Редокс–потенціал та стан перекисного окиснення ліпідів крові корів, що утримуються у екологічно несприятливих умовах Текст научной статьи по специальности «Животноводство и молочное дело»

HayKOBHH BicHHK .HbBiBCbKoro Ha^0Ha№H0ro ymBepcurery BeTepHHapHOi MegnuUHH Ta 6i0TexH0H0riH iMeHi C.3. f^H^Koro Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyj

doi: 10.15421/nvlvet6640

ISSN 2413-5550 print ISSN 2518-1327 online

http://nvlvet.com.ua/

УДК 619: 636.2: 577: 616.36

Редокс-потенщал та стан перекисного окиснення лшвдв кров1 кор1в, що утримуються у екологiчно несприятливих умовах

Стаття присвячена до^дженню diï комплексу несприятливих екологiчних факторiв, що склалися у результатi забру-днення сыьськогосподарських угiдь у pe^bmami aeapiï на Чорнобильськш АЕС, на ттенсивтсть перекисного окиснення лiпiдiв та глуmamiоновоï ланки антиоксидантно1 системи молочних коpiв та на змти редокс-потенщалу кpовi. На тери-торй, що зазнала забруднення радюну^дами чорнобильського походження склалась несприятлива eкологiчнa ситуаця, яка пов'язана iз збтьшенням радюактивного навантаження на тварин, зменшення частки розчинно1 (обмтно1) форми бiогeнних мтеральних eлeмeнmiв Гpунmiв. За таких умов тщюеться комплекс бiохiмiчних змт, викликаних paдiолiзом води, збтьшенням активних форм кисню та захистом оргашзму вiд пpодукmiв пере окислення, щоутворюються уpeзульmami дй пpодукmiв paдiолiзу. Метою до^джень було визначення редокс-потенщалу венозно1 кpовi та окремих показниюв перекисного окиснення лiпiдiв та антиоксидантно1 системи кpовi коpiв, як утримувались у зот, забрудненш paдiонуклiдaми техногенного походження поpiвняно до таких, що утримувались у зот з фоновими значеннями paдiоaкmивносmi та потужно-^i у-випромтювання. У peзульmami до^джень встановлено, що у кpовi коpiв, ят утримувались у eкологiчно несприятливих умовах, збыьшуеться концентращя пpодукmiв перекисного окиснення лiпiдiв: гiдpопepeкисiв лiпiдiв, малонового дiaльдe-гiду. За цих умов встановлено змти aкmивносmi глуmamiоновоï ланки антиоксидантно1 системи: зменшення частки вiднов-леного глуmamiону та досmовipнe збыьшення частки окисленого глуmamiону, зменшення aкmивносmi ферменту глутатюн-редуктази поpiвняно до таких у коpiв, що утримувались у eкологiчно благополучних умовах. Встановлено, що в умовах дп несприятливих eкологiчних фaкmоpiв зростае позитивний редокс-потенщал кpовi, що свiдчиmь про порушення мiж окисле-ними та вiдновними потенщалами.

Knmnoei слова: радюну^ди, корови ,кров, перекисне окиснення лiпiдiв, гiдpопepeкиси лiпiдiв, малоновий дiaльдeгiд, ан-тиоксидантна система, вiдновлeний глуmamiон, окислений глутатюн, глутатюнредуктаза, редокс-потенщал.

Редокс-потенциал и состояние перекисного окисления липидов крови коров, содержащихся в еколопчески неблагоприятных условиях

Статья посвящена исследованию действия комплекса неблагоприятных экологических факторов, сложившихся в результате загрязнения сельскохозяйственных угодий в результате аварии на Чернобыльской АЭС, на интенсивность перекисного окисления липидов и глутатионового звена антиоксидантной системи молочных коров и на изменения редокс-потенциала крови. На территории, загрязненной радионуклидами чернобыльского происхождения, сложилась неблагоприятная экологическая ситуация, связанная с увеличением радиоактивной нагрузки на животных, уменьшением доли растворимой (обменной) формы биогенных минеральных элементов почвы. В таких условиях инициируется комплекс биохимических изменений, вызванных радиолизом воды, увеличением активных форм кислорода и защитой организма от продуктов

Citation:

Chala, I.V., Rusak, V.S. (2016). Redox-potential and the state of peroxide oxidation of blood lipids in cows kept under ecologically unfavorable conditions. Scientific Messenger LNUVMBT named after S.Z. Gzhytskyj, 18, 2(66), 197-201.

IB. Чала, ВС. Русак v.s.rusak@gmail.com

Житомирський нацюнальний aгpоeкологiчний утверситет, вул. Корольова, 39, м. Житомир, 10025, Украша

ИВ. Чалая, ВС. Русак v.s.rusak@gmail.com

Житомирский национальный агроэкологический университет, ул. Королева, 39, г. Житомир, 10025, Украина

переокисления, образующихся в результате действия продуктов радиолиза. Целью исследований бъто определения редокс-потениала венозной крови и отдельных показателей перекисного окисления липидов и антиоксидантной системы крови коров, содержащихся в зоне, загрязненной радионуклидами техногенного происхождения по сравнению с содержащимися в зоне с фоновыми значениями радиоактивности и мощности у-излучения. В результате исследований установлено, что в крови коров, содержащихся в экологически неблагоприятных условиях, увеличивается концентрация продуктов перекисного окисления липидов: гидроперекисей липидов, малонового диальдегида. Установлены изменения активности глутатионо-вого звена антиоксидантной системы: уменьшение доли восстановленного глутатиона и достоверное увеличение доли окисленного глутатиона, уменьшение активности фермента глутатионредуктазы по сравнению с такими у коров, содержащихся в экологически благоприятных условиях. Установлено, что в условиях действия неблагоприятных экологических факторов увеличивается положительный редокс-потенциал крови, что свидетельствует о нарушении между окисленными та восстановленными потенциалами.

Ключевые слова: радионуклиды, коровы, кровь, перекисное окисления липидов, гидроперекиси липидов, малоновый диальдегид, антиоксидантная система, восстановленный глутатион, окисленный глутатион, глутатионредуктаза, редокс-потенциал.

Redox-potential and the state of peroxide oxidation of blood lipids in cows kept

under ecologically unfavorable conditions

I.V. Chala, V.S. Rusak v.s.rusak@gmail.com

Zhytomyr National Agroecological University, Korolova str., 39, Zhytomyr, 10025, Ukraine

The paper highlights the investigations into the effects of the complex of unfavorable ecological factors which appear as a result of Chernobyl-derived contamination offarm lands on the intensity ofperoxide oxidation of lipids and glutathione chain of the antioxidant system of dairy cows, as well as on the changes in the redox-potential of blood. The territory that suffered from Chernobyl-derived radionuclide contamination is characterized by the unfavorable ecological situation which is connected with the increase in the radioactive load on animals, as well as with the decrease in the part of soluble (exchange) form of biogenic mineral elements of soils. The above conditions make it possible to initiate a complex of biochemical changes caused by water radiolysis, by the increase in the active forms of oxygen and by the protection of the body from the products of peroxidation which appear as a result of the effects of radiolysis products. The investigation is aimed at determining the redox-potential of venous blood and separate indices of the peroxide oxidation of lipids and the antioxidant system of blood in cows kept in the zone which was contaminated by the man-caused radio nuclides , as compared with cows kept in the zone with background values of radioactivity and - irradiation emissive power. The investigation results make it possible to establish that in the blood of cows kept under ecologically unfavorable conditions one can observe the increase in the concentration of the products of lipid peroxide oxidation: hydroperoxide lipids and malone dialdehyde. Under the above conditions one can establish the changes in the activity of the glutathione chain of the antioxidant system: the decrease in the part of renewed glutathione and the authentic increase in the part of oxidized glutathione and the decrease in the activity of glutathione reductase as compared with cows kept under ecologically favorable conditions. It has been established that under the effects of unfavorable ecological factors one can observe the increase in the positive redox-potential of blood which testifies to the disturbances between oxidized and renewed potentials.

Key words: radionuclides, cows, blood, peroxide oxidation of lipids, hydroperoxyde of lipids, malone dialedhyde, antioxidant system, renewed glutathione, oxidized glutathione, glutathione reductase, redox-potential.

Вступ

У зв'язку i3 постшним зростанням еколопчно! на-пруженосп збшьшуеться вплив ксенобютишв на об-мшш процеси у сшьськогосподарських тварин, що потребуе подальшого грунтовного дослщження меха-нiзмiв вказаного впливу. Зокрема, тсля авари на ЧА-ЕС у 1986 значна частина сшьськогосподарських упдь Укра!ни була забруднена радюнуклшами, i, хоча шсля техногенно! катастрофи минуло бшьше тридця-ти рошв i за цей час розпалося близько половини радюнуклщв, частина радюактивних елеменпв, що залишилась у грунтово-поглинальному комплекс^ поступово перейшла у обмшну форму, доступну для рослин, що у свою чергу, призвело до !х включения у трофiчнi ланцюги, i як результат, до накопичення у тваринних оргашзмах. О^м дослвджень, направле-них на з'ясування особливостей накопичення радюнуклщв у органiзмi тварин у залежносп вш рiзнома-нггаих факторiв, важливим е дослщження молекуляр-

них механiзмiв впливу радюнуклщв на хiмiчнi процеси у тканинах. Так, одним iз стартових i ушверса-льних бiохiмiчних процеав, яш виникають при дд ксенобютишв, у тому числ^ радюнуклщв, а також при розвитку патолопчних процеав, е перекисне окиснення лшщв, що суттево змiнюе стан окисно-вадновних процеав у клгтинах, змiнюе структуру клгганних мембран. Оскшьки при дп доз опромшен-ня, близьких до фонових, фундаментальним процесом е радiолiз води, у результата якого утворюеться ряд активних радикалiв, зокрема супероксидрадикал (СОД), який призводить до розвитку каскаду хiмiчних перетворень, а саме перекисного окиснення лшщв (ПОЛ), утворення атипових форм полiпептидiв тощо (Filipenko, 1996). Накопичення перекиав та шших продуклв окиснення речовин суттево змiнюе сшвввд-ношення м1ж потенщалами вщновлення та окиснення. Одним з критерпв оцшки стану окисно-вщновних процеав у тканинах тварин е редокс-потенщал. Ре-докс-потенщал (окисно-ввдновий потенщал, Eh) -

показник, що характеризуе здатшсть речовини (бюлопчно! рiдини, розчину) приеднувати електрони, тобто вщновлюватись. Редокс - потенщал кровi клiнiчно здорових тварин: артерiально! - мiнус 57 мВ, венозно! - мiнус 7 мВ, за умов розвитку патолопчних процеав редокс-потенщал суттево змiнюеться, найбiльшi по-зитивнi значення даного показника рееструються за онкологiчних патологiй, змши величини редокс-потенцiалу призводять до порушення поляризацп клiтинних мембран, порушень структури ферментiв, у першу чергу ферментiв класу оксидоредуктаз, як1 забезпечують метаболiзм макроергiв.

Оскiлы(и перекисне окиснення лшщв е процесом притаманним для клшчно здорових тварин i за зви-чайних умов направлене на руйнування та видалення пошкоджених, «застарших» молекул жирних кислот та шших хiмiчних сполук, знешкодження активних форм кисню (АФК), то вщповщно функцiонуе система захисту вщ надмiрноl концентрацй' вшьних ради-калiв кисню, продуктiв ПОЛ та шших метаболiтiв з високою здатшстю приеднувати електрони, - це ан-тиоксидантна система (АОС) тварин. Антиоксидантна система включае декiлька функцюнально взае-мозв'язаних ланок: антирадикальну, антиперекисну та ферментативну. Остання представлена групою фер-ментiв та субстратiв, яш каталiзують вщщеплення протонiв Гiдрогену та електрошв i перенесення !х на окислеш продукти, найбiльш поширеною i потужною е глутатiонова система, яка включае двi фракцй' глу-татюну: окислений i вiдновлений та ферменти глута-тiоноксидазу (КФ 1.11.1.9), глутатюнредуктазу (КФ 1.8.1.7) (Anderson and Meister, 1989; Muhutdinova, 2015). Таким чином, дослщження окремих показнишв стану ПОЛ i АОС, а також редокс-потеншалу, який у певнiй мiрi вщображае функцiональнi зв'язки м1ж цими системами у тварин, що знаходяться у зош, забрудненiй радiонуклiдами, мае важливе наукове та практичне значення (Rusak and Chala, 2015).

Метою дослщжень було визначення редокс-потенцiалу венозно! кровi та окремих показникiв ПОЛ i АОС у кровi корiв, як1 утримувались у зонi, забруд-ненiй радiонуклiдами техногенного походження порь вняно до таких, що утримувались у зош з фоновими значеннями радюактивносп та потужносп у-випромшювання.

Завданнями дослвджень було визначення редокс-потенцiалу кровi корiв, що знаходились у рiзних еко-логiчних умовах, визначення концентрацй продуклв ПОЛ - гщроперекиав лiпiдiв (ГПЛ) та малонового дiальдегiду. Важливим завданням було встановлення можливостей органiзму тварин протидiяти надмiрно-му накопиченню окислених продуктiв, а саме актив-ностi глутатюново! ланки антиоксидантно! системи: визначення активностi ферменту глутатюнредуктази та концентрацй' окислено! та вщновлено! фракцiй глутатiону.

Матерiал i методи досл1джень

Для дослвджень було сформовано двi групи моло-чних корiв по 10 голiв у кожнш за принципом анало-пв за живою масою, вiком, стадiею лактацп та молоч-

ною продуктивною. Тварини контрольно! групи утримувались у господарсга ТОВ «Агросервю» с. 1вниця Андрушiвського району Житомирсько! области у-фон на територп господарства становив 12 мкР/год, радiоактивнiсть добового рацюну корiв за 137Cs - 800 - 1500 Бк/добу. Тварини дослщно! групи утримувались у ТОВ «Полюся», с. Сiлець, Народиць-кого району Житомирсько! обласп, у-фон становив 22 - 25 мкР/год, радiоактивнiсть добового рацюну за 137Cs - 8 - 10 кБк/добу. Для дослщжень вщбирали кров з яремно! вени з дотриманням правил асептики та антисептики. Нативну кров стабщзували цитратом натр1ю. Вмiст загального та в1дновленого глутатiону визначали спектрофотометричним методом з реактивом Еллмана (5,5-дiтiо-бiс-(2-нiтробензойною кислотою) (Kondrahin, 2004), концентрашю гiдропереки-сiв лiпiдiв - спектрофотометричним методом (Gav-rilov and Mishkorudnaya, 1983), концентрац1ю малонового дiальдегiду - у реакцй с тюбарбиуровою кислотою (Gavrilov et al., 1987), активнiсть глутатiонперок-сидази - фотометричним методом у реакцй окиснення бензидину пероксидом водню (Anderson and Meister, 1989). Редокс-потенщал кровi визначали методом потенцiометрi! iономiром лабораторним 1-160М1 з використанням iндикаторного електроду ЕРП-101, у середовищi 3 моль/л хлориду калш, застосовували електролiтичний ключ для мжродоз. Одержанi ре-зультати статистично опрацьовували з використанням критерш Стюдента.

Результати та ix обговорення

Утримання корiв у зонi, забрудненш радiонуклi-дами, призводить до накопичення у тканинах тварин радiонуклiдiв, mi у результата радiоактивного розпаду видiляють енерг1ю (у виглядi y-квантiв або радiоакти-вних частинок), яка здатна шщшвати процеси радiо-лiзу води. Аналогiчнi процеси вщбуваються i у тварин, що знаходяться на утриманш у еколопчно бла-гополучних умовах, однак штенсившсть i щiльнiсть випромiнювання - рiзнi, поряд з цим, у зош, що зазнала радюактивного забруднення, у 90-х роках про-водився комплекс агротехнiчних заходiв, направлених на переведення радiонуклiдiв у нерозчинний стан, щ заходи призвели i до зменшення у грунтi частки об-мiнно! форми багатьох бюлопчно важливих мiнера-льних елементiв, що, вщповщно, i зменшило !х над-ходження у кормовi рослини. Дефщит мiнеральних елементiв та ¡нших бюлопчно активних нутрiентiв призвело до напруженосп обмiнних процесiв у орга-нiзмi тварин, що утримуються у забрудненш зош. Таким чином, виокремити дш радюактивно! складо-во! за даних умов не можливо, на даний момент конс-татуеться сукупна дiя цiло! низки несприятливих еко-лопчних факторiв.

Результати досл1дження стану перекисного окиснення лшщв та активносл антиоксидантно! системи представлеш у таблищ.

Як видно з наведених результапв, у кровi корiв дослiдно! групи спостертаеться зростання накопичення продукпв перекисного окиснення лiпiдiв порi-вняно до досл1дно! групи, зокрема концентра^ г1д-

роперекиав лшщв (ГПЛ) у тварин дослщно! групи зросла на 48,4% пор1вняно до тако! у кор1в контрольно! групи, концентращя малонового д1альдег1ду, одного з самих стшких продукпв ПОЛ у кров1 корш дослвдно! групи збшьшувалась на 48%. Щодо показ-нишв стану глутатюново! ланки антиоксидантно! системи, то концентращя загального глутатюну у кор1в дослвдно! групи була на 7,6% б1льшою, шж у контрол1 (р > 0,05), тод1 як частка вщновлено! фракцп, навпаки, на 73% була бшьшою у кор1в контрольно! групи, частка окисленого глутатюну у кор1в дослщно! групи достов1рно зростала на 79% (р < 0,05). Вказаш змши свщчать про надм1рну витрату ввдновленого глутатюну, який здатний вщдавати протони пдрогену та електрони для здшснення ввдновлення ГПЛ, перекису водню. Значна втрата ввдновленого глутатюну може негативно впливати на хвд окисно-ввдновних реакцш в оргашзм1 в цшому. Як вщомо, функцп глутатюново! системи не обмежуються участю у проце-сах вщновлення продукпв ПОЛ, глутатюнова система е ушверсальною вщновною системою i використову-еться для ввдновлення сульфпдрильних груп активних центрiв багатьох ферменпв, що забезпечують процеси життедiяльностi тваринного оргашзму (Anderson and Meister, 1989; Muhutdinova, 2015). Оск1льки вмiст загального глутатюну дещо бiльший у тварин досла-

но! групи, то таке збшьшення, можливо, е компенса-торним мехашзмом. Для збiльшення ввдновного поте-нцiалу клiтин важливим е не лише вмют глутатiону (субстрату дано! системи), а i ферментiв, що забезпечують постшшсть концентрацп фракцш глутатiоново!' системи: глутатiоноксидази, глутатiонредуктази, глу-татiонтрансферази. Активнiсть одного з ключових ферментiв системи глутатiонредуктази, що каталiзуе вiдновлення окислено! форми та перетворення у вщ-новну, у корiв дослвдно! групи була на 23,2% нижчою, нiж у дослiднiй груш. Зниження активностi даного ферменту може бути обумовлене багатьма факторами, одним з яких е можливий дефiцит Селену у рацюш корiв дослвдно!' групи. Селен е небiлковою частиною вказаного ферменту, тому навiть за умов достатнього синтезу апоферменту i дефщиту мiкроелементу, акти-внiсть глутатiонредуктази буде знижуватись. Як вище зазначалось, на територiях, забруднених радюнукль дами, склалась ситуащя, за яко! частка обмшно! форми багатьох мiнеральних елеменпв зменшилась, а отже i зменшилась !х мiграцiя трофiчними ланцюга-ми. Зменшення активностi даного ферменту вимагае ввд тваринних тканин компенсаторного синтезу нових молекул глутатюну, що потребуе витрат енергетичних та пластичних резервiв органiзму.

Таблиця

Показники перекисного окиснення лiпiдiв, антиоксидантно'1 системи та редокс-потенщалу KpoBi

№ п/п Показник Контрольна група Дослвдна група

Показники перекисного окиснення лшщв

1 Пдроперекиси лшдш, вщн. од./мл 3,82 ± 0, 42 5,67 ± 0,62

2 Малоновий дiальдегiд, мкмоль/л 1,27± 0,18 1,88 ± 0,21*

Показники активном! антиоксидантного захисту

3 Глутатiон загальний, ммоль/л 1,32 ± 0,17 1,42 ± 0,19

4 Глутатюн вщновлений, ммоль/л 0,89 ± 0,09 0,65 ± 0,08

5 Глутатiон окислений, ммоль/л 0,43 ± 0,05 0,77 ± 0,08*

6 Актившсть глутатiонредуктази, мкмоль/хв./ г бшка 1,82 ± 0,17 1,58 ± 0,14

7 Редокс-потенцiал, мВ - 6 ± 2,9 + 12 ± 4,6

Примiтка: - р < 0,05

Порушення спiввiдношення м1ж ввдновними та окисленими формами глутатiону, накопичення орга-нiчних перекисiв призвело i до змiни значень редокс-потенщалу, так у тварин дослвдно!' групи б№шють зразк1в мала негативнi значення, тодi як у тварин дослвдно!' групи всi значення редокс-потенцiалу мали позитивнi значення. Змiщення редокс-потенцiалу у позитивний бш сввдчить про накопичення окислених еквiвалентiв, як1 не компенсуються ввдновним резервом.

Збiльшення редокс-потенцiалу е надзвичайно не-безпечним, оск1льки за таких умов порушуеться елек-тричний заряд мембран клiтин, зменшуеться рухли-вiсть клiтин кровi, !х коопера^.

Висновки

Таким чином, утримання корiв на територiях з комплексом несприятливих екологiчних умов: пвдви-

щеною щшьшстю радiоактивного забруднення, дефь цитом мшеральних елементiв призводить до зростан-ня iнтенсивностi процесiв перекисного окиснення лшщв, накопичення у кровi гiдроперекисiв лшщв та малонового дiальдегiду на 48% поршняно до таких у кровi корiв, що утримувались на еколопчно благопо-лучних територiях.

Активнiсть глутатюново! ланки антиоксидантно! системи у кровi корiв в умовах постiйного впливу iнкорпорованих радiонуклiдiв суттево знижена, що проявляеться у зменшеннi вiдновно! часки глутатюну на 73% та збшьшення частки окислено! форми на 79%, що сввдчить про дефщит виновного потенцiалу кровi тварин.

У корiв, що утримувались у екологiчно несприятливих умовах, редокс- потенщал змшюеться, набу-ваючи позитивних значень, що сввдчить про накопичення у кровi окислених продуктiв та дефщиту ввдно-вних еквiвалентiв.

nepcnernnueu nodanbrnux docnidweHb. n^aHyerbca gocmg^eHHH mmux noKa3HHKÍB nepeKHCHoro OKHCHeH-Ha Ta aHTHOKCHgaHTHOÏ CHCTeMH KopiB, 3OKpeMa BH3Ha-neHHH aKTHBHOCTi cynepoKCuggHCMyTa3H, кoнцeнтpaцiï ^pygonga3MiHy Ta 3aragbHOÏ aHTHOKCHgaHTHOÏ aKTHB-HOCTi. n^aHyMTbca goCgig^eHHa guHaMiKH pegoKC-noTeH^agy KpoBi y 3age®HOCri Big BiKy, $i3iogorinHoro CTaHy TBapuHH, CKgagy paцioнy.

Bi6^iorpa$ÍHHÍ iIOCII. lanim

Gavrilov, V.B., Gavrilova, A.R., Mazhul, L.M. (1987). Analiz metodov opredeleniya produktov perekisnogo okisleniya lipidov v syivorotke krovi po testu s tiobarbiturovoy kislotoy. Voprosyi med. himii. 1, 118 - 122 (in Russian). Gavrilov, V.B., Mishkorudnaya, M.I. (1983). Spektro-fotometricheskoe opredelenie soderzhaniya gidroperekisey lipidov v plazme krovi. Lab. delo. 3, 33-35 (in Russian). Muhutdinova, F.I. (2015). Sostoyanie aktivnosti protsessov perekisnogo okisleniya lipidov i soderzhanie komponentov antioksidantnoy zaschityi v limfe i krovi pri eksperimentalnoy lihoradochnoy reaktsii. Sovremennaya meditsina: aktualnyie vopros-

yi: sb. st. po mater. XLVIII-XLIX mezhdunar. nauch.-prakt. konf. -Novosibirsk, SibAK, 10, 11(43) (in Russian).

Kondrahin, I.P. (2004). Metody veterinarnoy klinicheskoy laboratornoy diagnostiki: Spravochnik. M.: Kolos (in Russian)

Rusak, V.S., Chala, I.V. (2015). Redoks-potentsial i vmist glutationu krovi koriv pri hvorobah pechinki. Visnik ZhNAEU. 1(49), 267-271 (in Russian).

Tolpyigina, O. (2012). Rol glutationa v sisteme antioksidantnoy zaschityi (obzor). Byulleten Vostochno -sibirskogo nauchnogo tsentra. 2(84), 178-181 (in Russian).

Filipenko, G.V. (1996). Perekisnoe okislenie lipidov i fermentyi antioksidantnoy sistemyi pecheni pri deystvii ioniziruyuschego izlucheniya razlichnyih gepatotrofnyih povrezhdayuschih faktorov: avtoref. dis. na soiskanie nauchnoy stepeni kandidata med-itsinskih nauk, spetsialnost 03.00.04. - biohimiya (in Russian).

Anderson, M.E. Meister, A. (1989). Glutathione monoesters. Analitic biochemistry. 183, 16-20.

Cmammn Hadiümna do peda^iï 28.09.2016