CC BY
115
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ БИОЛОГИЯ, 2013, № 1
УДК 634.11:631.527:632.4
СЕЛЕКЦИЯ ЯБЛОНИ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПАРШЕ: РАЗВИТИЕ ИДЕЙ Н.И. ВАВИЛОВА И И.В. МИЧУРИНА*
Е.Н. СЕДОВ, В.В. ЖДАНОВ, З.М. СЕРОВА, М.А. МАКАРКИНА
Приведены результаты селекции первых в России иммунных к парше сортов яблони, а также данные по усовершенствованию методов искусственного заражения паршой при отборе сеянцев на ранних этапах развития. Дана краткая характеристика 10 сортов с геном устойчивости Vm и 30 сортов с геном Vf. Пять сортов с геном Vm и 19 сортов с геном Vf уже включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (районированы).
Ключевые слова: селекция, сорта, парша, гены иммунитета к парше, биохимический состав плодов.
Keywords: breeding, varieties, scab, genes of scab immunity, biochemical composition
of fruit.
Николай Иванович Вавилов, выдающийся ученый — биолог, генетик, организатор Всесоюзной академии сельскохозяйственных наук, 125-летие со дня рождения которого в 2012 году отметила научная общественность, придавал большое значение созданию иммунных к болезням сортов сельскохозяйственных растений. Он писал: «Огромный новый и видовой и сортовой материал, вскрытый новейшими исследованиями Института растениеводства, по большинству важнейших культурных растений подводит новую базу для работы по иммунитету» (1).
Для возделывания яблони в промышленных садах проводится от 56 до 15-20 и более опрыскиваний различными химикатами против болезней и вредителей, что требует больших финансовых затрат, а главное, ухудшает экологическую обстановку и ведет к обеднению биоразнообразия не только в садах, но и на прилегающих территориях, ухудшает санитарное качество плодов.
Парша — одно из самых вредоносных заболеваний яблони, вызываемое Venturia inaequalis (Cke.) Wint. Снижение урожая яблок в средней полосе России от поражения паршой составляет не менее 40 %, а в отдельные годы достигает 70-80 %.
Общеизвестно, что основным направлением в защите растений от вредителей и болезней должно быть создание высокоустойчивых сортов. Н.И. Вавилов (2) и И.В. Мичурин (3) считали селекцию наиболее радикальным средством борьбы с болезнями. Я. Ван дер Планк (4, 5) ввел понятие о вертикальной и горизонтальной устойчивости растений к болезням. Вертикальная устойчивость определяется действием главных генов (олигогенов), горизонтальная — малыми генами (полигенами). Положительная связь между степенью поражения листьев и плодов паршой дает селекционерам возможность браковать слабоустойчивые сеянцы на ранних этапах развития, не дожидаясь оценки по плодам (6).
В наших исследованиях по селекции яблони на устойчивость к парше все учеты и наблюдения проводили в соответствии с программами и методиками сортоизучения и селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур (7-10). Содержание сахаров определяли по Бертрану, титруемых кислот (общая кислотность) — титрованием вытяжек 0,1 н. раствором гидроокиси натрия, аскорбиновой кислоты (витамина С) — титрованием щавелевокислых вытяжек 2,6-дихлорфенолиндофенолом, Р-активных ве-
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 11-04-96537 юг-ц).
42
ществ — колориметрическим методом в модификации Л.И. Вигорова (11).
При селекции на полевую устойчивость во Всероссийском НИИ селекции плодовых культур (ВНИИСПК) создан ряд относительно устойчивых к парше сортов яблони: Память воину (Уэлси х Антоновка обыкновенная), Память Семакину [Уэлси х 11-24-28 (сеянец Голден Грайма)], Синап орловский (Северный синап х Память Мичурина), Пепин орловский (сеянец Пепина шафранного) и др., которые уже включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию.
Среди адаптированных старинных сортов народной селекции встречаются сорта с высокой полевой устойчивостью к парше, которые могут использоваться в качестве исходных форм. К таким сортам относятся Антоновка обыкновенная, Антоновка сладкая (спонтанный клон сорта Антоновка обыкновенная), Бель розовая, Коробовка, Малиновка желтая, Ренет золотой курский и ряд других. Они представляют интерес как исходные формы при селекции на горизонтальную (полевую) устойчивость.
История создания иммунных к парше сортов яблони с вертикальной устойчивостью связана с кооперативной программой PRI (по первым буквам названий первоначально участвовавших в ней университетов из США: Purdue, штат Индиана; Rutgera, Нью Джерси; Illinois, штат Иллинойс). Начало программы можно отнести к селекционным исследованиям C.S. Crandall в Иллинойском университете, которые он проводил в начале XX века и которые были связаны с изучением потомства от скрещивания между культурными формами и дикими видами яблони. Различие по устойчивости к парше у растительного материала, полученного C.S. Crandall, было отмечено в 1943 году Фредериком Хафом, выпускником Иллиной-ского университета. В результате сотрудничества Фредерика Хафа с Ральфом Шеем (Ralph Shay) — молодым фитопатологом из Университета Purdue в 1944 году была опубликована работа об устойчивости к парше у сеянцев яблони. В основной состав исследователей позднее входили, кроме Ф. Хафа и Р. Шея, Е.Б. Вильямс (E.B. Williams) из Университета Purdue и D.F. Dayton из Иллинойского университета (12-14).
К 2000 году 18 иммунных к парше сортов яблони, содержащих ген Vf от восточноазиатского вида Malus floribunda 821, было создано при осуществлении программы PRI, а всего с использованием гермоплазмы, заимствованной по этой программе, — около 50 сортов (15).
На основе доноров с геном Vf после 4-5 беккроссов в разных странах созданы сорта, иммунные к парше (к настоящему времени — около 200 сортов). Установлено, что экономия в связи с исключением дополнительных опрыскиваний против парши в садах иммунных сортов (ген Vf) ежегодно составляет около 150 долларов на 1 га (16).
Целенаправленная крупномасштабная селекционная программа по выведению иммунных к парше сортов яблони осуществляется во ВНИИСПК с 1976 года (17, 18). Наряду с практической деятельностью разрабатывались генетико-иммунологические основы селекции устойчивых сортов. С этой целью были усовершенствованы методы искусственного заражения паршой (19, 20); подобраны наиболее вирулентные и агрессивные биотипы для искусственных инфекционных фонов; изучены зарубежные доноры иммунитета по их устойчивости к биотипам патогена из России; созданы программы скрещиваний; уточнена генотипическая структура использованных доноров по признаку иммунности; разработаны научные рекомендации по интенсификации и ускорению селекции иммунных к парше сортов яблони на новой генетической основе (21, 22).
В результате выполненных исследований было установлено, что отбор полигенно устойчивых к парше сеянцев яблони методом заражения на стадии 1-2 настоящих листьев невозможен, так как отсутствует корреляция между их поражаемостью в этом возрасте и степенью полевой восприимчивости 1-6-летних гибридов на естественном инфекционном фоне. В то же время в селекции на основе источников олигогенной устойчивости яблони к парше искусственное заражение сеянцев на стадии 1-2 настоящих листьев обеспечивает высокую точность раннего отбора (23).
Использование программно-целевого метода при участии специалистов разного профиля дает возможность в значительной степени интенсифицировать селекционный процесс за счет жесткой браковки сеянцев в раннем возрасте. Важную роль в ускорении селекции иммунных сортов яблони играет использование искусственных инфекционных фонов (24, 25). Например, применение этого фона на площади 150 м2 в условиях теплицы позволило в 1,5-2,0 раза увеличить объем гибридизации и оценивать ежегодно по устойчивости к парше до 30 тыс. сеянцев.
Таким образом, исследования ВНИИСПК свидетельствуют о реальных возможностях значительного ускорения селекционного процесса. В частности, благодаря подбору доноров на новой генетической основе, использованию искусственных инфекционных фонов, совмещению во времени селекционного процесса и первичного сортоизучения, применению вставок карликовых подвоев иммунный высокоурожайный сорт Имрус был создан и передан в государственное испытание за 12 лет, тогда как обычно для этого требовалось 30 лет (26).
За период с 1977 по 2010 год во ВНИИСПК по указанному направлению проведена гибридизация в объеме 2,25 млн цветков, использовано более 2 тыс. комбинаций скрещиваний, на искусственном инфекционном фоне изучено 452,9 тыс. селекционных сеянцев, в селекционные сады высажено 57,8 тыс. сеянцев. По комплексу ценных хозяйственнобиологических признаков в селекционных садах выделено более 200 отборных, в том числе 73 элитных, иммунных к парше сеянца с геном у. Прошли первичное изучение в садах и приняты на государственное испытание 34 иммунных к парше сорта (табл. 1).
1. Объем селекционной работы по созданию устойчивых к парше сортов яблони, проведенной во Всероссийском НИИ селекции плодовых культур за 1977-2010 годы
Этап работы | Показатель
Опылено цветков, млн шт. 2,25
Проведено комбинаций скрещиваний, шт. 2237
Получено плодов, тыс. шт. 136,80
Получено нормально развитых семян, тыс. шт.
всего 911,10
в том числе от свободного опыления 123,30
Выращено однолетних сеянцев, тыс. шт.
всего 452,90
в том числе от свободного опыления 65,20
Высажено сеянцев в селекционные сады, тыс. шт.
всего 57,80
в том числе от свободного опыления 8,80
Выделено элитных сеянцев, шт. 73
Получено иммунных сортов (ген У^), шт. 34
Число сортов, включенных в Государственный реестр (районированных), шт. 19
Кроме того, создано 10 сортов яблони с геном Ут, устойчивых к расам 1-4 парши: Зарянка (Антоновка краснобочка х БЯ0523), Министр Киселев (Чистотел х Уэлси тетраплоидный), Орловим (Антоновка обыкновенная х БЯ0523), Орловский пионер (Антоновка краснобочка х БЯ0523),
Память Исаева (Антоновка краснобочка х 8Я0523), Первинка (Антоновка краснобочка х 8Я0523), Подарок учителю (Каравелла х Орловим), Славянин (Антоновка краснобочка х 8Я0523), Соковинка (Антоновка краснобочка х 8Я0523), Чистотел (Антоновка обыкновенная х 8Я0523), которые проходят государственное сортоиспытание (кроме сортов Первинка и Чистотел, снятых с сортоиспытания), а пять из них уже включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (Зарянка, Орловим, Орловский пионер, Славянин, Память Исаева). В таблице 2 дается их краткая характеристика.
2. Краткая хозяйственно биологическая характеристика устойчивых к парше сортов яблони с геном Ут, полученных во Всероссийском НИИ селекции плодовых культур
Сорт и его происхождение Срок созревания Лежкость плодов Средняя урожайность, т/га Масса плода, г Внешний вид плодов, балл ю ,в о ч о с кус т Принят на ГСИ, год Включен в ГРСД, год
Зарянка (Антоновка краснобоч-
ка х 8Я0523) (16-36-190) о До декабря 23 130 4,3 4,3 1999 1999
Министр Киселев (Чистотел х Уэлси До середи-
тетраплоидный) (28-23-72) з ны марта 20 170 4,4 4,4 2011
Орловим (Антоновка обыкновен- До середины
ная х 8Я0523) (18-7-149) л сентября 20 130 4,4 4,5 1989 1999
Орловский пионер (Антоновка крас- До конца
нобочка х 8Я0523) (16-36-174) о октября 23 140 4,3 4,3 1989 1999
Память Исаева (Антоновка красно- До середи-
бочка х 8Я0523) (16-36-193) р-з ны декабря 21 150 4,5 4,3 1992 2008
Первинка (Антоновка краснобоч- До конца Снят с
ка х 8Я0523) (16-37-93) о октября 22 140 4,4 4,3 испытания
Подарок учителю (Каравелла х Ор- До конца
ловим) (27-1-312) п-л октября 21 140 4,4 4,3 2011
Славянин (Антоновка краснобоч- До конца
ка х 8Я0523) (16-37-60) з декабря 23 160 4,6 4,3 1992 2008
Соковинка (Антоновка краснобоч-
ка х 8Я0523) (16-36-195) о До ноября 20 220 4,5 4,3 2009
Чистотел (Антоновка обыкновен- До начала Снят с
ная х 8Я0523) з марта 26 140 4,3 4,3 испытания
Примечание. ГСИ — государственные сортоиспытания, ГРСД — Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию; л — летний, п-л — позднелетний, о — осенний, з — зимний, р-з — раннезимний сорт.
С геном Уу во ВНИИСПК к настоящему времени создано более 30 сортов, из которых 19 включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, а остальные проходят государственное испытание. Это первые отечественные сорта яблони с геном VУ (табл. 3).
Многолетние полевые наблюдения и учеты, а также лабораторные исследования при промораживании в камерах искусственного климата позволяют констатировать достаточную зимостойкость иммунных к парше сортов яблони, полученных во ВНИИСПК. Сорта Болотовское, Веньями-новское, Имрус, Кандиль орловский, Курнаковское, Солнышко, Старт, Юбиляр обладают всеми основными компонентами зимостойкости на уровне сорта Антоновка обыкновенная (27-29).
Иммунные к парше сорта яблони характеризуются высокой урожайностью. Например, урожайность сорта Имрус на полукарликовой вставке 3-3-72 в среднем за 6 лет составила 26 т/га (30). Высокой урожайностью (20 т/га и более) обладают иммунные к парше сорта Болотовское, Венья-миновское, Кандиль орловский, Орловское полесье, Свежесть, Солнышко и др. при выращивании на семенных подвоях.
3. Краткая хозяйственно-биологическая характеристика сортов яблони с вертикальной устойчивостью к парше (ген ), полученных во Всероссийском НИИ селекции плодовыгх культур
Сорт и его происхождение Срок созревания Продолжительность хранения плодов Средняя урожайность, т/га Масса плода, г Внешний вид плодов, балл ю ,в о ч о с кус В К С 1-І а к т я к и рид ро К и С Рч 1-І Я К е У а 5 ч и В
Александр Бойко (Прима х Уэлси тетрапло- До II дека-
идный) (30-32-22) з ды марта 20 200 4,4 4,3 2010
Амулета (Редфри х Папировка тетраплоидная) До конца
(44-24-39-С) п-л октября 44 160 4,7 4,7 2006
Афродита (814 — свободное опыление) До конца
(24-19-103) р-з декабря 22 130 4,4 4,4 1999 2006
Болотовское (Скрыжапель х 1924) До середи-
(18-11-43) з ны марта 24 200 4,4 4,3 1993 2001
Василисаа (Прима х Уэлси тетраплоидный)
(44-24-20-В) п-о До ноября 25 200 4,5 4,6 2003
Веньяминовское (814 — свободное опыление) До конца
(23-19-75) з февраля 20 130 4,4 4,4 1998 2001
Жилинское (Редфри х Папировка тетраплоид- До середи-
ная) (28-30-65) л ны октября 16 190 4,4 4,4 2010
Здоровье (Антоновка обыкновнная х ОЯ48Т47) До середи-
(18-1-50) з ны февраля 23 140 4,3 4,3 2000 2001
Ивановское (Уэлси х Прима) До конца
(26-51-8) з января 30 160 4,4 4,4 2006 2010
Имрус (Антоновка обыкновнная х ОЯ18Т13) з До конца
февраля 26 140 4,3 4,3 1989 1996
Кандиль орловский (1924 — свободное опыле- До середи-
ние) (23-33-54) з ны февраля 28 120 4,4 4,3 1997 2001
Кармена (Прима х Уэлси тетраплоидный)
(44-30-30-З) о До декабря 22 240 4,7 4,7 2004
Красный янтарьа (Редфри х Папировка тетра- До середи-
плоидная) (44-24-36-В) р-л ны августа 20 190 4,7 4,7 2006
Курнаковское (814 х ПА-29-1-1-63) До середи-
(22-34-105) з ны февраля 20 130 4,3 4,3 1996 2002
Масловское (Редфри х Папировка тетраплоид- До начала
ная) (28-39-66) л октября 18 230 4,3 4,3 2005 2010
Орловское полесье (814 — свободное опыле- До середи-
ние) (18-64-24) р-з ны января 23 140 4,4 4,3 1998 2001
Памяти Хитрово (ОЯ18 Т13 — свободное опы- До конца
ление) (22-42-59) з февраля 18 170 4,3 4,3 2001 2001
Рассвета (Редфри х Папировка тетраплоидная) До конца
(41-29-56-В) р-л июля 23 130 4,8 4,8 2009
Рождественское (Уэлси х ВМ41497) До конца
(26-51-117) з января 20 140 4,4 4,3 2000 2001
Свежесть (Антоновка краснобочка х РЯ12Т67)
(16-37-172) п-з До мая 23 140 4,3 4,2 1995 2001
Солнышко (814 — свободное опыление)
(23-19-84) п-о До декабря 22 140 4,4 4,3 1998 2001
Союза (Редфри х Папировка тетраплоидная) До II дека-
(44-24-26-В) л ды сентября 25 240 4,9 4,8 2009
Спасское (Редфри х Папировка тетраплоид- До II дека-
ная) (28-29-59) л ды сентября 20 170 4,4 4,3 2009
Старт (814 х Мекинтош тетраплоидный) До конца
(22-40-113) з февраля 17 140 4,3 4,3 1998 2002
Строевское (814 свободное опыление) До конца
(23-12-118) з февраля 21 120 4,5 4,4 1998 2001
Талисмана (Редфри х Папировка тетраплоид- До конца
ная) (44-29-40-В) о октября 25 210 4,8 4,8 2004
Юбилей Москвы (814 — свободное опыление) До конца
(23-14-77) з февраля 23 130 4,3 4,3 1998 2002
Юбиляр (814 — свободное опыление) До конца
(23-14-123) п-л сентября 18 130 4,4 4,3 1995 2009
Юнонаа (Прима х Уэлси тетраплоидный) До конца
(44-27-74-В) п-л октября 20 300 4,8 4,8 2009
Яблочный Спас (Редфри х Папировка тетра- До конца
плоидная) (28-39-47) л сентября 22 210 4,4 4,3 2004 2009
Примечание. а — сорт создан совместно с Северо-Кавказским зональным НИИ садоводства и вино-
градарства (г. Краснодар).
Решающее значение в оценке сорта при его широком внедрении в производство имеют товарные и потребительские качества плодов (табл. 4).
4. Товарные и потребительские качества плодов у иммунных к парше сортов яблони (ген У^), полученных во Всероссийском НИИ селекции плодовых культур
Сорт (-Н ч О 03 о о СЗ Внешний вид плодов, балл Вкус плодов, балл Биохимический состав плодов
а а аах с титруемая кислотность, % сахар/кислота аскорбиновая кислота, мг/100 г витамин Р, мг/100 г
Зимние сорта
Александр Бойко 200 4,4 4,3 10,60 0,56 18,9 5,0 393
Афродита 130 4,4 4,4 10,51 0,49 21,4 6,5 391
Болотовское 200 4,4 4,3 10,42 0,40 26,1 11,1 477
Веньяминовское 130 4,4 4,4 10,52 0,63 16,7 4,5 229
Здоровье 140 4,3 4,3 9,61 0,88 10,9 7,8 425
Ивановское 160 4,4 4,4 11,78 0,85 13,9 19,5 352
Имрус 140 4,3 4,3 9,64 0,77 12,5 9,3 433
Кандиль орловский 120 4,4 4,3 10,58 0,57 18,6 6,2 519
Курнаковское 130 4,3 4,3 9,94 0,69 14,4 9,4 369
Орловское полесье 140 4,4 4,3 10,18 0,82 12,4 6,8 364
Памяти Хитрово 170 4,3 4,3 10,64 0,85 12,5 3,2 458
Рождественское 140 4,4 4,3 10,03 0,58 17,3 4,1 366
Свежесть 140 4,3 4,2 9,99 0,85 11,8 11,7 394
Старт 140 4,3 4,3 10,98 0,60 18,3 9,3 417
Строевское 120 4,5 4,4 11,03 0,64 17,2 7,1 388
Юбилей Москвы 130 4,3 4,3 9,66 0,73 13,2 5,9 391
Синап орловский (контроль) 130 4,3 4,3 9,93 0,56 17,7 13,4 256
Антоновка обыкновенная (контроль) 130 4,2 4,2 8,66 0,99 8,7 14,6 340
Осенние и летние сорта
Жилинское 190 4,4 4,4 11,36 0,58 19,6 5,8 376
Масловское 230 4,3 4,3 10,71 0,71 15,1 17,5 318
Солнышко 140 4,4 4,3 10,16 0,81 12,5 6,7 419
Спасское 170 4,4 4,3 11,91 0,67 17,8 12,4 366
Юбиляр 130 4,4 4,3 9,44 0,86 11,0 11,5 376
Яблочный Спас 210 4,4 4,3 10,40 0,69 15,1 9,4 402
Осеннее полосатое (контроль) 140 4,2 4,2 9,79 0,59 16,6 9,0 248
Мелба (контроль) 130 4,3 4,3 9,88 0,71 13,9 11,2 389
Папировка (контроль) 120 4,1 4,1 9,10 0,75 12,1 15,1 259
Как видно из приведенных данныж, наиболее крупноплодные сорта созданы совместно с Северо-Кавказским зональным НИИ садоводства и виноградарства (СКЗНИИСиВ, г. Краснодар): Кармен, Василиса и Талисман со средней массой плода соответственно 240, 200 и 210 г при выращивании в Краснодарском крае. Из сортов, выращиваемых в Орловской области, наибольшей массой плода обладали Масловское (230 г), Яблочный Спас (210 г), Памяти Хитрово (170 г), Александр Бойко (200 г), Бо-лотовское (200 г). Высокие вкусовые качества имеют плоды у сортов Талисман (4,8 балла), Кармен (4,7 балла), Василиса (4,6 балла) при выращивании в Краснодарском крае. Высокими вкусовыми качествами отмечены сорта для средней полосы России — Афродита, Болотовское, Веньяминов-ское, Имрус, Кандиль орловский, Рождественское, Строевское (4,3-4,4 балла). Наибольшей лежкостью плодов характеризуется сорт Свежесть: его плоды способны сохраняться до мая. В условиях Орловской области до конца февраля могут храниться плоды сортов Веньяминовское, Имрус, Памяти Хитрово, Строевское, Юбилей Москвы.
Ген от Ша1ш АопЬыпёа 821, отвечающий за устойчивость яблони к парше, используется успешно в программах селекции уже более 60 лет. Однако в 1984 году в Германии (г. Аренсбург) симптомы парши наблюдались в полевых условиях на сеянцах яблони сорта Прима, которые были
отобраны как устойчивые в теплице. В 1988 году небольшие поражения паршой обнаружили на нескольких формах с геном Vf. Инокулюм из г. Аренс-бурга сравнивали с инокулюмами из г. Анжера (Франция). Все опытные сорта и формы с геном Vf оказались восприимчивыми к инокулюму из г. Аренсбурга, тогда как M. floribunda 821 и декоративная дикая форма Everest — устойчивыми. На этом основании признали существование новой расы парши, которую обозначили как раса 6 (31-34).
Был сделан вывод о необходимости выведения устойчивых к парше сортов с разной генетической базой по этому признаку, что и должно стать стратегическим направлением селекции (33).
Недостатком сортов с моногенной устойчивостью считается то, что она может быть преодолена новыми или малораспространенными ранее расами гриба. Хотя за последние 30 лет при мониторинге нескольких десятков тысяч деревьев яблони с геном Vf (исходные формы, селекционные сеянцы, новые сорта) нами не отмечено ни одного случая преодоления Vf, тем не менее, исходя из концепции превентивной селекции, во ВНИ-ИСПК по инициативе В.В. Жданова начата и осуществляется программа создания сортов с дигенной (более длительной и стабильной в отличие от моногенной) устойчивостью к парше (35-38), когда в генотипе сортов яблони сочетаются не менее двух главных генов устойчивости. В настоящее время определены критерии отбора сортов и доноров с дигенной устойчивостью к парше (Vf + Vm) на ранних этапах селекции в условиях теплицы. В анализирующих скрещиваниях от таких форм отмечается повышенный выход устойчивых потомков (около 75 %), что соответствует расщеплению по фенотипу на устойчивые и восприимчивые как 3:1. Еще одним подтверждением присутствия двух главных генов может служить наличие в потомстве сеянцев, у которых проявляются два типа защитной реакции: 1-й класс поражения (точечные уколы и некротические пятнышки через 3-4 сут после инокуляции) и 2-3-й классы (хлоротические и некротические пятна с ограниченной споруляцией, появляющиеся на более поздней стадии онтогенеза — через 2-3 нед).
В 2000 году впервые в России выделен элитный сеянец 27-2-276 [18-56-146 (SR0523 х 1924) х Бессемянка мичуринская] и несколько других сеянцев с сочетанием главных генов Vf и Vm. Сеянец 27-2-276 обладает комплексом хозяйственно полезных признаков и рассматривается как кандидат в сорта с более долговременным типом устойчивости, который менее зависит от возможных изменений расового состава патогена (36). Проводится также работа по созданию генотипов с дигенной устойчивостью типа Vf + Vr и Vr + Vm (36, 37). Следует отметить, что в мире пока не создано ни одного иммунного к парше сорта на дигенной основе.
На Международной научно-методической конференции «Основные направления и методы селекции семечковых культур», проходившей на базе ВНИИСПК в г. Орле (2001 год) была принята «Комплексная программа по селекции семечковых культур в России на 2001-2020 годы» (39), в которой подробно проанализировано состояние и приведены стратегические задачи селекции яблони на комплексную устойчивость к основным болезням и вредителям.
Теоретические положения этой комплексной программы остаются актуальными. Так, отмечалось, что почти во всех регионах России сохраняется проблема создания сортов яблони, иммунных и высокоустойчивых к парше. Задача должна решаться с учетом двух качественно новых обстоятельств. Первое заключается в наличии отечественных адаптивных сортов — доноров устойчивости к парше. В настоящее время во ВНИИСПК
таких сортов 31, во Всероссийском НИИ генетики и селекции плодовых растений (ВНИИГСПР, г. Мичуринск) их 8 (Благовест, Былина, Красуля, Скала, Успенское, Чародейка, Флагман, Фрегат — ген V/); во Всероссийском селекционно-технологическом институте садоводства и питомнико-водства (г. Москва) имеются сорта Арбат, Валюта (ген V/), Червонец (ген Ут); на Свердловской опытной станции садоводства — сорта Первоуральское, Благая весть; в СКЗНИИСиВ — Василиса, Кармен, Талисман, Яблочный Спас (получен совместно с ВНИИСПК). Перспективный иммунный к парше сорт яблони Черноморское Инденко и элитные формы с геном V/ (Сочи 2/8, Сочи 4/5, Сочи 4/7, Сочи 23/15) созданы во Всероссийском НИИ цветоводства и субтропических культур (г. Сочи).
Эти сорта и элиты, а также некоторые новые выдающиеся сорта зарубежной селекции с геном V/ должны, в первую очередь, использоваться при последовательных беккроссах с восприимчивыми сортами с целью получения адаптивных иммунных сортообразцов нового поколения с улучшенными товарными и потребительскими качествами, пригодных для закладки садов интенсивного типа.
Второе важное обстоятельство заключается в том, что потеря устойчивости у некоторых зарубежных сортов с геном V/ в связи с появлением в странах Западной Европы новых вирулентных рас 6-7 возбудителя парши требует ускорения и интенсификации превентивной (опережающей) селекции на устойчивость к болезням.
Исходя из вышеперечисленного, усилия селекционеров и иммунологов следует направить на расширение разнообразия сортов яблони по генам иммунности к парше через создание сортов с известными генами устойчивости (V, Vь, Vьj), а также поиск и привлечение в селекцию новых видов, ранеток, китаек, полукультурных сортов, аборигенных форм с ранее неизвестными генами устойчивости к парше, выведение сортов, гомозиготных по генам V/ и V-. Эти формы будут использоваться в качестве доноров для увеличения выхода иммунных сеянцев и повышения резистентности, создания иммунных сортов на дигенной основе (с парами V/ и Vr, V/ и Vm, V,. и Vm). Необходимо выполнять оценку их устойчивости к новым вирулентным расам, популяциям гриба из различных географических зон. Перспективное направление — выведение сортов с высокой по-лигенной устойчивостью, создание сортов на комплексной олигогенно-полигенной основе устойчивости. При этом идентификация олигогенов и полигенов устойчивости у таких сортов должна проводиться как обычными генетико-иммунологическими методами, так и с помощью молекулярных маркеров.
В южной, а отчасти и в центральной зоне плодоводства необходимо форсировать создание сортов, устойчивых к другой широко распространенной и вредоносной болезни — мучнистой росе. В последние годы в связи с потеплением климата превентивная селекция на устойчивость к этой болезни становится актуальной и в средней полосе России. В качестве генетической основы для селекции следует использовать перспективные сеянцы 3-5-го поколений от видов М. гоЬи&1а (ген Р11) и М. zumi (ген Р12), полученные за рубежом и в России (ВНИИСПК).
С целью увеличения генетического разнообразия целесообразно выявить и привлечь другие источники олигогенной устойчивости из числа диких видов, их сеянцев и сортов-аборигенов. К их числу относится донор моногенной устойчивости М. sargentii 78-84, выделенный во ВНИИГСПР, а также зарубежные доноры генов Р1К и Р!^, полученные на основе бек-
кросс-потомств сорта White angel и отборного сеянца Д 12.
Одновременно особое внимание должно быть уделено поиску источников полигенной устойчивости среди отечественных и зарубежных сортов с целью последующего объединения олигогенов и полигенов устойчивости в одном генотипе.
Для селекции имеет большое значение сочетание в одном и том же сорте иммунитета к нескольким заболеваниям (1). Целесообразно приступить к разработке научно-методических основ превентивной селекции яблони на устойчивость к другим вредоносным или потенциально опасным болезням: монилиозу и монилиальному ожогу (возбудители Monilia fructigena и М. cinerea f. mali), бактериальному раку (Pseudomonas syringae), черному раку (Sphaeropsis malorum), европейскому раку коры (Necria galligena) и др.
Созданные во ВНИИСПК иммунные к парше сорта яблони широко внедряются в промышленные и любительские интенсивные сады, а их плоды представляют ценность как для потребления в свежем виде, так и для производства высоковитаминных соков (40, 41).
Итак, целесообразно расширить и ускорить исследования по селекции яблони на комплексную устойчивость к болезням и вредителям, иначе проблему получения экологически чистой продукции не решить. Поэтому крайне важно участие в селекционных программах не только фитопатологов и бактериологов, но и энтомологов. В селекционных и помологических учреждениях России, особенно в учреждениях системы Всероссийского НИИ растениеводства (ВИР), предстоит обследовать на повреждаемость вредителями и поражаемость болезнями обширные сортовые и видовые коллекции и выделить из них образцы с раздельной и комплексной устойчивостью к фитофагам и патогенам для использования в селекции. Кроме отечественных видовых и сортовых образцов, целесообразно привлечь в качестве доноров комплексной устойчивости отборы из селекционных программ США, которые, наряду с иммунностью к парше, обладают устойчивостью либо к красному клещу (отбор Е-7-54), либо к плодожорке (отбор Е-11-24), либо к двум этим видам насекомых одновременно (отбор Е-31-10).
ЛИТЕРАТУРА
1. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции растений. М.-Л., 1935.
2. Вавилов Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений. Избр. тр. в 5 т. Т. IV. М.-
Л., 1964.
3. Мичурин И.В. Селекция — рычаг в получении растений, иммунных (устойчивых) против болезней и вредителей. Сочинения. Т. 4. M., 1948: 225-230.
4. Ван дер Планк Я. Болезни растений. М., 1966.
5. Ван дер Планк Я. Устойчивость растений к болезням. М., 1972.
6. Седов Е.Н., Жданов В.В. Селекция яблони на устойчивость к парше. Сельскохозяйственная биология, 1974, IX(3): 417-421.
7. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур /Под ред. Г.А. Лобанова. Мичуринск, 1973.
8. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур /Под ред. Г.А. Лобанова. Мичуринск, 1980.
9. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур /Под ред. Е.Н. Седова, Т.П. Огольцовой. Орел, 1999.
10. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур /Под ред. Е.Н. Седова. Орел, 1995.
11. Методы биохимичексих исследований растений /Под ред. А.И. Ермакова. Л., 1987.
12. Dayton D.F., Shay J.R., Hough L.F. Apple scab resistance from R 12740-7A, a Russian apple. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1953, 62: 334-340.
13. Hough L.F., Shay J.R., Dayton D.F. Apple scab resistance from Malus floribunda Sieb. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1953, 62: 341-347.
14. Shay J.R., Dayton D.F., Hough L.F. Apple scab resistance from a number of Malus species. Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1953, 62: 348-356.
15. J a n i c k J. History of the PRI apple breeding program. Acta Horticulturae, 2002, 595: 55-60.
16. Кичина B.B. Принципы улучшения садовых растений. М., 2011.
17. Седов Е.Н., Жданов B.B. Устойчивость яблони к парше (сорта и селекция). Орел, 1983.
18. Жданов B.B., Седов Е.Н. Селекция яблони на устойчивость к парше. Тула, 1991.
19. Жданов B.B. Изучение способов длительного хранения естественного инфекционного материала при искусственном заражении и селекции яблони на устойчивость к парше. B сб.: Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. Орел, 1976, т. VII: 75-82.
20. Жданов B.B., Седов Е.Н. Блияние раннего отбора гибридов яблони на устойчивость к парше при искусственном заражении. Сельскохозяйственная биология, 1992, 5: 122-127.
21. Седов Е.Н., Жданов B.B. Методика отбора устойчивых к парше сортов и сеянцев яблони на искусственных инфекционных фонах. М., 1985.
22. Жданов B.B., Огольцова Т.П. Селекция на устойчивость к болезням и вредителям. B сб.: Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орел, 1995: 58-67.
23. Жданов B.B., Седов Е.Н. Оценка точности раннего отбора при селекции яблони на устойчивость к парше. B сб.: Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. Орел, 1979, IX(I): 12-22.
24. Седов Е.Н., Жданов B.B., Серова З.М. Селекция яблони на устойчивость к парше. Bестник РАСХН, 1992, 1: 27-29.
25. Седов Е.Н., Жданов B.B. Пути ускорения селекции яблони на устойчивость к болезням и вредителям. Селекция и семеноводство, 1993, 4: 5-9.
26. Жданов B.B., Седов Е.Н. Генетико-иммунологические основы, результаты и перспективы селекции яблони на устойчивость к болезням и вредителям. B сб.: Селекция и сорторазведение садовых культур. Орел, 1995: 88-101.
27. Резвякова QB. Использование метода искусственного промораживания на разных этапах селекционного процесса яблони. Автореф. канд. дис. М., 1996.
28. Седов Е.Н., Резвякова QB., Трунова B.A. Оценка морозоустойчивости иммунных к парше сортов и элитных сеянцев яблони. Сб. докл. и сообщ. XVI Мичуринских чтений «Проблемы оценки исходного материала и подбора родительских пар в селекции плодовых растений». Мичуринск, 1996: 50-53.
29. Ожерельева З.Е., Седов Е.Н. Зимостойкость сортов и форм яблони селекции BHИИСПК в контролируемых условиях. Bестник Саратовского ГАУ, 2011, 10: 19-24.
30. Красова Н.Г., Галашева А.М. Урожайность сортов яблони в интенсивном саду. B сб.: Селекция и сортовая агротехника плодовых культур. Орел, 2004: 24-31.
31. Parisi L., Lespinasse Y., Guillaumes Y. Krйger J. A new race of Venturia in-aequalis virulent to apples with resistance due to the Vf gene. Proc. the Eucarpia Fruit Breeding Section Meeting «Progress in temperate fruit breeding», 1993, Wadenswil. Einsiedeln, Switzerland, 1994, v. 1: 79.
32. Козловская З.А. Новые индуцированные сорта яблони как исходный материал в селекции на иммунитет к грибным болезням. Плодоводство (Минск), 1999, 12: 9-11.
33. Fischer C., Schreiber H., Bйttner R., Fischer M. Testing scab-resistance stability of new resistant cultivars within the apple breeding program. Acta Horticulturae, 1999, 484: 449-454.
34. Durel C.E., Parisi L., Laurens F., Van de Weg W.E., Liebherd R., Jour-j o n M.F. Genetic dissection of partial resistance to race 6 of Venturia inaequalis in apple. Genome, 2003, 46(2): 224-234.
35. Седов Е.Н., Жданов B.B., Серова З.М. К вопросу о роли сорта в адаптивном садоводстве и о селекции сортов яблони, иммунных к парше. Сельскохозяйственная биология, 1996, 1: 109-111.
36. Жданов B.B., Седов Е.Н. Отбор на дигенную устойчивость к парше в потомствах яблони. Мат. межд. науч.-метод. конф. «Основные направления и методы селекции семечковых культур». Орел, 2001: 30-31.
37. Жданов B.B., Седов Е.Н. Отбор на дигенную устойчивость яблони к парше. Генетика, 2002, 38(12): 1663-1668.
38. Седов Е.Н., Красова Н.Г. Роль сортов и подвоев в экологизации сада. Мат. межд. конф. «Проблемы экологизации современного садоводства и пути их решения». Краснодар, 2004: 29-39.
39. Комплексная программа по селекции семечковых культур в России на 2001-2020 гг. Постановление Межд. науч.-метод. конф. «Основные направления и методы селекции семечковых культур». Орел, 2001.
40. Тут кин Г.А., Седов Е.Н., Муравьев А.А. Создание интенсивных садов ябло-
ни с использованием карликовых вставочных подвоев и иммунных к парше сортов. Сельскохозяйственная биология, 2009, 3: 24-28.
41. Седов Е.Н., Левгерова Н .С., Салина Е.С., Серова З.М. Подбор и создание сортов яблони для сокового производства. Сельскохозяйственная биология, 2010, 5: 16-22.
ГНУ Всероссийский НИИ селекции плодовых Поступила в редакцию
культур Россельхозакадемии, 17 сентября 2012 года
302530 Орловская обл., Орловский р-н, д. Жилина, е-mail: info@vniispk.ru
APPLE BREEDING FOR SCAB RESISTANCE AS A DEVELOPMENT OF N.I. VAVILOV’S AND I.V. MICHURIN’S IDEAS
E.N. Sedov, V.V. Zhdanov, Z.M. Serova, M.A. Makarkina Summary
The results of breeding of the first Russian apple varieties immune to scab and data on the improvement of methods of artificial inoculation of seedlings during the selection at early points of the development are shown. The brief descriptions of 10 varieties having resistance gene Vm and 30 varieties with gene Vf are given. Five varieties with gene Vm and 19 varieties with gene Vf are included in the State Register of Breeding Achievements Allowed for Use (regionally released).
ПРАВИЛА ОФОРМЛЕНИЯ ПРЕДСТАВЛЯЕМЫХ РУКОПИСЕЙ СТАТЕЙ
1. В журнале «Сельскохозяйственная биология» публикуются обзорные, проблемные, оригинальные экспериментальные и методические работы по генетике и селекции сельскохозяйственных растений и животных, защите их от вредителей и болезней, молекулярной биологии, физиологии, биохимии, биофизике, радиобиологии, иммунитету, представляющие интерес для сельского хозяйства. Не публикуются статьи серийные и статьи, излагающие отдельные этапы исследований, которые не позволяют прийти к определенным выводам.
2. Статьи представляются тщательно отредактированными, в 2 экземплярах, напечатанных на одной стороне листа через два интервала (шрифт 14 Times New Roman) на бумаге стандартного формата, с приложенным диском (дискетой) с файлом статьи в программе Word for Windows. Рукопись должна быть подписана авторами и иметь заверенное печатью направление (на публикацию в журнале и в сети Интернет) от учреждения, в котором выполнена работа, подтверждающее, что материалы публикуются впервые.
3. При оформлении статей, содержащих экспериментальные данные, необходимо придерживаться следующей схемы: обзор литературы, цель исследования, методика, результаты и выводы. Объем обзорных и проблемных статей, включая список литературы, не должен превышать 18-22 стр., экспериментальных — 10-12 стр., кратких сообщений — 5 стр. К статье необходимо приложить реферат и краткое резюме для перевода на иностранный язык.
4. Иллюстрации и подрисуночные подписи представляются в 2 экземплярах. Рисунки снабжаются всеми необходимыми цифровыми или буквенными обозначениями с их пояснениями в подписи к рисунку. Таблицы приводятся в тексте. Максимальное число таблиц — 3, рисунков — 3; в кратких сообщениях — или 1 таблица, или 1 рисунок.
5. Формулы следует вписывать разборчиво. Во избежание ошибок в формулах необходимо размечать прописные (заглавные) и строчные буквы, а также верхние и нижние индексы. Сокращаемые слова (названия препаратов, химических соединений, методов, учреждений, латинские названия видов и др.) при первом упоминании приводятся полностью (иностранные — также с русским переводом). При упоминании вида микроорганизмов следует руководствоваться правилами по номенклатуре микроорганизмов («Международный Кодекс номенклатуры бактерий». М., 1978). Единицы физических величин приводятся по Международной системе СИ (ГОСТ 8.417-81).
6. Список литературы должен содержать лишь те источники, на которые имеется ссылка в статье. Составляется список в порядке очередности упоминания этих источников в тексте. Для цитируемых книг и сборников приводятся: фамилия и инициалы всех авторов, название, место издания (город, для иностранных источников — город и страна) и год издания; для материалов научных собраний следует указать название, время и место проведения научного мероприятия, название конференции, симпозиума и т.д., при наличии редакторов сборника или книги — указать их фамилии и инициалы; при наличии тома, выпуска указываются их номера, приводятся номера цитируемых страниц «от-до»; для журнальных статей указываются фамилия и инициалы всех авторов, название статьи, полное название журнала, год издания, том, номер (выпуск), страницы «от-до».
7. Необходимо указать фамилию, имя и отчество всех авторов рукописи полностью, место работы, адрес и телефоны (служебный, домашний, мобильный), а также адрес электронной почты (e-mail) для согласования авторского экземпляра статьи.
8. При несоблюдении этих требований статья к рассмотрению не принимается. При отправке на доработку датой поступления считается дата получения редакцией окончательного варианта статьи.
9. Аспиранты публикации не оплачивают. Копии отрицательных рецензий направляются авторам, положительных — предоставляются по запросу.
10. Экземпляр журнала с опубликованной статьей авторам не высылается. Журнал распространяется только по подписке. Гонорар не выплачивается. Рукописи не возвращаются.
