CC BY
62
УДК 573,574:599 С.В. Пучковский
СИГНАЛЫ И МЕТКИ В СОСТАВЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО СИГНАЛЬНОГО ПОЛЯ БУРОГО МЕДВЕДЯ
Обсуждаются некоторые понятия из концепции биологических сигнальных полей (БСП) Н.П. Наумова. БСП трактуется как механизм функциональной интеграции дискретных живых систем популяционно-видового уровня. Фактической основой являются результаты многолетних исследований БСП бурого медведя в ООПТ: Печоро-Илычском биосферном заповеднике (Верхняя Печора), Саяно-Шушенском биосферном заповеднике и природном парке «Ергаки» (Западный Саян). Обсуждаются понятия «сигнал», «метка» и «носитель сигналов» в применении к полученным результатам. Предлагается различать интрафункциональные метки (ИМ) и экстрафункциональные метки (ЭМ). ИМ служат для внутрипопуляционной интеграции, их функции объясняются учёными во многом в форме предположений, которые нуждаются в экспериментальных доказательствах. ЭМ введены для потребностей человека и фактически именно они используются в практике охотпользования и мониторинга. Среди ЭМ выделены унитарные, сборные, метки года регистрации, метки прошлых лет. Частота встречаемости ЭМ разных типов для меченных медведями деревьев разных пород может существенно различаться. Перспективно дальнейшее развитие учения о биологических сигнальных полях Н.П. Наумова: и в теоретической части, и в прикладных аспектах.
Ключевые слова: биологическое сигнальное поле, бурый медведь, информация, метка, носитель сигнала, сигнал, типы меток.
Концепция биологических сигнальных полей (БСП) Н.П. Наумова [1] является теоретической основой для комплекса исследований, выполняемых в области поведенческой экологии. Своеобразие этой концепции - междисциплинарная природа и малая степень дискретности изучаемых явлений, в которых вещественное всегда «сплавлено» с информационным, что затрудняет получение результатов достаточной определённости, а также требует применения разнообразных уже имеющихся методов и разработки принципиально новых подходов. Возможно, в этом одна из причин, из-за которых концепция БСП не получила более широкого распространения [2; 3]. Тем не менее учёные, обобщая результаты своих исследований, наполняют ранее предложенные понятия новым содержанием или предлагают новые понятия и термины. Возникает проблема унификации формирующейся терминологии, которая должна быть в меру гибкой, обладающей системной (в пределах концепции БСП) комплементарностью и не препятствующей учёту своеобразия объектов исследования.
Автор статьи предлагает свою версию решения этой проблемы, которая основана на многолетних исследованиях БСП бурого медведя (Ursus arctos L.) и сравнительном анализе публикаций. Обсуждением затронуты отдельные понятия, расположенные в соответствии с иерархическим рядом природных уровней: биосфера / биосистемы / биосистемы без жёстких связей / коммуникации, БСП, информационные среды / сигналы и метки / носители сигналов.
Биосфера и понятия из концепции БСП
Биосфера составлена иерархически организованными системами живой, биокосной и косной природы [4]. Эколога интересуют, в основном, вещественно-энергетические явления и процессы биосферы. Информационной части биосферы [5-8] соответствует только ещё нарождающаяся область знаний - информатика биосферы. Как пользователь, человек обычно озабочен поисками, потреблением и охраной вещественно-энергетических ресурсов, далеко не всегда сознавая попутное искажение и разрушение информационных систем биосферы [9].
Живое вещество биосферы дискретно и распределено во времени и пространстве, при этом нередко его подсистемы разобщены на значительные расстояния, в связи с чем существуют жизненно важные свойства (атрибуты) живых систем - механизмы преодоления разобщённости их подсистем и обеспечения системной целостности. Основные механизмы, обеспечивающие функциональную целостность дискретных живых систем, таковы: круговорот вещества и потоки энергии; потоки генетической информации; продукция, распространение и обмен сигналами (негенетической информацией).
Отличительное свойство биосистем уровней популяционно-видового и сообществ - выраженная автономность составляющих их подсистем (особи, популяции, виды, сообщества) при отсутствии (как правило) жёстких внутрисистемных (то есть соединяющих между собой подсистемы) связей. В обеспечении функциональной целостности биосистем этих уровней велика роль сигналов. Сигналы живых систем могут распространяться во времени и пространстве направленно, то есть центробежно от источника сигнала, сохраняясь в окружающей среде некоторое время. Долговечность сигналов с сохранением информационного потенциала (содержания) может быть различной, в части случаев -неопределённо продолжительной. Некоторые сигналы, исходящие от биосистем, воспринимаются другими живыми системами и провоцируют ответные сигналы, действия или иные реакции. Такова схема образования коммуникаций между биосистемами. Впрочем, определённое значение для конкретной особи могут иметь и собственные сигналы [10-12].
Для популяций, видов и сообществ животных характерны интегративные явления (коммуникативное поведение, системы и каналы общения и восприятия сигналов различной природы), БСП [1; 10], три информационные среды [13]. Согласно Г. Темброке первая информационная среда есть совокупность элементарных свойств окружающей среды; вторая состоит из неспецифических изменений, привнесённых в окружающую среду животными. Третья информационная среда - это совокупность меток, то есть специфических изменений в окружающей среде, основное биологическое значение которых состоит в том, что они способны влиять на поведение животных. Биологическое сигнальное поле - это системно упорядоченное множество распределённых в пространстве и времени сигналов, обладающее природой поля и информационной среды и обеспечивающее целостное функционирование биосистем уровней популяций, видов и сообществ.
Авторами публикаций, прямо или косвенно затрагивающих проблему БСП, используется целый ряд понятий (аттрактор, знак, информация, метка, сигнал, символ, стимул, экологическое наследование и проч.), общее свойство которых - информационное содержание. Практически по любому из них высказаны разные толкования; во многих публикациях авторами предложены определения понятий (обзоры [2; 14-18] и др.), которые обычно «работают» в сравнительно узкой сфере. В решении проблемы совместимости понятий из концепций разных авторов полезно следовать принципам элементарности и дефинитивности [19-21].
Нами предлагаются определения некоторых из понятий информационного содержания. Сигнал понимается как объект информационной природы, инициирующий определённую поведенческую реакцию организма. В таком понимании «сигнал» близок по значению с понятием «аттрактор», предложенным М.Е. Гольцманом и Е.П. Крученковой [22]. Метка есть частный случай сигнала: это дол-гоживущий сигнал, нанесённый на носитель. Согласно Н.П. Наумову [10] метка имеет только одну функцию: сигнальную. При изучении БСП бурого медведя такая степень определённости (функциональная унитарность) может только предполагаться и только в части случаев [23; 24]. В многочисленных публикациях по биологии бурого медведя «метками» обычно именуются признаки активности зверя, нанесённые им на лесные деревья или иные носители (см. ниже). Исследователь либо видит такие метки, либо предполагает их (запахи). Впрочем, в обоих случаях сигнальное значение таких меток для зверей тоже есть лишь предположение. Задача достаточно определённого различения «меток» в узком понимании этого термина и «меток» в более широком смысле пока не имеет решения. Отмечу также, что «сигнал» и «метка» соответствуют не столько термодинамическому пониманию (или форме) информации, сколько семиотической информации [8. С. 117] или идее значения (ценности) информации [25. С. 171]. В связи с познавательным и прикладным значением меток они подразделяются нами на два типа: интрафункциональные и экстрафункциональные метки [9].
Интрафункциональная метка (ИМ) есть специализированная метка [1; 10; 13], имеющая коммуникативное значение для живых систем популяционно-видового уровня. Для животных с достаточно высоким уровнем организации таковы социальные системы. Представленные в литературе объяснения биологического значения ИМ медведей очень часто не основаны на точном знании и во многом умозрительны. Так, биологическое значение визуального и тактильного каналов для восприятия соответствующих меток медведями (бурым и барибалом U. americanus Pall) объясняется на основе предположений. Эти интерпретации вполне логичны и обычно косвенно подкреплены наблюдениями и аргументами [11; 26-29], но не имеют экспериментальных доказательств. Заключение о коммуникативном значении пахучих меток не вызывает возражений у множества авторов, но такое мнение, хотя оно и распространено среди исследователей и практиков очень широко, также не основано
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
на достаточно разработанной экспериментальной основе. Медведи, маркируя сигнальное (медвежье) дерево, наносят на него, вероятно, целый «букет» запахов. Надо учесть, что зверь трётся о дерево почти любыми частями своего тела и головы, кусает и царапает его. Предварительно медведь топчется и валяется на субстрате (почва, грунт, трава, мохово-лишайниковый покров, лужа с глинистым дном и т. д.), сдобренном собственной мочой, на трупе животного (это может быть свежая жертва, внутренности или падаль разной степени разложения) или пахучих веществах различной природы и т. д. [11; 23; 26; 30-32 и др.]. Каково значение отдельных ингредиентов (и их сочетаний) в этой гамме запахов - ещё предстоит узнать.
С большей определённостью мы можем говорить о метках другой категории, которые могут быть обнаружены, описаны и интерпретированы человеком. Экстрафункциональная метка (ЭМ) является источником информации для специалиста об объекте изучения или слежения. Полнота получаемой человеком информации зависит от опыта исследователя, совершенства применяемых методов и общего уровня научных знаний. Предполагаемый межвидовой аспект обмена информацией БСП (1; 2; 13; 26; 44) достоин отдельного обсуждения.
Каждая метка потенциально может быть верифицирована и интерпретирована как интерфункциональная и экстрафункциональная. Информационное содержание одной и той же интерпретируемой метки в качестве ИМ и ЭМ может быть предположительным и во многом несовпадающим. При некоторой доле оптимизма можно предположить, что с развитием науки интерпретация и типология меток двух названных категорий будут развиваться в направлении снятия их различий, взаимного сближения и даже вероятного синтеза.
Типология медвежьих меток и их носители
Широко используемое многими авторами понятие «маркировочное поведение» бурого медведя (а также «маркировочное дерево», «дерево-маркёр», «метка» и проч.) с большими основаниями может быть отнесено к ситуациям, в которых медведь оставляет метки, отнесённые нами к экстрафункциональным. Естественно, что ЭМ более понятны человеку, чем ИМ. Показательно, что современные североамериканские зоологи предпочитают называть меченные медведями деревья не медвежьими или сигнальными, а чесальными (rubbing-trees или rub trees) [28; 33 и др.]. Причина, видимо, в том, что «почёски» (термин В.С. Пажетнова [26]) регистрируются на деревьях российскими исследователями, а также их коллегами из-за рубежа как наиболее массовые и очевидные свидетельства телесного контакта зверя с деревом. Таким контактам соответствуют метки «обтёртость» и «шерсть» в наших материалах (табл.).
Известно также, что нанесению на медвежье дерево меток могут соответствовать несколько вероятных биологических функций [23; 29; 31; 32; 34]: маркировочная (социальная), парфюмерная, комфортная, игровая, пищевая и, возможно, оборонительная. В этой связи применение слов «метки», «маркировочное поведение» и других из названных выше нуждается в необходимых уточнениях - в виде объяснений, ссылок на автора интерпретаций и даже определений. Наиболее желательны именно определения: в каком значении используется автором конкретный термин.
Экстрафункциональные метки подразделяются нами (табл.) на 16 унитарных типов, которые группируются (в разных сочетаниях) в несколько категорий: травмы (6 типов), наземные метки (3), метки года регистрации (14), сборные метки (4), метки прошлых лет (2 типа). К количественным характеристикам маркировочного поведения медведей относили встречаемость отдельных меток и интенсивность мечения. Последняя определялась по сумме меток разного типа (из 15 используемых типов меток) на одном медвежьем дереве (в среднем) [35]. Метки разного типа, их встречаемость и результаты корреляционного анализа подвергались сравнению и биологической интерпретации, на основе чего делались выводы о состоянии коммуникативных систем бурого медведя, отражении ими свойств популяций и особенностей размещения коммуникативных систем в горных ландшафтах [23; 24; 36-40].
Согласно концепции Н.П. Наумова [1; 10] разнообразные ингредиенты окружающей среды сами могут быть фрагментами БСП (т. е. сигналами); они могут быть элементами первой информационной среды [13], но также могут явиться носителями сигналов (включая метки), привнесённых животными. Носители сигналов (НС) могут иметь естественную и антропогенную природу [11; 23; 26; 30; 32; 33; 36; 41 и др.]. В качестве НС могут быть точечные объекты, вертикальные и горизонтальные поверхности, фрагменты пространства (объёмы).
Породный состав медвежьих деревьев, которые метились медведями в год регистрации, состав и количество меток, интенсивность мечения деревьев разных пород за 6 лет (Верхняя Печора и Западный Саян) [24]
Метки года регистрации Количество всех объектов Порода
Ель Пихта Сосна Кедр Лиственница Берёза
Травмы 526 47,3 206 43,0 127 50,6 94 75,8 50 42,0 17 24,6 32 44,4
Прорезающие царапины 201 18,1 54 11,3 78 31,1 54 43,5 11 9,2 3 4,3 1 1,4
Точечные царапины 35 3,1 6 1,2 14 5,6 6 4,8 5 4,2 2 2,9 2 2,8
Поверхностные царапины 185 16,6 56 11,7 25 10,0 50 40,3 18 15,1 6 8,7 30 41,7
Сдир 126 11,3 62 12,9 37 14,7 21 16,9 2 1,7 4 5,8 0
Закус 202 18,1 112 23,4 27 10,8 45 36,3 11 9,2 6 8,7 1 1,4
Обкушенность веток 119 10,7 58 12,1 12 4,8 19 15,3 28 23,5 2 2,9 0
Обтёртость 856 76,8 381 79,5 170 67,7 107 86,3 76 63,9 58 84,1 64 89,0
Грязь 154 13,8 82 17,1 14 5,6 4 3,2 11 9,2 29 42,0 14 19,4
Шерсть 944 84,7 434 90,6 198 79,0 86 69,3 103 86,5 65 94,2 58 80,5
Единичные шерстинки 676 60,7 305 63,7 153 61,0 75 60,5 45 37,8 47 68,1 51 70,8
Массовые шерстинки 234 21,0 116 24,2 40 15,9 10 8,1 47 39,5 15 21,7 6 8,3
Клочья 59 5,3 22 4,6 5 2,0 4 3,2 23 19,3 4 5,8 1 1,4
Наземные метки
Каталище 35 3,1 18 3,8 3 1,2 4 3,2 4 3,4 4 5,8 2 2,8
Следовая дорожка 168 15,1 60 12,5 47 18,7 39 31,4 15 12,6 4 5,8 3 4,2
О бтоптанность 822 73,8 351 73,3 183 72,9 105 84,7 85 71,4 51 73,9 47 65,3
Метки прошлых лет
Травмы 494 44,3 211 44,0 155 61,7 28 22,6 53 44,5 28 40,6 19 26,4
Шерсть 879 79,0 409 85,4 200 79,7 87 70,2 83 69,7 63 91,3 37 51,4
Всего деревьев 1113 100 479 100 251 100 124 100 119 100 69 100 71 100
Интенсивность мечения 4,3 4,4 4,0 5,1 3,9 4,3 3,6
Примечание. В числителе - абсолютные значения, в знаменателе - проценты.
В лесных экосистемах носителями сигналов бурого медведя обычно являются деревья и прилегающая поверхность (почвы, грунта, наземной растительности, мортмассы). По значению для популяции бурого медведя деревья - носители сигналов могут быть маркировочными (медвежьими, сигнальными), чесальными, жертвенными, оборонительными и пищевыми [37]. Возможно совмещение
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
на одном дереве признаков (сигналов) разных форм активности. Расположение медвежьих деревьев в массе приурочено к узкой краевой полосе лесных древостоев. Обычно это опушки, просеки, лесные дороги и тропы, долинные террасы и естественные рубежи [26; 32; 36; 41]. Такое расположение одновременно означает и повышенный риск выпадения из древостоя деревьев - носителей меток [42].
Породный состав медвежьих деревьев достаточно разнообразен и в целом соответствует видовому богатству местных древостоев, но корреляционный анализ позволил выявить определённые предпочтения медведями деревьев по породе [39]. Состав медвежьих деревьев отражает также предпочтения, оказываемые медведями по диаметру [28; 43].
Согласно материалам таблицы встречаемость меток разных типов также выявляет определённые различия [24], из которых назову наиболее яркие. Интенсивность мечения деревьев (среднее количество меток, зарегистрированных на одном дереве, из 15 возможных типов [35]) оказалась наибольшей для сосны, наименьшей - для берёзы. Свежие (года регистрации) травмы чаще всего отмечены на соснах, реже всего - на лиственницах. Нанесение травм наиболее свойственно взрослым самцам бурого медведя в основном в период гона [11; 23; 26; 28-30; 32; 41 и др.]. Возможны две предполагаемые причины названных различий между соснами и лиственницами: гон медведей реже проходит в лиственничниках; медведи более охотно маркируют именно сосны. Достойно упоминания также, что шерсть (как свежая, так и прошлых лет) чаще регистрировалась именно на лиственницах: вероятно, в качестве чесала эти деревья пригодны для медведей обоих полов и разного возраста. По встречаемости единичных шерстинок кедр (сосна сибирская) находится на последнем месте, но по встречаемости массовой шерсти и клочьев шерсти, напротив, на первом. Такое различие можно объяснить следующим образом: интенсивная линька бурых медведей проходит с последней декады мая по начало августа [44], причём клочья остевых волос регистрируются на медвежьих деревьях в июле - августе [36]. Кедрачи становятся привлекательными для медведей по мере созревания орехов уже с середины лета [44; 45], что и отражают местные медвежьи деревья повышенной встречаемостью меток «массовые шерстинки» и «клочья».
Заключение
Концепция БСП уже нашла своё практическое применение в полевой териологии [14; 46], её элементы используются для мониторинга и управления популяциями медведей разных видов [27; 33; 38; 42; 47; 48]. Есть основания видеть перспективы дальнейшего развития учения о биологических сигнальных полях Н.П. Наумова как в теоретической части, так и в прикладных аспектах.
Выделение ИМ и ЭМ диктуется двойственностью сигнального значения следов жизнедеятельности (специализированных и остальных меток): это роль обеспечения целостного функционирования дискретных живых (и биокосных) систем и роль потенциала для мониторинга и управления этими системами, осуществляемых человеком. Представление об интрафункциональных метках соответствует знаниям удовлетворительной полноты, желательной, но пока ещё не достигнутой. Уже имеющиеся знания о следах жизнедеятельности бурого медведя позволяют выделять, описывать, классифицировать и использовать в практике мониторинга и управления популяциями вида экстрафункциональные метки. Изучение меток и в целом БСП позволяет неинвазивно оценивать состояние популяций бурого медведя.
Благодарю М.С. Буйновскую за помощь в сборе материалов и их обработке. Исследования поддержаны грантами РФФИ в 2004-2005 и 2007-2009 гг. (проекты № 04-04-96021, № 07-04-00275а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Наумов Н.П. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных // Журн. общей биологии. 1973. Т. 34, № 6. С. 808-817.
2. Никольский А.А. Экологические аспекты концепции биологического сигнального поля млекопитающих // Зоол. журн. 2003. Т. 82, № 4. С. 443-449.
3. Ванисова Е.А., Никольский А.А. Биологическое сигнальное поле млекопитающих (к 110-летию со дня рождения профессора Н.П. Наумова) // Журн. общей биологии. 2012. Т. 73, № 6. С. 403-417.
4. Вернадский В.И. Живое вещество. М.: Наука, 1978. 358 с.
5. Горшков В.В., Горшков В.Г., Данилов-Данильян В.И. и др. Информация в живой и неживой природе // Экология. 2002. № 3. С. 163-169.
6. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д. Введение в биогеоценологию: учеб. пособие. М.: Изд-во Моск. унта, 1990. 105 с.
7. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука, 1992. 214 с.
8. Эвери Д. Теория информации и эволюция. М.; Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2006. 252 с.
9. Пучковский С.В. Биологическое сигнальное поле как механизм интеграции живых систем // Окружающая среда и устойчивое развитие регионов. Т. 1: Теория и методы изучения и охраны окружающей среды. Экологические основы природопользования / под ред. проф. В.З. Латыповой и др. Казань: Изд-во «Отечество», 2013. С. 360-362.
10. Наумов Н.П. Биологические (сигнальные) поля и их значение в жизни млекопитающих // Успехи соврем. териологии. М.: Наука, 1977. С. 91-110.
11. Николаенко В. Камчатский медведь. М.: Логата, 2003. 120 с.
12. Tschanz V.B., Meyer-Holzapfel M. und Buchmann S. Das informations system bei braunbaren // Zeitschrift fer Tierpsychologie. 1970. B. 27. S. 47-72.
13. Темброк Г. Коммуникация у млекопитающих // Успехи соврем. териологии. М.: Наука, 1977. С. 255-278.
14. Мозговой, Д.П., Розенберг Г.С. Сигнальное биологическое поле млекопитающих: теория и практика полевых исследований. Самара: Изд-во «Самарский ун-т», 1992. 119 с.
15. Наумов Н.П., Гольцман М.Е. Поведенческие и физиологические реакции млекопитающих на запахи сородичей по виду // Успехи современной биологии,1972. Т. 73, № 3. С. 427-443.
16. Никольский А.А. Экологическое наследование в биологическом сигнальном поле млекопитающих // Экология. 2014. № 1. С. 70-73.
17. Панов Е.Н. Методологические проблемы в изучении коммуникации и социального поведения животных // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т. 12. М.: ВИНИТИ, 1983. С. 5-70.
18. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций / отв. ред. В.Е. Соколов. Изд. 2-е. М.: Кн. дом «ЛИБРОКОМ», 2010. 424 с.
19. Богданов А.А. Всеобщая организационная наука. М.: Экономика. Кн. 1. 1989. 304 с.
20. Ичас М.О. О природе живого: механизмы и смысл. М.: Мир, 1994. 496 с.
21. Мельников Г.П. Основы терминоведения. М.: Изд-во ун-та дружбы народов, 1991. 116 с.
22. Гольцман М.Е., Крученкова Е.П. Аттракторы в социальном поведении // 6-й съезд Териологического общ-ва. Тез. докл. М.: 1999. С. 61.
23. Пучковский С.В. Экологические и этологические аспекты дендроактивности бурого медведя (Ursus arctos) // Успехи современной биологии. 2005. Т. 125, № 3. С. 328-342.
24. Пучковский С.В. Типология меток, используемых при описании медвежьих деревьев // Медведи. Современное состояние видов. Перспектива сосуществования с человеком : Материалы VIII Всерос. конф. специалистов, изучающих медведей. Великие Луки, 2011. С. 249-264.
25. Левченко В.Ф. Биосфера: этапы жизни. СПб: Своё издательство, 2012. 264 с.
26. Пажетнов В.С. Сигнальные метки в поведении бурых медведей (Ursus arctos L.) // Зоол. журн. 1979. Т. 58. Вып. 10. С. 1536-1542.
27. Burst T.L. & Pelton M.L. Black bear mark trees in the Smoky Mountains // Int. Conf. Bear Res. and Manage,1983. Vol. 5. P. 45-53.
28. Green G.I. & Mattson D.I. Tree rubbing by Yellowstone grizzly bears Ursus arctos // Wild. Biol. 2003. № 9. P. 1-9.
29. Sato, Y., Kamiishi C., Tokaji T. et al. Selection of rub trees by brown bears (Ursus arctos) in Hokkaido, Japan // Acta Theriologica. 2013. Published online 26 March 13.
30. Берзан А.П. Сравнение маркировочного поведения представителей островной и материковой популяций бурого медведя Ursus arctos на юге Дальнего Востока России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110. Вып. 3. С. 10-20.
31. Корытин С.А. Поведение и обоняние хищных зверей. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. 224 с.
32. Jamnicky J. Formy kommunicácie medveda hnedého (Ursus arctos L.) // Folia venatoria. 1987. № 17. C. 151-167.
33. Kendall, K. C., Metzger L.H., Patterson D.A. and B. M. Steele. Power of sign surveys to monitor population trends // Ecological Applications. 1992. Vol. 2, N. 4. P. 422-430.
34. Пучковский С.В. Избыточность жизни. Ижевск: РИО Удм. ун-та, 1998. 376 с.
35. Пучковский С.В., Копысов П.В., Прокопьев В.П. Параметры коммуникативных систем популяций бурого медведя (Ursus arctos L.) Печоро-Илычского заповедника как средство мониторинга // Медведи России и прилегающих стран: состояние популяций, система человек - медведи, эксплуатация, охрана, воспроизводство. Материалы 7-й Всерос. конф. специалистов, изучающих медведей. ЦЛГБЗ, 2006. С. 107-110.
36. Пучковский С.В. К развитию методики изучения коммуникативной деятельности бурого медведя Ursus arctos (Carnívora, Ursidae) // Зоол. журн. 1991. Т. 70, № 1. С. 155-157.
37. Пучковский С.В. Дендроактивность медведей и классификация её объектов // Наука Удмуртии. 2007. № 4 (17). С. 128-142.
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
38. Пучковский С.В. Уровень биологических знаний и проблемы управления популяциями медведей мира // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: Материалы X Всерос. популяционного семинара. Ижевск: КнигоГрад., 2008. С. 49-51.
39. Пучковский С.В. Избирательность пород деревьев как объектов активности бурого медведя в таёжных лесах // Сибирский эколог. журн. 2009. № 3. С. 455-465.
40. Пучковский С.В., Буйновская М.С., Чигвинцев Г.М., Воронецкая Д.К. Популяционные коммуникативные системы бурого медведя в Западном Саяне // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2011. Вып. 4. С. 78-84.
41. Руковский Н.Н. Некоторые аспекты поведения медведя в Вологодской области // Экология медведей. Новосибирск: Наука, 1987. С. 134-139.
42. Пучковский С.В., Борисов А.В. Сопоставление результатов учёта бурых медведей и интенсивности маркировки медвежьих деревьев // Сибирский эколог. журн. 2001. № 1. С. 93-98.
43. Пучковский С.В., Буйновская М.С., Воронецкая Д.К., Неустроев Г.В. К изучению избирательности маркировочного поведения бурого медведя по диаметру деревьев // Сибирский эколог. журн. 2012. № 3. С. 141-147.
44. Завацкий Б.П. Бурый медведь. Средняя Сибирь // Медведи: бурый медведь, белый медведь, гималайский медведь. М.: Наука, 1993. С. 249-274.
45. Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. 256 с.
46. Мозговой Д.П. Отношение между теорией биологических сигнальных полей и практикой полевых исследований // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих: материалы Всесоюз. совещ. М., 1988. С. 87-89.
47. Пучковский С.В. К изучению биологических сигнальных полей бурого медведя (Ursus arctos L.) // Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1988. С. 142-144.
48. Пучковский С.В. Групповая и региональная специфика медвежьих деревьев // Сибирский эколог. журн. 2013. № 1. С. 135-144.
49. Kendall K.C., Stetz J.B., Boulanger J. et al. Demography and genetic structure of a recovering brown bear population // J. of Wildlife Management. 2009. Vol. 73. N 1, P. 3-17.
Поступила в редакцию 11.01.14
S. V. Puchkovskiy
SIGNALS AND MARKS IN BIOLOGICAL SIGNAL FIELD COMPOSITION OF BROWN BEAR
The author task is the argumentation of some notions of the N.P. Naumov conception about biological signal fields (BSF). The author interprets the BSF as a functional integration mechanism of the discrete alive systems of population-species level. The results of brown bear BSF long-term research at Pechora-Ilych biosphere reserve (Upper Pechora), Sayan-Shusha biosphere reserve and Ergaki nature park (Western Sayan) are the factual foundation. The "signal", "mark" and "signals carrier" are discussed in reference to the received results application. The author proposes to distinguish intrafunctional marks (IM) and extrafunctional marks (EM). IM are for the intrapopulation integration. Their functions are explained by the researchers hypothetically and these explanations are needed in the experimental arguments. The EM were introduced for human needs and they are just used for the hunting and the monitoring practice. The unitarian, assembled, of record year, of past years marks were distinguished among EM. The different types EM frequency may differ notably for some bear trees of diverse species. The further development of N.P. Naumov BSF conception is promising in theory and practice aspects.
Keywords: biological signal field, brown bear, information, mark, signal сarrier, signal, marks types.
Пучковский Станислав Владимирович, Puchkovskiy S.V., Doctor of Biology, Professor,
доктор биологических наук, профессор, профессор кафедры professor of Department of physiography физической географии и ландшафтной экологии and landscape ecology
ФГБОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» Udmurt State University
426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) Universitetskaya st., 1/1, 426034, Russia, Izhevsk E-mail: SVPuch@mail.ru E-mail: SVPuch@mail.ru
