CC BY
163
Вестник ДВО РАН. 2004. № 3
В.Я.СЕРГИН, Г.Г.ЯБАНЖИ
Системная организация восприятия
Строится концептуальная модель системы восприятия, в которой каждый нейронный уровень формирует характеристику, объемлющую данные нижележащего уровня. В результате стимульное поле может выражаться иерархически упорядоченным набором вложенных сенсорных характеристик: от сенсорных признаков до высших объемлющих характеристик, связывающих сенсорные данные в целостные образы и сцены. Специфические паттерны электрической активности, отображающие объемлющие характеристики, посредством обратных проекций передаются с верхних нейронных уровней на нижние. Это формирует каскад переноса возбуждения сверху вниз, стимулирующий те нейронные структуры, сигналы которых соответствуют высшей объемлющей характеристике данного акта восприятия. Модель позволяет объяснить с единых позиций психофизиологические механизмы широкого круга феноменов восприятия, таких как перцептивное связывание, константность восприятия и многие другие.
The systemic organization of perception. V.Ya.SERGIN, G.G.IABANGI (Neuroinformatics Laboratory, Kamchatka Scientific Center, FEB RAS, Petropavlovsk—Kamchatsky).
The conceptual model of a perception system, in which each neuronal level forms a characteristic including data of lower level, is developed. As a result, the stimulus field may be expressed by a hierarchically arranged set of embedded sensory characteristics. They range from the sensory attributes to higher inclusive characteristics binding the sensory data into unified images and scenes. The specific patterns of an electric activity, which map the inclusive characteristics, are relayed from upper to lower neuronal levels by back projections. This forms a cascade of top—down transfer of excitation stimulating the neuronal structures, signals of which correspond to the highest inclusive characteristic of given act ofperception. The model makes it possible to explain the psychophysiological mechanisms of a wide range of perceptual phenomena, such as the perceptual binding, constancy of perception and many others, from the common positions.
Несмотря на длительную историю изучения восприятия, психобиологические механизмы его многих важных свойств остаются невыясненными. Например, известно, что данные о цвете, движении, форме и других зрительных качествах окружающего мира обрабатываются в различных зрительных областях коры мозга, количество которых, возможно, достигает нескольких десятков [8]. Перед реальностью этой анатомической разделенности обработки сенсорных сигналов требует объяснения способность психики людей и животных к целостному восприятию окружающего мира. Эта проблема известна в психологии и нейробиологии как «проблема связывания». Вопрос состоит в том, как и посредством каких механизмов мозг связывает сенсорные признаки в целостные образы и сцены?
СЕРГИН Владимир Яковлевич — доктор физико-математических наук, ЯБАНЖИ Георгий Георгиевич — кандидат физико-математических наук (Лаборатория нейроинформатики Камчатского научного центра ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский).
Другое фундаментальное свойство восприятия, требующее объяснения, известно как «константность восприятия» [5]. Оно состоит в том, что мы воспринимаем объект как тот же самый, даже если его форма, экспозиция, освещенность и другие физические характеристики изменяются. Например, мы воспринимаем летящую птицу как ту же самую, хотя ее геометрическая форма и характеристики светового потока, падающего на сетчатку глаз, кардинально изменяются.
Миллиарды фотонов падают на сетчатку глаза, образуя бесконечные комбинации сенсорных сигналов, которые кодируются электрической активностью нейронов и передаются в вышестоящие структуры мозга. Огромная избыточность первичных сенсорных сигналов, идущих от рецепторов, могла бы быстро переполнить память, что сделало бы восприятие невозможным. Поэтому мозг, как кажется, должен фильтровать избыточную информацию, чтобы обеспечить выделение значимых сигналов. Такая проблема хорошо известна в нейробиологии, и начиная со времен К.Прибрама [4] возникла обширная научная литература, где исследуется множество методов подавления избыточной информации. Тем не менее проблема выделения значимых сигналов остается пока еще далеко не решенной.
Известно, что обучение восприятию сенсорных категорий связано с формированием автоматизмов или условных рефлексов [1], что требует достаточной тренировки. Однако во многих случаях обучение восприятию новых сенсорных категорий у человека и высших млекопитающих происходит очень быстро, буквально «с первого предъявления». Возникает вопрос, как может происходить столь быстрое обучение, если оно основано на выработке автоматизмов или условных рефлексов?
Известна давняя проблема, которая до сих пор остается открытой: каким образом материальная, объективно регистрируемая нейронная активность мозга порождает идеальный субъективный образ? Или, иными словами, каким образом физиологические процессы порождают психические явления?
Согласно существующим воззрениям, сенсорные данные образуют восходящий поток от рецепторов к ассоциативной коре. Эти данные интегрируются, образуя в коре головного мозга внутреннюю репрезентацию сенсорного объекта [7]. Если это действительно так, то должна существовать нейронная структура, пусть даже весьма обширная, куда стекаются все сенсорные данные, — некий «познающий гомункулус». Но такой нейронной структуры не обнаружено, и от «гомункулуса» пришлось отказаться. Однако взамен не было предложено ничего, обладающего сколько-нибудь эквивалентными объяснительными возможностями. Поэтому, несмотря на официальное отречение, «гомункулус» продолжает неявно присутствовать во многих современных теориях.
Существует и множество других пока еще не решенных проблем восприятия, среди которых проблема связывания выглядит наиболее разносторонней: связывание в различных сенсорных модальностях, пространственное связывание, временное связывание, связывание на разных нейронных уровнях, полимодальное связывание, иерархическое связывание, порождение осмысленного целого и т. п. В силу своей многоплановости и многоуровневости механизмы связывания должны зависеть от организации всей системы восприятия. Следовательно, выяснение нейро-биологической структуры и функциональной организации связывания может дать важные сведения об организации системы восприятия человека в целом и позволит глубже понять принципы ее работы. Тогда многие пока еще не решенные проблемы восприятия могут стать более доступными пониманию и экспериментальному изучению.
Мы полагаем, что в силу названных причин проблема связывания является центральной проблемой восприятия. Наш подход к выяснению системной организа-
ции восприятия человека основан на новой концепции перцептивного связывания, разработанной в лаборатории нейроинформатики Камчатского научного центра ДВО РАН [6].
Объемлющие сенсорные характеристики
Известно, что сетчатка глаза проецируется в первичную кору с высокой топографической точностью и нейронам проекционной коры соответствуют минимальные рецептивные поля. При движении вверх по сенсорному тракту рецептивные поля нейронов увеличиваются, а точность топографического отображения падает. Это правило справедливо для всей сенсорной коры: размеры рецептивных полей нейронов растут от проекционных к ассоциативным областям [11]. Установлено, что стимулы не имеют точного топографического отображения в ассоциативной коре. Поэтому она не может содержать деталей стимульного поля, которые требуют высокого пространственного разрешения или точной топографической привязки. По этой же причине в ассоциативной коре не может происходить перекодировки подробных данных, имеющихся на более низких уровнях отображения. Но тогда что именно может происходить в ассоциативной коре?
Ассоциативная кора может порождать собственную характеристику, объемлющую данные нижележащего уровня в некотором адаптивно важном аспекте и не требующую высокой точности отображения. Например, наборы линий образуют решетку, последовательность звуков — мелодию, глаза и нос — лицо, и т. п. Объемлющая характеристика связывает признаки в некоторую целостность, обладающую качественной специфичностью на более высоком когнитивном уровне. Требования к точности отображения целого ниже, чем требования к пространственному (или временному) разрешению и точности отображения деталей. Если идентификация объекта или сенсорного события дает организму адаптивные преимущества, то характеристика, объемлющая соответствующие им признаки, может быть построена в процессе обучения.
Витальная ценность отдельных признаков стимула состоит в том, что организм может реагировать на те из них, которые биологически значимы. Но отдельные признаки порознь могут оказаться незначимы сами по себе, и только специфическая комбинация признаков приобретает биологический смысл. Связывание признаков, относящихся к одному объекту, требует их синхронного отображения [14]. Однако это необходимое условие связывания недостаточно для целостного восприятия. Связывание признаков требует формирования объемлющей характеристики, обладающей качественной специфичностью на более высоком когнитивном уровне. Объемлющая характеристика обеспечивает организму новые возможности, недостижимые средствами подчиненных уровней когнитивной иерархии.
Объемлющая характеристика — это перцептивная гипотеза, состоящая в предположении, что данная специфическая комбинация признаков соответствует определённому объекту или событию. Если перцептивная гипотеза многократно подкрепляется, она фиксируется в качестве условного рефлекса. Возникновение условного рефлекса означает формирование специализированной нейронной структуры, порождающей эту адаптивную реакцию, и замыкание связей «стимул — реакция». Чем выше адаптивная (биологическая или социальная) ценность объекта и чем сильнее потребность организма в этом объекте, тем быстрее формируется в процессе обучения специализированная нейронная структура, порождающая его объемлющую характеристику. В результате этот объект может выделяться и избирательно восприниматься среди множества других объектов.
Во всех сенсорных системах существуют параллельные пути с дифференцированной чувствительностью к временным (фазовым) и не временным (постоянным) признакам стимула [15]. Например, в зрительной системе существуют магнокле-точный и парвоклеточный пути, которые разделены на первичных уровнях восприятия и функционируют параллельно. Это обеспечивает выделение временных и пространственных свойств стимульного поля и формирование характеристик, объемлющих те признаки, пространственная организация или специфическая временная последовательность которых составляет значимые целостности. Например, из множества линий разных размеров и ориентаций, расположенных на плоскости, отбираются те линии, которые образуют треугольники, квадраты или другие геометрические фигуры, составляющие значимые целостности. При восприятии речи из множества звуков и шумов отбираются только специфические звуки человеческой речи, которые образуют слоги, слова и фразы — адаптивно значимые целостности.
Следует подчеркнуть отличие объемлющей характеристики от интегральной. Интегрирование, в своей сущности, является процессом суммирования (определяемое как предел аппроксимирующей суммы фрагментов при их неограниченном измельчении). Интегральная форма представления — это представление суммарных данных. Интегральные характеристики (виды интегралов и процедуры их вычисления) формально определены, что обеспечивает объективное представление входных данных.
Объемлющая характеристика выражает специфическую комбинацию отобранных признаков или характеристик нижележащего уровня, образующих витально значимую целостность. Формирование объемлющей характеристики является процессом избирательного связывания признаков по критерию значимой целостности для данного уровня восприятия. Отбор признаков, специфичность их комбинации и критерий значимой целостности (для каждого уровня восприятия) изначально субъективны и определяются эволюционным опытом и прижизненным обучением организма.
Если нейронные уровни системы восприятия формируют интегральные характеристики, как это принято думать в настоящее время, то иерархическая последовательность таких структур представляет собой последовательность операторов интегрирования. Тогда выход любого данного нейронного уровня, грубо говоря, является интегралом соответствующей кратности от сигналов рецепторного уровня. Отсюда понятно, что огромная избыточность рецепторных сигналов должна порождать избыточную информацию, которая может сделать невозможным не только избирательное восприятие, но и восприятие вообще. Существует обширная научная литература, где исследуется множество весьма изощренных методов, которые, как предполагается, используют мозг для подавления избыточной информации. В свете этих изысканий деятельность мозга выглядит весьма интригующе: мозг принимает устрашающе избыточную информацию, а затем борется с ней всеми известными нам средствами. Такая абсурдная ситуация может значить только одно: интегральные характеристики как концептуальное средство не соответствуют биологической реальности.
Однако если нейронные структуры системы восприятия формируют объемлющие характеристики, то уже первые нейронные уровни коры головного мозга порождают значимые целостности и не отображают ничего другого. Кроме того, каждый нейронный уровень отбирает значимую целостность из данных предыдущего уровня по своему критерию. В такой последовательной структуре никакой избыточной информации просто нет, хотя, конечно, имеется фоновый шум и существует необходимость ориентирования в поле текущих данных.
Следует оговориться, что в рамках отобранной комбинации признаков объемлющая характеристика может, хотя и не обязательно, обладать формальными свойствами интегральной характеристики. Но преобразование множества входов в выходное отображение посредством оператора интегрирования того или иного вида относится только к тем отобранным признакам нижележащего уровня, которые составляют значимую целостность. Оператор интегрирования как вычислительный алгоритм, используемый в рамках биологически адекватной концепции объемлющих характеристик, не порождает проблемы избыточной информации.
Наше основное предположение состоит в том, что нейронная структура, соответствующая любому уровню восприятия, порождает характеристику, объемлющую те данные нижележащего уровня, специфическая комбинация которых составляет витально значимую целостность. Сенсорное событие, не порождающее объемлющей характеристики, не может восприниматься как осмысленное целое. Только отобранные признаки и их объемлющие характеристики являются сенсорными данными. Сенсорные системы не воспринимают и не передают в вышестоящие структуры мозга никакой другой информации [6].
Объемлющие характеристики являются альтернативой доминирующим в науках о мозге представлениям об интегральных отображениях и интегральных характеристиках, которые привнесены извне (из математики и кибернетики) и как концептуальное средство не соответствуют биологической реальности.
Формирование объемлющих характеристик
Если некоторая часть зрительного поля содержит один и тот же признак (например, зеленый цвет или штриховку), то первичная объемлющая характеристика может определять просто конфигурацию пространства, занятого этим признаком. Функциональная роль первичных объемлющих характеристик может состоять в отображении конфигурации однородных областей зрительной сцены. Тогда представление зрительного поля несколькими первичными объемлющими характеристиками должно порождать хорошо выраженную разделенность поля на области. Действительно, как показывают экспериментальные данные, если участки текстуры отличаются ориентацией, пространственной частотой, размером или цветом своих элементов, то эти различия ведут к мгновенной сегментации текстуры, не требующей внимания [9, 13]. Участок текстуры, имеющий один общий признак, автоматически отделяется от другого участка текстуры, имеющего другой общий признак [3].
Функциональная роль первичных объемлющих характеристик позволяет объяснить одно важное свойство зрительного восприятия. Известно, что если область вокруг слепого пятна однообразно и равномерно занимает, например, серия линий, то мозг заполняет пропущенное пространство подобными линиями, которые совпадают с реальными линиями [10]. Механизм заполнения в таких случаях может состоять в формировании первичной объемлющей характеристики, определяющей конфигурацию пространства, занятого данным признаком.
Каким образом в зрительном поле, разделенном на области по простым признакам, выявляются отдельные объекты? А.Трейсман [16] указывает, что части одного объекта имеют одинаковые признаки: цвет и текстуру, непрерывные прямолинейные или криволинейные границы, они движутся вместе и находятся примерно на одинаковом расстоянии от наблюдателя. Обычно это действительно так, хотя и не всегда. Но зато всегда связанные с объектом признаки, даже не одинаковые для разных его частей, появляются одновременно, изменяются синхронно и исчезают
также одновременно. Одновременное отображение комбинации признаков, локализованных в одном месте, делает возможным построение объемлющей характеристики объекта, выражающей его качественную специфичность. Экспериментально установлено, что пространственно распределенные элементы изображения объекта в самом деле связываются перцептивно и интерпретируются как один предмет, если они появляются одновременно или изменяются синхронно [12].
Однородные части зрительного поля составляют компоненты фона, которые характеризуются определенной конфигурацией и взаимным расположением. Фон и объекты составляют сцену, качественная специфичность которой может быть выражена объемлющей характеристикой более высокого уровня.
Компоненты фона — это квазиобъекты, конфигурация и взаимное расположение которых выражаются первичными объемлющими характеристиками. Некоторые из этих квазиобъектов могут оказаться объектами, если характеризующие их комбинации признаков будут идентифицированы как обладающие соответствующей качественной специфичностью. Тогда предварительная локализация объекта — это унаследованное пространственное положение данного квазиобъекта по отношению к другим квазиобъектам. Формирование объемлющей характеристики объекта ведет к уточнению его пространственного положения. Выделение объектов из сенсорного фона делает возможным формирование объемлющей характеристики более высокого уровня — сцены. Восприятие объекта в контексте сцены завершает его пространственную локализацию.
Сенсорные характеристики зрительного восприятия образуют некоторую иерархию: признаки, простые геометрические формы, образы, сцены. Сенсорные характеристики восприятия речи также составляют иерархию: звуки речи, слоги, слова, фразы, развернутые сообщения. Звук речи — это сенсорный признак, слог — первичная объемлющая характеристика, а слово и фраза выражают объемлющие характеристики более высокого уровня. Восприятие музыки, запаха, вкуса и тактильных ощущений имеет аналогичную иерархическую организацию.
Таким образом, последовательность объемлющих характеристик образует иерархию: от сенсорных признаков до высших объемлющих характеристик, связывающих сенсорные данные в целостные образы и сцены. Иерархия объемлющих характеристик — это путь от восприятия физических к формированию семантических характеристик. Каждый следующий перцептивный уровень порождает характеристику, объемлющую более широкий спектр свойств окружающего мира, и формирует новое сенсорное качество, имеющее более сложный и опосредованный адаптивный смысл. Чем выше когнитивный уровень в системе восприятия, тем меньше физических подробностей содержит соответствующая объемлющая характеристика и тем более уникальные семантические черты окружающего предметного мира она выражает. Стимульное поле может отображаться набором вложенных сенсорных характеристик, что обеспечивает детальность (за счет нижних уровней) и целостность отображения (за счет верхних уровней). Вложенность означает последовательность все более объемлющих отображений, что обеспечивает глобальную упорядоченность сенсорных структур (рис. 1).
Иерархия объемлющих характеристик описывается иерархией типичных временных интервалов связывания: от нескольких миллисекунд, характеризующих связывание распределенного признака одной субмодальности в первичную объемлющую характеристику, до нескольких секунд, характеризующих, например, связывание данных нескольких фиксаций взора в целостный образ или связывание нескольких слов в осмысленное целое — фразу. Таким образом, существует естественный количественный критерий иерархической упорядоченности объемлющих характеристик.
Рис. 1. Схема формирования объемлющих характеристик по одному из сенсорных путей
Модель вложенных сенсорных характеристик устанавливает иерархию уровней восприятия в соответствии с их типичными временами отбора значимых цело-стностей. Время отбора является динамическим параметром процесса восприятия, этот параметр аналогичен времени установления (релаксации) в механике и физике. Этот количественный критерий позволяет разделить динамическую структуру процессов восприятия на качественно различные подсистемы, формирующие значимые целостности различных иерархических уровней.
Объемлющая характеристика вышележащего уровня содержит в себе только те данные нижележащего уровня, которые составляют значимую целостность. Поэтому в модели вложенных сенсорных характеристик не существует тотального потока данных, которые последовательно передаются с нижних уровней восприятия вверх по сенсорному тракту. Сенсорные данные остаются на том уровне восприятия, где они были идентифицированы. Сенсорные данные никуда не стекаются и нигде не отображаются в интегральной форме. В такой модели разместить всезнающий гомункулус просто негде.
В модели вложенных сенсорных характеристик, с физиологической точки зрения, каждый нейронный уровень восприятия осуществляет перцепцию на множестве нейронных ансамблей предыдущего уровня подобно тому, как первичный нейронный уровень осуществляет перцепцию на множестве рецепторов. В процессе эволюции каждый следующий нейронный уровень мог надстраиваться как новый уровень перцепции, «рецепторами» которого служили нейронные ансамбли предыдущего уровня. В результате мог формироваться последовательный ряд нейронных структур, обеспечивающих охват все более широкого разнообразия сенсорных качеств окружающего мира.
Каждый уровень восприятия был высшим на своем этапе эволюционного процесса, отображал витально значимые целостности и был связан со всеми координирующими, активирующими и моторными структурами нервной системы. Эти
связи перцептивных уровней с другими отделами нервной системы и исполнительными органами хотя и модифицируются в эволюционном процессе, но, вероятно, сохраняются, образуя параллельный ряд подсистем, формирующих весь спектр реакций организма на сенсорные события. В основе нашего восприятия окружающего мира, которое включает все модальности и масштабы сенсорных событий от отдельных признаков до целостных образов и сцен, может лежать реакция нервной системы на параллельные входы, отображающие вложенные сенсорные характеристики стимульного поля (рис. 1). Целостность реакции обеспечивается высшей объемлющей характеристикой данного акта восприятия.
Организация восприятия
Идентификация сенсорных признаков, таких как пятна, линии, углы, их размещение, ориентация, движение и цвет, требует поточечного анализа всего поля зрения и, следовательно, высокого пространственного разрешения, большой вычислительной мощности и большого объема памяти. Формирование характеристик, объемлющих идентифицированные признаки, не требует столь высокого пространственного разрешения или большой вычислительной мощности. Например, определение комбинаций линий, образующих решетку, крест или треугольник, может осуществляться посредством операций с этими линиями, для чего не нужно поточечного анализа поля зрения. Идентификация образов может состоять в выявлении специфических комбинаций сенсорных характеристик нижележащего уровня, которые составляют значимые целостности (например, изображения глаз, носа и губ могут порождать образ лица). Чем выше когнитивный уровень объемлющей характеристики предмета или события, тем она может быть проще и схематичнее по отношению к исходному набору признаков. Это позволяет, при неизменной скорости обработки, увеличивать количество наборов признаков разных модальностей и разных объектов, объемлемых характеристикой более высокого уровня. Следовательно, может возрастать широта охвата сенсорных качеств окружающего мира, увеличиваться разнообразие объемлющих характеристик, их специфичность и уникальность.
Модель вложенных сенсорных характеристик предполагает многоуровневую комбинаторную процедуру формирования зрительных образов, что может вызывать лавинный рост числа их вариантов. Отбор комбинаций признаков и характеристик разных когнитивных уровней зависит от их витальной ценности и может осуществляться посредством обучения. Аналогичные комбинаторные процедуры восприятия могут работать и в других сенсорных модальностях. Например, из нескольких десятков специфических звуков, существующих в речи, посредством их комбинаций формируются сотни тысяч значимых слов. Короткие специфические последовательности звуков речи образуют первичные объемлющие характеристики — слоги, которые связываются в значимые целостности — слова и фразы — объемлющие характеристики более высокого уровня.
Если восприятие сенсорных категорий связано с обучением (выработкой автоматизмов или условных рефлексов), то как объяснить, что во многих случаях восприятие новых категорий происходит очень быстро, буквально с первого предъявления? Вложенные сенсорные характеристики определяют такую структуру восприятия, которая облегчает формирование новых категорий. Формирование категорий никогда не начинается с нуля. Всегда существует широкий ассортимент признаков и первичных объемлющих характеристик, которые могут служить компонентами новых категорий. Одновременно существуют сформированные объемлю-
щие характеристики более высокого уровня, которые могут включать в себя новые категории. Например, новое слово может быть характеристикой, объемлющей новую комбинацию известных ранее слогов, что ускоряет процесс его формирования. В то же время это слово с первого предъявления может встраиваться в сформированную ранее логико-грамматическую структуру, выражающую отношения между словами, — фразу — объемлющую характеристику более высокого уровня. Таким образом, новая сенсорная категория любого когнитивного уровня может формироваться очень быстро, несмотря на то что в основе восприятия лежат процессы обучения.
Передача возбуждения по сенсорным путям не является простым восходящим процессом. Обилие и упорядоченность обратных проекций с верхних нейронных уровней восприятия на нижние, включая таламус и более глубокие структуры мозга, свидетельствуют о важной роли обратных связей. В соответствии с изложенными ранее представлениями, передача детальных данных сверху по обратным проекциям невозможна, так как на верхних уровнях их просто нет. Но возможна передача возбуждения, отображающего специфические объемлющие характеристики (значимые целостности), из ассоциативной коры на нейронные структуры нижележащих уровней.
Возбуждение, передаваемое сверху вниз, может избирательно стимулировать нейронные структуры нижележащих уровней, усиливая те компоненты сенсорного возбуждения, которые соответствуют данной объемлющей характеристике. Например, если объемлющей характеристикой является решетка, то могут стимулироваться нейронные структуры нижележащего уровня, реагирующие на линии определенной ориентации. Мишенями для аксонов обратных проекций данного нейронного уровня могут служить релейные или вставочные нейроны структур нижележащего уровня, от которых он получает прямые топографические проекции.
Мы полагаем, что передача возбуждения вниз происходит только на непосредственно нижележащий уровень обработки. Стимуляция нейронных структур, отображающих различные сенсорные характеристики одного перцептивного уровня, позволяет связать их в осмысленное целое. Например, определённое сочетание формы и цвета может отображать объект, а определённое сочетание объектов может отображать образ или сцену. Такая схема управления перцептивным процессом сверху вниз, в отличие от известных в настоящее время [15], обеспечивает отбор и связывание признаков (сенсорных характеристик) в значимую целостность на каждом уровне восприятия. Тем самым формируется унитарная процедура перцептивного связывания, которая может работать в каждой сенсорной модальности, а также связывать полимодальные сенсорные данные на высших уровнях восприятия.
На рис. 2 показана схема восприятия по одному из сенсорных путей. Обратные проекции образуют каскад переноса возбуждения сверху вниз в соответствии с иерархией вложенных сенсорных характеристик. Стимуляция сверху может изменять эффективность синаптической передачи определенных сенсорных путей, увеличивая интенсивность тех компонентов сенсорного возбуждения, которые соответствуют высшей объемлющей характеристике данного акта восприятия. Вложенные сенсорные характеристики и каскадный перенос возбуждения сверху вниз образуют единый психофизиологический механизм, обеспечивающий связывание сенсорных данных на всех перцептивных уровнях.
Набор сенсорных признаков объекта может меняться в зависимости от изменения его конфигурации, экспозиции, освещенности и других факторов. Характеристика, объемлющая потенциально возможные комбинации сенсорных признаков
Рис. 2. Схема восприятия, включающая обратные проекции, которые образуют многозвенный каскад переноса возбуждения сверху вниз. Здесь хо, х^ х2, ■ ■ ■, хт — входы от других структур мозга; у^ у2, ■.., уп — выходы в координирующие, активирующие и исполнительные аппараты
объекта, может обеспечить сохранение его перцептивной тождественности в изменяющихся условиях. Идентичность объекта может устанавливаться вследствие непрерывной преемственности его объемлющей характеристики во времени и по месту локализации. Следовательно, объемлющая характеристика может быть тем средством, которое обеспечивает константность восприятия.
Объемлющая характеристика объекта является вершиной иерархически упорядоченного набора вложенных сенсорных характеристик. Это значит, что константность восприятия объекта обеспечивается многоуровневым набором сенсорных признаков и характеристик. Сенсорные признаки объекта могут меняться, вызывая изменение набора вложенных сенсорных характеристик, но вся эта иерархическая структура должна сходиться к одной и той же вершине — объемлющей характеристике этого объекта.
Если наше понимание восприятия верно, то назвать несколько признаков одного объекта должно быть легче, чем назвать один и тот же признак нескольких различных объектов, поскольку это требует построения нескольких когнитивных пирамид. Действительно, задача, в которой испытуемый должен назвать три различных признака одного объекта (например, цвет, положение и форму), оказывается значительно более легкой, чем задача назвать один признак (например, цвет) трех различных объектов [2].
Объекты, имеющие различные объемлющие характеристики (различные вершины когнитивных пирамид), но мало отличающиеся по физическим признакам, должны различаться более четко, чем объекты, имеющие одинаковые объемлющие характеристики, даже если они сильно отличаются по физическим признакам. Такие «категориальные эффекты» в самом деле обнаружены при восприятии сложных зрительных форм, фонем, оттенков цвета и др. [2].
Объемлющая характеристика должна порождать феномен превосходства целого над частью. Действительно, эффекты превосходства сцены, объекта, фразы, слова и т. п. существуют в самом деле [2, 7]. Например, эффект превосходства сло-
ва состоит в ускорении восприятия букв в контексте слова по сравнению с восприятием отдельных букв. Слово, предъявленное в смысловом контексте, воспринимается быстрее, чем при изолированном предъявлении. Ложная смысловая пред-настройка увеличивает время реакции, и это вполне понятно: ложная объемлющая характеристика порождает специфическую стимуляцию сверху, что мешает восприятию сенсорных признаков реального стимула.
Заключение
Модель перцептивного связывания сенсорных событий позволяет понять механизмы широкого разнообразия феноменов восприятия без дополнительных предположений для каждого частного случая. Последовательный отбор признаков (сенсорных характеристик), составляющих значимые целостности, на каждом уровне восприятия делает невозможным тотальный поток информации по восходящим сенсорным путям, поэтому никакой проблемы избыточной информации, по-видимому, просто не существует. Константность восприятия объекта обеспечивается его объемлющей характеристикой, даже если доступные сенсорные признаки широко варьируют. Наличие в памяти человека обширного ассортимента сенсорных признаков и объемлющих характеристик делает возможным быстрое обучение восприятию новых сенсорных категорий, которое может происходить буквально с первого предъявления. «Познающий гомункулус» оказывается не только невозможным, но и не нужным, поскольку иерархия вложенных характеристик обладает значительно большей эвристической ценностью как средство интерпретации и анализа экспериментальных данных. Можно было бы назвать и многие другие свойства восприятия, механизмы которых становятся понятными в свете предложенной модели, но мы ограничимся рассмотрением только еще одного из них, имеющего фундаментальное значение.
Объемлющая характеристика выражает некоторое сенсорное качество и отображается специфическим паттерном электрической активности соответствующей нейронной структуры мозга. Таким образом, психическая характеристика (определенное сенсорное качество) имеет материальный носитель (специфический паттерн электрической активности) и именно поэтому может оказывать влияние на другие психические и физиологические процессы.
В такой модели морфологическая субстанция (данная нейронная структура), физиологические феномены (специфические паттерны электрической активности) и психические феномены (сенсорные качества) являются различными описаниями единой системы восприятия. Объемлющие характеристики посредством обратных проекций могут влиять на специфичность паттернов электрической активности нижележащих уровней восприятия и на эффективность синаптической передачи в нейронных структурах, которые порождают эти паттерны. Таким образом, биологические структуры порождают психические феномены, которые, в свою очередь, могут оказывать влияние на формирование этих структур. Биологическая и психическая природа организма оказываются неразрывно связанными причинно-следственными отношениями.
Если теоретические и экспериментальные исследования подтвердят такую организацию системы восприятия, то появится возможность связать патологию определенных нейронных структур с соответствующими дефектами восприятия. В результате возникнет надежная основа для разработки методов диагностики, охватывающей глубокие структуры мозга, недоступные непосредственному медицинскому исследованию.
ЛИТЕРАТУРА
1. Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. М.: Высш. шк., 1991. 256 с.
2. Величковский Б.М. Современная когнитивная психология. М.: МГУ, 1982. 336 с.
3. Наатанен Р. Внимание и функции мозга. М.: МГУ, 1998. 559 с.
4. Прибрам К. Языки мозга. М.: Прогресс, 1975. 464 с.
5. Рок И. Введение в зрительное восприятие. Кн. 1. М.: Педагогика, 1980. 312 с.
6. Сергин В.Я. Перцептивное связывание сенсорных событий: гипотеза объемлющих характеристик // Журн. высш. нерв. деятельности. 2002. Т. 52, № 6. С. 645—655.
7. Солсо Р.Л. Когнитивная психология. М.: Тривола, 1996. 598 с.
8. Хьюбел Д. Глаз, мозг и зрение. М.: Мир, 1990. 240 с.
9. Beck J. Textural segmentation, second-order statistics, and textural elements // Biol. Cybernetics. 1983. Vol. 48. P. 125—132.
10. Cotterill R.M.J. Autism, intelligence and consciousness // Biologiske Skrifter Danske Videnskabernes Selskab. 1994. Vol. 45. P. 1—93.
11. Damasio A.R. The brain binds entities and events by multiregional activation from convergence zones // Neural Computation. 1989. Vol. 1. P. 123—132.
12. Leonards U., Singer W., Fahle M. The influence of temporal phase differences on texture segmentation // Vision Res. 1996. Vol. 36. P. 2689—2697.
13. Sagi D., Julesz B. «Where» and «what» in vision // Science. 1985. Vol. 228. P. 1217—1223.
14. Singer W., Gray C.M. Visual features integration and the temporal correlation hypothesis // Annu. Rev. Neuroci. 1995. Vol. 18. P. 555—586.
15. Singer W. Neuronal synchrony: A versatile code for the definition of relations? // Neuron. 1999. Vol. 24. P. 49—65.
16. Treisman A. Features and objects: The Fourteenth Bartlett Memorial Lecture // Quart. J. Exp. Psychol. 1988. Vol. 40A. P. 201—237.
