CC BY
95
УДК 574.2
БИОТОПИЧЕСКАЯ И СТАЦИАЛЬНАЯ ИЗБИРАТЕЛЬНОСТЬ ЛЕСНОЙ КУНИЦЫ (MARTES MARTES L.) В САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ
© 201°- Владимирова Э.Д. Самарский государственный университет
Места обитания лесной куницы исследовали методом зимних троплений. Вдоль южных очертаний европейско-сибирской части ареала выявлено предпочтение границ липово-кленовых дубрав, произрастающих «островками» в лесостепной зоне, а также пойменных участков леса на дренированных возвышенностях. В биотопах, трансформированных людьми, выбор куницами конкретных стаций корректируется действием «фактора беспокойства».
Pine marten's forests lands and footprints' occurrence were investigated on four sites located along the lacy natural habitat's European-Siberian part southern boundaries. In the forest-steppe zone pine martens prefer the lime-maple oak groves and pineries borders and drained woods of the river flood-lands. Antropogenous factor as the source of anxiety corrects pine martens' territorial selectivity.
Ключевые слова: предпочитаемые места обитания, липово-кленовая дубрава, мозаичность биотопов, индивидуальный участок.
Keywords: preferred places of dwelling, lime-maple oak grove, biotopical mosaic, individual territory.
Vladimirova E.J. Pine marten's (Martes Martes L.) biotopical and station selectivity in Samarskaya oblast
Природные условия Самарской области далеки от экологического оптимума лесной куницы, являющейся «типичным представителем фауны западноевропейского происхождения северного типа» [1]. Благодаря экологической пластичности, лесная куница, процветающая в бореальных хвойных лесах и дубравах, способна заселять пойменные и предгорные лесные массивы, распространяясь на юг до Кавказских гор и Ирана. Обитание вида в отдельных лесных участках в лесостепи возможно, если в достаточном количестве имеются мышевидные грызуны и произрастают перестойные деревья, необходимые для выведения молодняка [2].
В Самарской области, расположенной на южной границе европейско-сибирской части ареала лесной куницы, комплексное решение природоохранной задачи предполагает выявление и охрану наиболее ценных местообитаний. На территории Жигулевского заповедника (рис. 1), который в регионе рассматривается в качестве эталона оптимальных для лесной куницы угодий, она селится «в старо-возрастных кленово-липовых лесах» [3].
Адаптивные особенности этого ценного пушного зверя хорошо изучены с точки зрения возможностей охотничьего промысла. К ним относят увеличение продолжительности суточного наследа при ухудшении кормовой базы и приобретение навыка использования дополнительных кормов при снижении численности основного ресурса - мышевидных грызунов [2, 3]. В последние годы прагматический акцент сменился природоохранным. Ведутся исследования экологии куниц, обитающих в нетипичных биотопах с низкой численностью популяции, но особенности адаптаций в условиях, далеких от экологического оптимума, изучены мало. Предлагается ряд методов для изучения отклонений территориального распределения куниц от равномерного [2, 4 - 6]. Наш выбор объясняется объективностью метода троплений, а «трудоемкость», отмеченная большинством авторов, компенсируется небольшими размерами участков, пригодных для обитания куниц, а также многолетним характером работы, позволяющим идентифицировать особь с объектами исследований прошлогодних полевых сезонов.
Рис. 1. Размещение участков исследования биотопических предпочтений лесной куницы
на территории Самарской области: 1 - северо-восточный, 2 - красносамарский, 3 - пригородный, 4 - рождественский участки
Методика и материалы
Биотопические предпочтения лесной куницы изучали методом зимних троплений с 1983 по 2010 гг. на четырех участках Самарской области (рис. 1). Материалы 1998 - 2010 гг. собраны автором, данные за 1983 - 1998 гг. предоставлены проф. Самарского госуниверситета д.б.н. Д.П. Мозговым и охотоведом В.В. Окуневым (автор принимала участие в процессе их сбора и обработки). По каждому участку исследовано более 30 следовых дорожек протяженностью около 3,5 км, равной средней длине суточного хода лесных куниц Самарской области в снежное время года, до начала ложного гона [7]. С целью выявления особенностей пространственного размещения индивидуальных участков лесных куниц, а также предпочитаемых маршрутов переходов, биотопы возможного обитания куниц последовательно обходили. Около трети всех обнаруженных следов лесной куницы исследовали методом детальных троплений [7], картировали, проводили фотосъемку.
Результаты и их обсуждение
Участки отличаются по климатическим и ландшафтно-географическим параметрам, ле-сопокрытости, характеристикам сообществ и интенсивности антропогенного фактора. Северовосточный участок (3,5 тыс. га, № 1) расположен в умеренно увлажненном Исаклинском районе области. Пересеченный рельеф препятствует использованию местности в аграрных целях. Куница обитает здесь в дубовых, березовых и осиновых «островках» лесной растительности, а также в остепненных сосновых лесопосадках. Вдоль ручьев произрастают перелески байрачно-го типа. За исключением вырубки и распаханных земель по периферии участка, территория ма-
ло трансформирована человеком. Об этом свидетельствуют и следы лосей и косуль, образующих табунки, кабанов, зайцев, белки, землероек, крупных птиц, отсутствие следов домашних собак и кошек. В середине зимы лесная куница здесь водится с плотностью до 3,5 особей на 1 тыс. га.
Красносамарский участок (3,0 тыс. га, № 2) представляет собой лесной массив, произрастающий в пойме и надпойменных террасах среднего течения р. Самары. Территория характеризуется высокой мозаичностью биотопов. Она включает естественные липовые дубравы, сосняки, березняки и осинники, вытянутые вдоль русла реки. Имеются сосновые лесопосадки различного возраста. В связи с засушливыми условиями и относительно малыми размерами пригодных для обитания лесных массивов, лежащих среди ковыльной и луговой степи, кустистого кочкарника и солончаков, территория не вполне благоприятна для лесной куницы. С умеренной частотой здесь встречаются следы трофических конкурентов лесной куницы: обыкновенной лисицы, ласки, горностая, а во время оттепелей - барсука. По стациям, лежащим вдоль русла р. Самары, наблюдаются следы енотовидной собаки. Уровень антропогенной трансформации угодий здесь низкий, местами средний. Браконьеры отлавливают и отстреливают зверей, несмотря на режим лесничества. В середине зимы куница здесь водится с плотностью 1 - 3 особь на 1 тыс. га.
Пригородный участок (2,5 тыс. га, № 3) представляет собой рекреационную территорию, лежащую в 7 - 11 км к северу г. Самары. Здесь, на изрезанной многочисленными оврагами и балками левобережной волжской надпойменной террасе, единым массивом произрастает липово-кленовая дубрава. Многие дубы - суховершинные. Подлесок, состоящий из лещины, бересклета, жостера, жимолости, местами прорежен хозяйственной деятельностью. Наблюдается густая сеть грунтовых дорог и тропинок, множество строений, мусорных свалок, кострищ. Лесные участки перемежаются с открытыми, занятыми луговыми и степными сообществами с примесью сорной растительности. Вырубки многочисленны, срубленные деревья не вывезены. Уровень антропогенного воздействия - высокий, местами средний. Вдоль крутых склонов оврагов и их боковых отрогов, густо поросших лещиной и бересклетом, встречаются не посещаемые людьми участки, предпочитаемые куницей. Вблизи строений и вдоль дорог - множество следов собачьих стай, встречаются следы кошек. В лесу - не редки следы белки, лисицы, зайца-беляка, ласки, мышевидных грызунов, землероек. В середине зимы лесная куница здесь водится с плотностью 0,3 - 2 особи на 1 тыс. га.
Рождественский участок (2,4 тыс. га, № 4) представляет собой островную часть правобережной волжской поймы с незначительно расчлененным рельефом. Это низкий берег р. Волги, с многочисленными «Воложками», озерами и протоками. Низменные участки перемежаются с возвышенностями, незатопляемыми в половодье. Дренированные территории островов поросли дубом, кленом, тополями и вязом. В кустарниковом ярусе произрастает боярышник, терн, шиповник и ежевика. По берегам водоемов растут тальники, рогоз, выше располагаются ивы, тополя, «крупнотравье». В низинах раскинулись ольшаники, пойменные луга. Имеются сосновые лесопосадки. Уровень антропогена здесь, в основном, средний, местами достигающий высоких значений. Встречаются следы горностая, ласки, зайцев, белки, выдры, имеется множество следов обыкновенной лисицы. Вдоль волжского русла, обращенного к г. Самаре, имеются многочисленные следы собак, строения, дороги, тропы, кострища, заборы, свалки мусора, локализованные, главным образом, на прибрежной полосе шириной около 500 м. В целом, на Рождественском участке интенсивность воздействия людей на биотопы обитания куниц сильно варьирует по временам года. Из-за паводка она остается низкой во время выведения молодняка. Островки суши, населенные куницей, мало доступны для людей во время весенне-летнего половодья. Переправа через р. Волгу отсутствовала в периоды «аномально теплых зим» (1999 - 2005 и 2007 - 2008 гг.). Наряду с высокой численностью мышевидных, этот фактор, по-видимому, способствовал восстановлению населения лесной куницы на Рождественском участке, до 6 - 8 особей, обитающих на территории в 2,4 тыс. га в январе 2010 г (3 особи на 1 тыс. га). В предыдущее десятилетие лесная куница в середине зимы здесь водилась с плотностью 0,5 - 2 особи на 1 тыс. га.
Следы куниц в Самарской области встречаются, главным образом, на границах лесных биоценозов. На участке 1 это были дубравы волосисто-осоковые, липняки, березовые и осиновые колки, сосновые боры, естественные и насаженные. На более сухом участке 2 - дубравы ландышевые и разнотравно-злаковые, осинники. На участке 3, лежащем в пойме, кроме дубрав, встречались осокорники пойменные, осинники, вязовый лес, широколиственное мелколесье. Для участка 4 характерна, в качестве ведущего биоценоза, кленовая дубрава. Исследование показало, что на всех четырех участках лесные куницы обоих полов предпочитают окраины леса, со значительным преимуществом перед другими биотопами и стациями (табл. 1). Под условным названием «стации типа лесных окраин» понимали границы биотопов в полосе шириной 100 м: 1) окраины дубрав (и субдубрав), березняков или осинников, переходящие в луг или поле, 2) окраины смешанного мелколесья, с преобладанием широколиственных пород (вяз, клен, липа, дуб), 3) окраины сосновых лесопосадок, 4) границы дубового леса на пойменных возвышенностях, 5) границы пойменного леса из осокоря, вяза, дуба, клена, переходящие в пойменный луг, ольшаник или кочкарник. Следовую активность куниц в условной стометровой полосе, идущей вдоль границ лесных биоценозов, учитывали следующим образом: 90 - 95 м учитываемой территории было расположено среди деревьев, 5 - 10 м - на открытой местности, лежащей вблизи границы леса.
Таблица 1
Избирательность активности лесных куниц на территории _Самарской области (1983 - 2010 гг.)_
Показатели Участки
1 2 3 4
Доля «окраинных» стаций, лежащих по границам лесных биоценозов, в % к общей площади территории участка 10 - 15 10 - 15 5 - 10 7 - 12
Протяженность следов куниц, проходящих по стациям, расположенным на границах лесных биоценозов, в % к общей дистанции следов 60 54 57 64
Обычно куницы переходят по открытым участкам от одного кормового лесопокрытого участка к другому, ориентируя передвижения по кратчайшему пути, от одной группы деревьев или кустарников - к другой. Многократно используемые тропы были проложены в понижениях рельефа или, если была такая возможность, вдоль ландшафтных или растительных укрытий. Луговые, степные, заболоченные, песчаные безлесные открытые участки, как самцы, так и самки проходят по прямой, большими прыжками. В период ложного гона самцы перемещаются к участкам обитания самок. При низкой численности популяции, во время ранневесеннего оживления активности, один - два раза за сезон, куницы обоих полов уходят на большие расстояния (до 7 км), с последующим возвращением к местам обычных жировок. В феврале - марте их суточный ход увеличивается в 2 - 3 раза, в основном, за счет возрастания доли переходов, хотя векторы прямолинейной локомоции удлиняются в это время и при кормопоисковой активности. В конце зимы и ранней весной особи лесной куницы обоих полов могут посещать угодья, характеризующиеся высоким уровнем антропогена, в другое время активно ими избегаемые.
На всех участках больше всего следов куниц было в стациях, включающих деревья. Обнаружено достоверное предпочтение особями обоих полов мест вблизи деревьев для осуществления комфортных реакций и отдыха, распознаваемых по следам положения на четырех лапах. В среднем, реакции указанного типа наблюдались на расстоянии 1,2 м до ближайшего комля дерева (M 1,2 ± 1,0 м. Lim 0,1 - 3,2 м, n 80, самцов и самок в выборке поровну). Деревья преобладают среди ориентировочных объектов. На 5000 двигательных реакций лесной куницы отмечено: 84 ориентировочные реакции, проявленные особями на деревья, 59 реакций - на снежный бугорок, 36 - на следы и тропы куницы, 33 - на кусты и растительный подрост, от 20 до 10 реакций - на лесные поляны, валежины, заросли кустов, стоящие вдали группы деревьев, покрытые снегом пни и муравьиные кучи, следы лисиц, тропы и дороги.
Заключение
Северо-восточный участок отличается наиболее оптимальными условиями для обитания лесной куницы. В связи с этим, здесь наблюдалась наименьшая частота заходов зверьков на 102
деревья при передвижении по кормовым участкам, а их суточные ходы в начале и середине зимы были наименее продолжительными. Число покопок, сделанных куницами в поисках мышевидных грызунов, на этом участке было наибольшим, в расчете на фиксированную дистанцию следов. Об относительно низком уровне беспокойства свидетельствовало и широкое использование куницей для дневных убежищ валежин, а не перестойных дуплистых деревьев. Средняя продолжительность перехода на другую кормовую территорию, с учетом стандартной ошибки, составила здесь 943,3 ± 116,9 м, число особей n = 30, число троплений t = 45, lim 241,0 - 2420,0 м.
Судя по мелкому мусору на снегу около оснований древесных стволов, наблюдаемому по ходу следовой дорожки, на участке 2 (красносамарском), куницы с легкостью забираются на деревья, особенно это свойство поведения характерно для самок. Средняя продолжительность суточного хода здесь увеличена на 20 - 50 %, по сравнению с северо-восточным участком, но такая картина наблюдается, в основном, за счет удлинения переходов между отдельными жи-ровочными участками. После выхода из логова, куницы обычно здесь проходят по деревьям на расстояние до 600 - 850 м, что не наблюдалось в более безопасном северо-восточном участке. В Самарской области, средняя продолжительность передвижения по деревьям, в м на 3 км суточного хода лесной куницы, составила 910,1 ± 114,6 м, число особей n = 60, число троплений t = 120, lim 84,0 - 2415,0 м. У самок этот показатель был в 1,5 - 3 раза выше, чем у самцов.
Что касается пригородных участков 3 и 4, то выживание лесной куницы в среде, значительно трансформированной антропогенным фактором, определяется возможностью сохранения покоя для зверьков в период выведения потомства. При высоком уровне антропогена и низкой численности популяции кормовые участки лесных куниц сдвигаются, по направлению с окраин леса - в «глухие», мало посещаемые людьми места. Таким образом, обитание лесной куницы в Самарской области определяется наличием лесной растительности. Мозаичность ле-сопокрытых угодий, увеличивающая продолжительность периметра леса, также является благоприятным фактором.
Библиографический список
1. Юргенсон П.Б. Опыт зоогеографического анализа фауны Жигулей и Самарской Луки // Эколо-го-фаунистические исследования в заповедниках. -М.: Наука, 1981. - С.119 - 129. 2. Граков Н.Н. Лесная куница. - М.: Наука, 1981. - 110 с. 3. Белянин В.Н. Млекопитающие Жигулевского заповедника // Эколого-фаунистические исследования в заповедниках. - М.: Наука, 1981. - С. 89 - 103. 4. Мамонтов В.Н. Коэффициент предпочтения и его использование при оценке качества мест обитания диких животных // Экология, 2009. - № 2, - С. 155 - 157. 5. Филипьечев А.О. Эколого-фаунистическая характеристика хищных млекопитающих семейства куньи (Carnivora, Mustelidae) севера Нижнего Поволжья. Автореферат дисс. на соиск. ученой степ. канд биол. наук. - Саратов, 2006. - 23 с. 6. Захаров К.В. Особенности экологии куньих в условиях сильной урбанизации г. Москвы. Дисс. на соиск. ученой степ. канд. биолог. наук. - М., 2005. - 170 с. 7. Владимирова Э.Д. Исследование информационных процессов в зооценозах с помощью тропления следов (на примере лесной куницы) // Теоретическая и прикладная экология. - 2009.
- № 4. - С. 33 - 38.
