Состав и сезонная динамика доминирующих видов в фитопланктоне Ивановского водохранилища (Волжский плес) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК574.5 (28): 581

СОСТАВ И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ДОМИНИРУЮЩИХ ВИДОВ В ФИТОПЛАНКТОНЕ ИВАНОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА (ВОЛЖСКИЙ ПЛЕС)

© 2009 В.Н. Паутова 1, О.Г. Горохова 1, Л.Г. Корнева 2, С.И. Генкал2, В.И. Номоконова1

1 Институт экологии Волжского бассейна, г. Тольятти 2 Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина, пос. Борок

Поступила 03.06.2009

Обсуждаются результаты изучения фитопланктона в апреле-октябре 1992 г. на станции, расположенной в Волжском плесе Иваньковского водохранилища. Рассмотрена в связи с изменениями температуры воды сезонная динамика видов, лидирующих в разных систематических группах водорослей. Приведена частота их встречаемости и доминирования, максимальная численность и биомасса. Охарактеризована сезонная сукцессия и долговременные изменения состава видов, доминирующих по численности и биомассе всех групп фитопланктона в целом.

Ключевые слова: фитопланктон, доминирующие виды, сезонная сукцессия, долговременные изменения, Иваньковское водохранилище.

Иваньковскому водохранилищу уже более 70 лет. Исследования фитопланктона водохранилища, начавшиеся в 1937-1938 гг., имеют длительную историю, последние наблюдения были выполнены в августе-октябре 1989 г., октябре 1990 г. и августе 1991, 1995, 1997, 2000 гг. [1]. Сезонные наблюдения за фитопланктоном были прерваны после 1988 г. [2], при этом последние (в 1985, 1986 и 1988 гг.) были выполнены с ежемесячным интервалом. Цель настоящей работы - по данным, полученным при частом отборе проб в апреле-октябре 1992 г., определить состав и динамику видов, доминирующих в разных отделах водорослей, что важно при уточнении их экологических характеристик, и всех групп фитопланктона в целом в Волжском плесе водохранилища в конце 20-го столетия.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования в 1992 г. проводились с 6 апреля до 28 октября в Волжском плесе Иваньковского водохранилища на базе стационара ИВП РАН, расположенного в районе пос. Плоски. Приход воды в водохранилище в 1992 г. был немногим ниже сред-немноголетних значений [3]. Устойчивый переход температуры воды через 4оС наблюдался 17 апреля, через 10 0С 8 мая, через 15 0С в конце мая, но в

Паутова Валентина Николаевна, кандидат биологических наук, заведующий группой фитопланктона, Горохова Ольга Геннадьевна, младший научный сотрудник той же группы; Номоконова Валентина Ивановна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник той же группы. E-mail; vnpautova@mail.ru. Корнева Людмила Генри-ховна, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией альгологии. korneva@ibiw.yaroslavl.ru. Генкал Сергей Иванович, доктор биологических наук, главный научный сотрудник. E-mail: genkal@ibiw.j aroslavl.ru

дальнейшем развитие весенних процессов при частом вторжении арктических воздушных масс было замедленным: к 20оС она приближалась 1-2 июня (равнялась 19,5-20,2 0С), 15-17 июня (19,5-19,6 0С) и 2-3 июля (20,1-20,3 0С) и устойчиво перешла через 20 0С только 13 июля [4]. Обратный переход температуры воды через 200С оС наблюдался 19 августа. Температура поверхностного слоя достигала 24,6 0С, прозрачность воды изменялась от 0,5 до 1,7 м. Характеристика гидрофизических параметров на исследованном участке и системы наблюдений представлена в статье О.Г. Гороховой и др. [5]. Всего было собрано 95 проб фитопланктона. Их количественная обработка проведена с использованием стандартных методов [6]. К доминирующим относили виды, численность (биомасса) которых составляла >10 % от суммарной отдела или таковой фитопланктона в целом. Для анализа использованы пробы, взятые из поверхностного слоя воды.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В планктоне в 1992 г. было встречено 392 таксона водорослей рангом ниже рода, из которых 262 входит в список Л.Г. Корневой [1], составленный по данным долговременных исследований фитопланктона водохранилища, 123 были встречены впервые [5]. В их числе - виды со сравнительно высокой частотой встречаемости: Rhodomonas lens Pasch. (52%), Chlamydomonas globosa Snow. (27), Actinastrum hantzschii var. subtile Wolozs. (19), Peridinium umbonatum Stein.(17) и др., а также два вида синезеленых водорослей, вошедших в доминирующий комплекс: Anabaena circinalis (Kütz.) Hansg. и Anabaena sp.

Общее число видов и внутривидовых таксонов в пробах варьировало от 6 до 83 (рис. 1 А): повышалось от апреля к началу июня (к первому приближению температуры воды к 20 0С), снижалось при неустойчивых погодных

100 50 0

А

120 млн кл/л б

80 -

40 0

100%

50%

100%

50% -

Апрель Май

1...................1..................1..................г

Июнь Июль Август Сенябрь Октябрь

□ 2

0 3

□ 4

□ 5

Рис.1. Сезонная динамика удельного видового богатства водорослей (А), численности (Б) и биомассы (В) водорослей основных систематических отделов и их процентное соотношение в фитопланктоне Волжского плеса водохранилища.

Отделы: 1 - диатомовые, 2 - синезеленые, 3 - зеленые, 4 - криптофитовые, 5 - водоросли других систематических отделов.

1

□ 13 □ 14 в 15 И 16 □ 17 □ 18

Рис.2. Сезонная динамика численности (млн кл/л) видов, доминирующих среди диатомовых (А), синезеленых (Б) и криптофитовых (В) водорослей.

Диатомовые: 1 - Aulacoseira islandica, 2 - A. granulata, 3 - Stephanodiscus hantzchii, 4 - Skeletonema subsalsum, 5 - мелкоразмерные неидентифицированные Centrophyceae. Синезеленые: 6 - Microcystis aeruginosa, 7 - M. pulverea, 8 - Anabaena scheremetievi, 9 - A. flos-aquae, 10 - Planktothrix agardhii, 11 - Aphanizomenon flos-aquae, 12 - Anabaena spiroides. Криптофитовые: 13 - Rhodomonas lens, 14 - R. minuta, 15 - Chroomonas acuta, 16 -Cruptomonas caudata, 17 - Cruptomonas curvata. Прочие виды в каждом отделе - 18.

условиях и вновь увеличивалось в летние месяцы. Максимум численности (до 113 млн. кл./л) и биомассы фитопланктона (до 16,8 г/м3) формировался в летний биологический сезон при интенсивной вегетации синезеленых водорослей.

Основу флористического разнообразия фитопланктона создавали зеленые и диатомовые водоросли, суммарной численности - диатомовые и си-незеленые, биомассы - диатомовые, синезеленые и криптофитовые (рис. 1 Б, В, табл. 1). Как видно из рис. 1, между изменением количества видов в пробах, численности и биомассы водорослей прослеживалась тенденция к прямой зависимости.

Уровень развития весеннего фитопланктона, как и во всех водохранилищах Волги, определяли диатомовые водоросли. Ранней весной, в конце апреля - начале мая, в фитопланктоне доминировала группа мелкоразмерных СеПгорЬусеае (рис. 2 А), трудно или практически не определяемых в световом микроскопе. Исследование трех весенних проб

с применением электронной микроскопии (табл. 2) показало, что она состоит из видов, характерных и для других волжских водохранилищ (кроме Stephanodiscus volgensis Genkal et Korneva). Их суммарная численность 28 апреля при температуре воды 50 С достигала 7,7 млн. кл./л. В доминирующий комплекс видов (в основном по величинам биомассы) в разные сроки ранней весны входили Stephanodiscus hantzschii Grun., Aulacoseira islandica (O.Mtill.) Sim. и Melosira varians Ag. Stephanodiscus hantzschii встречался в планктоне до окончания вегетационного периода. Aulacoseira islandica - до начала июля. Melosira varians эпизодически отмечалась среди доминантов (по биомассе) в разные биологические сезоны.

Таблица 1. Число видов и внутривидовых таксонов (1), средняя численность (2, млн кл./л) и биомасса водорослей (3, г/м3) в планктоне Волжского плеса водохранилища

Отдел 1 2 3

Cyanophyta 43 9,211 0,894

Chrysophyta 30 0,078 0,028

Bacillariophyta 126 2,869 1,554

Xanthophyta 5 0,001 <0,001

Cryptophyta 17 0,663 0,482

Dinophyta 10 0,012 0,060

Euglenophyta 20 0,003 0,010

Chlorophyta 141 0,720 0,180

Всего 392 13,559 3,209

binderanus - 5 (23) и Diatoma tenuis - 4 (50). Относительно высокой встречаемостью (56) отличалась также Nitzshia acicularis (Ktitz.) W. Sm., но в группу доминирующих видов не входила. Эпизодически в ней оказывались Stephanodiscus invisitatus - 5 (29), а также 13 видов с частотой доминирования до 3 % и встречаемостью от 1 до 42 %.

Таблица 2. Видовой состав Centrophyceae по данным электронной микроскопии в весеннем фитопланктоне Волжского плеса водохранилища

Дата

При прогреве воды >10 С, поздней весной, обилие мелкоразмерных неидентифицированных Centrophyceae уменьшалось. Эпизодически преобладали Diatoma tenuis Ag. (до 0,576 млн. кл./л) и Asterionella formosa Hass. (0,344). В конце мая начиналось интенсивное развитие Stephanodiscus hantzschii, численность которого достигала 2,5-2,7 млн. кл./л при температуре воды 14,4 (29 мая) -19,50 С (4 июня). Во второй декаде июня при неустойчивых погодных условиях и затем при устойчивом увеличении температуры воды > 200 С обилие S. hantzschii снижалось. В доминирующий комплекс среди диатомовых водорослей продолжала входить Aulacoseira islandica, максимум численности которой наблюдался 16 июня при температуре воды 19,6 0С (1,7 млн. кл./л).

В летний биологический сезон среди диатомовых водорослей доминировали Skeletonema subsalsum, встречавшаяся в планктоне с апреля, и при значительно меньшем обилии Aulacoseira granulata. Начало интенсивного развития Skeletonema subsalsum совпадало с приближением температуры воды к устойчивому прогреву воды > 200 С. Первый пик численности наблюдался 16 июля, значительно более высокий второй (22,3 млн. кл./л) - при штилевой погоде 7 августа и температуре воды, равной 21,6 0С. Максимальная численность Aulacoseira granulata отмечалась 22 июля при температуре воды 23,1 0С (2,2 млн. кл./л). Те же водоросли продолжали лидировать и при устойчивом снижении температуры воды < 200 С. Поздней осенью при низкой их численности в состав преобладающих видов эпизодически входил Stephanodiscus binderanus (Kütz.) Krieg., встречавшийся на протяжении всего периода наблюдений в 23% проб. Его численность не превышала 0,384 млн. кл./л.

Наибольшей частотой доминирования по численности среди диатомовых водорослей в апреле-октябре выделялись Skeletonema subsalsum - 47% (общая частота встречаемости - 62%), Stephanodiscus hantzschii - 36 (83%), мелкоразмерные неидентифицированные Centrophyceae - 33 (89,5), Aulacoseira granulata - 33 (68). Реже лидировала Aulacoseira islandica -16 (29) и крайне редко - Asterionella formosa - 5 (69), Stephanodiscus

28

апреля

19 мая

8 июня

Виды

Aulacoseira islandica, A.subarctica (O.Müll.) Hawort., Discostella pseudostelligera (Hust.) Houk et Klee., Cyclostephanos dubius (Fricke) Round, Cyclotella atomus Hust., Melosira varians, Sceletonema subsalsum (Cleve - Euler) Bethge, Stephanodiscus agаssizensis Hak.et Kling, S. hantzschii, S. minutulus (Kütz.) Cleve et Möller, S. invisitatus Hohn et Hellerman, Thalassiosira guillardii Hasle, T. incerta Makar._

Aulacoseira granulatа (Ehr.) Sim., Actinocyclus normanii (Greg.) Hust., Cyclotella meneghiniana Kütz., C. stelligera Cl. et Grun., Cyclostephanos dubius Stephanodiscus agаssizensis , S. hantzschii, S. invisitatus, S. volgensis._

Aulacoseira islandica, Aulacoseira granulatа, A. ambigua (Grun.) Sim., Actinocyclus normanii, Cyclostephanos dubius, Stephanodiscus

agassizensis, S. invisitatus, S. makarovae Genkal.

По биомассе выделялись Skeletonema subsalsum - до 4,7 г/м3, Stephanodiscus hantzschii - 4,53 г/м3, Aulacoseira islandica - 3,28 г/м3, Melosira varians -2,68 г/м3 Aulacoseira granulata - 2,1 г/м3. Биомасса мелкоразмерных неидентифицированных

Centrophyceae не превышала 0,877 г/м3. Среди других диатомовых водорослей при малой численности (не более 0,232 млн. кл./л) повышенной биомассой - до 0,756 г/м3 выделялись часто встречающиеся виды - C. meneghiniana (в 76% проб) и Discostella stelligera (65).

Синезеленые водоросли в сравнительно небольшом количестве начинали встречаться в планктоне с апреля, систематически - со второй половины мая, при прогреве воды > 100С. Их обилие эпизодически увеличивалось с приближением температуры к 200 С, нарастало после устойчивого перехода ее через 200 С и максимальных значений достигало в третьей декаде июля. К началу августа их численность снижалась, но продолжала эпизодически повышаться до начала октября.

По численности среди синезеленых водорослей преобладали Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs. и Planktothrix agardhii (Gom.) Anag. et Kom (рис. 2 Б). Aphanizomenon flos-aquae эпизодически регистрировался в фитопланктоне с апреля, регулярно - с конца мая, после повышения температуры воды > 150, Planktothrix agardhii систематически - с окончания первой декады июня. До конца октября Aphanizomenon flos-aquae и Planktothrix agardhii регулярно присутствовали в фитопланктоне, при

этом роль Aphanizomenon flos-aquae постепенно снижалась, и резко увеличивалось значение Planktothrix agardhii. Намного менее активно развивались такие обычные представители летнего фитопланктона волжских водохранилищ, как Anabaena flos-aquae (Lyngb.) Breb. (численность до 51,9 млн кл./л), Microcystis pulverea (Wood) Forty emend Elenk. (10,5), M. aeruginosa Kütz emend. Elenk (5,0), а также Anabaena scheremetievi (30). Из них Microcystis aeruginosa и M. pulverea обнаруживались в планктоне с апреля до октября, менее продолжительно вегетировали Anabaena flos-aquae - с конца мая до начала сентября и Anabaena scheremetievi - с начала июня до середины августа.

Первый пик в развитии синезеленых водорослей, связанный с резким увеличении обилия Aphanizomenon flos-aquae, наблюдался 16 июня. Летний максимум в третьей декаде июля формировали Planktothrix agardhii (численность до 29,9 млн. кл./л), Aphanizomenon flos-aquae (10,8), Anabaena flos-aquae (51,9). A. scheremetievi (6,7), а также Anabaena sp., A. spiroides Kleb., Merismopedia tenuissima Lemm., A. circinalis (численностью от 3,4 до 20,8 млн. кл./л). В другие даты эти виды или не отмечались, или редко встречались в фитопланктоне. Такое разнообразие доминирующих видов в период летнего максимума синезеленых водорослей зарегистрировано в водохранилище впервые. Максимальным было и удельное видовое богатство синезеленых водорослей - 9-12 в пробе.

Группу видов с высокой частотой доминирования образовали Aphanizomenon flos-aquae - 52% (частота встречаемости 74%) и Planktothrix agardhii 32 (56), с меньшей - Microcystis pulverea - 16 (34), Anabaena flos-aqua - 14 (42), Microcystis aeruginosa - 13 (55), Oscillatoria limnetica - 10 (24), Anabaena scheremetievi - 7 (28). Частота доминирования 17-ти видов варьировала от 1 до 4, а таковая встречаемости - от 1 до 14 %.

По биомассе преобладали Aphanizomenon flos-aquae (до 2,2), Planktothrix agardhii (2) и виды рода Anabaena: A. flos-aquae (до 7,4 г/м3), A. scheremetievi (3,8), Anabaena sp. (3,3), A. spiroides (2,7). У других видов она не превышала 0,28 г/ м3.

Относительная численность криптофитовых водорослей наиболее высокой была в весенний период - эпизодически до 50% (рис. 1 Б), снижалась с повышением температуры воды до 200С и несколько увеличивалась осенью. Относительная же биомасса криптомонад была значительно выше (до 70%). Среди криптофитовых водорослей доминировали Chroomonas acuta Uterm., Cryptomonas curvata Ehr., C. caudatа Schiller и Rhodomonas lens, при низкой численности этих видов - чаще Cryptomonas marssonii Skuja. и C. reflexa (Marsson) Skuja. (рис. 2 В).

Весенний максимум и последующие эпизодические увеличения численности криптофитовых водорослей до октября формировались в основном за

счет Chroomonas acuta. Его количество увеличивалось с конца апреля и достигало максимума 8 мая (1,9 млн. кл./л) при температуре воды 10,10 С. Повышенным обилием в весенний период отличались также Cryptomonas caudatа, численность которого 18 мая (температура воды 11,80 С) достигала 0,882 млн. кл./л, и C. curvata - 26 мая (14,4 0С) 0,664 млн. кл./л. В конце поздневесеннего сезона наблюдалось развитие Rhodomonas lens - 8 июня (18,80 С) до 0,608 млн. кл./л, в летние месяцы Cryptomonas reflexa -14 августа (20,7° С) до 0,344 млн. кл./л. Особой периодичности не наблюдалось в развитии C. marssonii - эпизодические повышения его численности (до 0,245 млн. кл./л) наблюдались в разные биологические сезоны.

Наиболее высокая частота доминирования прослеживалась у Chroomonas acuta - 90% (частота встречаемости 96%) и была ниже у Cryptomonas curvata - 40 (76), C. caudatа - 30 (56), C. reflexa - 26 (56), Cryptomonas marssonii 25 (83) и Rhodomonas lens - 20 (51). Из водорослей с частотой доминирования 1-2% самой высокой встречаемостью выделялся Cryptomonas ovata (43%). По биомассе отличались Cryptomonas curvata (до 1,93 г/м3) и C. reflexa (1,933), у других видов она была значительно ниже (до 0,286 г/м3).

Относительная численность зеленых водорослей в планктонных альгоценозах была значительно ниже таковой у криптофитовых (в единичных случаях до 20-30%), как и их биомасса (рис. 1 Б, В).

Продолжительностью доминирования выделялись Scenedesmus quadricauda (Turp.) Breb., Dictyosphaerium pulchellum Wood, Koliella longiseta (Vischer) Hind., Didimocystis planctonica Korsch., Coelastrum microporum Nag. in A. Br. Wood. и C. sphaericum Nag.

Такие виды, как Scenedesmus quadricauda и Didymocystis planctonica, в состав доминирующего комплекса входили в разные биологические сезоны. При близкой частоте встречаемости (соответственно, 71 и и 67%) частота доминирования Scenedesmus quadricauda была выше (40%), чем Didymocystis planctonica (24). Их максимальная численность, соответственно, 0,496 и 0,240 млн кл./л, наблюдалась 8 июня при температуре воды 18,80 С.

Koliella longiseta практически постоянно присутствовала среди доминирующих видов ранней весной, с 20 апреля до 20 мая (температура воды 4,1-110 С). При повышенной встречаемости (42 %) частота доминирования невысокая - 15%, как и регистрируемый 28 апреля максимум численности - 0,110 млн. кл./л.

В поздневесенне-летний период Dictyospherium pulchellum практически регулярно входил в число доминирующих видов водорослей с 28 мая до 22 июля (температура воды 14,4-24,40 С). Его максимальная численность равнялась 0,81-0,89 млн. кл./л

и регистрировалась 15-16 июля. Частота доминирования составляла 26% (встречаемости - 36%).

Coelastrum microporum и C. sphaericum - виды преимущественно летнего фитопланктона. C. microporum участвовал в формировании доминирующего комплекса видов с 15 июня до 22 июля (температура воды - 19,6-24,20 С), C. sphaericum - с 29 июля до 7 августа (22,1-21,6° С). Они различались по частоте доминирования, соответственно, 20 и 14%, частоте встречаемости - 26 и 19, а также по максимальной численности - 0,704 (15 июля) и 0,984 (7 августа). Неожиданный пик численности C. sphaericum был зарегистрирован 27 августа - 5,6 млн. кл./л, что составляло 89% от общего содержания зеленых водорослей, равного 6,248 млн. кл./л.

Рассмотренные выше виды формировали и максимумы в развитии зеленых водорослей, наблюдаемые 8 июня (2,6 млн кл./л), 15-16 июля (3,0) и 7 августа (4,4). В эти даты также резко возрастало удельное богатство зеленых водорослей - до 63-83 в пробе.

Среди других видов и внутривидовых таксонов 47 преобладало в 1-5% проб при встречаемости 126 %. Максимальная биомасса была низкой - не более 0,291 г/м3 (у Pandorina morum (Müll.) Bory и Dictyosphaerium tetrachotomum Printz)

Другие систематические группы водорослей отличались не только низкой численностью и биомассой, но и редкой встречаемостью: золотистых водорослей - 65%, динофитовых - 42, эвгленовых -23, желтозеленых - 10%.

Золотистые активно развивались при температуре воды от 8 до 190 С и практически регулярно встречались в фитопланктоне до 16 июня. В дальнейшем их численность и частота встречаемости резко снижалась. В период активного развития их доля в общей численности фитопланктона обычно ниже 5% (в единичных случаях - 7-10 и только в одном - 22%).

До 24 апреля при температуре воды ниже 50 С развивалась Synura uvella Ehr. (другие представители этой группы практически не встречались), позднее S. uvella и Synura. sp. (в мае), Dinobryon sociale Ehr. и Ochromonas sp. (в начале июня). Их численность повышалась до 0,176-0,288 млн кл./л. Эти же виды выделялись наибольшей частотой доминирования (10-27 %) и встречаемости (1530,5).

Общая численность золотистых водорослей не превышала 0,5-0,6 млн. кл./л и только 8 мая достигла 1,47 млн кл./л, из которых 0,944 млн кл./л составил Chrysococcus rufescens Klebs., не обнаруженный в планктоне в другие сроки. 8 мая регистрировалось и максимальная биомасса хризомонад -0,404 г/м3. Ее формировали Synura uvella и Synura sp..

Таблица 3. Частота доминирования (%) лидирующих видов водорослей по численности (1) и биомассе (2) в фитопланктоне Волжского плеса водохранилища

Название вида Частота доминирования

1 2

Мелкоразмерные Centrophyceae 21 8

Stephanodiscus hantzschii 2 1 36

Skeletonema subsalsum 20 23

Aulacoseira islandica 4 16

A. granulata 1 11

Melosira varians 0 12

Aphanizomenon flos- 35 10

aquae

Planktothrix agardhii 39 21

Microcystis aeruginosa 8 1

M. pulverea 8 0

Anabaena flos-aquae 6 3

A. scheremetievi 1 7

Chroomonas acuta 14 1

Cryptomonas rnrvata 1 32

C. reflexa 0 6

Динофитовые встречались в фитопланктоне эпизодически при температуре воды > 50С, а практически регулярно только 3-16 июня (в основном Glenodinium penardii Lemm.) и 2-28 июля (разные виды). Численность этой группы редко превышала 0,1 млн. кл./л (только 16 июня, 16 и 27 июля достигала 0,112-0,152 млн кл./л), а биомасса была не более 0,634 г/м3 (16 июня). Повышенной частотой доминирования и встречаемости - 16 % выделялись Peridinium umbonatum и Peridinium pusillum (Penard.) Lemm.

Эвгленовые отмечались на протяжении всего вегетационного сезона, но эпизодически и чаще по 1 виду в пробе. Их численность редко повышалась до 0,024 млн кл./л, а биомасса - до 0,10 г/м3. Частота доминирования и встречаемости видов составляла не более 6 % (Trachelomonas volvocina Ehr.).

Желтозеленые водоросли регистрировались в виде единичных клеток; в каждой пробе отмечался Goniochloris mutica (A.Br.) Fott. с частотой доминирования и встречаемости, равными 11%. Немногочисленные другие виды попадались однократно.

Для доминирующего комплекса фитопланктона в целом было характерно высокое разнообразие. По биомассе в него входило 46 видов, разновидностей и форм водорослей, по численности - 42. Большинство видов в числе лидеров оказывались эпизодически, при низкой общей численности (биомассе) фитопланктона, а встречаемость в составе преобладающих водорослей выше 5% прослеживалась у 9 видов по численности и 11 по биомассе (табл. 3).

млн кл/л

12 -10 -8 -6 -4 -2 -0

г/м

Апрель Май Июнь Июль 1 1, □ 2, □ 3, □ 4, I

Август Сентябрь Октябрь

5, □ 6, 1 7,

10, Ш 11,

12, 13,

14

Б

8

9

Рис. 3. Сезонная сукцессия видов, доминирующих по численности (А) и биомассе (Б) в фитопланктоне Волжского плеса водохранилища.

Диатомовые: 1 - Aulacoseira islandica, 2 - A. granulata, 3 - Stephanodiscus hantzchii, 4 - Skeletonema subsalsum, 5 - Melosira variens, 6 - мелкоразмерные неидентифицированные Centrophyceae. Синезеленые: 7 - Microcystis aeruginosa, 8 - M. pulverea, 9 - Anabaena flos - aquae, 10 - A. scheremetievi, 11 - Aphanizomenon flos-aquae, 12 - Planktothrix agardhii. Криптофитовые: 13 - Chroomonas acuta, 14 - Cryptomonas curvata.

Как видно из рис. 3, основу фитопланктона по численности в ресурсонасыщенной среде в ран-невесенний период представляют мелкоразмерные неидентифицированные Centrophyceae. В начале поздневесеннего сезона - Stephanodiscus hantzschii, при прогреве воды > 150С - Aphanizomenon flos-aquae с участием Stephanodiscus hantzschii и позднее Planktothrix agardhii. В летний период, в июле лидировала Planktothrix agardhii с участием Aphanizomenon flos-aquae, Anabaena flos-aquae и Skeletonema subsalsum, в августе - Skeletonema subsalsum с участием Planktothrix agardhii и Microcystis pulverea. Осенью в фитопланктоне преобладали виды летнего комплекса. Основу численности составлял Planktothrix agardhii, которому значительно уступали по обилию Microcystis pulverea, M. aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae и Skeletonema subsalsum.

По биомассе весной превалировал Stephanodiscus hantzschii наряду с другими мелкоразмерными диатомеями (в ранневесенний биологический сезон), а также Aulacoseira islandica, Melosira varians и криптофитовые водоросли: Cryptomonas curvata, C. reflexa. Разнообразнее ком-

плекс видов, формирующих летний максимум биомассы - в июле. В него входили Aphanizomenon flos-aquae, АпаЬаепа scheremetievi, Р1апкШЪпх agardhii, Skeletonema subsalsum, Aulacoseira granulata, Stephanodiscus hantzschii, Cryptomonas curvata и С. reflexa. Второй летний максимум - в августе формировался за счет Skeletonema subsalsum с участием РЫп^^пх agardhii, Aulacoseira granulata, Cryptomonas curvata, С. reflexa. Те же виды с участием Melosira varians доминировали в разных сочетаниях до октября.

ОБСУЖДЕНИЕ

В 1992 г. при частых наблюдениях на постоянной станции в Волжском плесе было зарегистрировано 392 таксона водорослей рангом ниже рода -практически в 2 раза больше, чем выявлено Г.В. Кузьминым и В.Г. Девяткиным [7] в 43 рейсах, проведенных в конце 60-х - начале 70-х годов (186). Из них 232 ранее отмечались в планктоне водохранилища и 123 - новые для него. Такое увеличение флористического разнообразия фитопланктона плеса может быть связано с известной зависимостью между количеством исследованных

проб (в нашем случае - на протяжении каждого биологического сезона) и числом встреченных видов водорослей. Но, очевидно, продолжается вселение и развитие в водохранилище новых видов водорослей, ряд из которых входит в состав доминирующего комплекса водорослей.

Увеличение разнообразия планктонных водорослей в Иваньковском водохранилище наблюдалось уже с первых лет его существования [7, 8, 9]. Так, Е.С. Неизвестнова-Жадина [10] в 1937 и 1938 гг. среди доминирующих видов фитопланктона в Волжском плесе регистрировала Gomphosphaeria lacustris Chod. F. и Anabaena scheremetievi из сине-зеленых, Melosira italica subsp. subarctica O. Müll. и Asterionella formosa из диатомовых и Dinobryon sociale Ehr. из золотистых, ранее в Волге не встречавшихся. Летом по всему водохранилищу первое место по численности занимали синезеленые водоросли, из них преобладали Aphanizomenon flos-aquae, Microcystis aeruginosa, Anabaena flos-aquae, A. spiroides, A. inaequalis (Kütz.) Born. et Flah.

К 1954-1956 гг. [11] увеличилось разнообразие и обилие зеленых водорослей, а также численность ранее не регистрируемых или встречавшихся единично Stephanodiscus hantzschii, S. binderanus, Nitzschia acicularis, Aphanothece clatrata W. et G.S. West., Lyngbya limnetica Lemm. и др., показателей высокой трофии вод. В 1958 г. в Волжском плесе Stephanodiscus hantzschii входил в число доминирующих видов водорослей весеннего фитопланктона (середина мая) [8].

Весной и осенью 1970 г. наряду с Stephanodiscus hantzschii в водохранилище наблюдалось обильное развитие Stephanodiscus subtilis (позднее переопределен как Skeletonema subsalsum), S. alpinus Hust. и S. invisitatus Hohn et Hellerman [9]. В 1972 г. ранней весной в водохранилищах Верхней Волги преобладал Stephanodiscus hantzschii с численностью до 21 млн. кл./л, в сопровождении Melosira italica (= Aulacoseira ambigua (Grun.) Sim.) [9]. В конце весны при температуре воды 16-200С господствовала Melosira italica (численность до 13 млн. кл./л) с участием Stephanodiscus hantzschii (8 млн. кл./л). Летом наряду с синезелеными водорослями, достигавшими степени "цветения воды" (Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis aeruginosa), развивались Melosira italica, M. granulata, Stephanodiscus subtilis. Осенью наблюдался второй, значительно меньший, чем весенний, максимум численности диатомовых водорослей при интенсивном развитии Melosira italica и Stephanodiscus binderanus.

В целом по данным исследований, проведенных в 1967-1972 гг. [7], число новых видов, достигавших существенного развития, значительно увеличилось. Из них Planktothrix agardhii упоминалась среди доминирующих видов в Шошинском плесе водохранилища [8] и позднее прочно закрепилась среди ценозообразущих компонентов фитопланктона Иваньковского водохранилища, а в 1990 г.

отмечалась среди доминантов и в Угличском водохранилище [1].

Спустя 20 лет (в 1992 г.), в Волжском плесе также регистрировалось большое число новых видов, ранее не встречавшихся в фитопланктоне водохранилища. Часть из них входила в доминирующий комплекс водорослей: Anabaena circinalis (в 2 пробах по численности) и Anabaena sp. (в 1 пробе по численности и биомассе), или в группу видов с повышенной частотой встречаемости: Rhodomonas lens, Chlamydomonas globosa, Actinastrum hantzschii var. subtile, Peridiniopsis umbonatum и др. Увеличивалось обилие Chroomonas acuta. Впервые был обнаружен инвазийный вид Actinocyclus normanii, с 1988 г. распространяющийся по каскаду волжских водохранилищ.

Среди структурообразующих видов отсутствовала Aulacoseira ambigua (при частоте встречаемости 35% ее численность не превышала 0,2 млн. кл./л). Разнообразным оказался состав доминирующих видов синезеленых водорослей. В формировании максимума их численности участвовали новые для водохранилища Anabaena circinalis, Anabaena sp.

В ранневесеннем фитопланктоне по численности преобладали мелкоразмерные неопределенные Centrophyceae с участием Stephanodiscus hantzschii, в поздневесеннем лидировал Stephanodiscus hantzschii. Летом господствовали Aphanizomenon flos-aquae и Planktothrix agardhii из синезеленых водорослей, из диатомовых - Sceletonema subsalsum с участием Aulacoseira granulata. Позднеосенний максимум развития фитопланктона в 1992 г. не наблюдался. Максимальная биомасса и состав преобладающих видов водорослей были характерными для водоемов эвтрофного типа.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Основу флористического разнообразия фитопланктона Волжского плеса Иваньковского водохранилища в 1992 г. составляли зеленые и диатомовые водоросли, численности - диатомовые и синезеленые, биомассы - диатомовые, синезеленые и криптофито-вые.

Доминирующий по численности комплекс водорослей, для выделения которого использовались такие характеристики, как частота и продолжительность доминирования, среди диатомовых, зеленых и крип-тофитовых водорослей был представлен видами, обычными для зарегулированной Волги. Более специфичным, как уже отмечалось ранее [1], оказался состав видов, лидирующих в группе синезеленых водорослей. Преобладали Aphanizomenon flos-aquae и Planktothrix agardhii. Частота доминирования таких распространенных ценозообразующих компонентов волжского фитопланктона, как Microcystis pulverea, M. aeruginosa и Anabaena flos-aquae, была в 2-4 раза ниже. Данные частых наблюдений позволили также определить состав видов, преобладающих среди золотистых, динофитовых, эвгленовых и желтозеленых

водорослей, частота встречаемости которых в фитопланктоне варьировала от 10 до 62%.

Доминирующий комплекс водорослей фитопланктона в целом разнообразен по составу. В него по биомассе входит 46 видов, разновидностей и форм водорослей, по численности - 42. Большинство из них в числе лидеров оказывались эпизодически (чаще в единичных случаях), при низкой общей численности (биомассе) фитопланктона. Выделены структурообразующие виды водорослей, частота доминирования которых в фитопланктоне выше 5%.

В образовании летнего максимума синезеленых водорослей участвовали впервые отмеченные в фитопланктоне АпаЬаепа с1гс1паШ и АпаЬаепа sp. Наряду с регистрацией ранее не встречавшихся новых видов, в т. ч. и с относительно высокой частотой встречаемости, это свидетельствует о непрерывном процессе трансформации фитопланктона водохранилища.

Благодарности: авторы благодарят Н. Роднову за участие в отборе проб для изучения фитопланктона водохранилища в 1992 г.

Работа выполнена при поддержке РФФИ, проект № 07-04-00370.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Корнева Л.Г. Фитопланктон // Экологические проблемы верхней

Волги. Ярославль, 2001. С. 37-40.

2. Ляшенко О.А. Фитопланктон и содержание хлорофилла как пока-

зателя трофического статуса Иваньковского водохранилища // Водные ресурсы. 1999. Т. 26. № 1. С. 81-89.

3. Иваньковское водохранилища: Современное состояние и про-

блемы охраны / В. А. Ахметьева, В.Ф. Бреховских и др. М.: Наука, 2000. 344 с.

4. Паутова В.Н., Номоконова В.И. Продуктивность фитопланктона

Куйбышевского водохранилища. Тольятти, 1994. 188 с.

5. Горохова О.Г., Попченко И.И., Корнева Л.Г., Паутова В.Н. До-

полнение к таксономическому списку водорослей фитопланктона Иваньковского водохранилища (Волжский плес). // Изв. Самар. НЦ РАН. Т..., №...., 2009. С......

6. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.:

Наука, 1975. 240 с.

7. Кузьмин Г.В., Девяткин В.Г. Видовой состав фитопланктона

Иваньковского водохранилища // Антропогенные факторы в жизни водоемов. Л.: Наука, 1975. С. 5-31.

8. Кузьмин Г.В. Биомасса и структура планктонных фитоценозов

Иваньковского водохранилища // Биология и систематика низших организмов. Л.: Наука, 1978. С. 51-75.

9. Кузьмин Г.В. Фитопланктон // Волга и ее жизнь. Л.: Наука, 1978.

С. 122-140.

10. Неизвестнова-Жадина Е.С. Планктон Иваньковского водохранилища в 1937-1938 гг. // Тр. Зоол. ин-та., 1941. Т. 7, вып. 1. С. 170-192.

11. Буторина Л.Г. Фитопланктон Иваньковского водохранилища в

1954-1956 гг. // Тр.Ин-та биол. водохранилищ. 1961. Т. 4 (7). С. 20-33.

COMPOSITION AND SEASONAL DYNAMICS OF DOMINANT KINDS IN PHYTOPLANKTON

IVANKOVO RESERVOIR (VOLGSKIY SITE)

© 2009 V.N. Pautova1, O.G. Gorokhova1, L.G. Korneva2, S.I. Genkal2, V.I.Nomokonova

1 Institute of Ecology of the Volga River Basin, Togliatti 2 Institute for Biology of Inland Waters, Borok

The results (april - october 1992) of researches of phytoplankton from Ivankovo reservoir (Volgskiy ples) are discussed. Seasonal dynamics of number kinds of different systematic groups of phytoplankton is considered in connection with changes of temperature of water. The frequency of occurrence and domination of each kind, maximal number and biomassa is given. The seasonal succession and long-term changes of kind's dominant on number and biomass is characterized.

Key wards: phytoplankton, kind's dominant, the seasonal succession, long-term changes, Ivankovo reservoir.

© 2009 Pautova Valentina Nikolaevna, Gorokhova Olga Gennadievna , Korneva Lyedmila Genrikhovna , Genkal Sergey Ivanovich, Nomokonova Valentina Ivanovna