CC BY
197
78
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Зоологические исследования
УДК 599.472.4 + 591.53 Э.Д. Владимирова
РОЛЬ ДЕРЕВЬЕВ В ЭКОЛОГИИ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ (MARTES MARTES L.)
Исследование, проведенное методом зимних троплений, показало, что важным фактором экологии лесной куницы являются деревья, составляющие около четверти объектов, воспринимаемых животными данного вида в естественной среде обитания. Постоянная ориентация на деревья, сопровождающая локомоцию куниц, уход в кроны в случае опасности, отдых у оснований стволов при перемещениях, преимущественное использование деревьев для дневных убежищ - типичны для лесных куниц. Опыт взаимодействия со средой обитания, приобретенный особями лесной куницы, сохраняется в ряду поколений в виде многолетних троп и убежищ, расположенных, главным образом, по лесолуговым экотонам или в лесу.
Ключевые слова: куница лесная, видовой репертуар поведенческих реакций, защитная и ориентировочная реакции, кормовой поиск, тропа, лесолуговой экотон, следовая дорожка.
Выживание лесных куниц (Martes martes Linneaeus, 1758) в современных условиях связано с хорошим состоянием спелых и перестойных лесов [1-5]. Данный факт объясняется потребностью животных этого вида в деревьях с дуплами в стволах, которые необходимы им для устройства выводковых убежищ в период размножения [6; 7]. Отмечаются «осторожные» повадки лесных куниц, уходящих в кроны при опасности [8-10]. Эволюционное формирование этого вида происходило в «лесной среде обитания», причем из всех видов рода куниц куница лесная - «наиболее искусная в древолаза-нии» [11. С. 5]. Факторы, которые делают лесную куницу видом, уязвимым в антропогенных условиях, известны. Это: а) недостаточное количество кормовых участков, связанных переходами, пригодными для безопасных перемещений куниц; б) общая деградация и недостаточная безопасность местообитаний, что особенно важно в период выведения потомства; в) напряженные конкурентные отношения куниц с гетероспецификами-родентофагами, обостряющиеся при нехватке кормов [7; 9; 12]. Значение факторов трофической конкуренции и безопасности снижается при хорошем состоянии кормовой базы. В этом случае, подобно другим видам хищников, лесная куница использует в пищу специализированный репертуар кормов [13], а кормопоисковую активность приурочивает к безопасным участкам, оптимальным в кормовом отношении [2-4; 7]. Несмотря на то, что в Среднем Поволжье и на севере Нижнего Поволжья лесная куница имеет широкий выбор кормовых объектов [14], в годы, продуктивные по основным кормам, лесная куница предпочитает питаться мышевидными грызунами, обитающими по лесолуговым экотонам и в глубине леса, главным образом, рыжей полевкой (Myodes glareolus Schreber, 1780) [7; 13-15].
При плохой обеспеченности кормами протяженность перемещений куниц увеличивается [6; 16], и это усиливает негативное влияние среды, трансформированной людьми, на лесную куницу [17]. Влияние «антропогена» на лесных куниц обостряется и с ростом численности популяций антро-потолерантной обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes Linneaeus 1758) [17-19]. Делая предположения о стратегиях выживания лесных куниц, обладающих, как все млекопитающие, относительно сложной психикой, следует учитывать психофизиологические причины, воздействующие на их активность. Имеется в виду повышение тревожности особей при усилении фактора беспокойства в среде обитания лесных куниц, что обычно сопровождается увеличением доли дезадаптивных реакций в поведенческой активности [1; 20; 21]. Объяснение видоспецифических особенностей экологии лесных куниц, которое базируется исключительно на трофическом факторе, не может считаться удовлетворительным [7; 10; 22]. При повышении доли безлесных пространств, а также увеличении числа инженерно-технических сооружений в облесенных местообитаниях, лесная куница покидает привычные угодья или вымирает, причем это происходит даже при удовлетворительном состоянии потенциальной кормовой базы [1; 3; 12; 23]. Конкретные механизмы экологической этологии, приводящие к исчезновению лесных куниц после вырубки, гибели и деградации леса, остаются до сих пор не изученными. Данная статья посвящена описанию и анализу поведения лесной куницы, ассоциированного с древесной растительностью, а также исследованию механизмов выживания, при которых используются защитные реакции такого рода.
Материалы и методы исследований
Зимние тропления лесной куницы проводили в 1993 - 2013 гг. в пойменных биотопах Средней Волги и северной части Нижней Волги (поймы рек Волга, Самара, Кондурча, Кобельма, Кадада, Б. Иргиз), в различной степени подверженных антропогенному воздействию (табл. 1). Маршруты по розыску следов лесных куниц проходили по всем биотопам, имеющимся на территориях исследования, типичным для обитания лесной куницы в данной местности. Участки обитания куниц 1, 6 и 7 в окрестностях г. Самары (табл. 1) ежегодно неоднократно исследовали, собирая материал систематически. По возможности, учитывали пол и возраст особей (на основании совокупности факторов). В отличие от самок того же возраста, самцы оставляют более крупные следы, менее сближенные к средней линии, реже взбираются на возвышения, чаще ориентируются визуально [9; 10; 16; 17; 24]. Во время гона они приходят на индивидуальные участки самок, в их следах, рассмотренных за несколько суток, в сравнении со следами самок, доля кормопоисковой активности меньше, а территориальной - больше [17; 24]. Характерные способы использования территории, особенности поведения, конфигурации следов жизнедеятельности самцов и самок лесных куниц, молодых, взрослых и стареющих особей, а также резидентов и пришлых особей, описаны [7-10; 16; 17; 24-26]. В целом полевой материал представляет собой протоколы зимних троплений отдельных особей, описание выявленных индивидуальных участков обитания (на участках 1, 6, 7), а также данные по встречаемости следов, полученные на учетных маршрутах продолжительностью около 10 км каждый (число пересечений суточных наследов). Численность куниц была низкой и средней, составляя от 0,3 до 1,5 особей на 1000 га [27]. Исследовано приблизительно 190 км следов лесной куницы. Из них около половины было проанализировано с одновременным определением функциональной формы активности особей, а также по методике детальных троплений (с параллельным определением разновидностей реакций и объектов, вызвавших реакции при их восприятии) [5; 17; 28; 29]. При этом 121 км следов был оставлен куницами, проявляющими активность в биоценозах с низким и умеренным уровнем антропогенной трансформации природной среды (1-й тип), а 72 км - в биоценозах с высоким, местами - умеренным уровнем (2-й тип). Отнесение биоценозов к 1 или 2-му типу базировалось на комплексной оценке. Учитывали уровень дигрессии растительности, долю ненарушенных участков, сохранность видового биоразнообразия и состояние основных ресурсовоспроизводящих и средообразующих функций биоценоза [30-32]. Принимали во внимание расположение автотрасс, проселочных и грунтовых дорог, удаленность участка от населенных пунктов, выпас скота, общую посещаемость территории людьми, наличие следов собак. Анализ состояния лесных экосистем проводился по стандартным методикам [33; 34], принимали во внимание состояние подроста и подлеска, характер возобновления растительности, степень общей деградации насаждений. Геоморфологическое районирование и классификация лесов в местообитаниях лесной куницы, использованные в данной статье, соответствуют таковым, принятым в местном краеведении [35-41]. Процент лесопокрытости определяли наложением мелкоячеистой прямоугольной сетки на карты участков исследования, взятые в поисковой Интернет-системе Yandex. Консультации по типам растительного покрова биоценозов, в состав которых входит (входила) лесная куница (табл. 1), автор получала неоднократно у самарских ботаников -канд. биол. наук О.А. Мозговой (СамГУ) и канд. биол. наук Н.С. Ильиной (ПГСГА), за что высказывает им глубокую благодарность.
Для удобства формализации следовые дорожки были разделены на четырехсотметровые отрезки [17]. Техника сбора полевого материала, позволяющая получать показатели, сравнимые в количественном отношении, заключалась в следующем. Обнаружив следовую дорожку, определяли: а) тип биотопа и стации; б) направление локомоции особи, оставившей следы; в) видовую принадлежность следов; г) функциональную форму поведенческой активности особи; д) пол и возраст (предположительно); е) наличие следов конспецификов и гетероспецификов [28]. В качестве характеристик взаимодействия особи и среды, рассмотренных в данной статье, были выбраны показатели, регистрируемые при детальных троплениях: 1) число и классовое разнообразие объектов, в ходе восприятия которых особь проявила «ответные» реакции, 2) число и классовое разнообразие двигательных и экскреторных реакций, проявленных особью при восприятии внешних объектов. Определение формы активности предшествовало учету мелких единиц поведения [42]. При достаточном опыте полевых исследований по следам на снегу можно судить о причинах, вызвавших тот или иной двигательный или экскреторный «ответ» животных [17]. Определялись частоты реагирования куниц на объекты разных классов, выявлялись корреляционные и регрессионные зависимости, проводился факторный анализ. Статистические расчеты проводились с помощью программ STATISTICA-6 и Excel.
2013. Вып. 4 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Таблица 1
Характеристика участков обитания лесной куницы и объем полевого материала
№ Расположение и характеристика участков, полевые сезоны Вытроплено следов, км
по классической методике из них, по методике детальных троплений
I. Низкий и умеренный уровни антропогенной трансформации среды обитания
1. Волжский р-н Самарской обл., пойменная дубрава, произрастающая в низменной левобережной пойме р. Волги, локализованной напротив г. Самары, 1993 - 1997 гг. Район лесной Самарской Луки. Дубрава порослевая, одноярусная с подлеском, включает вязы (ильм, берест, карагач), осокорь, ясень, ольху. Подрост местами отсутствует. В подлеске - бересклет, шиповник, ежевика. Участки осинников, тополе-ветлового леса, взрослые сосновые лесопосадки [35; 36]. Лесопокрытость составляет 70%. 24 3
2. Кинельский р-н Самарской обл., лес в пойме р. Самары, 1993 - 2013 гг. Террасовая равнина долины р. Самары. Лесостепной район, подзона раз-нотравно-типчаково-ковыльных степей. Сосновые лесопосадки, черно-кленовые дубняки, липо-вязовые дубравы, местами - осинники, вербняки, осокорники, ольшаники [37]. Сосняки злаковые, без подроста и подлеска. Подлески лиственных лесов представлены бересклетом, жостером, жимолостью. На остепненных опушках местами отмечены чилига, спирея, шиповник, черная смородина [35; 36]. Лесопокрытость - 90%. 30 11
3. Красноярский р-н Самарской обл., лес в пойме р. Кобельмы, 5 км к западу от пос. Калиновка. 1993 - 2012 гг. Лесное Низменное Заволжье. Сосновые лесопосадки. Сосняки злаковые, местами - смешанный лес из дуба, сосны, клена, ивы, осинники. В подросте - боярышник, бересклет, терн, крушина. Вырубки различной давности, поросшие разреженным молодым сосняком. Овраги, поросшие терном [35; 36]. Лесопокрытость - 25%. 22 12
4. Восточная часть (Кузнецкий и Неверкинский р-ны) Пензенской обл. Лес и мелколесье в пойме р. Кадада. 2008 - 2011 гг. Западные склоны Приволжской возвышенности [37]. Произрастают вязы, дуб, а также мягколиствен-ные породы. Осинники, участки соснового леса, лиственно-хвойные лесопосадки. В понижениях - участки леса из ольхи черной и ивы. В подлеске дренированных участков леса - клен татарский, жимолость, бересклет, калина, рябина, черемуха, малина, ракитник [38; 41]. Лесопокрытость - 50% (лес растет только по правому берегу). 21 15
5. Север (Балаковский р-н) Саратовской обл., лес в пойме р. Б. Игриз, 1993 -2013 гг. Степное Заволжье. Защитный лес, хозяйственная деятельность запрещена. Типы леса - пойменная дубрава влажная, осинник, а также пойма свежая, влажная, сырая и мокрая. Произрастают: дуб черешчатый, осина, ольха, тополь белый, тополь черный, ветла. Подлесок представлен жимолостью, бузиной, терном, бересклетом, боярышником, вишней [39]. Ле-сопокрытость - 30%. 24 11
II. Высокий и умеренный уровни антропогенной трансформации среды обитания
6. Участок, описанный в № 1, с 1998 г. по 2013 г. Лесопокрытость - 60%. 52 14
7. Волжский р-н Самарской обл., дубрава, произрастающая в северной загородной рекреации г. Самары, 1993 - 2013 гг. Пойменная часть Заволжья. Отмечено высокое влияние факторов урбоэкологии. Дубрава порослевая, также имеется участок дубравы из семенного дуба. Тип леса - дубняк кле-ново-кустарниковый, с примесью клена остролистного, вязов. Кустарниковый ярус представлен лещиной (по опушкам), бересклетом, жостером, кленом американским. Наличие в подлеске костяники свидетельствует о том, что сотни лет назад здесь произрастали сосновые боры. После сдачи леса в аренду в 2008 г. подрост и подлесок местами оказались вырублены [35; 36]. Лесопокрытость - 85%. 20 20
Всего: 193 86
Результаты и их обсуждение
1. Локализация следовых дорожек лесной куницы. Пойменные леса охраняются и вырубке не подлежат [36; 38; 39]. Тем не менее за годы исследования происходило постепенное ухудшение состояния лесной растительности пойм, населенных лесной куницей, а также повышение ее конкурентных отношений с антропотолерантной обыкновенной лисицей [12; 17]. Изменения среды сопровождались периодическим снижением численности куниц и, в некоторых случаях, ее исчезновением. На участке 1 было начато строительство прибрежных баз отдыха, сопровождающееся вырубкой подлеска, подроста и части взрослых деревьев, после чего лесные куницы покинули прибрежную часть территории, хотя следы молодых особей в начале снежных сезонов неоднократно отмечались в этой части участка. Здесь появилось большее количество следов ласки. На всем участке 1 следы лесной куницы не обнаруживались в январе-марте 1996 и 1997 гг. несмотря на то, что, по словам местного населения, следы лесных куниц в начале зимних сезонов отмечались здесь ежегодно. На участке 2 в 2000-2010-х гг. отмечены лесные пожары. Выгорели участки естественного леса и часть сосновых лесопосадок, используемых куницами для переходов и фуражирования (имеется в виду добыча мышевидных грызунов, главным образом, рыжих полевок). На участке 3 проложено несколько новых дорог, значительно усилился выпас скота. Сосновые лесопосадки, высаженные на месте вырубки, не прижились. Размножились обыкновенные лисицы (отмечено увеличение плотности следов лисиц в 1,5 - 2 раза). Следы лесной куницы обнаруживались здесь в 1993-2002 гг., после чего следов зверей этого вида на данной территории нами выявлено не было. По опросам местных жителей, «лесная куница в окрестностях Калиновки больше не водится». На участке 4 также отмечено увеличение числа грунтовых дорог (укатанных и замусоренных съездов с шоссе по обочине в лесополосы) и рост численности обыкновенной лисицы. Участок 5 стал значительно интенсивнее использоваться туристами для отдыха в летнее время года (период выведения молодняка), увеличилось число кострищ под старыми осокорями, обычно используемыми куницами в качестве выводковых убежищ. Отрицательно на куницу влияет и близость автотрассы Р-226. Следы лесной куницы были обнаружены здесь в 1993 - 2001 гг., после чего нами они не выявлялись, но были отмечены местным зоологом на пять лет позже [6. С. 29].
Прибрежная часть участка 6 после 1999 г. была застроена и населена стаями бездомных собак. После появления ЛЭП в 1998 г. здесь изменилась локализация маршрутов переходов куниц к другим кормовым территориям, а сами переходы удлинились в среднем на треть. Куницы плотнее заселили участки, более удаленные от селитебной зоны. На участке 6 следы лесной куницы не обнаруживались в январе-марте 1998, 2000, 2002 гг. (в начале сезона зимних троплений следы лесных куниц обнаруживались). Субпопуляция лесной куницы, населяющая участок 6 (это бывший участок 1), выросла в численности вдвое после 2008 г., по сравнению с 2001-2003 гг. [4], повторив общероссийскую тенденцию [27]. До 2008 г. на участках 1 и 6 нами было отмечено браконьерство - обнаружены капканы и путики. В более поздние годы лесные куницы, мигрировавшие в эту часть Самарской Луки со стороны северо-западной заповедной территории, по-видимому, перераспределились по участку, населив более безопасные угодья, изолированные водой в период выведения молодняка от прибрежной части поймы, где обитали бездомные собаки, и от дворовых собак с. Рождествено [4]. На участке 7 с 1995 г. отмечено появление мусорных свалок на просеке, прорубленной для линии электропередач, а также густое зарастание сорной растительностью участка, лежащего вдоль ЛЭП, который до этого использовался куницами для переходов. Здесь проходила многолетняя тропа лесных куниц, используемая ими до этого не менее 15 лет. После вырубки подлеска и подроста в 2007 г., когда часть леса сдали в аренду, изменилась локализация как жировочных участков, так и переходов лесных куниц, сдвинувшись к оврагу. До вырубки плотной опушечной растительности близость автотрассы не досаждала куницам, и они переходили к другому кормовому участку в 15 м от границы леса вдоль оживленной автотрассы. Теперь на части участка, расположенной севернее Студеного оврага и ранее населенной лесными куницами, следов не наблюдается. На участке 7 следы лесной куницы отсутствовали в конце зим 2005 и 2011 гг. несмотря на то, что в ноябре-декабре 2004 и 2010 гг. нами были отмечены следы сеголеток, в количестве не менее двух особей в каждый указанный сезон. На участках 1, 6 и 7, в годы отсутствия следов, по-видимому, к январю-февралю куниц убивали, кроме браконьеров, расплодившиеся здесь бездомные собаки.
Следы лесных куниц, наблюдаемые нами на исследованных территориях в снежное время года, были локализованы, главным образом, в глубине леса и по его границам (табл. 2). Исключение составляли следы переходов между кормовыми участками, - в тех случаях, когда участки были разделены открытыми пространствами. Также в период ложного гона самцы переходили к местам обита-
ния самок, перемещаясь по открытой местности (рис. 1). Кормовой поиск, осуществляемый лесными куницами, на всех участках данного исследования, проходил по территории, занятой древесными насаждениями естественного и искусственного происхождения, а также по лесолуговым экотонам, преимущественно со стороны древесной растительности. Иногда куницы добывали грызунов по склонам оврагов и балок, свободным от деревьев. Такие овраги обычно были расположены в лесу или по границе леса. Наблюдаемые случаи миграции лесных куниц между территориями, используемыми животными одной субпопуляции, осуществлялись не только по местности, заросшей деревьями, но всегда от одного лесного участка к другому.
Рис. 1. На границе кормового участка самки лесной куницы произрастает вяз, ствол которого неоднократно использовался для нанесения пахучих меток. В данном случае метка была оставлена самцом, который пришел на кормовой участок самки во время ложного гона.
Участок 6 (28 февраля 2010 г.)
«Границей лесных биоценозов» условно считали полосу, локализованную вдоль лесолугового экотона, шириной 100 м так, что 80-90 м учитываемой территории было расположено среди деревьев, а 10-20 м - на прилегающей открытой местности. Разделение было определено тем, что основными кормовыми объектами лесной куницы были рыжие полевки - обитатели лесных биотопов. К «границе леса» относили: а) окраинную часть дубравы, вязового леса или осинника, переходящую в луг или поле; б) окраину смешанного мелколесья; в) окраинную часть успешно прижившихся лесопосадок; г) границы леса, произрастающего на пойменных возвышенностях; д) границы пойменного леса, переходящие в пойменный луг (кустарниковый, кустарничковый или травяной), кочкарник или песчаную пустошь. Доля использования лесной куницей глубинных частей леса, а не границ леса, лежащих по лесолуговым экотонам, увеличивается под влиянием антропогенного фактора. Так, на участке 1 следы лесных куниц, локализованные вдоль границы леса, составили, по продолжительности, 50% всех следов, а в глубине леса (включая лесопосадки) - 7%, на участке 2 - 54% и 18% соответственно. На участке 6 вдоль границы леса проходило 34% следов, а в глубине леса - 39%, на участке 7 - 37% и 35% соответственно. В связи с вырубкой опушек и образованием мусорных свалок, лежащих по границе леса, здесь увеличилась плотность следов лисиц. Свалки мусора периодически посещаются лисицами (и бездомными собаками), а лесные куницы из этой местности уходят. На участке 3 отношение следов, локализованных в открытых биотопах, на вырубках разного возраста, в глубине леса и по его границе, значительно варьировало от тропления к троплению. Удивительной казалась четкая приуроченность некоторых следов лесной куницы к границе старой вырубки. Так, поздней осенью 1997 г. было запротоколировано тропление следов самки лесной куницы продолжительностью 4,5 км, 75% которого проходило вдоль границы вырубки 35-40-летней давности, поросшей молодым сосняком искусственного происхождения, 15% - внутри вырубки и 10% - по прилегающему лугу, переходящему в небольшой участок, заросший ивами и осокорями, лежащий на берегу р. Кобельмы, на краю которого располагалось логово. Эта же тропа, по словам самарского зоолога д-ра биол. наук Д.П. Мозгового, использовалась куницами в 1971 г., а также, по нашим данным, в 1996, 1998 и 2000 гг. (отмечено частичное использование тропы). Такая стабильность перемещений куниц вдоль вырубки позволила предположить, что путь лесной
куницы, который не проходил здесь ни по лесистой местности, ни по лесолуговому экотону, был ориентирован многолетней тропой, локализация которой была приурочена, с одной стороны, к массивам леса, переходящим в Новобуяновское лесничество, с другой - к небольшому участку леса, произрастающему по берегам р. Кобельмы. Анализируя расположение следовых дорожек лесных куниц, состояние биоценозов, рельеф и факторы гидрографии, можно сделать предположение, что исчезновение лесной куницы на этом участке, зафиксированное нами более 10 лет назад, было вызвано активным использованием автотрассы P-178, а также распашкой земель, лежащих южнее с. Калиновки. Трасса, очевидно, пересекла маршруты миграции данной субпопуляции, которая восстанавливалась, скорее всего, за счет особей, обитающих по берегу р. Кондурчи. На Кондурче до сих пор имеются стабильные условия, так называемые «стации переживания», лучше пригодные для обитания лесной куницы, чем условия берегов р. Кобельмы, - ручья, пересыхающего в засушливые годы. Можно предположить, что до полного исчезновения лесной куницы на участке 3, начиная с 2002 г., куницы, в течение сотен лет, предшествующих вырубке, и, как минимум, трех десятков лет после вырубки переходили по этой тропе на территорию участка 3 из облесенной поймы р. Кондурчи.
Таблица 2
Показатели экологии лесных куниц, выявленные методом троплений (Среднее Поволжье и север Нижнего Поволжья, 1993 - 2013 гг.)
№ Показатель Значение показателя, в зависимости от уровня антропогенного фактора Характер и число данных, полученных в средах с разным уровнем действия антропогенного фактора
низкий и средний высокий и средний
1. Средняя продолжительность суточного наследа 5,7 км 4,1 км В средах с низким (и средним) уровнем -по 17 суточным наследам, в средах с высоким (и средним) - по 26 наследам. Наши новые и ранее опубликованные [4] данные
2. Доля следов кормопоисковой активности в составе суточной 65% 59% По материалам троплений 42,0 км дистанций следов (участки 2 и 3) и 34,0 км дистанций следов (участки 6 и 7).
3. Соотношение следов самцов и самок 1 : 1,3 1 : 1,7 По 16 троплениям (низкий и средний) и 25 троплениям (высокий и средний)
4. Среднее число заходов на деревья с последующим перемещением по ним, на 4 км следов 11 16 По материалам троплений 11,0 км дистанций следов (участок 2) и 17,2 км дистанций следов (участок 6)
5. Среднее число двигательных и экскреторных реакций, на 400 м следовой дорожки 81,2 139,2 По материалам Д.П. Мозгового [17. С. 35]
На территории исследования обнаружено 27 разных дневных убежищ лесных куниц. Они располагались чаще всего в дуплах, образовавшихся в стволах произрастающих деревьев (5 убежищ из 27), а также в кронах поваленных деревьев, расположенных на границе леса (5 убежищ) (рис. 2). Также куницы использовали для дневных убежищ высокие пни (2), гайна белок (2), валежины, лежащие в пограничной части леса, обычно - неподалеку от густого кустарника (5), заросли кустарника, проросшие сквозь завалы растительного мусора (3), кучи застарелого валежа (3). Использовали куницы для дневных убежищ и углубления в грунте, образовавшиеся на склонах, заросших кустарником, расположенные на границах участков леса (2). Анализ числа использований убежищ, выявленных в ходе троплений, показал, что чаще всего куницы использовали убежища в дуплах растущих деревьев, кронах поваленных деревьев и зарослях кустарника, заваленных мусором. При переходах от одного кормового участка к другому, в среде обитания, подверженной антропогенному воздействию в более высокой степени, лесные куницы значительно чаще придерживались границ леса. Перемещаясь в целом в желаемом направлении, куницы долго опасались отойти от деревьев, растущих по краю леса, удлиняя свой путь, а в безопасной местности куницы шли напрямую, наиболее коротким путём.
Таким образом, важными факторами, снижающими численность лесной куницы в Среднем и Нижнем Поволжье, выступают сведение, омолаживание и деградация леса, что сопровождается ростом численности обыкновенной лисицы. В условиях высокого «антропогена» сосновые лесопосадки не решают проблемы. Достигнувшие зрелости плодоносящие сосновые посадки, в которых обитает много мышевидных грызунов, в основном используются не лесными куницами, а обыкновенными лисицами -трофическими конкурентами куниц, относительно легко переносящими трансформирующее воздействие людей на природу. При высокой плотности популяций лисиц лесные куницы испытывают дискомфорт, сокращают продолжительность и непрерывность кормопоискового поведения, при встречах со следами лисиц в их поведении увеличивается число реакций, куницы суетятся, уходят на деревья [17]. В то же время лисицы широко используют зрелые сосновые посадки, перемещаются как по границам участков древесной растительности, так и вдоль рядков, до 300 м вглубь посадок, достигая лесных опушек, где можно обнаружить следы охоты лисиц на зайцев-беляков (Lepus timidus Linnaeus, 1758). При неудачных попытках репродукции сосны, случаи которых можно наблюдать по всему региону (отличающемуся засушливым климатом), когда выживают отдельные, редко стоящие молодые деревья, для лисиц складывается оптимальная среда, но этого не происходит в отношении лесных куниц. Лесные куницы используют, главным образом, границы плотных сосновых лесопосадок, а лисицы способны продолжительное время мышковать вдоль рядка, визуально на него ориентируясь. Кроме того, лисицы активно используют участки кустарниковой поймы с «вкраплениями» молодых сосенок, сохранившимися после неудачных посадок, по которым лесные куницы обычно переходят от одного кормового участка к другому. В зимы, наступившие после пожаров, лесные куницы перестают использовать привычные местообитания. При этом они даже сдвигают свои обычные перемещения ближе к жилью человека, дорогам и тропам, что свидетельствует о непереносимости лесными куницами свежих гарей. Обыкновенные лисицы продолжают перемещаться по участкам, пострадавшим от низовых пожаров.
Отрицательным фактором экологии является снегоходный транспорт, сделавший доступными для отдыха удаленные от людей участки леса, в которых самки лесных куниц выводят потомство. Особенно «страдает» репродуктивный потенциал лесной куницы от нехватки старых перестойных деревьев, произрастающих на высоких берегах рек, на границе островков леса, в высоко расположенных дуплах которых куницы обычно устраивают выводковые убежища. В современных условиях таких дуплистых деревьев, летом ежегодно использующихся куницей для выведения детенышей, а зимой - для дневного отдыха, бывает считанное количество - не более одного-двух на 1000 га. В основаниях таких деревьев (дубы, осокори, вязы), если они произрастают в доступной для лыжников и снегоходного транспорта местности, отдыхающие обычно разводят костры, в результате чего куницы вынуждены искать другие убежища (дупла валежин, углубления в грунте, укрытия, расположенные в густом кустарнике, замусоренном хворостом), что не может не сказаться на выживаемости молодняка.
2. Функциональное место деревьев в умвельте лесной куницы. Совокупность классов объектов среды обитания, имеющих значение для выживания какого-либо вида животных, составляет его ум-вельт (Umwelt) [43; 44]. По ходу восприятия какого-либо объекта внешней среды животное генерирует одну или несколько реакций, приспособительное значение которых соответствует функциональным возможностям класса воспринятого объекта [42]. Для удобства формализации класс объекта выражается вербальным понятием: дерево, куст, следы полевок, валежина, снежный бугорок, следы куницы [25]. Реакции зверей соотносятся с объектами внешней среды, восприятие которых инициировало их появление (или совпало по времени с восприятием этих объектов) [10; 17; 21; 28; 29]. Классы объектов среды обитания лесной куницы и стереотипные поведенческие реакции описаны и каталогизированы [28; 29]. В данном исследовании, в расчете на четырехсотметровые отрезки следовой дорожки, определялась доля восприятий объектов класса «дерево» среди восприятий объектов разных классов, инициировавших «ответные» двигательные реакции. О восприятии деревьев судили по поведенческим реакциям, проявленным куницами. К ним относились: 1) прямолинейная локомоция (ход по грунту) в направлении дерева: двухчеткой, шагом, галопом (такие реакции составили 36,8% всех реакций, проявленных куницами при восприятии деревьев); 2) перемена аллюра: на шаг, галоп, двухчетку (2,2%); 3) начатая, но не завершенная попытка передвижения по грунту (6,3%); 4) заход на основание ствола дерева (4,2%); 5) заход в крону дерева, ход по стволам и веткам (1,3%); 6) отдых у ствола дерева по ходу локо-моции (2,0%); 7) смена зоны активности с грунта на деревья на длительный период (1,7%); 8) ориентировочная реакция на дерево по ходу локомоции (2,2%); 9) исследовательская реакция (1,5%); 10) оборонительная реакция, локализованная у ствола дерева, с одновременной ориентировкой в крону дерева
(34,0%); 11) поисково-пищевая реакция (6,9%); 12) задиры коры в поисках личинок ксилофитов (0,2%); 13) комфортная реакция (самоочищение) (0,3%); 14) экскреция мочи, помета (0,1%); 15) перемаркировка метки другой особи (0,1%); 16) уход под снег у ствола дерева (0,1%); 17) заход в дупло дерева (0,1%). Расчеты проведены на основании анализа 84 четырехсотметровых дистанций следов кормопо-исковой активности лесных куниц, проявленных ими на участке 6.
Рис. 2. Прежде чем зайти в логово, расположенное в кроне упавшего и засыпанного снегом тополя (на заднем плане), куница делает петлю, меняя направление хода. Участок 6 (11 марта 2012 г.)
При кормопоисковой активности лесных куниц, а также при переходах между кормовыми участками, доля восприятий деревьев на всех участках в среднем составляла 22-24% (при этом рельеф, гидрология рек, лесопокрытость ландшафта, интенсивность фрагментации лесных участков, доля лесопосадок в растительности, селитебная, дорожная и рекреационная нагрузка на разных участках отличались). По частоте использования перемещений в кронах деревьев были выделены два экотипа взрослых и стареющих особей - «куницы-низовки» (большинство наблюдаемых особей обоих полов) и «куницы-верховки» (приблизительно третья часть самок и отдельные самцы). Молодые достоверно чаще взрослых использовали для перемещений и защиты от опасности кроны деревьев, а также чаще их воспринимали при перемещениях по ходу кормового поиска. Объем материала, собранного на участке 6, позволил сравнить доли восприятий деревьев у особей, различающихся по возрастной и половой принадлежности; было выявлено, что чуть выше она была у самок, с возрастом у куниц обоих полов - немного снижалась (рис. 3). Степень нагруженности поведенческой активности элементарными двигательными реакциями на данный показатель влияния не оказывала. Исследование показало, что каждый четвертый - пятый объект, воспринятый и отреагированный куницами в ходе кормового поиска и при переходах к другому кормовому участку, представляет собой дерево. Имея навык постоянного восприятия деревьев, самки чаще самцов применяли для передвижения на новый кормовой участок ход по ветвям, особенно в начале зимы; они использовали пищевые ресурсы и укрытия на грунте только в том случае, если поблизости от них были деревья.
Лесные куницы, обитающие в антропогенной среде, нуждаются в специальных охранных мероприятиях, намеренно проведенных людьми, так как, пытаясь приспособиться естественным образом, «включая» природные механизмы повышения активности, лесные куницы неизбежно сталкиваются с негативными свойствами трансформированной среды. Механизмы приспособления, проявляемые лесными куницами при ухудшении условий, заключаются в преимущественном использовании угодий, наиболее благоприятных по кормам: таких, где скапливаются мышевидные грызуны и сохраняется относительно низкий уровень беспокойства из-за деятельности людей. Такие условия складываются только при сохранении полноценной лесной растительности. Если в местах обитания куниц имеется много легко доступных кормов и деревья, то беспокоящая куниц антропогенная информация не оказывает на них существенного негативного влияния. Напротив, если деревьев в местах активности лесных куниц по какой-либо причине нет, то после контактов куниц с антропогенными объектами изменяется структура их поведения: сокращается непрерывная продолжительность
кормового поиска, повышается число заходов на деревья, возрастает число незавершенных локомоторных попыток, реакций мечения, передвижений по своим следам, пробежек трехчеткой и четырех-четкой [21]. В антропогенных условиях выбор лесной куницей оптимального участка обитания затрудняется, поскольку различные участки различаются обилием ресурсов (пищевых, защитных - наличием дуплистых деревьев для размножения), и характеризуются различной степенью риска внешней опасности. Животные вынуждены одновременно решать две задачи: повышать легкость кормо-добычи и снижать степень внешнего риска. В среде обитания, трансформированной людьми, энергетические затраты лесных куниц на формы поведения, отличающиеся от кормового поиска, выше, в связи с необходимостью большей безопасности (табл. 2). Сам кормовой поиск в антропогенной среде чаще прерывается защитными реакциями [14; 17; 21]. Даже при высоком количестве кормов, обилие объектов, тревожащих куницу, в том числе следов обыкновенной лисицы, приводит к формированию у особи защитной установки, при которой любой индифферентный объект воспринимается как потенциально опасный. В результате, куницы чаще заходят на деревья, и вместо поведенческих стереотипов, «экономных» по числу движений, генерируют реакции, отличающиеся их повышенным количеством (табл. 2). У особей формируется тревожное, неадаптивное поведение, насыщенное реакциями вынужденного, а не прагматического характера [21]. В этой ситуации снижение риска, достигаемое лесными куницами с помощью перемещений, приуроченных к деревьям, по-видимому, имеет не меньшее значение, чем достижение высокой продуктивности кормового поиска. Ориентация активности по одним и тем же тропам, локализованным в лесу и по лесолуговым экотонам, позволяет лесным куницам уменьшить степень риска, исходящую от среды, преобразованной антропогеном, а также снизить число защитных реакций. Поскольку рыжие полевки обитают, главным образом, по границам лесных биоценозов, перемещение куниц поблизости от деревьев повышает продуктивность кормодобычи. Результативность кормопоисковой активности лесной куницы зависит от наличия древесной растительности вблизи стаций кормового поиска. Ориентация на деревья, осуществляемая лесной куницей по ходу кормового поиска постоянно, повышает его продуктивность и безопасность, а также подавляет состояние тревожности, вызванное усилением воздействия антропогенного фактора [14; 17]. При отсутствии деревьев в поведении лесных куниц начинает преобладать осторожность, подавляя исследовательскую мотивацию [21; 29]. Таким образом, лесные куницы сочетают в одной последовательности реакций, реализованных возле деревьев, разные компоненты адаптивного поведения: защитный, кормопоисковый и ориентировочный.
3. Влияние антропогенной деградации леса на исчезновение лесной куницы. С понижением бонитета угодий численность лесной куницы падает [1-9]. На большинстве исследованных территорий (табл. 1) лесная куница находится на грани исчезновения, что связывается с ростом влияния антропогенного фактора [4; 6]. Проведенное исследование показало, что более 70% следов лесной куницы, обитающей на границе разорванного кружевного ареала, проходящей по Среднему Поволжью и северу Нижнего Поволжья [32], локализовано по краям лесных массивов или небольших участков леса. При усилении антропогенного влияния этот показатель уменьшался за счет удлинения переходов по открытой местности, совершаемых лесными куницами между кормовыми участками, одновременно отвечающими требованиям безопасности и высокой кормности. Для выживания лесных куниц имеет значение не сам по себе факт произрастания древесной растительности, а сохранение полноценного леса с разновозрастным древостоем, развитым кустарниковым ярусом, подростом, опушками и травостоем, наличием валежника, ветровала, старых дуплистых деревьев. Когда на исследуемой территории общая площадь таких участков леса, пригодных для кормопоискового поведения и размножения лесной куницы, падала ниже критического уровня, куница с данной территории исчезала. Определено количественное соотношение площадей облесенных территорий, не пригодных для безопасного кормового поиска лесной куницы (но в начальные годы исследования - пригодных) и пригодных. Выводы о пригодности территории для жировки лесной куницы делали при наличии следов кормопоискового поведения. По облесенным территориям, имеющим площадь ^ и покинутым куницей, и близлежащим территориям, имеющим площадь S2, на которых куница ещё обитает и
о
кормится, был проведен расчет коэффициента деградации местообитаний лесной куницы к = - 1 ■
s1 + s2
Площади облесенных территорий Sj и S2 рассчитывались наложением мелкоячеистой прямоугольной сетки на крупномасштабные карты участков, почерпнутые в Yandex. Коэффициент деградации место-
обитаний, варьирующий от 0 до 1, проявляет чувствительность к фактору «общая лесопокрытость территории». Основной причиной, по которой лесные куницы переставали использовать для жировок территории (площадью З^), покрытые лесом, имеющиеся на исследованных участках (табл. 1), является общее увеличение антропогенной нагрузки и деградация лесного массива. Так, на территории площадью 5*1, покинутой лесными куницами на участке 1, наблюдалась вырубка кустарникового яруса леса и древесного подроста, возведение построек, устройство машинно-тракторной станции (К = 0,12). Также на исследованных участках наблюдались: последствия пожаров (участок 2, К = 0,05); отдаленные последствия вырубки леса на территории, прилегающей к пойме, обострившиеся усилением транспортной нагрузки на дороги, пересекающие пути переходов куниц (участок 3, К = 0,45); появление новых проселочных дорог, выпас скота (участок 4, К = 0,04). Отмечены: усиление рекреационной нагрузки, уничтожение старых деревьев, пригодных для обустройства выводковых убежищ (участок 5, К = 0,34); электрификация рекреационной территории, значительно увеличившая ее разностороннюю эксплуатацию, появление снегоходного транспорта, разведение кострищ, вытаптывание травостоя (участок 6, К = 0,25); разрастание свалок строительного мусора, усиление транспортной нагрузки, сопровождающееся сдачей части леса в аренду и частичной вырубкой древостоя, кустарникового яруса, древесного подроста и опушечной растительности (участок 7, К = 0,28). Куницы покинули участки 3 и 5. Участок 7 находится под угрозой исчезновения куницы, которая здесь пока ещё сохраняется из-за высокой общей лесопокрытости территории (85%) (табл. 1), а также наличия глухих оврагов, недоступных для людей. Проведенные расчеты позволяют предположить, что в облесенных речных поймах рек средневолжского бассейна, подверженных антропогенной нагрузке, при деградации четвертой - третьей части площади лесных насаждений, ранее используемых лесной куницей, она исчезает с данной территории. Исчезновению лесной куницы способствует общая низкая (ниже 35%) лесопокрытость пойм.
Доля восприятий деревьев = 0,294+0,0349*х-0,0572*у
Р к ч t*
I I 0,3065 I I 0,3 I I 0,275
□ 0,25
I I 0,225
□ 0,2
I I 0,175
Рис. 3. Особенности восприятий лесными куницами объектов класса «дерево», выявленные на основании анализа 84 четырехсотметровых дистанций жировочных следов. По осям отложено: х - возраст (1 - ювенильные, 2 - взрослые, 3 - старше 4 лет), у - пол (1 - самцы, 2 - самки); г - доля
восприятий объектов класса «дерево». Участок 6
Выводы
В экологии лесной куницы роль полноценных лесных биоценозов, как и отдельных деревьев, значительна: во всех наблюдаемых случаях исчезновения следов лесных куниц данное явление сопровождалось деградацией леса, вырубкой деревьев, уничтожением подроста, подлеска, опушечной растительности, а также гибелью отдельных перестойных древесных стволов, - на территориях, где в предшествующие годы следы лесной куницы были отмечены.
Эколого-этологические стратегии лесных куниц представляют собой устойчивые стереотипы поведения, направленные на использование древесной растительности. В среднем, каждый четвер-тый-пятый объект, воспринятый лесной куницей в ходе кормопоисковой активности и при переходах к другому кормовому участку, представляет собой дерево.
Наличие полноценных лесных насаждений способствует меньшей зависимости лесных куниц от негативных техногенных и антропогенных факторов, действующих в среде обитания. Высокая общая лесопокрытость пойм позволяет лесной кунице выживать на границе кружевного ареала при интенсивной антропогенной трансформации территории. Адаптация лесной куницы к обитанию в среде, значительно подверженной антропогенному фактору, возможна только при сохранении лесной растительности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Jordan N.R. A Strategy for Restoring the Pine Marten to England and Wales. London: The Vincent Wildlife Trust, 2011. 36 p.
2. Sidorovich V., Krasko D., Dyman A. Landscape-relates differences in diet, food supply and distribution pattern of pine marten, Martes martes in the transitional mixed forest of northen Belarus // Folia Zool. 2005. № 54. P. 39-52.
3. Захаров К.В., Жигарев И.А. Влияние урбанизации на куньих в г. Москве // Науч. тр. Mill У. Сер. естественных наук. 2005. С. 434-438.
4. Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Зимняя экология лесной куницы (Martes martes L.) в волжской пойме напротив г. Самара // Экология. 2010. № 4. С. 298-304.
5. Владимирова Э.Д., Савинов Е.А. Адаптирующаяся особь как преобразователь полезной информации: особенности системы восприятия (по материалам троплений лесной куницы) // Научное обозрение. 2013. № 7. С. 8-21.
6. Филипьечев А.О. Эколого-фаунистическая характеристика хищных млекопитающих семейства куньи (CARNIVORA, MUSTELIDAE) севера Нижнего Поволжья: дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 2006. 165 с.
7. Насимович A.A., Абеленцев В.И., Бакеев Н.Н., Бакеев Ю.Н., Граков Н.Н. и др. Соболь, куницы, харза. Размещение запасов, экология, использование и охрана / ред. А.А. Насимович. М.: Наука, 1973. 230 с.
8. Данилов П.И., Туманов И.Л. Куньи Северо-Запада СССР. Л.: Наука, 1976. 256 с.
9. Граков Н.Н. Лесная куница. М.: Наука, 1981. 112 с.
10. Корытин С.А. Повадки диких зверей. М.: Агропромизд, 1986. 319 с.
11. Бакеев Н.Н. Эколого-географическая характеристика куниц рода Martes и продуктивность их популяций // Соболь, куницы, харза. Размещение запасов, экология, использование и охрана / ред. А.А. Насимович. М.: Наука, 1973. С. 5-13.
12. Владимирова Э.Д. Особенности использования местообитаний млекопитающими-родентофагами в Рождественской пойме р. Волга // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. Науки о Земле. 2012. Вып. 4. С. 52-63.
13. McArthur R.H., Pianka E.R. On optimal use of a patchy environment // American Naturalist. 1966. Vol. 100. P. 603-609.
14. Владимирова Э.Д. Кормопоисковая активность лесной куницы Martes martes в пойменных биотопах Среднего Поволжья и севера Нижнего Поволжья // Проблемы региональной экологии. 2013. № 5.
15. Sidorovich V., Krasko D., Sidorovich A., Solovej I., Dyman A. The pine martens Martes martes ecological niche and its relationships with other vertebrate predators in the transitional mixed forest ecosystems of Northern Belarus // Martes in Carnivore Communities. M. Santos-Reis, J.D.S. Birks, E.C. O'Doherty, G. Proulx (ed.). Alpha Wildlife Publ., Sherwood Park, Alberta, Canada. 2006. P. 107-124.
16. Насимович А.А. Экология лесной куницы // Тр. Лапландского заповедника. 1948. Т. 3. С. 81-105.
17. Мозговой Д.П. Информационно-знаковые поля млекопитающих: теория и практика полевых исследований: дис. ... д-ра биол. наук. Тольятти, 2005. 49 с.
18. Lindstrom E.R., Brainerd S.M., Helldin J-O., Overskaug K. Pine marten - red fox interactions: a case of intraguild predation? // Annales Zoologici Fennici. 1995. Vol. 32. P. 123-130.
19. Helldin J.O. Pine marten (Martes martes) population limitation: food, harvesting or predation? // Acta Universitatis Agriculturae Sueciae. Silvestria, 1998. Vol. 60. P. 33-39.
20. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. М.: Наука, 1981. 212 с.
21. Владимирова Э.Д., Мозговой Д.П. Индивидуально-типологические особенности лесных куниц в зависимости от интенсивности антропогенной трансформации угодий (на примере Самарской области) // Беккеров-ские чтения: материалы конф. Волгоград. 2010. С. 24-28.
22. Griffin J.N., Haye K.L., Hawkins S.J., Thompson R.C., Jenkins S.R. Predator diversity and ecosystem functioning: density modifies the effect of resource partitioning // Ecology. 2008. Vol. 89, iss. 2. P. 298-305.
23. McDonald R.A. Resource partitioning among British and Irish mustelids // Journal of Animal Ecology. 2002. № 71, iss. 2. P. 874-886.
24. Владимирова Э.Д. Особенности зимней экологии и поведения лесных куниц разных полов в пригородных биотопах // Естествознание и гуманизм. Современный мир, природа и человек: сб. науч. тр. Томск, 2010. С. 77-80.
25. Сидорович В.Е. Куньи в Беларуси. Эволюция, биология, демография и биоценотические связи. Минск: Ураджай, 1997. 264 с.
26. J^drzejewski W., Sidorovich V. Art of animal tracking. Poland. Mammal Research Institute, 2011. 227 p.
27. Мирутенко В.С., Ломанова Н.В., Берсенев А.Е. и др. Методические рекомендации по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных в России (с алгоритмами расчета численности). М.: ФГУ «Центрохотконтроль», 2009. 40 с.
28. Владимирова Э.Д. Стереотип поведения лесной куницы (Martes martes): методика получения унифицированных данных // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. 2012. №7. C. 31-35.
29. Владимирова Э.Д. Модель информационного взаимодействия млекопитающих со средой обитания на примере лесной куницы Martes martes (по материалам зимних троплений) // Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. 2013. № 1. C. 17-22.
30. Рейхани М.Д. Механизмы управления земельными ресурсами, обеспечивающие надежную защиту природы степной зоны // Юг России: экология, развитие. 2010. № 1. С. 162-173.
31. Владимирова Э.Д. Концепции экологического развития Самарской области / В.В. Морозов, В.К. Семёны-чев, Э.Д. Владимирова. Концепции экологического развития Самарской области на период до 2016 г. URL: http://lit. lib.ru/w/wladimirowa_e_d/text_0200. shtml
32. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., Юргенсон П.Б., Слудский А.А., Чиркова А.Ф., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высш. шк., 1967. Т. 2, ч. 1. С. 491-585.
33. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесн. пром-сть. 1980. 460 с.
34. Сеннов С.Н., Ковязин В.Д., Грязькин А.В. Лесоводство. Л.: ЛТА, 1981. 80 с.
35. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона / Самарский ун-т. Самара, 2001. 388 с.
36. Черных В.Л., Петухов Н.В., Денисов С.А., Чернякевич Л.М., Мочаева Т.В. и др. Лесной план Самарской области. Документ лесного хозяйства Самарской области. Самара, 2010. 389 с.
37. Матвеев Н.М., Терентьев В.Г. Изучение лесных экосистем степного Поволжья. Куйбышев: Изд-во КГУ, 1990. 48 с.
38. Петухов Н.В., Паршаков В.Г. и др. Лесной план Пензенской области. Пенза, 2008. 391 с.
39. Лесной план Саратовской области: проект / ред. И.Н. Потапов. Саратов, 2008. 175 с.
40. Васюков В.М. Ботанико-географическое районирование Пензенской области // Актуальные проблемы геоботаники: материалы III Всерос. школы-конф. Петрозаводск, 2007. Ч. 1. С. 101-104.
41. Солянов А.А. Флора Пензенской области. Пенза: Изд-во ПГУ, 2001. 310 с.
42. Vladimirova E.J. Specific Functional Forms of Behavior in Pine Martens (Martes martes) (based on snow tracking data) // Russian Journal of Theriology. 2011. № 2. P. 47-58.
43. Endres A. Markwirschaft und Umwelt // Farmer K. (Hg.) Oko-System-Analyse. 1989. Bd. 1. Gras. S. 113123.
44. Uexkull J. An Introduction to Umwelt // Semiotica. 2001. № 134 (1/4). P. 107-110.
Поступила в редакцию 24.09.13
E.J. Vladimirova
Tree-associated reactions in the protective behavior's structure in pine marten Martes martes
The research has been carried out by the means of tracking techniques. Trees play the important role in the survival of pine martens. The fourth part of perceived objects' classes represents trees. The orientation to the trees is pine martens' typical behavior on the forest floor. It also is fair for crowns use in case of danger. Martens rest at the bases of trunks at moving. They also make use of trees for day time refuges. As a whole strategy of protective behavior of pine marten represent tree-associated stereotypes. The interaction experience of marten individual and marten population with an environment transformed by human impact, plays an insignificant role.
Keywords: pine marten, species-specific behavioral repertoire, protective and rough action patterns, fodder search, track, forest and meadows border, models of behavior actions, footprints.
Владимирова Элина Джоновна, кандидат биологических наук
ФГБОУ ВПО «Самарский государственный аэрокосмический университет им. академика С.П. Королева (национальный исследовательский университет)» (СГАУ)
443123, Россия, г. Самара, Московское шоссе, 34 E-mail: elyna-well@nm.ru
Vladimirova E.J., candidate of biology
Samara State Aerospace University
443123, Russia, Samara, Moskovskoye shosse st., 34
E-mail: elyna-well@nm.ru
