CC BY
52
УДК 581.55 (470.57)
СИНТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ СПЛОШНЫХ ВЫРУБОК НА МЕСТЕ СВЕТЛОХВОЙНЫХ ГЕМИБОРЕАЛЬНЫХ ЛЕСОВ
ЮЖНОГО УРАЛА
О 2012 П.С. Широких
Институт биологии Уфимского научного центра РАН
Поступила 15.03.2012
На основе синтаксономии сплошных рубок гемибореальных светлохвойных лесов ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris выявлены два тренда восстановительных сукцессий. В ксерофитных условиях на вырубках массово возобновляется береза и происходит перераспределение ценотической роли сохраненных лесных видов. В более мезофитных условиях формируются сообщества лугового разнотравья, на месте которых возобновляется осина. К 50-80 годам формируются березовые и осиновые леса, флористический состав которых соответствует коренным сосновым лесам.
Ключевые слова', синтаксономия, вторичные леса, восстановительные сукцессии, союз TroUio-Pinion, Южный Урал.
На Южном Урале горные лесные экосистемы концентрируют высокое биологическое разнообразие и вносят особо значимый вклад в регулирование биосферных функций. В настоящее время в результате массовых рубок большие площади занимают производные березовые и осиновые леса. В центрально-возвышенной части Южного Урала применение обычных методов лесовосстановления (создание лесных культур) представляют большие трудности, поэтому исследование восстановительных сукцессий горных лесных экосистем играет особо важную роль.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Изучение восстановительных сукцессий проводилось на сплошных вырубках центрально-возвышенной части Южного Урала в Белорецком районе Республики Башкортостан на хребте Урал-Тау в окрестностях п. Тирлян на месте сведенных светлохвойных гемибореальных травяных лесов ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 на различных стадиях восстановления. Ранее подобные исследования проводились как на Южном Урале, так и в других регионах РФ [3, 4, 6, 7, 11, 12, 13].
В схеме геоботанического районирования эта территория находится в пределах Авзяно-Белорецкого прибельского центрально-возвышенного района сосновых, мелколиственных лесов и крупнотравных лугов Белорецко-Субхангуловского центрально-возвышенного округа, входящего в ЮжноУральскую горную провинцию [1].
Материалом для настоящей работы послужили 83 геоботанических описания на месте сплошных рубок. В зависимости от однородности контура размер геоботанических площадок составлял от 100 до 400 м2. Описания площадок и дальнейшая их обработка выполнялись по методике Браун-Бланке [9, 17]. Для обработки материалов использовались база данных TURBOVEG [14], программа
Широких Павел Сереевич к.б.н., с.н.с. лаб. геоботаники и охраны растительности, e-mail shirpa@mail.ru
JUICE [16] и CANOCO 4.5 [15]. Возраст молодых вырубок определялся по материалам лесоустройства, а более поздних - по возрасту фонового древостоя в соответствии со стандартной дендрохроно-логической методикой [2].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Сообщества сплошных вырубок относятся к травяным светлохвойным гемибореальным сосно-во-березовм лесам ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris Fedorov ex Ermakov et al. 2000 союза Trollio-Pinion класса Brachypodio-Betuletea. Выявлено 6 стадий восстановительной сукцессии по срокам давности рубки, которые идут по двум трендам до полного восстановления флористического состава соообществ субассоциации BL-P.s. lathyretosum pisiformitis Fedorov et Martynenko subass. nova за исключением состава вторичных лесообразо-вателей [5]. В более ксерофитных условиях массово возобновляется береза. В более мезофитных сообществах возобновляется осина с примесью березы через сообщества лугового разнотравья субассоциации B.L-P.S. cirsietosum setosii subass. nov. prov. (рис.1). Сокращенная сравнительная таблица коренных лесов и сообществ вырубок показана в табл. 1.
Первый тренд восстановительной сукцессии:
1-1 стадия (1-ый год после вырубки). Базальное сообщество Calamagrostis arundinacea-Carex rhiz-ina не имеют своих диагностических видов и представляют вейниково-осоковые сообщества с доминированием в травяном ярусе Calamagrostis агип-dinacea. В качестве содоминантов выступают Сагех rhizina, Rubus saxatilis, Brachypodium pinnatum, Pulmonaria mollis и др. Проективное покрытие травостоя составляет 60 % и средней высотой 30 см.
1-2 стадия (3-ий год после вырубки). Базальное сообщество Betula péndula- Calamagrostis arun-dinacea. Также не имеет диагностических видов. В данных сообществах отмечены обильные всходы
Рис. 1 Схема восстановительных сукцессий в сообществах ассоциации Ркигоэрегто-Мп^ит после сплошных рубок. СПР - сплошная рубка. Слева «ксерофитный», справа «мезофитный» ряд.
вторичных пород семенного и порослевого (от пней) происхождения. Среднее проективное покрытия травостоя составляет 70 %. Доминируют Calamagrostis arundinacea, Carex rhizina, Rubus saxatilis, Brachypodium pinnatum.
1-3 стадия (12-15 лет после вырубки). Базальное сообщество Betula pendula-Salix саргеа. В древесном ярусе доминирует Betula pendula и В. pubescens, проективное покрытие которых составляет 25 %. Сопутствующей породой выступает Salix саргеа. Средняя высота древостоя варьирует от 2 до 4 м. В подросте часто встречаются семенные всходы Pinus sylvestris возрастом от 3 до 7 лет высотой 15-30 см. Проективное покрытие травостоя 65 %, средняя высота 30 см.
1-4 стадия (60-80 лет после рубки). Сообщества представляют вейниково-разнотравные гемиборе-альные леса идентичные по флористическому составу с субассоциациямиB.L-P.s. typicum и B.L-P.S. lathyretosum pisiformitis.
Второй тренд восстановительной сукцессии:
Сообщества второго типа сукцессий отнесены к субассоциации B.L-P.S. cirsietosum setosii subass. nov. prov. и представляют мезоксерофитные луга с очень плотным травяным пологом. Проективное покрытие травостоя варьирует от 75 до 95 %. Средняя высота травяного яруса составляет 45 см. От субассоциации B.L-P.S. lathyretosum pisiformitis данные сообщества отличаются присутствием с высоким постоянством таких видов как Agrostis tenuis, Alchemilla sp., Cirsium setosum, Poapratensis, Stellaria graminea, Trifolium medium, и др. (табл. 1).
2-1 стадия (3-ий год после вырубки). Данная стадия сообществ отнесена к варианту Verbascum nigrum и отличаются доминированием в травяном
ярусе Trifoilum medium и Bromopsis inermis. Среднее проективное покрытие травостоя 65 %, высота 30 см. С высоким постоянством встречается Deschampsia cespitosa, Glechoma hederacea, Melandrium album, Verbascum nigrum. В древостое единично встречается З-х-5-ти летний подрост Betula pendula и Pinus sylvestris высотой от 25 до 50 см.
2-2 стадия (9-15 лет после вырубки) отнесена к варианту Ca трапа/а cervicaria. Древостой куртинный, его проективное покрытие составляет 5-10 %, высота 1-3 м. Доминируют Betula pendula и В. pubescens. В качестве сопутствующих пород выступают Populus tremula и Pinus sylvestris. Также отмечены 2-5-ти летние сеянцы осины высотой 15-30 см. Травяной полог очень плотный, его проективное покрытие составляет 90 %, средняя высота 45 см. Сообщества отличаются присутствием с высоким постоянством в травяном ярусе таких видов как Campanula cervicaria, Carex leporina, Galium uliginosum, Lactuca tatarica, Omalotheca sylvatica, Poa sibirica, Prunella vulgaris.
2-3 стадия (30-50 лет после вырубки). Сообщества представляют осиново-березовые вейниково-разнотравные леса, относящиеся к субассоциации B.L-P.s. populetosum tremulae subass. nov. prov. Проективное покрытие древостоя составляет 65 %, средняя высота 18 м. Диаметр стволов 16-20 см. В первом и втором подъярусах доминируют Populus tremula и Betula pendula. В качестве сопутствующих пород выступают Betula pubescens и Pinus sylvestris. Травостой по флористическому составу практически полностью идентичен коренным лесам ассоциации полностью Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris.
Таблица 1 Сокращенная таблица дифференциации сообществ вырубок ассоциации Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Ii
Количесвто описаний 7 9 13 10 7 3 7 7 6 5 9
Древесный ярус
Pinns sylvestris -tl V3 v3-4 v3-4 V3 у2Ь-3 I III+
Betula pubescens -tl III V1 I II II
Betula pendula -t3 II II I Y III+ y2a III IV1 II
Pinns sylvestris -t3 V IV IV V III V1 III II II
Picea obovata -t3 II+ II I
Д.в. acc. Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris и субасс. B.l.-P.s typicum
Aegopodium podagraria -111 V1 V1 yl-2a V1 y2a 3+ V+ V1 < o* V1 yl-2a
Biipleurum longifolium -111 III V V IV IV 3 V V V II V
Succisa pratensis -111 IV IV V IV III 1 V III IV V III
Digitalis grandiflora -111 V IV IV V IV 3 III V III III V
Crepis sibirica -111 II III II I III 3 IV III IV II IV
Potentilla erecta -111 V IV III I I II III III
Lathyrus gmelinii -111 I IV II 1 II II I III IV
Д.в. варианта Vaccinium myrtillus
Vaccinium myrtillus -111 IV1-2 I IIF
Carex pilosa -111 IV1
Melampyrum pratense -111 IV I II
Д.в. варианта Pleurozium schreberi
Goodyera repens -111 IV I III
Moneses uniflora -111 IV I I
Larix sibirica -tl III II II I
Д.в. субасс. B.l.-P.s. lathyretosumpisiformitis
Achillea millefolium -111 I IV IV V 3 I III V IV I
Adonis sibirica -111 I III II V 3 I I III II
Silene nutans -111 I II II III 3 III IV I III
Vicia cracca -111 IV II III I II V IV II
Д.в. варианта Seseli libanotis
Seseli libanotis -111 V I I
Filipéndula vulgaris -111 I III I 1 I I
Д.в. варианта lietula pubescens
Carex macroura -111 II1"2 III2
Betula pubescens -t3 V+ IV+ I V1 II1 III+ II+
Betula pubescens -t2 V1 1ЛГ I IV-1 II1
Д.в. варианта Trifolium medium
Poa sibirica -111 V 1 III+ IV I
Viola montana -111 IV
Bromopsis inermis -111 IV II III2 I
Crepis praemorsa -111 IV
Carex carvophyllea -111 III
Lvsimachia vulgaris -111 III
Д.в. баз. сооб. Betulapendula-Salix caprea
Salix caprea II V II I
Sorb us aucuparia -jl II IV I I
Pinns sylvestris -jl I IV II III II
Ranunculus propinquus -111 I III I
Д.в. субасс. B.L-P.s. cirsietosum setosii
Cirsium setosum -111 I Y V1
Stellaria gramínea -111 I I Y I
Agrostis tenuis -111 I III+ V V
Leucanthemum vulgare -111 I I I V
Примечание. Синтаксоны асс. Bupleuro-Pinetum 1-2 субасс. B.l.-P.s. typicum (1- вар. Vaccinium myrtillus,2 -вар. Pleurozium schreberi): 3-5 субасс. B.l.-P.s. lathyretosum pisiformitis (3 - вар. Seseli Hb an Otis. 4 - вар. Betula pubescens, 5 - вар. Trifolium medium)', 6 - баз. сооб. Calamagrostis arundinacea-Carex rhizina, 7 - баз. сооб. Betula pendula- Calamagrostis arundinacea, 8 - баз. сооб. Betula pendula-Salix caprea, 9-10 - субасс. B.l.-P.s. cir-sietosum setosii (9 - вар. Verbascum nigrum, 10 - вар. Campanula cervicaria): 11 - субасс. B.l.-P.s. populetosum tremulae.
Окончание табл. 1
Номер синтаксона 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Linaria vulgaris -Ы I Vr"+ II
A Ich emi IIa sp. -Iii II II IV-1
Poa pratensis -ill I I I II Y II+
Galeopsis bifida -111 I I 1 V III
Thalictrum simplex -111 II IV II
Ge um urbanum -111 I I III III II
Д.в. варианта Verbascum nigrum
Trifolium medium -111 II II II V+ I III < er IV
Verbascum nigrum -111 V I
Glechoma hederacea -111 I IV
Д.в. варианта Campanula cervicaria
Campanula cen'icaria -111 II V
Omalotheca sylvatica -111 IV
Prunella vulgaris -111 I I IV
Lactuca tatarica -111 III IV
Galium uliginosum -111 I III
Carex leporina -111 II III1
Д.в. субасс. B.L-P.s. populetosum tremulae
Populus trémula -tl II IV2b-3
Populus trémula -t2 IV2a
Betula pendula -tl II+ II+ IV1 "2a I jyl-2a IV3
Betula pendula -t2 I II+ If-1 . V1 I IV+
Прочие виды с высоки обилием
Brachvpodium pinnatum -Iii V1 V1 y2a y2a V+ 32a V1 V1 y2a V1 V1
Calamagrostis arundinacea -Iii y2a y2a y2a y2a y2a 32b V3 V3 V3 V3 V2b
Rub us saxatilis -Iii y2a y2a V1 V1 Y 32a y2a V1 V1 y2a y2a
Carex rhizina -Iii IV1 . I II2 I 32 Y Y IV+ III+ Y
Таким образом, в сообществах гемибореальных лесов восстановительные сукцессии проходят по двум путям. В первом случае, на крутосклонах, где почвенная влага накапливается слабо и напочвенный покров лучше сохраняется происходит лишь перераспределение ценотической роли видов.
Во втором случае на пологих нижних частях склонов хребтов в более мезофитных условиях формируется влажный злаково-широкотравный луг с очень плотным и высоким травостоем и небольшой долей участия рудеральных видов, в котором довольно медленно начинается возобновление осины. Данная стадия сукцессии является ингибирую-щей [10] и может существовать десятки лет.
Конечной стадией является длительно-производный березовый или осиновый вейниково-разнотравный лес, флористический состав которых не отличается от сосновых лесов.
Работа поддержана грантами РФФИ № 10-04-00534-а и № 11-04-10138-к.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Жудова П.П. Геоботаническое районирование Башкирской АССР. Уфа, 1966. 123 с.
2. Корчагин A.A. Определение возраста деревьев умеренных широт // Полевая геоботаника. Т. П. M.;JL: Изд. АН СССР. 1960. С. 209-241.
3. Крышень А.М. Растительные сообщества вырубок Карелии. М.; Наука, 2006. 262 с.
4. Кунафин А.М., Широких П.С., Мартыненко В.Б. Оценка эффективности восстановительной сукцессии после рубок с использованием фитосоциологических спектров // Известия Самарского НЦ РАН. 2011. Т. 13. № 5(2). С. 86-89.
5. Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны: Дис. ... докт. биол. наук. Уфа, 2009. 495 с.
6. Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия (на примере сосняков Южного Урала) // Экология. 2003. № 5. С. 336-340.
7. Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Широких П.С., Наумова Л.Г. Анализ факторов, определяющих видовое богатство сообществ лесов Южного Урала // Журнал общей биологии. 2010. Т. 71. №2. С. 131-143
8. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. 413 с.
9. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос. 2000. 264 с.
10. Смирнова О.В., Торопова Н.А., Луговая Д.Л., Алейников А.А. Методология исследования популяционной организации и сукцессионной динамики лесных экосистем (биогеоценозов) // Методические подходы к экологической оценке лесного покрова в бассейне малой реки. / Л.Б. Заугольнова, Т.Ю. Браславская (отв. ред.). М.: Товарищество научных изданий КМК. 2010. С. 2040.
11. Уланова Н.Г. Восстановительная динамика растительности сплошных вырубок и массовых ветровалов в ельниках южной тайги (на примере европейской части России). Авто-реф. дис. ... доктора биол. наук. М., 2006. 46 с.
12. Широких U.C., Мартыненко В.Б. Закономерности изменения фиторазнообразия лесов в синтаксономическом пространстве // Флора и растительность Южно-Уральского госу-
дарственного природного заповедника / Кол. авторов. Под ред. Б.М. Миркина. Уфа: Гилем, 2008. С. 241-255.
13. Широких П.С., Мартыненко В.Б., Кунафин AM., Миркин Б.М. Особенности флористического состава некоторых типов вторичных лесов Южно-Уральского региона // Бюллетень МОИП. Отделение биологическое. 2012. Т. 117, Вып. 2. С. 42-54.
14. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. IBN-DLO, University of Lancaster, Lancaster, 1996. 59 p.
15. TerBraak, C. J. F. & SmilauerP. Reference manual and CanoDraw for Windows User's guide: Software for Canonical Commuhity Ordination (version 4.5). Microcomputer Power. Ithaca, NY, USA. 2002. P. 500.
16. TichyL., Holt J., Nejezchlebová M. 2011. JUICE. Program for management, analysis and classification of ecological data. 2nd edition. Brno: Masaryk university. 61 p.
17. Westhoff V., Maarel E. van der. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R.H.Whittaker. The Hague. 1978. P.287-399.
SYNTAXONOMICAL ANALYSIS OF RESTORATION SUCCESSIONS OF CLEAR-CUTTING LIGHT-CONIFEROUS GEMIBOREAL FORESTS OF THE SOUTHERN URALS
© 2012 P.S. Shirokikh
Institute of Biology, Ufa Scientific Centre of RAS
On the basis of syntaxonomy clear-cutting coniferous gemiboreal forests of association Bupleuro longifolii-Pinetum sylvestris are identified two ways of restoration successions are presented. In a more xerophytic conditions, there is a redistribution cenotical roles of forest species and restocking birches. In mesophytic communities restocking aspen with a mixture of birch tree passes through a stage of meadow grasses. By the 50-80 years the floristic composition community is completely restored.
Key words: syntaxonomy, secondary forests, restorative succession, alliance TroUio-Pinion, Southern Urals.
Широких Павел Сереевич Candidate of Biology, senior staff scientist of laboratory of geobotany and vegetation protection, email shirpa@mail.ru
