Динамика растительности на вырубках Южно-Уральского региона: основные итоги исследований Уфимской геоботанической школы Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.524.3 : 581.55 Phytodiversity of Eastern Europe, 2018, XII (3): 17-30

DOI: 10.24411/2072-8816-2018-10023

ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ВЫРУБКАХ

ЮЖНО-УРАЛЬСКОГО РЕГИОНА: ОСНОВНЫЕ ИТОГИ ИССЛЕДОВАНИЙ УФИМСКОЙ ГЕОБОТАНИЧЕСКОЙ ШКОЛЫ

П.С. Широких, В.Б. Мартыненко, Э.З. Баишева, И.Г. Бикбаев

Ключевые слова

классификация восстановительная сукцессия динамика вырубки

лесная растительность Южно-Уральский регион

Аннотация. Представлены основные результаты изучения динамики растительности на вырубках Южно-Уральского региона, которые проводились на протяжении многих лет коллективом Уфимской геоботанической школы под руководством Бориса Михайловича Миркина. Разработана классификация растительности вырубок и выявлены основные закономерности формирования растительности в ходе восстановительных сукцессий на месте вырубленных лесов классов Querco-Fagetea, БгасЬурснИо-ВеЛйеЬеа, Уасато-ПеееЬеа и Азио-ЛЫеЬеЬеа.

Поступила в редакцию 08.08.2018

Роль лесных экосистем как источника биологических ресурсов, мест повышенной концентрации биологического разнообразия и регуляторов газового и гидрологического режимов биосферы общеизвестна. Влияние человека на лесные экосистемы имело место уже в неолите и возрастало по мере увеличения численности народонаселения и повышения технологической вооруженности человечества. Основной антропогенный фактор, воздействующий на лесные экосистемы -рубка древостоя и пожары. В настоящее время в развитых странах интенсивность посадки леса сопоставима или выше скорости его заготовки. Однако во многих странах и, особенно, в Российской Федерации, значительная часть вырубленных лесов восстанавливается естественным путем в ходе вторичных автогенных сукцессий (Лукина и др., 2015). Изучение этих восстановительных сукцессий является важным разделом восстановительной экологии [restoration ecology] (Palmer et al., 1997).

Ключевым моментом при изучении восстановительных сукцессий является классификация серийных сообществ, разработка которой осложнена континуальной природой растительности. В этом случае на континуум в пространстве накладывается континуум во времени, и каждой точке экологического гиперпространства соответствует свой хронок-лин сукцессионных изменений в направлении к формированию климакса. Это соответствует представлениям Р. Уиттекера о климакс-континууме (climax-pattern, Whittaker, 1953). Таким образом, построению сукцессионной системы - совокупности климаксового типа растительности и всех формирующихся в дальнейшем вторичных сообществ, служащих стадиями ее восстановления (Разумовский, 1981), предшествует редукция растительного континуума не только на уровне типов растительных сообществ [стадии сукцессии], но и на уровне сочетаний сообществ [серий сукцессий]. Для установления серий и стадий

© 2018 Широких П.С.и др.

Широких Павел Сергеевич, канд. биол. наук, с.н.с. лаб. геоботаники и растительных ресурсов Уфимского Института биологии Уфимского федерального исследовательского центра РАН; 450054, Россия, Уфа, просп. Октября, 69; shirpa@mail.ru; Мартыненко Василий Борисович, докт. биол. наук, г.н.с. лаб. геоботаники и растительных ресурсов Уфимского Института биологии Уфимского федерального исследовательского центра РАН; vasmar@anrb.ru; Баишева Эльвира Заксирьяновна, докт. биол. наук, в.н.с. лаб. геоботаники и растительных ресурсов Уфимского Института биологии Уфимского федерального исследовательского центра РАН; elvbai@mail.ru; Бикбаев Ильнур Гатиа-тович, аспирант лаб. геоботаники и растительных ресурсов Уфимского Института биологии Уфимского федерального исследовательского центра РАН; ilnur.bikbaev.90@mail.ru

сукцессии необходим анализ структуры растительного покрова и их полного флористического состава, который эффективно проводится на основе эколого-флористической классификации (Миркин и др., 2004; Мир-кин, Наумова, 2012, 2014).

За последние три столетия площадь лесов Южно-Уральского региона сократилась почти в два раза вследствие интенсивного лесопользования и трансформирования лесных территорий в земли сельскохозяйственного назначения. Значительная часть лесов региона в настоящее время представлена относительно молодым древостоем (50-80 лет). Начиная с 2010 г. в Уфимской геоботанической школе под руководством Бориса Михайловича Миркина организованы работы по изучению восстановительных сукцессий в лесах Южно-Уральского региона с использованием эколого-флористического подхода.

На основе 980 геоботанических описаний, выполненных на месте рубок лесной растительности, и созданной ранее базы данных условно-коренных лесов Южно-Уральского региона (Майупепко й а1., 2012), была разработана классификация растительности вырубок в соответствии с общими установками направления Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Миркин, Наумова, 2012) и дедуктивного метода К. Копечки и С. Гейни (Кореску, Ие^пу, 1974), который позволяет не строить полную синтаксономическую иерархию, а подчинять синтаксоны сразу двум или даже трем высшим единицам, переход между которыми они представляют.

В настоящее время растительность изученных вырубок включает в себя 7 классов, 8 порядков, 8 союзов, 5 подсоюзов, 13 ассоциаций (асс.), 22 субассоциации (субасс.), 39 вариантов, 6 сообществ и 25 базальных сообщества (б.с.).

Продромус сообществ вырубок Южно-Уральского региона

Класс VACCINIO-PICEETEA Br.-Bl. in Br.-Bl., Sissingh et Vlieger 1939 Порядок PICEETALIA EXCELSAE Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 192 Союз Piceion excelsae Pawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 Подсоюз Atrageno sibiricae-Piceenion obovatae Zaugolnova et al. 2009 Асс. Bistorto majoris-Piceetum obovatae Martynenko 2009 prov. [коренные и условно коренные сообщества]

Субасс. B.m.-P.o. betuletosumpubescentis Shirokikh et al. 2012 prov. Вариант typica Вариант Geum rivale Субасс. B.m.-P.o. aconogonietosum alpiniMartynenko 2009 prov. Вариант typica Вариант Betula pubescens Субасс. B.m.-P.o. dianthetosum superbutis Shirokikh et al. 2012 prov. Вариант Juniperus sibirica Вариант Myosotis sylvatica Асс. Equiseto scirpoidis-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2004 Субасс. E.s.-P.o. gaietosum borealis Martynenko et Zhigunova 2004

Вариант Cerastium utalense [коренные и условно коренные сообщества] Вариант typica [коренные и условно коренные сообщества] Б.с. Galeopsis bißda-Picea obovata Б.с. Calamaggrostis obtusata-Picea obovata Б.с. Equisetum scirpoides-Picea obovata Порядок PINETALIA SYLVESTRIS Oberd. 1957 Союз Brachypodio pinnatae-Pinion sylvestris all. nov. prov. Асс. Pleurospermo uralensis-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2003

Субасс. P.u.-P.s. anemonastretosum biarmiensissubass. nov. prov. Вариант typica [коренные и условно-коренные сообщества] Вариант Betula pendula Б.с. Carex montana-Pleurozium schreberi [Brachypodio-Pinion] Б.с. Pulsatilla patens-Pleurozium schreberi [ Brachypodio-Pinion] Б.с. Vaccinium vitis-idaea-Betulapendula [Brachypodio-Pinion] Б.с. Vaccinium vitis-idaea-Pinus sylvestris [Brachypodio-Pinion] Класс BRACHYPODIO PINNATI-BETULETEA PENDULAE Ermakov, Koroljuk et Latchinsky 1991

Порядок CHAMAECYTISO RUTHENICI-PINETALIA SYLVESTRIS Solomeshch et Ermakov in Ermakov et al. 2000

Союз Trollio europaea-Pinion sylvestrisFedorov ex Ermakov et al. 2000 Б.с. Melampyrum pratense-Betula pubescens [Brachypodio-Pinion/Trollio-Pinion] Б.с. Aegopodium podagraria-Betula pubescens [Brachypodio-Pinion/Trollio-Pinion] Б.с. Anemonastrum biarmiense-Betulapendula [Brachypodio-Pinion/Trollio-Pinion] Б.с. Lycopodium annotiunum-Betulapendula [Brachypodio-Pinion/Trollio-Pinion] Асс. Bupleuro longifoliae-Pinetum sylvestris Fedorov ex Martynenko et al. 2003 [коренные и условно коренные сообщества]

Субасс. B.l.-P.s. betuletosumpendulaesubass. nova. prov. Сообщество Calamagrostis arundinacea-Betulapendula Сообщество Brachypodium pinnatum-Populus tremula Класс ASARO EUROPAEI-ABIETETEA SIBIRICAE Ermakov, Mucina et Zhitlukhina in Willner et al. 2016 1

Порядок ABIETETALIA SIBIRICAE (Ermakov in Ermakov et al. 2000) Ermakov 2006 Союз Aconito septentrionalis-Piceion obovatae Solomeshch et al. ex Martynenko et al. 2008 Подсоюз Aconito septentrionalis-Piceenion obovatae Martynenko et al. 2008 Асс. Cerastiopauciflori-Piceetum obovatae Solomeshch et al. 1993 in Martynenko et al. 2008 [коренные и условно коренные сообщества]

Cубасс. C.p.-P.o. bätuletosumpubescentis Shirokikh et al. 2012 Cубасс. C.p.-P.o.populetosum tremulae Shirokikh et al. 2012 Вариант typica Вариант Stachys sylvatica Сообщество Betulapubescens-Campanula glomerata Асс. Carici pilosae-Betuletumpubescentis ass. nova prov. Cубасс. C.p.-B.p. typicum subass. nova prov. Вариант typica Вариант Betula pendula Вариант Salixcaprea Вариант Tilia cordata Вариант Populus tremula Cубасс. C.p.-B.p. caricetosum rhizinae subass. nova prov. Вариант Betula pubescens Вариант Betula pendula Вариант Tilia cordata Вариант Populus tremula Асс. Crepido sibiricae-Populetum tremulae ass. nova prov.

1 Описание этого класса и его валидизация представлена в работе В. Вильнера с соавторами ('^Ипег й а1., 2016)

Асс. Chrysosplenio alternifolii-Piceetum obovatae Martynenko et Zhigunova 2007 Cубасс. C.a.-P.o. diplazietosum sibiricisubass. nova prov. [коренные и условно коренные сообщества]

Cубасс. C.a.-P.o. populetosum tremulae subass. nova prov. Вариант Rubus idaeus Вариант Geum rivale Вариант Campanula latifolia Б.с. Milium effusum-Ajuga repens [Carici-Crepidetalia/Abietetalia sibiricae] Б.с. Chrysosplenium alternifolium-Rubusidaeus [Carici-Crepidetalia/Abietetalia sibiricae] Асс. Brachypodio sylvaicae-Abietetum sibiricae Martynenko et Zhigunova 2007 [коренные и условно коренные сообщества]

Оубасс. B.s.-As. populetosum tremulae subass. nova prov. Вариант Rubus saxatilis Вариант Frangula alnus Б.с. Arctium tomentosum-Rubusidaeus [Carici-Crepidetalia/Abietetalia sibiricae] Б.с. Senecio jacobaea-Carex pilosa [Carici-Crepidetalia/Abietetalia sibiricae] Класс QUERCO-FAGETEA Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 Порядок FAGETALIA SYLVATICAEPawlowski, Sokolowski et Wallisch 1928 Союз Aconito lycoctoni-Tilion cordatae Solomeshch et Grigoriev in Willner et al. 2016 Подсоюз Tilio cordatae-Pinenion sylvestris Martynenko et Shirokikh suball. nov. prov. Асс. Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris Martynenko et al. 2007 [коренные и условно коренные сообщества]

Оубасс. E.v.-P.s. tilietosum cordatae subass. nova prov. Подсоюз Aconito septentrionalis-Tilienion cordatae Martynenko 2009 prov. Асс. Brachypodiopinnati-Tilietum cordatae Grigorjev ex Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005

Оубасс. B.p.-T.c. betuletosumpendulae subass. nova prov. Асс. Stachyo sylvaticae-Tilietum cordatae Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005 Оубасс. S.s.-T.c. typicum Martynenko et Zhigunov in Martynenko et al. 2005

Вариант Corylus avellana [коренные и условно-коренные сообщества] Оубасс. S.s.-T.c. coryletosum avellanae subass. nova prov. Оубасс. S.s.-T.c. populetosum tremulae subass. nova prov. Вариант typica Вариант Filipendula ilmaria Оубасс. S.s.-T.c. betuletosum pendulae subass. nova prov. Оубасс. S.s.-T.c. pinetosum sylvestris subass. nova prov. Оубасс. S.s.-T.c. piceetosum obovatae subass. nova prov. Асс. Aegopodiopodagrariae-Piceetum obovatae ass. nova prov.

Б.с. Atriplexhastata-Ulmusglabra [Stellarietea mediae/Querco-Fagetea] Б.с. Urtica dioica-Corylus avellana [Artemisietalia vulgaris/Fagetalia sylvaticae] Б.с. Aegopodium podagraria-Amaranthus retroflexus [Artemisietalia vulgaris/Fagetalia sylvaticae]

Б.с. Lactuca serriola-Cirsium setosum [Stellarietea mediae/Querco-Fagetea] Вариант Tripleurospermumperforatum Вариант Carduus acanthoides Вариант Stellaria holostea Б.с. Aegopodium podagraria-Corylus avellana Вариант Arctium tomentosum

Вариант Leonurus quinquelobatus Вариант Urtica dioica

Б.с. Pulmonaria obscura-Aegopodiumpodagraria [Polygonion krascheninnikovii/Aconito-Tilion]

Б.с. Aegopodiumpodagraria-Populus tremula [Polygonion krascheninnikovii/Aconito-Tilion]

Класс ALNETEA GLUTINOSAE Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946 Порядок ALNETALIA GLUTINOSAERTx. 1937 Союз Alnion glutinosae Malcuit 1929 Сообщество Alopecurus glaucus-Betula pubescens Вариант Lathyrus pratensis Вариант Sphagnum capillifolium Класс MOLINIO-ARRHENATHERETEA R. Tx. 1937 Порядок CARICIMACROURAE-OREPIDETALIA SIBIRICAEErmakov et al. 1999 Б.с. Carex pallescens-Populus tremula [Abietetalia sibiricae/Carici-Crepidetalia] Союз Polygonion krascheninnikoviiKashapov 1985

Асс. Anemonastro biarmiensis-Calamagrostietum arundinaceae Shirokikh et al. 2018. Вариант Milium effusum Вариант Leucanthemum vulgare Сообщество Filipendula ulmaria-Calamagrostis arundinacea Класс EPILOBIETEA ANGUSTIFOLII Tüxen et Preising ex von Rochow 1951 Порядок GALEOPSIO-SENECIONETALIA SYLVATICIPassarge 1981 Союз Epilobion angustifolii Oberd. 1957 Сообщество Chamerion angustifolium-Rubus idaeus

Несмотря на высокое разнообразие лесной растительности Южно-Уральского региона (Мартыненко, 2009, 2013), вырубкам подвержены, в основном, леса четырех ассоциаций: мезофитные гемибореальные сосно-во-березовые травяные леса ассоциации Вир1еиго-РтеШп (союз ТгоШо-РШоп класса БгасЬуроб1о-Ве1и1еЬеа1), мезофитные неморальнотравные елово-пихтовые леса ассоциации ОегазИо-РсееШп (союз ЛсопиЬо-Рсеюп класса Asaro-Abietetea), мезофитные липово-кленово-вязовые широкотравные леса ассоциации Stachyo-Ti1ietum (союз Асошо-ТШоп класса Querco-Fagetea), ксе-ромезофитные чернично-зеленомошные сосновые и сосново-лиственничные леса ассоциации Ркитоврегпо-РтеШп (союз ВтаЛроЛо-Рииоп класса Уассиио-Piceetea).

По итогам исследований разработаны подробные сукцессионные системы и выяв-

лены основные закономерности формирования растительности на месте вырубленных лесов этих ассоциаций (Кунафин и др., 2011; Кунафин, 2012; Мартыненко, 2012; Широких, 2012; Широких и др., 2013а, 2013б, 2018; Мартыненко и др., 2014а, 2014б, 2016; Баи-шева и др., 2015; Миркин и др., 2015; Baisheva е! a1., 2015). Установлено, что наибольшей трансформации в результате рубки древостоя подвергаются сообщества бореальных зеле-номошных лесов класса Vaccinio-Piceetea. В зависимости от времени года, степени воздействия и ряда других факторов, на их месте может формироваться большое разнообразие сообществ, относящихся к пяти классам лесной и нелесной растительности: Alnetea ^и-tinosae, Brachypodio-Betu1etea, МоИшо-Arhenatheretea, Epi1obietea ши^оош, VaccШo-Piceetea (табл.).

Таблица. Синтаксономическое разнообразие растительности на вырубках лесов ЮжноУральского региона

Syntaxonomic diversity of vegetation on the Southern Ural region felling

Единицы растительности Сообщества вырубок лесной растительности классов

Asaro-Abietetea Querco-Fagetea Vaccinio-Piceetea Brachypodio-Betuletea

Класс 1 1 5 3

Порядок 1 1 6 3

Союз 1 1 5 3

Подсоюз - 2 2 1

Ассоциация 5 4 5 2

Субассоциация 7 8 6 1

Вариант 16 9 12 2

Сообщество 1 - 2 4

Базальное сообщество 4 8 13 -

На основе полученного материала проведен сравнительный анализ построенных сук-цессионных систем. Выявлено, что на месте сплошных рубок, осуществленных в летнее время, происходит сильное нарушение напочвенного покрова. В первые годы после рубки основные виды травяного яруса лесов сохраняются, но в последующие 2-5 лет, в регенерационные ниши, возникшие при нарушениях, «устремляется» большое число синантропных видов. В результате резко возрастает проективное покрытие травяного яруса и видовое богатство сообществ (Мар-тыненко и др., 2016). Большая их часть представляет рудеральные дву- и многолетние виды класса Artemisietea vulgaris Lohmeyer et al. in R. Tx. 1950 (Taraxacum officinale, Cirsium setosum, Picris hieracioides, Artemisia absinthium и др.) и сегетальные виды класса Stellarietea mediae R. Tx. et al. ex von Rochow 1951 (Sonchus arvense, Lactuca tatarica, L. ser-riola, Erigeron acris). Их спутниками являются виды сообществ вырубок класса Epilobietea angustifolii Tüxen et Preising ex von Rochow 1951, вторичных послелесных сенокосных лугов класса Molinio-Arrhenatheretea, луговых пастбищ класса Polygono-Poétea Rivas-Martínez 1975 corr. Rivas-Martínez et al. 1991, а также виды влажных и термофильных опушек классов Galio-Urticetea Passarge ex

Kopecky 1969 и Trifolio-Geranietea Th.

Müller 1962.

В последующие годы, по мере возобновления древостоя и смыкания крон, «чужеродные» виды вытесняются видами естественной флоры лесов, фиторазнообразие сообществ снижается. Таким образом имеет место так называемый параболический тренд изменения видового богатства (рис.), который отмечен в работах о вторичных восстановительных сукцессиях в темнохвойных лесных сообществах других регионов (Крышень, 2006; Уланова и др., 2008; Геникова, Крышень, 2018).

Отличительной особенностью восстановительных сукцессий на сплошных вырубках светлохвойных зеленомошных лесов является снижение видового разнообразия, которое заключается в выпадении из флористического состава бореальных видов в результате резкого осветления (Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea, Linnaea borealis, Lycopodium annoti-num, Orthilia secunda, Platanthera bifolia) и снижении проективного покрытия напочвенных мхов (Pleurozium schreberi, Hyloco-mium splendens, Rhytidiadelphus triquetrus, Dicranum scoparium). Такие виды, как Vaccinium myrtillus, V. vitis-idaea и Lycopodium an-notinum, а также некоторые бореальные мхи,

70

Э 65 -

5 40

<и

CL

О

35

30 -I-,-,-,-,-,-,

К 1 2 3 4

Стадия восстановительной сукцессии

.....Сосновые бореальные зеленомошные леса

— -Широколиственные неморальные леса

— • Темнохвойно-широколиственные неморальнотравные леса -Гвмиборвальные леса

Рис. Примеры изменения видового богатства на сплошных вырубках различных типов лесов при сильном нарушении напочвенного покрова. К - условно-коренной лес

Examples to species diversity changes in the clear-cutting of different forest types with high disturbance of ground cover. K - native forest

в незначительном количестве иногда сохранятся между корневыми лапами оставшихся после рубки пней и на приствольных возвышениях. В то же время увеличивается видовое разнообразие формирующихся после вырубки сообществ за счет внедрения луговых и опушечных видов и усиливаются ценотиче-ские позиции видов травяных гемибореаль-ных лесов класса Brachypodio-Betu1etea, которые на Южном Урале непосредственно контактируют со светлохвойными бореаль-ными зеленомошными лесами. Обильно разрастаются ЯиЬш saxati1is, Carex и, в первую очередь, Ca1amagrostis arundinacea. Постепенно вейник занимает все свободное пространство, что препятствует возобновлению сосны, таежного мелкотравья и бореаль-ных мхов. На последней стадии сукцессии после сплошных рубок формируются дли-тельнопроизводные гемибореальные злаково-разнотравные леса с доминированием Betu1a

pendula и Betula pubescens, относящиеся к классу Brachypodio-Betuletea. Переход этих сообществ в исходный тип естественным путем практически не происходит.

Восстановление исходного зеленомошно-го леса возможно если изначально проводить не сплошные, а выборочные или узколесосечные рубки (Мартыненко, 2012), либо рубки в зимний период, когда минимизировано повреждение травяно-мохового покрова. Таким образом, в составе сообществ сохраняется основная часть бореального напочвенного покрова, создающий благоприятные условия для возобновления семенных всходов сосны и оставшегося после вырубки подроста разных генераций. В дальнейшем формируются исходные светлохвойные зеленомошные леса ассоциации Pleurospermo-Pinetum.

В сообществах на сплошных вырубках ге-мибореальных лесов (класс Brachypodio-Betuletea) отмечена иная тенденция. Основ-

ной фон в их напочвенном покрове создает Calamagrostis arundinacea, который в условно-коренных лесах также является доминан-том. После вырубки древостоя вейник проявляет черты эксплерентности, начинает разрастаться и захватывать освободившиеся ресурсы. Благодаря высокой скорости развития данный вид на вырубках занимает большую часть пространства и препятствует внедрению во флористический состав сообществ чужеродных видов (Мартыненко и др., 2014б). В результате на всем протяжении восстановительной сукцессии от вырубки первого года до сообществ длительнопроиз-водных березняков и осинников в травяном пологе преобладает Calamagrostis arundinacea. Подобную реакцию проявляют и другие виды рода Calamagrostis (C. epigeios, C. eanescens), причем в широком диапазоне условий среды, благодаря чему формируются вейниковые вырубки (Уланова и др., 2008). Это происходит даже в тех случаях, когда вейник не являлся основным доминантом в коренном типе леса (Уланова и др., 2008). Для большинства гемибореальных лесов Урала разрастание вейника на вырубках является характерным (Иванова, 2007). Флористический состав сообществ вырубок приближается к условно-коренным лесам на конечной стадии восстановительной сукцессии, когда формируется взрослый древесный полог. Лишь на этой стадии вновь появляются виды бореального мелкотравья (Orthilia secunda, Maianthemum bifolium, Trientalis europaea и др.).

Подобный эффект линейного изменения видового богатства выявлен при выборочных, узколесосечных рубках или рубках в зимний период, когда напочвенный покров нарушен слабо. Он отмечен в сукцессионных рядах всех четырех изученных классов лесной растительности (Querco-Fagetea, Brachypodio-Betuletea, Vaccinio-Piceetea и Asaro-Abietetea). В ряду условно коренной лес -вырубка - вторичный лес изменяется только ценотическая роль естественных видов лесной растительности. Участие чужеродных видов незначительно.

Следует также отметить, что после вырубки различных типов лесов древостой начинает возобновляться по-разному. На месте рубок светлохвойных бореальных (класс Vaccinio-Piceetea), гемиборельных (класс Brachypodio-Betuletea) и темнохвойных не-моральнотравных (класс Asaro-Abietetea) лесов восстанавливаются преимущественно мелколиственные вторичные древесные породы, такие как Betula pendula, B. pubescens и, реже, Populus tremula. В тоже время, переход березовых и осиновых лесов в условно-коренные типы светлохвойных лесов естественным путем практически не происходит. Он возможен только под влиянием низового пожара или искусственного пала (Романов, 1970; Санников, 1992; Мартыненко, 2002). Без влияния этих факторов сосна не возобновляется.

После рубок широколиственных лесов полный флористический состав сообществ и древостоя восстанавливается практически за 30-40 лет. Такие породы как Tilia cordata, Ulmus glabra. U. laevis, Acerplatanoides обладают активным восстановительным потенциалом и возобновляются посредством образования поросли от оставшихся пней.

Таким образом, важнейшее значение при естественном восстановлении лесных экосистем имеет время и способ вырубки древостоя, и степень нарушения напочвенного покрова. В зависимости от особенностей исходного типа сообщества и вариантов нарушений возможны две модели сукцессионных систем.

1. Линейная сукцессионная система. В этом случае растительные сообщества одной сукцессионой серии выстраиваются в один сукцессионный ряд. Это возможно, например, при щадящем варианте рубки (в зимнее время), когда напочвенный покров нарушается слабо и быстро начинается возобновление видов древесного яруса. Такая сукцесси-онная система характерна для широколиственных неморальных лесов и очень редко встречается в светлохвойных бореальных зе-леномошных лесах.

2. Дивергентно-конвергентная сукцесси-онная система. При этом возможно несколько вариантов дивергенции:

а) на начальной стадии сукцессии. Пример такой дивергенции - влияние на характер сукцессии начальной стадии, отражающей характер нарушения: сильное нарушение напочвенного покрова при летней рубке, уплотнение почвы, сжигание порубочных остатков. При этом на первой стадии сукцессии в состав растительного сообщества внедряется большое число синантропных видов, которые вытесняются впоследствии лесными видами. Формируется несколько вариантов серийных сообществ, которые на последнем этапе сливаются в одну терминальную стадию;

б) на средней стадии сукцессии. Причиной дивергенции является проявление мелких экотопических различий, которые ранее нивелировались мощным доминантом-эдификатором, например, елью или пихтой. При этом, образуется несколько вариантов сообществ с близким флористическим составом, но разными вторичными доминантами -осинники, березняки, липняки и ивняки. Однако под их пологом начинают возобновляться темнохвойные виды (ель и пихта) и после выхода их в первый ярус происходит конвергенция в одну терминальную стадию.

Существенному изменению при вырубке древостоя также подвергается разнообразие бриокомпонента лесной растительности. Состав мохообразных условно-коренных и спелых вторичных лесов, формирующихся на месте их рубки, имеет значительные различия. Изменения затрагивают как общее видовое богатство бриоценофлор, так и количественную представленность видов разных субстратных групп (Баишева и др., 2015).

Во всех изученных сукцессионных сериях отмечено обеднение видового состава брио-ценофлор. В большей степени снижение разнообразия мохообразных характерно для производных лесов, замещающих широколи-ственно-темнохвойные и темнохвойные леса классов Asaro-Abietetea и Vaccinio-Piceetea, характеризующиеся наибольшим богатством

мохообразных, в меньшей - для сосновых ге-мибореальных лесов класса Brachypodio-Betuletea, которые подвержены влиянию периодических естественных нарушений, особенно низовых пожаров. Бриокомпонент сосновых лесов адаптирован к нарушениям и, с одной стороны, включает значительное количество видов с высокой активностью размножения, с другой - характеризуется низкой долей редких видов, чувствительных к нарушениям (Баишева и др., 2015; Baisheva et al., 2015).

В первые 20-30 лет после рубки всех типов лесных сообществ видовое богатство мохообразных резко сокращается (в некоторых случаях в 2-3 раза). Особенно интенсивно процесс обеднения бриокомпонента происходит в случае летней рубки. В дальнейшем, при возобновлении древостоя и увеличении затенения со стороны деревьев, разнообразие бриофитов начинает повышаться, но даже через 60-90 лет после рубки уровень сходства бриокомпонента вторичных лесов и исходного типа леса остается довольно низким (значения коэффициента Жаккара не превышают 0,42-0,75).

Во вторичных березовых и осиновых лесах, формирующихся на месте рубки условно-коренных разнотравно-зеленомошных пихто-во-еловых лесов класса Vaccinio-Piceetea, а также елово-пихтовых высокотравных вейни-ково-папоротниковых лесов класса Asaro-Abietetea, отмечено относительно небольшое снижение видового богатства мохообразных (на 8-10%), но состав их бриокомпо-нента существенно отличается, так как приблизительно 30-40% видов, встреченных в сообществах условно-коренных лесов, замещаются на другие таксоны. Во вторичных березняках происходит снижение количества напочвенных видов, в осинниках возрастает доля эпифитов, снижаются такие показатели, как среднее количество видов в описании и доля печеночников в синтаксоне.

Во вторичных лесах, возникающих на месте рубок вязово-кленово-липовых лесов класса Querco-Fagetea видовое богатство брио-компонента сопоставимо с разнообразием

мохообразных в условно-коренных лесах, но сходство не очень высокое (значение коэффициента Жаккара 0,73). Различия в основном связаны с исчезновением или очень низким обилием неморальных эпифитных и напочвенных мхов (Leucodon sciuroides, Anomodon longifolius, Oxyrrhynchium hians и др.), а также редко встречающихся видов, не типичных для сообществ широколиственных лесов (Баишева и др., 2015; Baisheva et al., 2018).

В состав эпифитно-эпиксильного комплекса входят виды, существенно различающиеся по экологии. К первой группе относятся неморальные бриофиты, которые в условиях Южно-Уральского региона, в основном, распространены в мезофитных широколиственных и хвойно-широколиственных лесах. Это сциофитные напочвенные мхи Oxyrrhynchium hians и Fissidens taxifolius, а также эпифиты (Neckera pennata, Anomodon longifolius, Dicranum viride, Homalia trichomanoides), которые чувствительны к колебаниям температуры и влажности местообитания и предпочитают расти на старых липах и вязах с неровной и гигроскопичной корой. Во вторую группу входят ксеромезо-фильные виды эпифитных (Pylaisia polyantha, Pseudoleskeella nervosa), эпиксильных (Brachythecium salebrosum, Amblystegium serpens, Sciuro-hypnum reflexum, Stereodon pallescens и др.) и напочвенных (Plagiomnium cuspidatum) мхов, которые могут встречаться в широком спектре растительных сообществ лесной и лесостепной зон. Они растут на коре и гнилой древесине деревьев разных пород, плотно прилегают к стволу, имеют формы роста, способствующие накоплению и удержанию влаги, и толерантны к изменению режима увлажнения местообитаний.

Виды первой группы сильно страдают при рубке и во вторичных лесах представлены довольно слабо, а виды второй группы после рубки резко снижают постоянство, но уже через 3-4 года начинают активно разрастаться на пнях и порубочных остатках, а впоследствии и на основаниях стволов молодых деревьев. Во вторичных лесах они восстанавли-

вают или даже увеличивают свое постоянство, например, Amblystegium serpens и Sciuro-hypnum reflexum (Baisheva et al., 2015, 2018).

Обеднение видового богатства бриоце-нофлор происходит за счет видов, которые не являются массовыми в сообществах условно-коренных лесов. Учитывая то, что значительная доля видов мохообразных в составе лесных бриоценофлор имеет низкое обилие и рассеянное распространение, не всегда представляется возможным достоверно доказать, является ли исчезновение каждого конкретного таксона следствием вырубки или каких-то других причин. Тем не менее, была выделена группа видов, которые являются индикаторами старовозрастных лесов и отсутствуют либо крайне редко встречены во вторичных лесных сообществах, в эту группу входят: редкие виды, растущие на границе ареала (или с дизъюнктивным ареалом) [Dicranum drummondii, Iwatsukiella leucotricha, Entodon schleicheriи др.]; виды, предпочитающие расти на старых широколиственных деревьях [Anomodon longifolius, A. viticulusus, Dicranum viride и др.]; виды, заселяющие сильно разрушенную древесину крупных упавших стволов деревьев, которые обычно отсутствуют во вторичных лесах [Lejeunea cavifolia, Haplocladium microphyllum и др.], а также сциофитные и гигрофильные напочвенные виды, исчезающие при рубке и расчистке леса [Dicranum undulatum, Polytrichastrum longisetum, Pseudobryum cinclidioidesи др.] (Баишева и др., 2015).

Изучение динамики растительности на протяжении многих лет оставалось в поле научных интересов Бориса Михайловича. Исследования сукцессий растительности речных пойм, сукцессий в травосмесях, фиторекуль-тивационных сукцесий, динамики рудераль-ной растительности, восстановительных сук-цессий зарастания заброшенных населенных пунктов всегда сопровождалось глубоким анализом дифференциации ценопопуляций и типов стратегий видов, статистическим анализом, анализом видового разнообразия и другими подходами (Миркин, 1974; Миркин и др., 1987, 2009; Сайфуллина и др., 2008 и

др.). При изучении восстановительных сук-цессий лесов Южно-Уральского региона Б.М. Миркин участвовал в обработке материалов экспедиционных исследований и, особенно, в интерпретации результатов, был инициатором и идейным вдохновителем данного направления исследований.

Работы по изучению динамики лесов Южно-Уральского региона, включая их бриоком-понент, в настоящее время выполняются при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 16-04-00985-а и № 18-04-00641-а).

Список литературы

Баишева Э.З., Мартыненко В.Б., ШирокихП.С. Мохообразные лесных экосистем Республики Башкортостан. Уфа: Гилем, Башк. энцикл., 2015, 352 с.

Геникова Н.В., Крышень АМ. Динамика напочвенного покрова северотаежного ельника черничного в первые годы после рубки. Бот. журн, 2018, т. 103, № 3, с. 364-381.

Иванова Н.С. Динамика продуктивности травяно-кустарничкового яруса в лесах западных низкогорий Южного Урала. Бот. журн., 2007, т. 92, № 9, с. 14271442.

Крышень АМ. Растительные сообщества вырубок Карелии. М.: Наука, 2006, 262 с.

Кунафин АМ., Широких П. С., Мартыненко В.Б. Оценка эффективности восстановительной сукцессии после рубок с использованием фитосоциологических спектров. Изв. Самарск. НЦ РАН, 2011, т. 13, № 5(2), с. 86-89.

Кунафин АМ. Анализ видового богатства и ординация сообществ вырубок светлохвойных зеленомошных лесов Южного Урала. Изв. Самарск. НЦ РАН, 2012, т. 14, № 1(5), c. 1296-1299.

Лукина Н.В., Исаев А С., Крышень АМ., Онучин АА, Сирин АА,, Гагарин Ю.Н., Барталев С А Приоритетные направления развития лесной науки как основы устойчивого управления лесами. Лесоведение, 2015, № 4, с. 243-254.

Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. М.: Наука, 1974, 174 с.

Миркин Б.М., Горская Т.Г., Янтурин С.И., Григорьев И.Н. Опыт анализа сукцессии в травосмесях. Уфа: БФАН СССР, 1987, 120 с.

Миркин Б.М., Мартыненко В.Б., Наумова Л.Г. О месте классификации растительности в современной экологии. Журн. общей биологии, 2004, т. 65, № 2, c. 167-177.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Современное состояние основных концепций науки о растительности. Уфа: АН РБ, Гилем, 2012, 488 с.

Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мартыненко В.Б., Широких П.С. Вклад синтаксономии на основе подхода Браун-Бланке в изучение сукцессий растительных сообществ. Экология, 2015, № 4, c. 243-248.

Миркин Б.М., Ямалов С.М., Баянов АВ., Наумова Л.Г. Вклад метода Браун-Бланке в объяснение причин видового богатства растительных сообществ. Журн. общей биологии, 2009, т. 70, № 4, с. 285-295.

References

Baisheva E.Z., Martynenko V.B., Shirokih P.S. Bryophytes of forest ecosystems of the Republic of Bashkortostan. Ufa, 2015, 352 p. ( in Russian) Baisheva E.Z., Shirokikh P.S, Martynenko V.B. Effect of clear-cutting on bryophytes in pine forests of the South Urals. Arctoa, 2015, no. 24, pp. 547-555. Baisheva E.Z., Shirokikh P.S., Martynenko V.B., Mirkin B.M. Influence of clear fellings on the bryophyte component of the broad-leaved forests of the Bashkir Cis-Ural region. Russian Journal of Ecologgy, 2018, vol. 49, no. 1, pp. 1-9.

Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien-New York: SpringerVerlag, 1964, 865 S. Genikova N.V., Kryshen. AM. Dynamics of ground cover in Piceetum myrtillosum in northern taiga during the first years after clear-cutting. Botanical Journ., 2018, vol. 103, no. 3, pp. 364-381. (in Russian) Ivanova N.S. Dynamics of productivity of herb-subshrub layer in the forests of the western foothills of the South Urals. BotanicalJourn, 2007, vol. 92, no. 9, pp. 14271442. (in Russian) Kopecky K, Hejny S. A new approach to the classification of antropogenic plant commuities. Vegetatio,1974, vol. 29, pp. 17-20. Kryshen AM. Plant communities of Karelian felling. Moscow; Nauka, 2006, s. 262. ( in Russian) Kunafn AM. The analyses of the species richness and ordination of clear-cuts communities ligt-coniferous boreal forests of the South Ural. Proceedings of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, 2012, vol. 14, no. 1(5), pp. 1296-1299. (in Russian) Kunafn AM., Shirokikh P.S., Martynenko V.B. The estimation of successional processes of the reforestation after felling with using phytocoenological spectra. Proceedings of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, 2011, vol. 13, no. 5(2), pp. 8689. (in Russian) LukinaN.V., IsaevA.S., Kryshen A.M., OnuchnAA., Sirin AA, Gagarin Yu. N., Bartalev S.A Research priorities in forest science - the basis of sustainable forest management. Russian Journal of Forest Science, 2015, no. 4, pp. 243-254. (in Russian) Mirkin B.M. Regularities of vegetation development of river floodplains. Moscow: Nauka, 1974, 174 p. (in Russian)

Mirkin B.M., Gorskaya T.G., Yanturin S.I., Grigor'yev

Мартыненко В.Б. Низовые пожары как фактор сохранения сосново-лиственничных лесов Южного Урала. Экология. 2002, № 3, с. 228-231.

Мартыненко В.Б. Синтаксономия лесов Южного Урала как теоретическая основа развития системы их охраны: автореф. дис. ... докт. биол. наук. Уфа, 2009, 33 с.

Мартыненко В.Б. Влияние осветления в результате вырубки на напочвенный покров зеленомошных сосняков центрально возвышенной части Южного Урала. Изв. Самарск. НЦ РАН, 2012, т. 14, № 1(6), с. 1493-1496.

Мартыненко В.Б. Синтаксономия коренных зональных лесов Южно-Уральского региона и их горных аналогов. Разнообразие и динамика лесных экосистем России. В 2-х кн. Кн. 2. Под ред. А.С. Исаева. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2013, с. 67-128.

Мартыненко В.Б,, Широких П.С., Баишева Э.З., Хази-ахметов Р.М. Особенности восстановительной динамики на вырубках Уфимского плато. Изв. Самарск. НЦ РАН, 2014а, т. 16, № 5, с. 150-157.

Мартыненко В.Б,, Широких П.С., Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Синтаксономический анализ восстановительных сукцессий после вырубки светлохвойных лесов Южно-Уральского региона. Журн. общей биологии.2014б, т. 75, № 6, с. 478-490.

Мартыненко В.Б,, Широких П.С., Миркин Б.М., Наумова Л.Г.Баишева Э.З., Мулдашев А.А. Синтаксономический анализ влияния инициальной стадии на вторичную автогенную сукцессию широколиственного леса. Журн. общей биологии, 2016, т. 77, № 4, с. 303-313.

Мартыненко В.Б., Широких П.С., Султангареева Л.А., Миркин Б.М. Вклад экотонного эффекта в фитораз-нообразие широколиственных лесов Южного Урала. Бюллетень М0ИП2007, т. 112, № 4, 37-41.

Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М, 1981, 231 с.

Романов В.Е. Естественное возобновление в сосняках, пройденных пожарами. Лесное хозяйство, 1970, № 11, с. 24-27.

Сайфуллина Н.М., Ямалов С.М., Шайхисламов Э.Ф., Миркин Б.М Статистический анализ восстановительных сукцессий зарастания заброшенных населенных пунктов в горно-лесной зоне Республики Башкортостан. Экология, 2008, № 5, с. 385-389.

Санников С.Н. Лесные пожары как фактор преобразования структуры, возобновления и эволюции биогеоценозов. Экология, 1981, № 6, с. 36-45.

Уланова Н.Г., Белова И.Н., Логофет Д.О. О конкуренции среди популяций с дискретной структурой: динамика популяций вейника и березы, растущих совместно. Журн. общей биологии, 2008, т. 69, № 6, с. 478-494.

Широких П.С. Синтаксономический анализ восстановительных сукцессий сплошных вырубок на месте светлохвойных гемибореальных лесов Южного Урала. Изв. Самарск. НЦ РАН, 2012, Т. 14, № 1(5),

I.N. Experience in analysis of succession in grass mixtures. Ufa, 1987, 120 p. (in Russian) Mirkin B.M., Martynenko V.B., Naumova L.G. The meaning of vegetation classification for ecology. Zhurnal ob-shchei biologgii, 2004, vol. 65, no. 2, pp. 167-177. (in Russian)

Mirkin B.M., Naumova L.G. The modern state of the basic concepts of vegetation science. Ufa: Gilem, 2012, 488 p. (in Russian) Mirkin B.M, Naumova L.G., Martynenko V.B, Shirokikh P.S. Contribution of the Braunn-Blanquet syntaxon-omy to research on successions of plant communities. Russian Journal of Ecology, 2015, vol. 46, no. 4, pp. 303-308. (in Russian) Mirkin B.M, YamalovS.M, Bayanov A.B, Naumova, L.G. Contribution of the Brown-Blanquet method to the explanation of species richness of the plant communities. Zhurnal obshchei biologii, 2009, vol. 70, no. 4, pp. 285-295. (in Russian) Martynenko V.B. Ground fires as a factor of maintenance of pine-larch forests in the Southern Urals. Russian Journal of Ecology, 2002, vol. 33, no. 3, pp. 212-215. (in Russian)

Martynenko V.B. Syntaxonomy of the forests of the Southern Urals as a theoretical basis for the development of their protection system: Abstract of diss. Dr. biol. sci. Ufa, 2009, 33 pp. (in Russian) Martynenko V.B. Effect of post-deforestation light amplification to the ground cover of green moss pine forests in the central highlands of the Southern Urals. Proceedings of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, 2012, vol. 14, no. 1(6), pp. 14931496. ( in Russian) Martynenko V.B. Syntaxonomy of the primary zonal forests of the South Ural region and their mountain analogues. Variety and dynamics of forest ecosystems in Russia. In 2 books. Book. 2. A.S. Isaev (ed.). Moscow, 2013, p. 67-128. (in Russian) Martynenko V.B, Shirokikh P.S, Baisheva E.Z., Khaziah-metovR.M. The features of succession dynamic of secondary forest after clear-cutting in Ufa Plateau. Proceedings of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, 2014a, vol. 16, no. 5, pp. 150157. (in Russian) Martynenko V.B., Shirokikh P.S, Mirkin B.M., Naumova L.G.Syntaxonomic analysis of restorative successions after cutting down light coniferous forests of South Ural Region. Zhurnal obshchei biologgii, 2014b, vol. 75, no. 6, pp. 478-490. (in Russian) Martynenko V.B., Shirokikh P.S, Mirkin B.M., Naumova L.G., Bayisheva E.Z., Muldahev AA. A syntaxonomic analysis of initial stage effect on secondary autogenous succession of broad-leaved forest. Zhurnal obshchei biologgii, 2016, vol. 77, no. 4, pp. 303-313. (in Russian) Martynenko V.B., Shirokikh P.S., Sultangareeva LA., Mirkin B.M. The input of the ecotoneous effect to phytodiver-sity of the South Ural broad leaved forests. Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological Series, 2007,

Фиторазнообразие Восточной Европы 2018, с. 1407-1411.

Широких П.С,, Кунафин АМ, Мартыненко В.Б. Син-таксономия вторичных лесов средних стадий сук-цессий центрально-возвышенной части Южного Урала. Растительность России, 2012, № 20, с. 109134.

Широких П.С., Мартыненко В.Б., Кунафин АМ. Опыт синтаксономического и ординационного анализа восстановительной сукцессии на вырубках светлох-войных бореальных лесов Южного Урала. Экология, 2013а, № 3, c. 169-176.

ШирокихП.С., МартыненкоВ.Б., Салихов Д.М. Флористические особенности различных стадий восстановительных сукцессий в гемибореальных лесах ассоциации Bupleuro-Pinetum. Изв. Самарск. НЦ РАН, 2013б, т. 15, № 3(5), c. 1522-1525.

ШирокихП.С., Мартыненко В.Б, Баишева Э.З., Бикба-ев И.Г. О новой ассоциации лугов на вырубках свет-лохвойных бореальных лесов Южного Урала. Изв. Уфимск. НЦ РАН, 2018, № 3, с. 67-78.

Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3 Aufl. Wien-New York: SpringerVerlag, 1964, 865 S.

Baisheva E.Z., Shirokikh P.S., Martynenko V.B. Effect of clear-cutting on bryophytes in pine forests of the South Urals. Arrctoa, 2015, no. 24, pp. 547-555.

Baisheva E.Z., Shirokikh P.S., Martynenko V.B., Mirkin B.M. Influence of clear fellings on the bryo-phyte component of the broad-leaved forests of the Bashkir Cis-Ural region. Russian Journal of Ecology, 2018, vol. 49, no. 1, pp. 1-9.

Kopecky K., Hejny S. A new approach to the classification of antropogenic plant commuities . Vegetatio, 1974, vol. 29, pp. 17-20.

Martynenko V., Shirokikh P., Solomeshch A, Muldashev A Vegetation database forest of Southern Ural. Biodiversity & Ecology, 2012, vol. 4, p. 289.

Palmer M.A, Ambrose RF., Poff N.L. Ecological Theory and Community Restoration Ecology. Restoration Ecology, 1997, no. 5, pp. 291-300.

Whittaker RH. A consideration of climax theory: The climax as population patterns. Ecol. Monogr., 1953, no. 23, pp. 41-78.

Willner W., Solomeshch A, Carni A, Bergmeier E., Erma-kovN., Mucina L. Description and validation of some European forest syntaxa - a supplement to the EuroVegChecklist. Hacquetia,2016, vol. 15, no. 1, pp. 15-25.

vol. 112, no. 4, pp. 37-41. (in Russian) Martynenko V., Shirokikh P., Solomeshch A, Muldashev AVegetation database forest of Southern Ural. Biodiversity & Ecology 2012, vol. 4, p. 289. Palmer M.A, Ambrose RF., Poff N.L. Ecological Theory and Community Restoration Ecology. Restoration Ecology, 1997, no. 5, pp. 291-300. Razumovskiy S.M. Regularity of biocenosis dynamics.

Moscow, 1981, 231 p. (in Russian) Romanov V.E. Natural renewal in pine forests, covered by fires. Forest management, 1970, no. 11, pp. 24-27. (in Russian)

Sannikov S.N. Forest fires as a factor in the transformation of the structure, renewal and evolution of biogeo-cenoses. Russian Journal of Ecology, 1981, no. 6, pp. 36-45. (in Russian) Sayfulina NM,, Yamalov SM,, ShaikhislamovE.F., Mirkin BM. Statistical analysis of regenerative successions of overgrowing of abandoned settlements in the mountain forest zone of the Republic of Bashkortostan. Russian Journal of Ecology, 2008, no. 5, pp. 385-389. (in Russian)

Shirokikh P.S. Syntaxonomical analysis of restoration successions of clear-cutting light-coniferous gemiboreal forests of the Southern Urals. Proceedings of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, 2012, vol. 14, no. 1(5), pp. 1407-1411. (in Russian) Shirokikh P.S., Kunafn AM, Martynenko V.B. Syntaxon-omy of middle successional stages secondary forests of central elevated part of the Southern Urals. Vegetation of Russia, 2012, no. 20, pp. 109-134. (in Russian) Shirokikh P.S., Martynenko V.B., Kunafn AM. Experience in syntaxonomic and Ordination Analysis of Progressive Succession in Cutover Areas of Boreal Light Conifer Forests in the Southern Urals. Russian Journal of Ecology, 2013a, vol. 44, no. 3, pp. 185-192. Shirokikh P.S., Martynenko V.B., Salikhov D.M. Floral features of the different stages of restorative successions in gemiboreal forest of associate Bupleuro-Pinetum. Proceedings of Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences, 2013b, vol. 15, no. 3(5), pp. 1522-1525. (in Russian) Shirokikh P.S., Martynenko V.B., Baisheva E.Z, Bikbaev I.G. On a new association of meadows on felling of light coniferous boreal forests of the Southern Urals. Proceedings of the Ufa Scientific Centre of the Russian Academy of Sciences, 2018, no. 3, pp. 67-78. (in Russian)

Ulanova N.G., Belova I.N., Logofet D.O. On the competition among discrete-structured populations: A matrix model for population dynamics of woodreed and birch growing together. Zhumal obshchei biologii,2008, vol. 69, no. 6, pp. 478-494. (in Russian) Whittaker RH. A consideration of climax theory: The climax as population patterns. Ecol. Monogr., 1953, no. 23, pp. 41-78. Willner W., Solomeshch A, Carni A, Bergmeier E, Erma-kovN., Mucina L. Description and validation of some

European forest syntaxa - a supplement to the EuroVegChecklist. Hacquetia,20l6, vol. 15, no. 1, pp. 15-25.

VEGETATION DYNAMICS ON FELLING IN THE SOUTHERN URAL REGION: MAIN RESULTS OF STUDIES OF THE UFA GEOBOTANICAL SCHOOL

Shirokikh Pavel Sergeevich

Cand. biol. sci., Senior Researcher; Dept. of geobotany and vegetative resources; Ufa Institute of Biology of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences; 69, Oktyabrya Av., Ufa, 450054, Russia; shirpa@mail.ru

Martynenko Vasiliy Borisovich

Doctor of Biology, Chief Researcher; Dept. of geobotany and vegetative resources; Ufa Institute of Biology of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences; vasmar@anrb.ru

Baisheva Elvira Zakiryanovna

Doctor of Biology, Leading Researcher; Dept. of geobotany and vegetative resources; Ufa Institute of Biology of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences; elvbai@mail.ru

Bikbaev Ilnur Gatiatovich

Post-graduate Student; Dept. of geobotany and vegetative resources; Ufa Institute of Biology of the Ufa Federal Research Centre of Russian Academy of Sciences; ilnur.bikbaev.90@mail.ru

Key words

classification restorative succession dynamics felling

clear-cutting forest vegetation Southern Ural region

Abstract. The main results of the study of restorative successions on the felling areas in the Southern Ural region carried out for many years by researchers of Ufa geobotanical school under the leadership of Boris Mikhailovich Mirkin are presented. The classification of clear-cutting vegetation is developed and presented the main regularities of vegetation communities formed in course of restorative successions after clear-cutting forests belonged to the classes Querco-Fagetea, Brachypo-dio-Betuletea, Vaccinio-Piceetea and Asaro-Abietetea. Received for publication 08.08.2018