis P. Richt., Tetrastrum triangulare (Chod.) Kom., Coela-strum microporum Nag., Crucigenia tetrapedia (Kirchn.) W. et G.S. West и Oocystis borgei Snow. Со встречаемостью немногим ниже 50 % отмечались Chlamydomonas globosa Snow, Coelastrum astroideum De-Not, впервые зарегистрированный в фитопланктоне Оки, C. sphaericum Nag., Cruci-geniella apiculata (Lemm.) Kom., Pediastrum duplex Meyen и Lagercheimia genevensis (Chod.) Chod.

Среди водорослей других отделов относительно часто обнаруживались лишь единичные формы. Чаще других развивались синезеленые, золотистые и желтозеленые водоросли. Среди синезеленых - Microcystis pulverea (Wood) Forty emend Elenk. (53 %) и Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs. (40 %). Из золотистых Chrysococcus biporus Skuja (85 %), значительно реже Kephyrion rubri-clanstrii Corn. (30 %) и впервые отмеченный для р. Ока K. moniliferum (Schmid) Bourr. (41 %), из желтозеленых Goniochloris mutica (A. Br.) Fott. (42), из эвгленовых Trachelomonas volvocina Ehr. (28 %), из динофитовых Peridinium umbonatum Stein и Peridinium sp. sp. (20-24 %) и с самой низкой частотой встречаемости из криптофитовых Chroomonas acuta Uterm. (15 %).

Немногим более половины средней за вегетационный период численности фитопланктона (50,7%) формировали диатомовые водоросли, доля синезеленых и зеленых составляла 23,3 -24,9%. Основу средней за вегетационный период биомассы альгоценозов также создавали диатомовые водоросли (91%), главным образом из класса Cen-trophyceae. Роль других отделов в количественной организации фитопланктона незначительна.

По обилию среди диатомовых водорослей выделялись характерные для волжских водохранилищ Stephanodiscus hantzschii, Stephanodiscus sp. sp. и Sceletonema subsalsum с близкой средней популяционной численностью, варьирующей от 2,13 до 2,51 млн кл./л.

Таблица 2. Показатели количественного развития водорослей разных отделов

Отдел Численность, млн кл./л Биомасса, г/м3

максимальная средняя максимальная средняя

Cyanophyta 50,16 4,65±0.77 1,16 0,13±0,019

Chrysophyta 0,46 0,13±0.01 0,16 0,02±0,003

Bacillariophyta 53,04 9,47±0.94 47,02 7,19±0,71

Xanthophyta 0,06 0,01±0.001 0,08 0,003±0,001

Cryptophyta 0,03 0,004±0.001 0,05 0,003±0,001

Dinophyta 0,07 0,02±0.01 0,68 0,08±0,01

Euglenophyta 0,06 0,01±0.001 0,16 0,04±0,004

Chlorophyta 29,47 4,39±0.51 2,39 0,46±0,05

Всего 116,41 18,68±1.86 49,39 7,90±0,76

Stephanodiscus hantzschii - типичный доминант весеннего и осеннего планктона зарегулированных рек [1, 9 и др.], его максимальная численность (20,96 млн кл./л) наблюдалась в конце осени - 28 сентября, как и у Stephanodiscus 8р. 8р. -21,63-21,92 млн кл./л, 22-23 сентября (рис. 2). Sce-letonema subsalsum наиболее активно развивалась поздней весной - в начале лета (в июне - начале июля), экстремально высокой (51,4 млн кл./л.) численность была 14 июня, второе, сравнительно небольшое увеличение - до 4,96 млн кл./л отмечалось в конце сентября, когда средне-популяционная численность была также высокой и равнялась 2,47 млн кл./л.

Среди центрических диатомей значительного развития достигали и летне-осенние формы, также типичные для планктона евтрофированных водоемов, в т.ч. и р. Волга с частотой встречаемости выше 50 %: Cyclotella meneghiniana (средняя численность равнялось 0,68 млн кл./л), АЫа-coseira granulata (0,40), Stephanodiscus invisitatus (0,24), /Эисо^е/Л? ,\р. (0,63). Из пеннатных диато-

млн кл./л 100

мовых водорослей - весенне-осенняя Asterionella formosa (0,15 млн кл./л).

В сезонной динамике Cyclotella meneghiniana и Discostella sp. летние максимумы численности были близкими - до 3,0-3,87 млн кл./л и немногим различались осенние - 4,96 млн кл./л у Cyclotella meneghiniana и 3,47 у Discostella sp. В меньших количествах встречалась Aulacoseira granula-ta. Первый подъем ее численности (до 1,60 млн кл./л) формировался раньше - от второй декады июня до второй декады июля и затем во второй половине августа (до 2,88). Обилие Stephanodis-cus invisitatus до 3,38 млн кл./л увеличивалось в осенний сезон. Число клеток Asterionella formosa в период ранне-весеннего максимума повышалась до 1,82 млн кл./л, осенний подъем был слабо выражен - до 0,12-0,27 млн кл./л и наблюдался в конце октября - начале ноября. В целом сезонный максимум вегетации диатомей (до 47,63-50,9 млн кл./л 22-23 сентября) формировался в сентябре (рис. 2 ).

100 г ру1

50

IV

V

VI

& ] - ш

vn vin

з, ■ л,

IX X 5, □ б

Т"

XI

Рис. 2. Сезонная динамика численности (А) и биомассы (Б) водорослей разных систематических отделов

и их соотношения (%):

Отделы: 1 - диатомовые, 2 - зеленые, 3 - синезеленые, 4 - золотистые, 5 - динофитовые, 6 - прочие

Сезонная динамика видов, количественно преобладающих среди других отделов, показана на рис. 3. Их перечень формировали в основном зеленые водоросли, представители родов Dictyos-phaerium Näg., Tetrastrum Chod., Coelastrum Näg., Crucigenia Morr., Micractinium Fres., Pediastrum

Meyen с частотой встречаемости от 41 до 89 %. Обилие Dictyosphaerium tetrachotomum, D. pul-chellum и Coelastrum astroideum достигало 5,287,86 млн кл./л (среднепопуляционное - 0,64-0,78), Tetrastrum triangulare - 4,42 (0,40), Crucigenia tetrapedia - 2,34 (0,41), Pediastrum duplex - 2,03

млн кл./л (0,42). Меньшие показатели обилия регистрировались у Micractinium pшШum - максимальная 2,04 млн кл./л (средняя 0,22), а также у Coelastrum sphaericum, ^ microporum и Crucige-та ар/си/аШ - 1,34-1,54 (0,24-0,34). Близким уро-

МЛН ЕЛ. /Л

А , г Б

вень развития был у Scenedesmus quadricauda и Didmocystis planctonica - 0,92-0,99 млн кл./л (0,15-0,92). Сезонный максимум численности зеленых водорослей в целом - до 27,67-29,47 млн кл./л наблюдался 11-12 октября.

6 4 2

б 4 2

MIL

4 2

В

IV vivmx

TV vi vm x 0,05 0,04 0,03 0,02 0,01

I I I

iv vivmx

i i г

iv vivmx

Рис. 3. Зеленые: А - Dictyosphaerium pulchellum, Б - Dictyosphaerium tetrachotomum, В - Tetrastrum triangulare, Г - Tetrastrum staurogeniaeforme, Д - Coelastrum astroideum, Е - Coelastrum sphaericum, Ж - Coela-strum microporum, З - Crucigeniella apiculata, И - Crucigenia tetrapedia, К - Pediastrum duplex, Л - Micracti-nium pusillum; синезеленые: М - Microcystis pulverea, Н - Microcystis aeruqinosa, О - Aphanizomenon flos-aquae; золотистые: П - Chrysococcus biporus; динофитовые: Р - Peridinium pusillum; желто-зеленых: С- Go-niochloris mutica; криптофитовые: Т - Chroomonas acuta

В сезонной динамике синезеленых водорослей высокая численность (до 16,12-20,76 млн кл./л) регистрировалась в отдельные даты с середины июля до середины августа, продолжительный максимум сформировался в сентябре (22 сентября - до 50,16 млн кл./л). Численность Microcystis pulverea при ее эпизодических увеличениях с

середины июля достигала 15,33-20,32 млн кл./л, в третьей декаде сентябре - 19,18-50,16 млн кл./л (средняя равнялась 6,90). Значительно ниже она была у Aphanizomenon flos-aquae■. максимальные величины наблюдались в июне-сентябре до 0,981,62 и в октябре - 2,16 млн кл./л (средняя 0,50). Обилие типичного для водохранилищ Волги Mi-

crocystis aeruginosa Kütz. emend Elenk. при встречаемости 10 % не превышало 2,2 млн кл./л (среднее 0,37). По наблюдениям А.Г. Охапкина [6], В.И. Есыревой и Г.А. Юловой [4] в 1972-1973 и 1976 гг. численность Microcystis pulverea была ниже и не превышала 2,35 млн кл./л (в 1973 г), в экстремально жарком 1972 г. обилие Microcystis aeruginosa увеличивалось до 11,61, а Aphanizo-menon flos-aquae - до 11,52 млн кл./л. Заметный рост обилия синезеленых водорослей в устье Оки, несомненно, связан с влиянием зарегулирования стока р. Волги у г. Чебоксары и созданием Чебоксарского водохранилища.

Золотистые водоросли не достигали высокого количественного развития, максимум их численности составлял 0,46 млн кл./л (4 августа) при средней 0,13 млн кл./л. В сезонной динамике они активно развивались с конца мая до начала августа и после снижения с меньшим обилием в конце сентября и в октябре. Заметнее других представителей этого отдела на протяжении всего вегетационного периода вегетировал Chrysococcus biporus при средней численности 0,07 млн кл./л. Первый максимум наблюдался со второй половины июня до середины августа, относительно более высокий второй с середины сентября, достигая соответственно 0,24 и 0,30 млн кл./л (рис. 3). В конце мая - первой половине июня развивался Dinobryon divergens (до 0,26 млн кл./л). В конце июня-августе и редко встречаясь в сентябре-октябре, присутствовала в планктоне Diploeca flava (Korsch.) Bourr. (до 0,4 млн кл./л), эпизодически с середины мая до начала июня - Synura uwella Eher.em. Korsch. (до 0,23 млн кл./л) и Synura sp. (до 0,14).

Частота встречаемости динофитовых водорослей в 1,6 раз была ниже, чем золотистых. Средняя численность составляла 0,02, максимальная 0,07 млн кл./л и отмечалась в августе Повышенным обилием выделялись виды рода Peridinium: P. umbonatum и Peridinium sp. Сезонный максимум до 0,078 млн кл./л развивался в августе. Повышенным обилием выделялись виды рода Peridinium: Peridinium sp. с максимальной численностью 0,07 (средняя 0,06) Peridinium umbonatum 0,08 млн кл./л. (0,03).

Также низкой была ценотическая роль желто-зеленых, криптофитовых и эвгленовых водорослей. Представители отдела Xanthophyta активнее развивались в августе-сентябре, максимальная численность не превышала 0,06, средняя 0,01 млн кл./л. Среди них лидировал обычный для фитопланктона водохранилищ Волги Goniochloris mu-tica с участием Goniochloris fallax Fott.

В сезонной динамике криптофитовых водорослей незначительные повышения обилия наблюдались в июне и сентябре по численности до 0,03 млн кл./л (средняя 0,004), преобладал ранее не отмечавшийся в фитопланктоне реки

Chroomonas acuta с максимальной численностью 0,03 млн кл./л.

У эвгленовых водорослей четко выраженных сезонных изменений также не отмечалось, их численность не превышала 0,06 млн кл./л.. Преобладал распространенный в реках Волга и Ока Trachelomonas volvocina с максимальной численностью 0,03 млн кл./л. Обильное развитие эвгленовых водорослей наблюдалось в 1976 г. [4](4 Есырева, Юлова, 1987).

В целом в сезонной динамике общей численности фитопланктона наблюдается три пика (рис. 3 А) - относительно низкий ранне-весенний в апреле-мае (при средне-декадной температуре воды 6,6-11.0 0С), в июне поздне-весенний (с увеличением температуры до 15,3-18,2 0С) и в конце сентября (15,1 0С) - октябре (4,0-9,2 0С). Абсолютный максимум численности до 116,41 млн кл./л был зарегистрирован 22 сентября. Основу численности составляли диатомовые водоросли с участием зеленых, синезеленых и в конце мая -начале июня золотистых.

По биомассе (рис. 2 Б) выделялись ранне-весенний и осенний максимумы с продолжительным ее снижением в конце мая - начале июня и тенденцией возрастания от июня к сентябрю. Наибольшей биомасса, как и численность, была 28 сентября (49,39 г/м3), после снижения 24 октября вновь повысилась до 33,36 г/м3. Преобладали диатомеи с невысоким вкладом зеленых, реже динофитовых водорослей, осенью слабым участием синезеленых и незначительной ролью водорослей из других отделов.

Сезонная сукцессия лидирующих в фитопланктоне видов показана на рис. 4. По численности в их состав входили в основном Stephanodis-cus hantzschii и Stephanodiscus sp. sp., формирующие ранневесенний и осенний максимум фитопланктона, Sceletonema subsalsum - позднееве-сенний пик и Microcystis pulverea в летне-осенний период. Те же диатомовые водоросли составляют основу численности фитопланктона в сентябре-октябре и в ноябре - Stephanodiscus hantzschii, Stephanodiscus sp. sp. и Sceletonema subsalsum.

По биомассе преобладали Stephanodiscus hantzschii, Sceletonema subsalsum, Cyclotella me-neghiniana, Discostella sp. и Aulacoseira granulata, достигавшие уровня, характерного для водоемов эвтрофного и гипертрофного типов с участием Melosira varians. В апреле - первой половине мая доминировал Stephanodiscus hantzschii (до 11,96 г/м3). В июне, после снижения биомассы фитопланктона наблюдался пик развития Sceletonema subsalsum (14 июня до 7,97 г/м3) с участием Melosira varians (в июне-августе до 0,72-1,85 г/м3). В летний сезон преобладали Cyclotella me-neghiniana (до 16,31 г/м3), Discostella sp. (4,545,78) и Aulacoseira granulata (2,88 г/м3). С сентяб-

ря - Stephanodiscus hantzschii (21,96, экстремальная 31,98 г/м3), Cyclotella meneghiniana (15,20) и Discostella sp. (5,22). Эпизодически осенью в заметном количестве (до 1,60-3,82 г/м3) биомасса регистрировалась у Stephanodiscus 8р.8р., S. neoas-traea и S invisitatus. У других диатомовых водо-

рослей, как и видов прочих систематических отделов была ниже 1 г/м3. По среднепопуляцион-ным величинам биомассы выделяются Stephano-discus hantzschii (2.62 г/м3), Discostella sp. (2,27) и Cyclotella meneghiniana (1,03).

МЛН к, /л 100

100

г/м5

60

30

^iji^i^L. .А*.

100

50

vn vm

4, I 5, I

7, ^

Рис. 4. Сезонная динамика численности (А) и биомассы (Б) доминирующих видов водорослей

и их соотношения (%):

Виды: 1 - Stephanodiscus hanzschii, 2 - Stephanodiscus sp. sp, 3 - Sceletonema subsalsum, 4 - Microcystis pulverea, 5 - Discostella stelligera, 6 - Cyclotella meneghiniana, 7 - Aulacoseira granulata, 8 - Melosira varians, 9 - прочие.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследования показали, что для низовья реки в конце 20 столетия попрежнему было характерно высокое флористическое богатство фитопланктона (404 вида и внутривидовых таксона водорослей), основу которого составляли зеленые (44,6%) и диатомовые (28,5) водоросли.

Ядро часто встречающихся компонентов фитопланктона и видов, доминирующих по численности и биомассе в разных систематических группах, в целом составляли водоросли, обычные для Оки и других эвтрофных водотоков. Среди них отмечались виды, впервые зарегистрирован-

ные в планктоне реки. Из золотистых водорослей это Kephyrion moniliferum, из диатомовых - Nitz-shia palea, из динофитовых - Peridinium umbona-tum, из зеленых - Coelastrum astroideum. В течение всего вегетационного периода интенсивно вегетировал комплекс обитателей высокотрофных и высокосапробных водных объектов, образованный различными представителями центрических диатомовых водорослей из родов Stephanodiscus, Cyclotella, Discostella, Cyclostephanos и Thalassi-osira. Именно он в основном формировал общую биомассу фитопланктона (более 90% средневеге-тационной) и создавал более половины средней за вегетационный период его численности.

В период с раннего лета до осени численность фитопланктона, как и в 1960-1980-х гг. в значительной степени образована хлорококковыми водорослями (в основном видами родов иШуоз-рЪавпыт, Tetrastrum, Сов^^ыт, Crucigenia, Ы1-егаеИтыт, Pediastrum) и синезелеными, более интенсивное развитие которых в 1990-х гг. связано с постепенной трансформацией гидродинамических условий в устье Оки после создания Чебо-сарского водохранилища. Несмотря на кризис промышленного и сельскохозяйственного производства в регионе, интенсивность развития планктонных альгоценозов оставалась высокой, что говорит о продолжении интенсивного эрофи-рования реки в конце 20 столетия. Об этом свидетельствуют как состав руководящих видов, так и средние за период вегетации величины численности и биомассы альгоценозов, которые даже в условиях многоводного года оставались на уровне значений, свойственных водоемам эвтрофного типа. Появление в планктоне пресноводно-солоноватоводных видов, усиление роли индикаторов повышенной трофности и органического загрязнения вод являются показателями постепенной трансформации фитопланктона в конце 20 столетия не только в водохранилищах Волги [1, 2, 10, 11, 12 и др.], но и в ее крупных притоках.

Работа частично поддержана грантом РФФИ (проект № 12-04-00878)

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Охапкин А.Г. Фитопланктон Чебоксарского водохранилища. Тольятти. 1994. 275 с.

2. Волга и ее жизнь. Л., 1978. 350 с.

3. Павлинова Р.М. Биологическое обследование р. Волги в районе от г. Городца до Собчинского затона в 1926 и 1927 гг. // Тр. Ин-та Сооружений Центр. комитета во-доохранения. М.:Гос. Тех. Изд-во, 1930. Вып. 11. С. 3164.

4. Есырева В.И., Юлова Г.А. Динамика фитопланктона в устье реки Оки // Структура и динамика растительных сообществ Волго-Вятского региона: Межвуз. тематич. сб. науч. тр. Горький: Горьк. гос. ун-т, 1987. С. 61-67.

5. Зимин А.Б., Кравченко А.А., Разгулов Ю.Н., Тухсанова Н.Г., Шахматова Р.А., Шурганова Г.В. Гидробиологическая характеристика нижнего течения р. Оки // Наземные и водные экосистемы / Межвуз. сборник. Выпуск 1. Горький, 1977. С. 95-99.

6. Охапкин А.Г. Фитопланктон Оки в 1978 г. Биол. внутр. вод. Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. 1981. № 49. С. 1115.

7. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М., 1975. 239 с.

8. Охапкин А.Г., Горохова О.Г., Генкал С.И., Паутова В.Н. К альгофлоре нижнего течения реки Ока. Ботан. журн. 2010, № 10. Т. 95. С. 1422-1436.

9. Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. Л.: Наука, 1990. 184 с.

10. Экологические проблемы Верхней Волги / Под ред. А.И. Копылова. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. 427 с.

11. Фитопланктон Нижней Волги. Водохранилища и низовья ре ки /Под. ред. И.С. Трифоновой. СПб.: Наука, 2003. 232 с.

12. Корнева Л.Г. Формирование фитопланктона водоемов бассейна Волги под влиянием природных и антропогенных факторов: Автореф. дисс. ...докт. биол. наук. СПб, 2009. 47 с.

COMPOSITION AND DYNAMICS OF THE ABUNDANCE OF MASS SPECIES OF THE PHYTOPLANKTON IN LOWER REACHES OF THE OKA RIVER IN THE END OF XX CENTURIES

© 2013 V.N. Pautova2, AG. Okhapkin1, O.G. Gorokhova3, S.I. Genkal, 1 V.I. Nomokonova2

1 Istitute of Ecology of the Volga River Basin RAS, Togliatti

2 The Lobachevskiy Nyzhniy Novgorod State University

3 Istitute for Biology of Inland Waters RAS, pos. Borok

On the data received at definition of a phytoplankton in 109 samples, selected in 1994 abounding in water at the constant station located in a right bank of lower reaches of Oka (within Nizhniy Novgorod), the short characteristic of its floristic riches and dynamics of dominant species in different systematic groups is given. It is shown seasonal succession species are leading in a phytoplankton.

Key words: Phytoplankton, algal flora, taxonomic strructure, seasonal succession, river Oka, lower reaches.

Pautova Valentina Nikolaevna, Candidate of Biology. E-mail: vnpautova@mail.ru;

Okhapkin Aleksandr Gennadievich, Doctor of Biology.

E-mail: okhapkin@bio.unn.ru;

Genkal Sergey Ivanovich, Doctor of Biology.

E-mail: genkal@ibiw.yaroslavl.ru;

Gorokhova Olga Gennadievna, Candidate of Biology.

E-mail: o.gorokhova@yandex.ru;

Nomokonova Valentina Ivanovna, Candidate of Biology.

E-mail: vnomokonova@mail.ru