CC BY
173
УДК / UDC 631.524.8:338.439.01.001.25(471+571)
СЕЛЕКЦИЯ НА ПОВЫШЕНИЕ ФОТОЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА РАСТЕНИЙ И ЭФФЕКТИВНОСТИ ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ, КАК СТРАТЕГИЧЕСКАЯ ЗАДАЧА В ОБЕСПЕЧЕНИИ ИМПОРТОЗАМЕЩЕНИЯ И ПРОДОВОЛЬСТВЕННОЙ
БЕЗОПАСНОСТИ РОССИИ
BREEDING FOR INCREASING PHOTOENERGY POTENTIAL OF PLANTS AND ITS UTILIZATION EFFICIENCY AS STRATEGIC PROBLEM IN PROVISION OF IMPORT SUBSTITUTION AND FOOD SAFETY RUSSIA
Амелин А.В., доктор сельскохозяйственных наук, профессор Орловский государственный аграрный университет, Орел, Россия Amelin A. V., Doctor of Agricultural Sciences, Professor Orel State Agrarian University, Orel, Russia E-mail: amelin 100@mail.ru Чекалин Е.И., кандидат сельскохозяйственных наук Орловский государственный аграрный университет, Орел, Россия Chekalin E. I., Candidate of Agricultural Sciences, Professor Orel State Agrarian University, Orel, Russia E-mail: hmet83@rambler.ru
АННОТАЦИЯ
В статье представлены результаты научного анализа многолетних собственных исследований (1982-2015гг) и литературных экспериментальных данных отечественных и зарубежных ученых по проблеме повышения активности и эффективности фотосинтеза культурных растений средствами селекции. Рассмотрена роль современных сортов в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и основные их недостатки, лимитирующие дальнейший прогресс сельского хозяйства. Установлены основные причины данных недостатков и приоритетные направления их устранения. Обоснована необходимость селекции на повышение энергетического потенциала культурных растений и эффективности его использования, как стратегическая задача в обеспечении продовольственной безопасности не только России, но и населения всех стран мира.
ABSRACT
The profound scientific analysis of long-term personal research results and the results of other scientists on the problem of increase of activity and efficiency of cultivated crops photosynthesis by breeding method is carried out.The results of scientific analysis of long-term personal research results (1982-2015) and the reported experimental data of national and international scientists on the problem increase of activity and photosynthesis efficiency of cultivated crops by means of breeding are presented in the article. The role of modern varieties in agricultural crop yield capacity and their main disadvantages limiting further agriculture progress is examined. The main reasons of these disadvantages and prior directions of their elimination are determined. The necessity of breeding for increasing energy potential of cultivated crops and its utilization efficiency as a strategic problem in providing food safety not only of Russia but the population of all countries of the world is grounded.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА
Селекция, сорта, фотосинтез, фотоэнергетический потенциал, продуктивность, урожайность, качество, стабильность.
KEY WORDS
Breeding, varieties, photosynthesis, photoenergy potential, efficiency, yield capacity, quality, sustainability.
Стратегической целью Доктрины продовольственной безопасности Российской Федерации, утвержденной Указом Президента Российской Федерации от 30 января 2010г.
№120, является надежное обеспечение населения страны качественной сельскохозяйственной продукцией. Для ее достижения предлагается стимулировать развитие биологических, биодинамических и органических систем земледелия, которые являются малозатратными и экологически безопасными. Ставится задача о разработке качественно новых подходов к производству, в котором центральное место должна занять гармонизация отношений человека с природой, экономикой и экологией [25, 26].
В решении данной задачи особое место отводится селекции на том основании, что сорт в настоящее время стал основным фактором экономического роста сельскохозяйственного производства [54]. По расчетам специалистов, средняя прибыль, полученная в США за последние 30-50 лет от применения генетических методов и внедрения новых сортов пшеницы, кукурузы, сои, сорго и хлопка составляет около 1% в год, а вклад в общую прибыль от урожая превышает 50%.
Очевидно, что роль сорта в обеспечении дальнейшего прогресса сельского хозяйства только будет нарастать и многие ученые преимущество в этом вопросе, по-прежнему, отдают методам классической селекции, по причине того, что они демонстрируют стабильный прирост урожайности [25, 26, 73].
Но, современные сорта эффективно могут реализовывать свой биологический потенциал лишь при высокой культуре земледелия, в оптимальную по увлажнению и температуре воздуха погоду (7,16,47). В неблагоприятных условиях, особенно в засуху и при воздействии на растения вредителей и болезней они сильно снижают урожайность и качество [4, 8, 9, 10, 37, 44, 46, 69, 71, 75].
По мнению академика А.А. Жученко, в России к негативным тенденциям развития сельскохозяйственного производства в ХХ столетии следует отнести снижение биологического разнообразия, рост генетической уязвимости, эффекты «пестицидного бумеранга» и «эволюционного танца» в системе «хозяин - паразит».
В результате по ряду сельскохозяйственных культур (ячмень, кукуруза, подсолнечник, картофель, сахарная свекла и т.д.) отмечается выраженная экспансия зарубежных сортов (Результаты испытания сортов и гибридов F1 сельскохозяйственных культур на Госсортоучастках Орловской области. - Орел, 2013.).
В связи с этим, стратегией развития селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Российской Федерации на период до 2020г. (Москва, РАСХН, 2010 г.) предусматривается создание сортов нового поколения, стабильно формирующих урожай высокого качества, способных противостоять стрессовым факторам внешней среды и эффективно использовать антропогенные и природные ресурсы. При этом важно, чтобы отечественные сорта были не только конкурентоспособными в сравнении с зарубежными аналогами, но и превосходили их, учитывая вступление России в ВТО.
Достичь данной цели традиционными методами представляется весьма проблематичной задачей, ввиду того, что они во многом исчерпали свои возможности. Быстрый рост урожайности, который достигнут во второй половине прошлого столетия за счет создания сортов интенсивного типа, в последние десятилетия существенно замедлился, и не соответствует конечным целям зеленой революции [44, 62].
Согласно нашим исследованиям, основная причина заключается в том, что в результате селекции фотоэнергетический потенциал растений не увеличивается, а фактически остается на достигнутом в ходе эволюции уровне [5, 11]. И, очевидно, его возможностей в настоящее время уже не хватает, чтобы одновременно обеспечить получение высокого, качественного и стабильного урожая, так как для этого требуется значительно больше энергии, чем ее усваивают современные культурные растения. Поэтому предлагается проводить целенаправленную работу на повышение фотоэнергетического потенциала растений и эффективное его использование.
По мнению академика А.А. Жученко, (2004), повышение эффективности использования неисчерпаемых ресурсов - солнечной радиации через управление фотосинтезом (увеличение КПД ФАР), позволит создать не только эффективное, но и адаптивное растениеводство.
Данное мнение во многом согласуется и со взглядами ученых за рубежом, которые считают, что улучшение показателей фотосинтеза дает новую возможность в обеспечении скачка урожайности, необходимого сейчас всему миру [71, 74, 76, 77]. По прогнозам ООН, к 2050 году мировому сообществу для поддержания продовольственной безопасности
необходимо будет увеличить урожайность основных культур на 70%, так как дальнейшее расширение посевных площадей стало невозможно.
При этом обозначенную проблему предлагается рассматривать в тесной взаимосвязи и с наметившимися тенденциями глобального изменения климата на планете, поскольку увеличение концентрации СО2 в атмосфере может положительно повлиять на продуктивность растений с Сэ фотосинтезом, особенно в засушливых регионах [57, 70]. Кроме того, интенсивность фотосинтеза сильно меняется и от режима освещения, температуры, увлажнения и минерального питания растений [48, 51, 55, 59]. К примеру, у видов хлопчатника в условиях дефицита влаги диапазон изменчивости интенсивности фотосинтеза находится в интервале от 34 до 51 мг СО2 / дм2 -ч, а при оптимальном водообеспечении - от 17 до 38 мг СО2/ дм2 -ч. [64].
Однако, селекция на повышение фотоэнергетического потенциала культурных растений и эффективное его использование фактически не проводилась, ни у нас, ни в других странах мира [38, 76, 77].
По нашему мнению, это обусловлено рядом объективных и субъективных причин. Отметим лишь три из них, но наиболее значимые. Первая заключается в том, что во второй половине прошлого столетия множеством исследований не было установлено положительной устойчивой связи между интенсивностью фотосинтеза и урожайностью многих сельскохозяйственных культур (рис, томаты, пшеница, сорго, фасоль, хлопчатник, арабидопсис) [18, 24, 29, 30, 34, 58,]. Удвоение урожайности зерновых культур в период зеленой революции не сопровождалось повышением скорости протекания фотосинтеза на единицу площади поверхности листа [53, 66, 73]. В результате это привело к резкому снижению интереса ученых к вопросу использования возможностей фотосинтеза в селекции, хотя были получены доказательства, что изменения фотосинтетических признаков в результате селекции у сельскохозяйственных культур не однотипны, а многовариантны [23].
Во-вторых, практические попытки целенаправленно повлиять на активность фотосинтеза за счет изменения отдельных показателей не дали тогда желаемых результатов, по-видимому, и потому, что фотосинтез представляет собою весьма сложный по организации и функционированию процесс, к тому же весьма консервативный [22, 34, 36, 38, 72], активность и эффективность которого зависит ни от одного, а множества взаимосвязанных факторов [32, 40, 41, 43, 61], имеющих сложную систему наследования [1,45].
В-третьих, в тот исторический период селекционеры бывшего Советского союза не обладали необходимыми технологиями учета показателей активности фотосинтеза, позволяющими на ранних этапах отбора экспресс - методами оценивать большое количество генетического материала, выявлять из него перспективные образцы, и, главное, сохранять для последующей практической работы.
Поэтому, в настоящее время рост урожайности сельскохозяйственных культур, по-прежнему, достигается преимущественно традиционными методами, опираясь в большей степени на морфологические признаки растений и элементы структуры урожая, которые во многом оптимизированы для основных сельскохозяйственных культур в производственных зонах их преимущественного возделывания. При этом показатели фотосинтетической деятельности фактически не учитываются. Если же оценка селекционного материала по фотосинтетической деятельности растений проводится, то преимущественно в научных целях и трудоемкими лабораторными методами, разработанными 50-70 лет назад, главным образом, по показателям: количество и площадь листьев, чистая продуктивность фотосинтеза и фотосинтетический потенциал [38].
Вследствие этого, огромные потенциальные резервы возобновляемого природного источника энергии фотосинтеза остаются, пока, мало использованными. Научно доказано, что современные посевы сельскохозяйственных культур реализуют фотосинтетическую активную радиацию в накоплении урожая с КПД всего лишь 0,5 - 0,9%, в лучших случаях - 12%. В тоже время, эту величину можно довести у С3 растений до 4-5%, а С4 - 6%, и если удастся это сделать, то урожайность возделываемых сельскохозяйственных культур приблизится к максимально возможному [40, 48, 49, 63].
По этой проблеме поисковые исследования нами осуществляются с 1982 года, то есть более 30 лет. Наряду с другими учеными показано, что фотосинтетической активностью
фактически обладают все хлорофиллсодержащие органы растений [5, 11, 17, 31, 39, 78]. Эффективность их деятельности определяется сложной системой интеграции и кооперативных связей фотосинтеза со всеми функциями растительного организма [11,42,43]. При формировании урожая основная фотосинтетическая нагрузка в системе целого растения приходится на листья: у пшеницы их вклад в фотосистеме растения может достигать 82% [35], у бобов - 92...94% [68], а у гороха - 86% [5, 6, 11]. Фотосинтетическая роль других органов (стебель, колос) существенно возрастает на завершающих этапах развития растений [35, 36, 56, 60, 61]. Причем, потенциальные возможности самого хлоропласта достаточно велики - он может давать устойчивое увеличение фотосинтетической активности на фенотипическом уровне даже при естественной концентрации СО2, а создание сортов с высоким Кхоз неизбежно включает интенсификацию фотосинтеза на генетическом уровне [41]. Это связано с тем, что фотосинтез в системе целого растения является не только поставщиком энергопластических субстратов и регуляторных соединений в аттрагирующие центры, но и сам подвержен регуляторному влиянию последних через гормонально-ингибиторную систему [32, 40, 41, 43, 50, 61]. То есть, фотосинтетический процесс растений может ограничиваться как фотосинтетической активностью листьев, так и активностью аттрагирующих центров. Поэтому, увеличение Кхоз у новых сортов должно сопровождаться и повышением активности фотосинтетического аппарата, если к тому же учитывать, что прирост урожайности за счет размера фотосинтетического потенциала на современном этапе селекции сельскохозяйственных культур в известной степени ограничен [34, 35, 36, 40].
При этом отмечена огромное разнообразие генофонда сельскохозяйственных культур по показателям активности фотосинтеза [28, 65, 67,]. К примеру, показана значительная генотипическая вариация реакции Хилла и фотофосфорилирования у пшеницы [27] и гороха [2, 3, 21]. Еще боле широкий размах наследственной изменчивости установлен по интенсивности фотосинтеза. По результатам наших исследований, в фазу плоского боба интервал генотипического варьирования значения данного показателя составляет: у гречихи - 4,65 - 10,80 |то1 002^$; гороха - 2,65 - 16,57; у сои - 6,12 - 14,38; чечевицы - 2,31 -10,01; кормовых бобов - 1,35 - 4,19 |то1 002^4 [13, 14, 15].
Получены доказательства, что изменение фотофосфорилирования и фотохимической активности хлоропластов, и, вследствие этого, изменение соотношения АТФ и НАДФН могут оказывать влияние на интенсивность усвоения СО2 и реакции фотосинтетического обмена [20, 57]. В опытах с конскими бобами [51] и картофелем [33] установлена высокая корреляция реакции Хилла с интенсивностью фотосинтеза. Поэтому, рекомендуется формы с повышенной фотосинтетической активностью брать на учет и использовать в селекции как исходный материал, а величину фотосинтетической активности хлоропластов и энергетической эффективности электронно-транспортной цепи фотосинтеза рассматривать критерием на повышение активности фотосинтетического аппарата [11, 12, 19, 35, 52].
Повысить фотоэнергетический потенциал растений и эффективность его использования в формировании высокого и стабильного урожая зерна хотя и необходимо, но сделать это будет не просто. Как уже отмечалось, фотосинтез представляет собою весьма сложный по организации и функционированию процесс. По нашему мнению, и других ученых, краткосрочные планы улучшения показателей фотосинтетической деятельности растений должны включать оптимизацию площади и расположения листьев в растительном посеве в целях избегания неравномерного насыщения света и снижения их фотодыхания. Долгосрочные же планы следует ориентировать на совершенствование карбоксилазного пути усвоения СО2 на основе оптимизации основных компонентов фотосинтетического аппарата [40, 48, 49, 75, 76].
Главная задача - понять, как внесенные изменения в процесс фотосинтеза на уровне хлоропластов будут отражаться в онтогенезе фотосинтеза целого растения. Улучшение эффективности фотосинтеза за счет одного фактора рассматривается неэффективным направлением, необходима оптимизация всех компонентов сложной фотосинтетической системы. Объединение инновационных и классических методов селекции с ген-инженерными технологиями имеет наибольшие перспективы решить поставленную задачу по увеличению эффективности фотосинтеза.
С учетом этого, в 2009 году совместно с селекционерами ВНИИЗБК, мы приступили к целенаправленной работе по созданию сортов с повышенным фотоэнергетическим
потенциалом и эффективным его использованием, когда были приобретены специальные современные приборы, позволяющие оценивать в полевых условиях селекционный материал по показателям фотосинтеза экспресс - методами на интактных растениях в режиме реального времени. Эта работа находится, пока, в стадии становления и требует больших дальнейших усилий, чтобы выдержать острую конкуренцию с зарубежными научными коллективами, которые имеют значительно более высокие финансовые и материально-технические возможности по данному направлению селекции. К примеру, такая работа в настоящее время активно осуществляется американскими учеными университета штата Иллинойс (http://www.igb.illinois.edu/news/illinois-improve-crop-yield-through-photosynthesis-new-global-effort). Исследования проводятся в институте геномной биологии (IGB), который имеет оборудование высокого уровня, и чьи лаборатории способны к межотраслевому взаимодействию. Проект имеет название «RIPE - ПОВЫШЕНИЕ ЭФФЕКТИВНОСТИ РЕАЛИЗАЦИИ ФОТОСИНТЕЗА», основная задача - помочь фермерам во всем мире увеличить урожайность основных продовольственных культур. Работа проводится в рамках международного сотрудничества с другими ведущими научно-образовательными учреждениями, как субподрядчиками, которыми являются: Австралийский национальный университет, исследовательская станция Ротамстед (Великобритания), Университет Эссекса (Великобритания), Университет Шанхая в Китае и Министерство сельского хозяйства США. Проект финансируется фондом Билла Гейтса в объеме 25 млн. долларов США и рассчитан пока на 5 лет.
Считаем, что, в складывающейся ситуации, рассматриваемая проблема настолько важна для продовольственной безопасности России, что требует незамедлительного практического решения на федеральном и региональном уровнях. Ведь создание сортов сельскохозяйственных культур с повышенным фотоэнергетическим потенциалом и эффективным его использованием позволит получать не только высокий, стабильный и качественный урожай, но, что очень важно, при снижении использования воды и азота. То -есть страны, обладающие такими сортами, будут иметь неоспоримые преимущества на агропродовольственном рынке, по сравнению с другими его участниками, о чем свидетельствует выраженная динамика развития мирового производства экологически чистых продуктов: если в 1999 году объем продаж такой продукции составил 15,2 млрд. долларов, то к 2011 году он вырос более чем в 4 раза и достиг 68 млрд. долларов США (http://www. foodmarket.spb. ru/current.).
И здесь весьма важно не потерять время, так как создание новых сортов связано с проведением большой организационной, научно- методической и практической работы.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Абдулаев, Г.А. Исследование связи роста и фотосинтеза с продукционным процессом при селекции хлебных злаков / Г.А. Абдулаев, Г.В. Красичкова, Ю.С. Насыров // Фотосинтез и продукционный процесс/ Под ред. Ничипоровича А.А. - М.: Наука, 1988. - С. 258-262.
2. Амелин, А.В. Фотовосстановительная активность хлоропластов у сортов и линий гороха / А.В. Амелин // Физиология и биохимия культурных растений. - 1992. - Т.24. - №5. - С. 448-454.
3. Амелин, А.В. Использование фотосинтетической активности листьев гороха в селекции на семенную продуктивность / А.В. Амелин, А.П. Лаханов // Доклады ВАСХНИЛ. - 1992. -№7. - С. 7-10.
4. Амелин, А.В. Зависимость урожайности сортов гороха от скороспелости и условий произрастания./А.В. Амелин // Сборник научных трудов: селекция и технология возделывания зерновых, бобовых и крупяных культур. - Орел: ВНИИЗБК, 1994. - С. 100109.
5. Амелин, А.В. Фотовосстановительная активность хлорофиллсодержащих органов у растений гороха с разным морфогенотипом/ А.В. Амелин, А.П. Лаханов, В.Л. Яковлев // Биологический и экономический потенциал зернобобовых, крупяных культур и пути его реализации. Орел: ВНИИЗБК. - 1997. - С.80-84.
6. Амелин, А.В. Физиологические аспекты создания высокопродуктивных сортов гороха усатого типа / А.В. Амелин // Вестник РАСХН. - 1998. - №1. - С. 54-56.
7. Амелин, А.В. Биологический потенциал гороха и его реализация на разных этапах развития культуры. //Селекция и семеноводство. - 1999. - №2 - 3. - С. 15-21.
8. Амелин, А.В. Влияние селекционного процесса на потребительские качества семян P. Sativum L./ А.В. Амелин, Н.А. Монахова // Актуальные проблемы развития прикладных исследований и пути повышения их эффективности в сельскохозяйственном производстве. - Казань, 2001. - С. 124-125.
9. Амелин, А.В. Реакция разных по окультуренности сортообразцов гороха на условия произрастания./ А.В.Амелин // Доклады РАСХН. - 2001. - №3.- С. 11-13.
10. Amelin, A.V. Рest pesistance and morphophysiologic peculiarities of plants of various pea samples differing by their tame degree / A.V. Amelin, N.I. Kulikov, Yu.N. Tsibakova // Plant under environmental stress. International Symposium Moscow, К.А. Timiryazev Institute of Plant Physiology (23-28 october 2001) - Moscow, 2001.
11. Амелин, А.В. Морфофизиологические основы повышения эффективности селекции гороха: 03.00.12 "Физиология и биохимия растений"/ А.В. Амелин: автореф. дис.на соиск. уч. степ. д-ра с.-х. наук; [ОГАУ]. - М., 2001.- 46 с.
12. Амелин, А.В. Морфофизиологические основы моделирования перспективных сортов гороха./ А.В. Амелин, Н.Е.Новикова, Н.В. Парахин и др. Методические рекомендации. -Орел: Орел ГАУ, 2004. - 32 с
13. Амелин, А.В. О необходимости и возможностях использования показателей фотосинтеза в селекции сельскохозяйственных культур / А.В. Амелин, А.Н. Фесенко, И.В. Кондыков, Е.И. Чекалин, В.И. Панарина, И.И. Кузнецов, Т.В. Бойко, С.Н. Шепелева // VII Съезд Общества физиологов растений России «Физиология растений - фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий» и Международная научная школа «Инновации в биологии для развития биоиндустрии сельскохозяйственной продукции». Материалы докладов (в двух частях). Часть I. (Нижний Новгород, 4-10 июля 2011 г.). -Нижний Новгород, 2011. - С. 49.
14. Амелин, А.В. Особенности фотосинтеза в онтогенезе различных по эколого-географическому происхождению сортов сои/ А.В. Амелин, И.И. Кузнецов, Е.И. Чекалин // Вестник ОрелГАУ. - Т.30.- №3. - 2011. - С. 2-4.
15. Амелин, А.В. Активность световых и темновых реакций фотосинтеза у генотипов чечевицы обыкновенной/ Амелин, А.В.. Чекалин Е.И, Кондыков И.В., Дмитриева Е.А. // Вестник ОрелГАУ. - Т.35.- №2. - 2012. - С. 102-105.
16. Амелин, А.В. Морфофизиологические достоинства и недостатки современных сортов. Дальнейшие пути их совершенствования у зернобобовых и крупяных культур./ Амелин А.В. // Вестник Орел ГАУ.- 2012 - Т.36.- №3. - С. 10-15.
17. Березина, О.В. Структурно-функциональная организация фотосинтетического аппарата сортов твердой и мягкой пшеницы в связи с их продуктивностью: автореферат / О.В. Березина: дис. ... канд. биол. наук. Казань, 1989. - 26 с.
18. Беликов, П.С. Интенсивность фотосинтеза у различных видов рода Triticum / П.С. Беликов, М.В. Моторина, Е.Б. Куркова // Известия Тимирязевской сельскохозяйственной академии. - 1961. - №.5 (42). - С.44-54.
19. Быстрых, Е.Е. Активность первичных процессов фотосинтеза и продуктивность пшеницы / Е.Е. Быстрых // Физиолого-генетические основы интенсификации селекционного процесса. Материалы Всесоюзн. конф. (4-6 июля 1983г, Саратов). Саратов, 1984. - Ч.1. -С. 55-56.
20. Володарский, Н.И. Фотосинтетическая активность хлоропластов высокопродуктивных сортов озимой пшеницы / Н.И. Володарский, Е.Е. Быстрых, Е.К. Николаева // Сельскохозяйственная биология. - 1980. - №3. - С. 366-373.
21. Гаврикова, А.А. Изучение особенностей фотосинтетического аппарата сортов гороха в связи с селекцией на продуктивность / А.А. Гаврикова // Актуальные вопросы селекции зернобобовых культур интенсивного типа. Орел: ВНИИЗБК, 1983. - С. 4-13.
22. Гулов, М.К. Клонирование и характеристика гена гЬ^ хлопчатника Gossypium hirsutum L. сорта 108-Ф / М.К. Гулов: дисс...канд.биол.наук, Минск, 1990. - 129 с.
23. Жакотэ, А.Г. Эволюция потенциальной продуктивности, фотосинтеза и экологической устойчивости культурных растений./ А.Г. Жакотэ //Адаптивные системы сельского хозяйства. Материалы Всесоюз. совещания (18-20 окт. 1983, г.Кишинев). Кишинев: Штииница, 1984. - С.23-41.
24. Жакотэ, А.Г. Особенности фотосинтеза дикорастущих, полукультурных, культурных генотипов томата и их гибридов р1, в связи в селекцией на продуктивность / А.Г. Жакотэ, В.Г. Харти// Сельскохозяйственная биология. - 1990. - №5. - С.82-88.
25. Жученко, А.А. Стратегия интенсивной адаптации растениеводства / А.А. Жученко // Сельскохозяйственная биология. - 1981. - С.3-17.
26. Жученко, А.А. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические и экономические основы) / А.А. Жученко // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в России в рыночных условиях. М.: ЭкоНива, 2001. - С. 5261.
27. Зеленский, М.И. Генотипическое разнообразие и стабильность некоторых фотосинтетических признаков у яровой пшеницы / М.И. Зеленский, Г.А. Могилева, И.П. Шитова, Т.Н. Тихомирова // Сельскохозяйственная биология. - 1982. - №4. - С. 482-487.
28. Зеленский, М.И. Фотосинтетические характеристики важнейших сельскохозяйственных культур и перспективы их селекционного использования // Физиологические основы селекции растений/ Под ред. Удовенко Г.В., Шевелухи В.С. Санкт-Петербург: ВИР, 1995. -Т.II. Ч.II. - С.466-554.
29. Карпилов, Ю.С. Особенности пигментного состава листьев и фотосинтеза в зависимости от происхождения и скороспелости сортов / Ю.С. Карпилов, Н.Ф. Маслова, Л.П. Руссу // Физиология и биохимия сорта. Ч.1.- Иркутск, 1969. - С. 113-118.
30. Калашник, Н.С. Важнейшие результаты и современные вопросы селекции и семеноводства сорно / Н.С. Калашник // Бюлл.ВНИИ кукурузы.- 1972.-вып.1 (24).-С.61-65.
31. Кандауров, В.И. Активность отдельных органов пшеницы в период формирования и налива зерна/ В.И. Кандауров, В.К. Мовчан // Сельскохозяйственная биология. - 1970. Т.5. №1. С.12-15.
32. Кефели, В.И. Гормональные аспекты взаимодействия роста и фотосинтеза/ В.И. Кефели, Н.Н Протасова // Фотосинтез и продукционный процесс / Под ред. Ничипоровича А.А. -М.: Наука, 1988. - С. 153-163.
33. Костюк, В.И. Связь фотохимической активности хлоропластов с некоторыми физиолого-биохимическими показателями у растений картофеля/ В.И. Костюк //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - Л.: ВИР, 1982. - Т.72. - Вып.2. - С. 68-76.
34. Кумаков, В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений / Кумаков, В.А.: автореф.дисс... докт. биол. наук, Л., 1971. - 51 с.
35. Кумаков, В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции //Физиология фотосинтеза/Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1982.- С. 283.
36. Кумаков, В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. - М.: Агропромиздат, 1985. - 270 с.
37. Лысак, С. Поражение проса головней и результаты селекции на иммунитет к этой болезни / С. Лысак, М. Богданович // Селекция проса на качество зерна и устойчивость к болезням, 1979. - С.63-68.
38. Миракилов, Х.М. Изучение интенсивности фотосинтеза у некоторых видов растений в связи с их эволюцией и селекцией новых сортов/ Х.М. Миракилов, Х.А, Абдуллаев, Х.Х. Каримов //Известия академии наук республики Таджикистан. Отделение биологических и медицинских наук. - 2009. - №1 (166).- С. 49-61.
39. Можайская, Л.О. Фотосинтетическая активность и структура ассимилирующих органов у разных сортов мягкой яровой пшеницы / Л.О. Можайская: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1997. - 24с.
40. Мокроносов, А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза/ А.Т. Мокроносов. - М.: Наука, 1981. - 169 с.
41. Мокроносов, А.Т. Доноро - акцепторные отношения в онтогенезе растений / А.Т. Мокроносов // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 235.
42. Мокроносов, А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма / А.Т. Мокроносов. - М.: Наука, 1983. - 64 с.
43. Мокроносов, А.Т. Взаимосвязь фотосинтеза и функций роста //Фотосинтез и продукционный процесс/ Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1988. - С. 109-121.
44. Молчан, И.М. Спорные вопросы в селекции растений / Молчан И.М., Ильина Л.Г., Кубарев П.И.// Селекция и семеноводство. - 1996. - №1-2. - С.36-51.
45. Насыров, Ю.С. Фотосинтез и генетика хлоропластов / Ю.С. Насыров. - М.: Наука, 1975. - 143 с.
46. Неттевич, Э.Д. Проблемы селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне РСФСР в связи с интенсификацией земледелия / Э.Д. Неттевич // Сельскохозяйственная биология.
- 1979. - Т.XIV. - №5. - С.543-549.
47. Неттевич, Э.Д. Культура поля и селекция / Э.Д. Неттевич // Зерновое поле Нечерноземья. - М.: Московский рабочий, 1986. - С. 22-38.
48. Ничипорович, A.A. Теоретические основы повышения продуктивности растений / A.A. Ничипорович // Итоги науки и техники. Физиология растений, - М.: ВИНИТИ, 1977. - Т.З. - С. 11-54.
49. Ничипорович, А.А. Энергетическая эффективность фотосинтеза и продуктивность растений / A.A. Ничипорович. - Пущено: НЦ БИ АН СССР, 1979. - 37с.
50. Образцов, А.С. Биологические основы селекции растений / А.С. Образцов. - М.: Колос, 1981. - 271 с.
51. Осипова, О.П. Активность фотосинтетического аппарата растений выросших при разной интенсивности света / О.П. Осипова, Х.Я. Хейн, А.А. Ничипорович // Физиология растений.
- 1971. - Т.18. - Вып.2. - С. 257-263.
52. Пискунова, Н.П. Характеристика сортов яровой мягкой пшеницы по фотохимической активности хлоропластов и наследование этого признака гибридными поколениями / Н.П. Пискунова: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1985. - 17 с.
53. Расулов, Б.Х. Регуляция фотосинтетического СО2-газообмена в интактных листьях хлопчатника / Б.Х. Расулов: дисс...докт.биол.наук в форме научного доклада, Душанбе, 1994. - 68 с.
54. Созинов, А.А. Селекционно-генетические аспекты повышения продуктивности и качества зерна пшеницы / А.А. Созинов // Фотосинтез и продукционный процесс/Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1988. - С.226-237.
55. Тарчевский, И.А. Фотосинтез и засуха / И.А. Тарчевский. - Казань: Изд-во Казанского унта, 1964. - 200 с.
56. Тарчевский, И.А. Основы фотосинтеза / И.А. Тарчевский. - М.: Высшая школа, 1977. -253с.
57. Тарчевский, И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение СО2 // Физиология фотосинтеза / Под ред. Ничипоровича А.А. М.: Наука, 1982. - С. 118-129.
58. Усманов, П.Д. Генотипическая изменчивость фотосинтетического аппарата высших растений / П.Д. Усманов: дис...докт.биол.наук, Душанбе,1984. - 406 с.
59. Чернышева, Н.Ф. Фотосинтез растений в связи с генетической вариабельностью их реакции на уровень питания / Н.Ф. Чернышева, Э.Л. Климашевский // Тр. ВСГИ. - Одесса, 1984. - С. 29-38.
60. Чиков, В.И. Дневная динамика фотосинтеза целого растения пшеницы / В.И. Чиков, В.В. Лозовая, И.А. Тарчевский // Физиология растений. -1977. - Т.24. - №4. - С.691-698.
61. Чиков, В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов / В.И. Чиков. - М.: Наука, 1987. - 198с.
62. Шевелуха, В.С. Биологические проблемы современной селекции растений / В.С. Шевелуха // Новый аграрный журнал. пилотный номер: Опыт, проблемы, практика реформирования АПК. - 2001. - С. 89-91.
63. Donald, R. Ort. Redesigning photosynthesis to sustainably meet global food and bioenergy demand / Donald R. Ort, Sabeeha S. Merchant, Jean Alric, Alice Barkan, Robert E. Blankenship, Ralph Bock // PNAS. - 2015. - V. 112. - P. 8529-8536.
64. El-Sharkawy, M.A. Leaf photosynthetic rates and other growth characteristics among 26 species of Gossypium / M.A. El-Sharkawy, J. Hesketh, H. Muramoto // Crop Science. - 1965. -V.5. - P.173-175.
65. Evans, L.T. Role of changes in cell size in the evolution of wheat / L.T. Evans, R.L. Dunstone // Austr. J. Plant Physiol. - 1974. - V. 1. - P. 157-165.
66. Evans, L.T. Morphological and physiological changes among rice varieties used in the Philippines over the last seventy years / L.T. Evans, R.M. Visperas, B.S. Vergara // Field Crops Res. - 1984. - V. 8. - P. 105-124.
67. Khan, M.A. Evolutionary trends in leaf photosynthesis and related leaf characters among cultivated wheat and its wild relatives / M.A. Khan, S. Tsunoda // Jap. J. Breed. - 1970. - V.20.
- P. 403-405.
68. Koscielniak, J. Photosynthetic activity of leaves, pods and stem internodes of field bean (Vicia faba L. var. minor) in various phases of pods development / Koscielniak Januasz, Filek Wladyslaw, Skoczowski Andrej // Bull.Poll.Acad.sci. - 1988. - V.36. - N10. - P.243-251.
69. Kraft, S.E. Variation in the relationship between corn yield and climate in a sample of counties in Ilinois 1951-1980 / S.E. Kraft, P. Dharmadhikari // Trans III State Acad.Sci. - 1984. - V.77. -N3-4. - P.219-228.
70. Kristen, A. How seasonal temperature or water inputs affect the relative response of C3 crops to elevated (CO2): a global analysis of open top chamber and free air CO2 enrichment studies / Kristen A. Bioshop, Andrew D. B. Leakey, Elizabeth A. Ainsworth // Food and Energy Security. - 2014. - V.3(1). - P. 33-45.
71. Monteith, J.L. Climate and efficiency of crop production in Britain / J.L. Monteith // Phil. Trans. R. Soc. Lond. - 2014. - P. 277-294.
72. Palmer, J.D. Structure and sequence evolution of three legume chroloplast DNAs / J.D. Palmer, G.P. Sing, D.T.N. Pillay // Mol. Gen. Genet. - 1983. - V. 190. - Р. 13-19.
73. Richards, R.A. Selectable traits to increase crop photosynthesis and yield of grain crops / R.A. Richards // Journal of experimental botany. - 2000. -V. 51. - P. 447-458.
74. Slattery, R.A. Photosynthetic energy conversion efficiency: setting a baseline for gauging future improvements in important food and biofuel crops. / R.A., Slattery, D.R. Ort. //Plant Physiology. -2015.- V 168. - P. 383-392.
75. Thompson, L. Weather variability, climatic change and grain production / L. Thompson // Crop. Sci - 1975. - V.41. - P.535-541.
76. Xin-Guang, Zhu. What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass? / Xin-Guang Zhu, Stephen P. Long, Donald R. Ort // Current Opinion in Biotechnology. - 2008. - V. 19. - P. 1-7.
77. Xin-Guang, Zhu. Improving photosynthetic efficiency for greater yield / Xin-Guang Zhu, Stephen P. Long, Donald R. Ort // Annu. Rev. Plant Biol. - 2010. - V. 61. - P. 235-261.
78. Watson, D.J. Physiological causes of differences in grain yield between varieties of barley / D.J. Watson, G.N. Thorne // Ann.Bot. - 1958. - V.22. - P.321-351.
