CC BY
57
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
УДК 599.74 - 15 + 599 - 15
С.В. Пучковский, М.С. Буйновская
СОСТАВ ДЕРЕВЬЕВ С ПРИЗНАКАМИ АКТИВНОСТИ БУРОГО МЕДВЕДЯ ВЕРХНЕЙ ПЕЧОРЫ И ЗАПАДНОГО САЯНА
Анализируются материалы, собранные на Верхней Печоре (2002, 2004, 2005) и в Западном Саяне (2007-2009). Всего описано 1724 дерева шести пород со следами активности бурых медведей. Выявлены три функциональных типа: медвежьи (сигнальные), жертвенные и оборонительные деревья. В обоих регионах жертвенные и оборонительные деревья встречаются редко. Медвежьи деревья подразделяются авторами по породной принадлежности и на четыре группы по режиму активности мечения.
Ключевые слова: бурый медведь, коммуникативная система, медвежье дерево, режим активности мечения.
Мысль о перспективности изучения популяционных коммуникативных систем для экологического мониторинга медведей наиболее многочисленных видов (бурый Ursus arctos L. и американский чёрный медведь U. americanus Pallas), населяющих лесные экосистемы Северного полушария, высказывалась за последние десятилетия неоднократно [1-6]. Основой коммуникативных систем являются «медвежьи» деревья и метки при них. В статье обсуждаются материалы по коммуникативным системам бурого медведя, собранные в двух регионах России, располагающихся на значительном удалении друг от друга. Цель: представить и обсудить более полную информацию о составе деревьев с признаками активности бурых медведей и провести сравнение данных из двух регионов.
Материалы и методика исследования
Полевые материалы о состоянии популяционных коммуникативных систем бурого медведя были собраны на Верхней Печоре (в трех лесничествах Печоро-Илычского государственного заповедника) в 2002, 2004 и 2005 гг. и на Западном Саяне (в двух лесничествах Саяно-Шушенского государственного заповедника и природном парке «Ергаки») в 2007, 2008 и 2009 гг.
Леса подзоны средней тайги были обследованы на Верхней Печоре. Сосновые леса доминируют в равнинной части заповедника. Темнохвойные леса (с доминированием ели и пихты) с большим участием берёзы преобладают в предгорной и горной частях заповедника. Местные горно-лесные ландшафты располагаются не выше 650 м абсолютной высоты.
В горных лесах Саяно-Шушенского государственного заповедника доминирует лиственница при значительном участии берёзы, обычно на абсолютных высотах до 1100 м. Темнохвойные породы преобладают на высотах 1100 - 1500 м; сосна сибирская доминирует единолично на высотах свыше 1500 м. Ландшафты на абсолютных высотах от 1250 м (горные темнохвойные леса) до 1810 м (субальпийский пояс) были обследованы в природном парке «Ергаки».
Исследователи совершали маршруты по местам вероятного прохода медведей: лесным дорогам, тропам животных и человека, просекам, естественным границам между биотопами (лесные опушки, долинные террасы и т.д.), чтобы найти интересующие нас объекты.
В лесах России бурые медведи наиболее активно метят деревья с мая по июль [4; 7-12]. Поэтому период сбора полевых материалов был сдвинут нами на вторую половину лета: крайними днями полевых работ были 16 июля и 1 сентября (первая и последняя даты описаний «медвежьих» деревьев за шесть лет). Выявлялись, картировались и описывались деревья со следами активности медведей. Согласно концепции полифункциональной дендроактивности [13; 14] мы выделяли «медвежьи» (сигнальные) деревья, «жертвенные» и «оборонительные» деревья.
Медвежьи деревья (или в североамериканской литературе деревья-чесала) совмещают признаки маркировочной активности и комфортного поведения медведей [1; 2; 7; 8; 11; 15; 16]. Деревья этой категории наиболее многочисленны и заметны в лесах, где обитают медведи. Две другие категории очень редки и менее известны зоологам. Жертвенные деревья могут иметь метки-травмы, шерсть медведя и его жертвы, кости жертвы, расположенные поблизости. Впоследствии медведь уже не метит такие деревья [17]. Оборонительные деревья имеют травмы (часто это царапины) на высоте свыше 3 м [18], обычно они не имеют следов регулярного мечения. В редких случаях лесное дерево может совмещать следы оборонительного и маркировочного поведения.
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Медвежьи деревья подразделялись нами по режиму активности на 4 группы [19]: 1 - маркированные медведями впервые в год нашей регистрации; 2 - не маркированные в год обследования, но меченные медведями только в сезон одного из прошлых лет, возможно, много лет назад; 3 - маркированные не менее чем в сезоны двух прошлых лет, но не меченные в год регистрации; 4 - маркированные в год регистрации, а также в прошлые годы (в один прошлый год или сколько угодно долго в прошлом).
Результаты и их обсуждение
Описано 1724 дерева со следами активности медведей, которые были выявлены на маршрутах общей протяжённостью 1641 км за все шесть лет. Преобладающее большинство описанных деревьев было отнесено к категории медвежьих (табл. 1). Как правило, фиксировались (на самих деревьях или возле них) признаки маркировочной и комфортной активности, успешное различение которых в полевых условиях затруднено или даже невозможно.
Жертвенные и оборонительные деревья в наших материалах очень редки (табл. 1).
Таблица 1
Функциональный состав зарегистрированных деревьев с признаками активности бурого медведя
Функциональный тип дерева Верхняя Печора Западный Саян Всего
Медвежье 986 722 1708
Жертвенное 7 1 8
О боронительное 2 6 8
Всё же отметим, что жертвенных деревьев было найдено больше в Печоро-Илычском заповеднике, и это соответствует известной тенденции. Бурые медведи более плотоядны на северных широтах России [9; 20], включая бассейн Верхней Печоры [10], чем в регионах России, располагающихся относительно южнее. Сходная тенденция была обнаружена в популяциях гризли Северной Америки [21]. Среди медвежьих деревьев определённо преобладают хвойные породы (табл. 2).
Таблица 2
Породный состав и количество зарегистрированных медвежьих деревьев, п / %
Порода дерева Верхняя Печора Западный Саян Всего
Ель 404/40,7 274/37,95 678/39,69
Пихта 340/34,8 143/19,81 483/28,28
Сосна 200/20,8 9/1,5 209/12,24
Кедр 16/1,2 152/21,05 168/9,84
Лиственница 3/0,0 89/12,33 92/5,39
Хвойные 963/97,7 667/92,38 1630/95,43
Береза 23/2,3 54/7,48 77/4,51
Осина - 1/0,14 1/0,06
Лиственные 23/2,3 55/7,62 78/4,57
Всего 986/100 722/100 1708/100
Недавно опубликованные результаты наших многолетних исследований в сочетании с обзором публикаций многих авторов [22] показали, что бурые медведи используют лесные деревья как сигнальные и чесальные избирательно и предпочитают деревья хвойных пород, если у медведей есть возможность для выбора.
Среди общего количества хвойных медвежьих деревьев, описанных за шесть лет (табл. 2), доля отдельных видов максимальна для ели и снижается до предельно малой для лиственницы. Если рассматривать данные из двух регионов в сравнении, обнаруживается повышенная встречаемость пихты
и сосны обыкновенной на Верхней Печоре. В Западном Саяне выше доля кедра и лиственницы. Эти черты своеобразия в общем соответствуют количественному соотношению лесообразующих пород в двух регионах [22-25].
Распределение медвежьих деревьев по группам с разным режимом мечения показано в табл. 3.
Таблица 3
Количество зарегистрированных медвежьих деревьев и их распределение по группам режима мечения, п / %
Группа режима мечения Верхняя Печора Западный Саян Всего
1 108/11,6 47/6,1 155/9,7
2 142/14,0 46/6,7 188/11,1
3 247/25,5 160/22,6 407/23,3
4 489/49,9 469/64,6 958/56,9
1 + 4 597/60,5 515/71,3 1113/65,6
3 + 4 736/74,4 629/87,2 1365/79,2
Всего 986/100 722/100 1708/100
Медвежьи деревья, которые метились медведями только в год регистрации (группа 1), составляют около 9 % от их общего количества. Доля деревьев группы 2 ненамного больше. Группа 3, деревья которой метились повторно или многие годы (иногда десятки лет), включает примерно одну четверть от всех медвежьих деревьев. Группа 4 объединяет более половины описанных медвежьих деревьев. Медвежьи деревья групп 1 и 4 (совпадающее свойство этих групп - деревья были помечены медведями в год регистрации) составили вместе 65,2 %.
Медвежьи деревья группы 2 отличаются от других групп значительно. Эти деревья метились медведями только в один год (один сезон), и метки могли быть очень давними (многолетними). Мы предполагаем две возможные причины происхождения таких деревьев. Известно [2; 7; 8; 12; 26], что медведи могут метить деревья в ответ на некоторые факторы, такие как встреча человека, других медведей или крупных млекопитающих иных видов, а также свежих следов их присутствия. Обычно такие деревья повторно не метятся. Другой возможный вариант - это жертвенные деревья, которые медведь метит возле добытой им жертвы или найденной падали [17]. Диагностические признаки (шерсть жертвы и самого медведя) уже могут быть утрачены, кости жертвы замаскированы лесной подстилкой или затянуты мхом, но травматические метки остаются и хорошо заметны даже через много лет.
Медвежьи деревья распределяются по группам режима мечения в каждом из двух регионов в общих чертах сходно (табл. 3). Однако доля группы 1 на Верхней Печоре превосходит примерно вдвое долю той же группы в материалах Западного Саяна. Проведём сравнение с данными, полученными нами в районах Удмуртии [6]. Доля группы 1 составила там 15,4 % (средняя оценка за восемь лет). На лесной территории, обследованной в Удмуртии, ведётся заготовка леса, в связи с чем часть медвежьих деревьев сбивается механизмами. Мы предполагаем, что доля этих деревьев группы 1 отражает скорость обновления состава медвежьих деревьев в целом, и эта скорость максимальна в Удмуртии и минимальна на Западном Саяне.
Доля деревьев из группы 2 на Верхней Печоре более чем вдвое превышает долю этой группы на Западном Саяне. Вероятную связь с хищничеством бурых медведей северных территорий мы уже отмечали.
Сумма медвежьих деревьев групп 3 и 4 Западного Саяна превышает аналогичный показатель с Верхней Печоры (табл. 3) на 12,5 %. Деревья этих групп метятся многие годы. Их значительная доля на Западном Саяне в сочетании с относительно низкой долей медвежьих деревьев группы 1 (см. выше), по нашему мнению, показывает несколько меньшую скорость обновления не только медвежьих деревьев, но и местных древостоев в целом. Вероятные причины - большая частота лесных пожаров и ветровалов, важных факторов динамики лесных древостоев на Верхней Печоре [25]. Это предположение нуждается в дополнительных исследованиях и новых фактах.
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Выводы
1. В лесах Верхней Печоры и Западного Саяна выявлены три функциональных типа деревьев со следами активности бурых медведей: медвежьи (сигнальные), жертвенные и оборонительные. В обоих регионах жертвенные и оборонительные деревья встречаются редко.
2. Породный состав медвежьих деревьев двух регионов совпадает, среди них отмечено значительное преобладание хвойных деревьев.
3. Медвежьи деревья Верхней Печоры представлены чаще пихтой и сосной обыкновенной. На Западном Саяне повышена доля кедра и лиственницы.
4. Лиственные медвежьи деревья встречены на Верхней Печоре с частотой 2,33 %, на Западном Саяне - 7,62 %.
5. По объединённым данным, деревья группы 1 составили 9 %, 2 - 11, 3 - около 24, 4 - 56.
6. Деревья групп 1 и 2 встречаются среди медвежьих деревьев Верхней Печоры примерно вдвое чаще, чем на Западном Саяне.
7. Предположительно соотношение группы 1 и суммы групп 3 и 4 отражает скорость обновления состава медвежьих деревьев в регионе. Этот процесс несколько ускорен на Верхней Печоре.
8. Наиболее своеобразны медвежьи деревья группы 2. Предполагается, что в их составе есть жертвенные деревья с утраченными диагностическими признаками. Другая часть этих деревьев метилась бурыми медведями однократно при встрече с потенциально опасными объектами или их свежими следами (медведи и другие крупные млекопитающие, люди).
Благодарности
Мы благодарим наших коллег за участие в проведении полевых работ и содействие в обработке материалов: К.Е. Афанасьева, Г.М. Чигвинцева, В.Н. Чукавину, П.В. Копысова, Д.Г. Кудрину, В.В. Лискину, А.П. Морозова, Н.Д. Нейфельда, К.В. Сулина. Мы признательны J.D. Hamer и J. Paczkowski за обсуждение наших данных. Наши исследования были поддержаны грантами РФФИ в 2004-2005 и 2007-2009 гг. (проекты № 04-04-96021, № 07-04-00275a).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Burst T.L., Pelton M.L. Black bear mark trees in the Smoky Mountains // Int. Conf. Bear Res. and Manage. 1983. Vol. 5. P. 45-53.
2. Jamnicky J. Formy kommunicacie medveda hnedeho (Ursus arctos L.) // Folia venatoria. 1987. № 17. P. 151-167.
3. Kendall K.C., Metzgar L.H., Patterson D.A., Steele B.M. Power of sign surveys to monitor population trends // Ecological Applications. 1992. № 2. P. 422-430.
4. Пучковский С.В. Биологические предпосылки и методика весенне-летнего учета и слежения за состоянием популяций бурого медведя в равнинных лесах // Медведи России и прилегающих стран - состояние популяций. М.: Центр.-лесн. гос. заповедник, 1993. Ч. 2. С. 42-62.
5. Пучковский С.В. Роль человека в формировании коммуникативной системы бурого медведя (Ursus arctos) и проблема мониторинга // Экология. 1998. № 5. С. 390-395.
6. Пучковский С.В., Борисов А.В. Сопоставление результатов учёта бурых медведей и интенсивности маркировки медвежьих деревьев // Сиб. экол. журн. 2001. № 1. С. 93-98.
7. Пажетнов В.С. Сигнальные метки в поведении бурых медведей (Ursus arctos L.) // Зоол. журн. 1979. Т. 58, вып. 10. С. 1536-1542.
8. Руковский Н.Н. Некоторые аспекты поведения медведя в Вологодской области // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 134-139.
9. Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. Размещение запасов, экология, использование и охрана / отв. ред. М.А. Вайсфельд, И.Е. Честин. М.: Наука, 1993. 519 с.
10. Нейфельд Н.Д. Бурый медведь // Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 2004. С. 316-329.
11. Берзан А.П. Сравнение маркировочного поведения представителей островной и материковой популяций бурого медведя Ursus arctos на юге Дальнего Востока России // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2005. Т. 110, вып. 3. С. 10-20.
12. Пучковский С.В. Экологические и этологические аспекты дендроактивности бурого медведя (Ursus arctos) // Успехи совр. биологии. 2005. Т. 125, №3. С. 328-342.
13. Пучковский С.В. Избыточность жизни. Ижевск, 1998. 376 с.
14. Пучковский С.В. Дендроактивность медведей и классификация её объектов // Наука Удмуртии. 2007. №4 (17). С. 128-142.
15. Seton E.T. Lives of game animals. New York: The Literary Guild of America, Inc. 1937. Vol. 2. 746 p.
16. Green G.I., Mattson D.I. Tree rubbing by Yellowstone grizzly bears Ursus arctos // Wild. Biol. 2003. Vol. 9. P. 1-9.
17. Puchkovskiy S. Brown bears and “carcass trees” // International Bear News. 2007. Vol. 16, № 1. P. 19-20.
1S. Пучковский С.В., Буйновская М.С. Деревья со следами оборонительной деятельности бурого медведя (Ursus arctos) // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о земле. 2010. Вып. 1. С. 3S-43.
19. Пучковский С.В., Копысов П.В., Нейфельд Н.Д. Коммуникативные системы популяции бурого медведя в таёжных ландшафтах бассейна реки Илыч (Печоро-Илычский государственный биосферный заповедник) // Тр. Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2005. Вып. 14. С. 230-234.
20. Danilov P.I. The brown bear (Ursus arctos L.) as a predator in the European taiga // Acta Zool. Fenn. 19S3. Vol. 174. P. 159-160.
21. Mowat G., Heard D.C. Major components of grizzly bear diet across North America // Canadian Journal of Zoology. 2006. Vol. S4, № 3. P. 473-4S9.
22. Пучковский С.В. Избирательность пород деревьев как объектов активности бурого медведя в таёжных лесах // Сиб. экол. журн. 2009. № 3. С. 455-465.
23. Лавренко А.Н., Улле З.Г., Сердитов Н.П. Флора Печоро-Илычского биосферного заповедника. СПб.: Наука, 1995. 256 с.
24. Пахучий В.В. Девственные леса Северного Приуралья. СПб.: Наука, 1999. 136 с.
25. Власенко В.И. Структура и динамика лесной растительности заповедных территорий Алтае-Саянской горной страны. М.: МСОП, 2003. 4S4 с.
26. Пучковский С.В. К развитию методики изучения коммуникативной деятельности бурого медведя Ursus arctos (Carnivora, Ursidae) // Зоол. журн. 1991. Т. 70, № 1. С. 155-157.
Поступила в редакцию 14.03.11
S. V. Puchkovskiy, M.S. Buynovskaya
The composition of trees with the signs of brown bear activity of Upper Pechora and Western Sayan
The materials collected at Upper Pechora (2002, 2004, 2005 years) and at Western Sayan (2007-2009 years) are analyzed. 1724 trees of six species with the signs of brown bear activity were described in total. There were 3 functional types of recorded trees: the bear trees, the carcass trees and the defensive trees. The carcass trees and the defensive trees were rare in both of regions. The bear trees were divided according to species belonging and for four groups about the time behavior of marking.
Keywords: brown bear, communication system, bear tree, marking activity regime
Пучковский Станислав Владимирович, доктор биологических наук, профессор ГОУВПО «Удмуртский государственный университет»
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 4)
E-mail: svpuch@mail.ru
Буйновская Марина Станиславовна, зав. сектором НИРС ЦНИ ГОУВПО «Удмуртский государственный университет»
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп.1)
E-mail: archy@uni.udm.ru
Puchkovskiy S.V., doctor of biology, professor Udmurt State University
462034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya str., 1/1 E-mail: svpuch@mail.ru
Buynovskaya M.S., head of sub department Udmurt State University
462034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya str., 1/1 E-mail: archy@uni.udm.ru
