CC BY
47
УДК 581.524
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТЕНИЙ ТЕБЕРДИНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА ВДОЛЬ ГРАДИЕНТОВ ТРЕХ ОРОГРАФИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
А.В. Егоров, В.Г. Онипченко
На основе 1206 геоботанических описаний, выполненных на территории Тебердинского заповедника и прилегающих ущелий, выявлены экологические предпочтения 475 видов сосудистых растений, мохообразных и лишайников по отношению к трем орографическим факторам (высота, крутизна и экспозиция). Градиенты факторов разделены на градации, для каждой из которых определена встречаемость видов. Выделено пять категорий видов по отношению к действующему фактору (в порядке увеличения специализации): индифферентные, подверженные влиянию фактора, тяготеющие, приуроченные и индикаторы. Фактор высоты оказывает статистически значимое влияние на распределение большинства (82%) исследованных видов; склоны умеренной крутизны (15-44°) имеют наибольшее число (27%) приуроченных видов; фактор экспозиции оказывает наименьшее влияние как по числу подверженных влиянию, так и по числу тяготеющих и приуроченных видов.
Ключевые слова: Северо-Западный Кавказ, Тебердинский заповедник, высокогорные экосистемы, высота, крутизна, экспозиция, сосудистые растения, мохообразные и эпигейные макролишайники, орографические факторы, экологические требования.
Растительность горных стран на уровне верхней границы леса или выше нее представляет собой мелкомозаичный комплекс из растительных сообществ, различающихся структурно и флористически (Ellenberg, 1996; Körner, 2003), что в значительной мере обусловливается влиянием орографических факторов (высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склона). Эти факторы относятся к категории косвенно действующих (Вармингъ, 1903), влияющих на растения через изменение целого комплекса условий произрастания и ресурсов (освещение, увлажнение, температура, количество и доступность элементов минерального питания и др.)
Увеличение высоты в горных странах приводит к уменьшению атмосферного давления и количества СО2 (Барри, 1984; Körner, 1999), понижению средних температур (Van de Ven et al., 2007; Körner, 1999; Onipchenko, 2002), усилению температурных контрастов (Turner, 1958; Körner, Kochrane, 1983), повышению количества осадков и укорочению вегетационного сезона (Войтковский, 1999; Körner, 1999), снижению парциального давления водяного пара и увеличению относительной влажности воздуха (Барри, 1984), усилению прямого и общего излучения (Кастров, 1956; Pope, 1977) и ультрафиолетовой радиации (Caldwell, 1968; Reiter et al. 1980), уменьшению микробиологической активности почв (Körner, 1999), повышению роли материнской породы в почвообра-
зовании и увеличению скелетности почв (Ковриго и
др., 2000).
На фоне высотного градиента, обычно плавно изменяющегося в пространстве, топографические факторы (крутизна и экспозиция склона) определяют значительную изменчивость условий окружающей среды, продуктивности и флористического состава на коротких расстояниях (Onipchenko, 2004), создавая сложную мелкую мозаику распределения видов (Van de Ven et al., 2007). Экспозиция склона влияет на количество поступающей солнечной радиации -в северном полушарии склоны южной ориентации получают на 18-37% больше световой энергии, чем северные (Geiger, 1965; Searcy et al. 2003; Van de Ven et al., 2007), поэтому южные склоны имеют большую температуру грунта и воздуха около поверхности (Turner, 1958; Rosenberg, 1983), в результате чего здесь создается более теплый и сухой микроклимат (Bolstad et al. 1998, Desta et al., 2004). С увеличением крутизны склона температурные контрасты между разными экспозициями становятся все более ощутимыми (Вальтер, 1982; Turner, 1958).
В рамках настоящего исследования на основе базы данных геоботанических описаний Тебердинского государственного природного биосферного заповедника (далее - ТГПБЗ) и прилегающих ущелий мы выявили распределение часто встречающихся видов сосудистых растений, мохообразных и эпигейных
макролишайников вдоль градиентов трех орографических факторов: высоты над уровнем моря (далее -высота), крутизны и экспозиции склона. Для видов, распределение которых оказалось подвержено влиянию (статистически значимо) того или иного фактора, мы определили их экологические предпочтения -градацию каждого фактора, в которой встречаемость данного вида статистически значимо выше.
Характеристика района исследований и методы
Территория исследования располагается на юге Республики Карачаево-Черкессия на северном макросклоне Большого Кавказского хребта на территории Тебердинского государственного природного биосферного заповедника (ТГПБЗ) и прилегающих к нему ущелий. Площадь заповедника составляет 83,2 тыс. га, диапазон высот - от 1280 (долина р. Те-берда в северной части заповедника) до 4042 м (вершина горы Домбай-Ульген) (Воробьёва, Онипченко, 2001). В заповеднике выделяются 5 высотных поясов: лесостепной, субальпийский, альпийский, суб-нивальный и нивальный. Детальное описание рельефа, климата, почв, флоры и растительности заповедника приведены в ряде публикаций (Кононов, 1957; Воробьёва, 1977, 1981; Воробьёва, Кононов, 1991; Воробьёва, Онипченко, 2001; Егоров и Онипченко, 2003; Блинкова и др, 2004; Игнатова и др, 2008; Егоров, Онипченко, 2011; ОшрсИепко 2002, 2004).
В работе использовали геоботанические описания главным образом нелесных сообществ лесостепного, субальпийского, альпийского и субнивального поясов, выполненные участниками комплексной экспедиции МГУ имени М.В. Ломоносова в период с 1980 по 2008 г. Латинские названия сосудистых растений заповедника мы приводим согласно аннотированному списку видов ТГПБЗ (Онипченко и др., 2011), прилегающих ущелий - согласно Флоре Северо-западного Кавказа (Зернов, 2006). Приоритетные названия листо-стебельных мхов даны в соответствии с Флорой мхов России (Игнатов, Игнатова, 2008), печеночников - с Флорой мохообразных ТГПБЗ (Игнатова и др., 2008). Видовые названия лишайников соответствуют Аннотированному списку лишайников ТГПБЗ (Блинкова и др., 2004). Всего в анализе использовали 1206 описаний; общее число встреч видов составляет 34758. Подробно методика сбора и камеральной обработки полевого материала описана в предыдущих публикациях (Егоров, Онипченко, 2011; Егоров и др., 2012).
Статистический анализ геоботанических описаний проводили в программной среде для статисти-
ческой обработки данных (R Development Core Team, 2009). Для выявления экологических характеристик отдельных видов использованы значения факторов (высота, крутизна и экспозиция) из заголовков геоботанических описаний. Влияние каждого фактора на распределение видов анализировали независимо (вне связи с другими факторами).
Градиент высоты мы разделили на 4 градации, соответствующие общепринятым на Кавказе (Гроссгейм, 1948; Шифферс, 1953; Кононов, 1957; Onipchenko, 2002) высотным поясам - лесостепной, субальпийский, альпийский, субнивальный; 16 значений экспозиции, регистрируемых в процессе полевых работ, мы объединили в 4 градации: север, запад, восток, юг; отдельную градацию отвели для горизонтальных участков. Для градиента крутизны мы использовали 3 градации: пологие, умеренно крутые и крутые склоны. Градации, их границы и числовые коды приведены в табл. 1.
Для анализа мы отобрали виды, общее число встреч которых составило не менее 10 и исключили таксоны сомнительной принадлежности, определение которых до уровня вида по тем или иным причинам не представлялось возможным. Всего для анализа было отобрано 475 видов.
Для выявления экологических требований видов мы определили число встреч каждого вида в описаниях каждой градации изученных факторов. Сравнение числа встреч между градациями, однако, не дает полного представления о действительном распределении вида вдоль градиента, так как число встреч зависит от размера выборки (Егоров, Онипченко, 2011; Bunge, Fitzpatrick, 1993), т.е. от числа описаний, которое в градациях различается. Поэтому детальный анализ экологических предпочтений видов мы проводили с помощью четырех тестов.
Тест 1. Мы оценили влияние отдельных факторов на распределение каждого вида в целом. Нулевая гипотеза в этом случае состоит в том, что фактор не влияет на встречаемость, т.е. вид равномерно распределен вдоль градиента, а разница в числе встреч в градациях обусловлена разной представленностью градаций описаниями и случайным варьированием. Опровержение нулевой гипотезы означает статистически значимое влияние фактора на распределение вида вдоль градиента. Таким образом, мы выделили категории видов индифферентных и подверженных влиянию фактора. Однако такой подход не дает представления об экологических предпочтениях видов.
Тест 2. Для видов, на распределение которых влияние фактора в первом тесте оказалось значимым, мы
Т а б л и ц а 1
Градации орографических факторов, их границы, число описаний и коды
Фактор Градации Границы Число описаний Код
лесостепной пояс <1900м 68 1
й н о субальпийский пояс 1901-2500 м 388 2
Я m альпийский пояс 2501-2900 м 577 3
субнивальный пояс >2900 м 173 4
¡a к пологие склоны <15° 508 1
склоны умеренной крутизны 15-44° 550 2
« крутые склоны >45° 144 3
горизонтальные участки без уклона 84 0
1 склоны северного румба nw, nnw, n, nne 263 1
СО О С склоны западного румба sw, wsw, w, wnw 235 2
8 склоны южного румба se, sse, s, ssw 338 3
склоны восточного румба ne, ene, e, ese 285 4
О б о з н а ч е н и я. п - север; - запад; е - восток; 8 - юг.
проводили сравнение числа встреч каждого вида в каждой отдельно взятой градации с числом его встреч во всех остальных градациях вместе взятых. Так, в случае высотного градиента мы определяли значимость различий встречаемости вида в четырех парах (табл. 2). Такой подход позволяет выделить категорию видов, определяемую нами как тяготеющие -виды, на распределение которых фактор оказывает статистически значимое влияние, и встречаемость которых в одной из градаций статистически значимо выше, чем его встречаемость во всех остальных градациях вместе взятых.
Тест 3. Для видов, на распределение которых влияние фактора оказалось значимым и которые проявили статистически значимое тяготение к одной из градаций (прошедшие тесты 1 и 2), мы проводили попарные сравнения между каждой парой градаций
фактора. Например, в случае высотного градиента мы сравнивали число встреч вида в 6 парах градаций (табл. 3). Этот подход позволяет выявить виды, приуроченные к одной из градаций фактора, т.е. виды, на распределение которых данный фактор оказывает статистически значимое влияние, и встречаемость которых в одной из градаций статистически значимо выше, чем в любой другой отдельно взятой градации данного фактора.
Тест 4. Для каждого градиента мы выделили виды, встреченные только в одной градации и ни разу не отмеченные в других градациях данного фактора. Такие виды мы относим к категории индикаторов.
В тестах 1-3 значимость различий встречаемости вида мы определяли с помощью точного теста Фишера (Agresti, 1992), используя факторную таблицу 2*Ж Два ряда такой таблицы соответствуют числу встреч
Т а б л и ц а 2
Сравниваемые пары для выявления тяготеющих видов (на примере высотного градиента)
Сравниваемые пары
Лесостепной Субальпийский Альпийский Субнивальный (субальпийский+альпийский+субнивальный) (лесостепной+альпийский+субнивальный) (лесостепной+субальпийский+субнивальный) (лесостепной+субальпийский+альпийский)
Т а б л и ц а 3
Сравниваемые пары для выявления приуроченных видов (на примере высотного градиента)
Сравниваемые пары
Лесостепной субальпийский
Лесостепной альпийский
Лесостепной субнивальный
Субальпийский альпийский
Субальпийский субнивальный
Альпийский субнивальный
вида и числу описаний в градациях; N колонок представляют градации (тест 3) или объединенные градации (тест 2). Значимое {/>-уа1ие < 0,05) различие распределений видов и описаний по градациям означает опровержение нулевой гипотезы и статистическое подтверждение влияния фактора на распределение вида (тест 1) или более высокой встречаемости вида в одной из градаций (тесты 2 и 3).
Тесты 1-4 последовательно выявляют виды со все более узкой экологической амплитудой. Виды, не прошедшие тест 1, относятся к категории индифферентных, они обладают наиболее широкой амплитудой и в большинстве случаев устойчивы по отношению к действующему фактору. Виды, прошедшие тест 1, но не прошедшие тест 2 относятся к категории подверженных влиянию фактора, т.е. они более чувствительны к действию фактора, однако не проявляют статистически значимо более высокую встречаемость в одной из градаций. Виды, прошедшие тест 2 и 3, переходят соответственно в категории тяготеющих и приуроченных. Это специализированные виды, для которых статистически значимо подтверждена более высокая встречаемость в одной из градаций. Прошедшие тест 4 индикаторы представляют собой подмножество приуроченных видов.
Рис. 1. Соотношение пяти категорий видов по отношению к действующему фактору: а - индифферентные; Ь - подверженные влиянию; с - тяготеющие; й - приуроченные; е - индикаторы
Графически соотношение четырех категорий изображено на рис. 1.
Принадлежность видов к категории индикаторов зависит как от экологической амплитуды данного вида по данному фактору, так от границ градаций. Некоторые узкоспециализированные виды могут не попасть в эту категорию, поскольку встречаются, хотя и в узком диапазоне, но на границе двух градаций. Чтобы исключить зависимость от границ градаций (многие из которых выбраны произвольно, руководствуясь принципом равномерности представленности описаниями), мы также выявили виды с узким экологическим диапазоном по каждому фактору - стеноби-онты, т.е. виды, встречающиеся в относительно узком диапазоне значений действующего фактора.
Для определения экологической широты по фактору экспозиции мы использовали значения «ордини-рованного азимута» (рис. 2). Минимальное значение мы присвоили склонам, получающим при прочих равных условиях наименьшее количество солнечной энергии. Безоблачное утро и пасмурное послеполуденное время, характерны для многих горных районов (Körner, 1999), в том числе и для ТГПБЗ. Поэтому минимальное значение (0) мы присвоили склонам север-северо-западной экспозиции. Отклонение в любую сторону от север-северо-запада приводит к увеличению значения ординированного азимута, достигая максимума (180) в положении юг-юго-восток, то есть на склонах, которые при прочих равных условиях мы расцениваем, как получающие наибольшее количество солнечной энергии.
Результаты и обсуждение
В рамках настоящей работы мы проанализировали влияние орографических факторов на распределение 349 видов сосудистых растений, 104 вида мохообразных и 22 вида эпигейных макролишайников (соответственно 29, 22 и 5,5%) от общего числа видов, зарегистрированных на территории ТГПБЗ согласно последним инвентаризационным спискам (Онипченко и др., 2011; Игнатова и др., 2008; Блинкова и др., 2004).
Высота. В анализе задействовано 1206 описаний. Фактор высоты оказывает существенное влияние на распределение 388 видов, что составляет 82% от всех видов, отобранных для анализа. Большинство исследованных видов всех систематических групп оказываются значимо подверженными влиянию этого фактора - 57 видов (55%) мохообразных, 17 видов (77%) лишайников и 314 видов (90%) сосудистых растений; 356 видов тяготеют к одной из градаций фактора высоты, из них 157 проявили
Север-северо-запад
22,5
О
45
112,5
157,5
135
157,5
180
Юг-юго-восток
Рисунок 2. Значения «ординированного азимута» по углу отклонения от направления на север-северо-запад
приуроченность. Из б5 видов, приуроченных к лесостепному поясу, 28 не были отмечены выше субальпийского, например: Abies nordmanniana, Acer trautvetteri, Allium saxatile, Asyneuma campanuloides, Bromus riparius, Campanula rapunculoides, Campanula sarmatica, Fragaria vesca, Galeopsis tetrahit, Galium odoratum, Hedwigia ciliata, Juniperus sabina, Lapsana communis, Lathyrus pratensis, Myosotis amoena, Petasites albus, Picea orientalis, Pulmonaria mollis, Salix caprea, Salix purpurea, Sedum telephium и др. (см. полный список видов в табл. 4). Индикатором лесного пояса является 1 вид - Silene compacta. Приуроченность к субальпийскому поясу проявил 21 вид, из которых Festuca djimilensis, Kemulariella caucasica и Trollius ranunculinus были встречены только в субальпийском и альпийском поясах. К альпийскому поясу приурочены 42 вида, 2б из которых не были отмечены в лесном поясе, например: Alchemilla caucasica, Antennaria dioica, Anthemis cretica, Carex pyrenaica, Carum meifolium, Chamaesciadium acaule, Cladonia gracilis, Cladonia mitis, Corydalis conorhiza, Draba hispida, Erigeron caucasicus, Gentiana pyrenaica, Gentiana verna, Geranium gymnocaulon, Helictotrichon versicolor, Pedicularis nordmanniana, Philonotis fontana, Polygonum viviparum, Polytrichum juniperinum, Potentilla verna, Ranunculus brachylobus и др. Из 29 видов, приуроченных к субнивальному поясу, 11 встречаются только в альпийском и субниваль-ном поясах - Allocetraria madreporiformis, Alopecurus dasyanthus, Chaerophyllum humile, Corydalis alpestris,
Cruciata valentinae, Delphinium caucasicum, Dentaria bipinnata, Draba rigida, Eunomia rotundifolia, Saxifraga flagellaris, Senecio karjaginii.
Крутизна. В анализе задействованы 1202 описания. Фактор оказывает значимое влияние на распределение 340 видов, что составляет 72% от всех видов, отобранных для анализа. Большинство исследованных видов всех систематических групп оказываются подверженными влиянию этого фактора: 71 вид (68%) мохообразных, 12 видов (55%) лишайников и 257 видов (74%) сосудистых растений. К одной из градаций фактора крутизны тяготеют 309 видов, 186 из которых проявили приуроченность (табл. 4). Из 49 видов, приуроченных к пологим склонам и горизонтальным участкам, 15 не были отмечены на крутых склонах (Agrostis stolonifera, Alopecurus pratensis, Aulacomnium palustre, Carex echinata, Carex oreophila, Climacium dendroides, Epilobium algidum, Eriophorum vaginatum, Ligularia sibirica, Oncophorus virens, Parnassia palustris, Sphagnum capillifolium, Trifolium spadiceum, Trifolium rytidosemium, Veronica filiformis); 3 вида могут служить индикаторами (Agrostis stolonifera, Eriophorum vaginatum, Sphagnum capillifolium). К склонам промежуточной крутизны проявили приуроченность 58 видов, 12 из которых не были отмечены на крутых склонах - Aetheopappus vvedenskii, Anemone narcissiflora, Anthemis melanoloma, Chaerophyllum humile, Dentaria bipinnata, Draba hispida, Festuca djimilensis, Lamium tomentosum, Oxytropis kubanensis, Rumex alpestris, Senecio kolenatianus, Vulpicida pinastri. Из 37 видов, приуроченных к крутым склонам, 24 ни разу не были встречены на пологих склонах и горизонтальных участках - Allium saxatile, Amphidium mougeotii, Asperula alpina, Asplenium trichomanes, Blepharostoma trichophyllum, Campanula sarmatica, Cystopteris fragilis, Draba rigida, Draba supranivalis, Encalypta rhaptocarpa, Grimmia funalis, Hedwigia ciliata, Homalothecium sericeum, Hypericum nummularioides, Juniperus sabina, Paederota pontica, Peltigera venosa, Pohlia longicollis, Potentilla brachypetala, Sedum telephium, Silene kubanensis, Thalictrum foetidum, Thymus daghestanicus, Viola biflora, а 9 видов могут служить индикаторами крутых склонов - Allium saxatile, Asplenium trichomanes, Campanula sarmatica, Draba supranivalis, Juniperus sabina, Paederota pontica, Potentilla brachypetala, Silene kubanensis, Viola biflora.
Экспозиция. В анализе использовали 1205 описаний. Фактор экспозиции оказывает влияние на распределение 259 видов, что составляет 55% от всех видов, отобранных для анализа. Влиянию этого
Т а б л и ц а 4
Экологическая характеристика видов
Вид alt slp asp Вид alt slp asp
Лишайники
Allocetraria madreporiformis 4d 3c 2c Flavocetraria nivalis 3c 1a 1b
Cetraria aculeata 3c 2a 2a Parmelia saxatilis 4c 3a 2a
Cetraria islandica 3d 2c 1c Peltigera aphthosa 3a 2c 1c
Cetraria laevigata 3c 2b 3c Peltigera canina 1d 3b 2a
Cetraria muricata 4c 3b 2a Peltigera rufescens 3c 2c 4a
Cladonia furcata 3a 2a 2a Peltigera venosa 4c 3d 1c
Cladonia gracilis 3d 2d 4c Solorina crocea 3a 3d 1c
Cladonia mitis 3d 2b 1b Stereocaulon alpinum 3c 1a 4a
Cladonia pyxidata 3d 2a 4a Thamnolia vermicularis 3c 2a 2b
Cladonia rangiferina 3a 2a 1a Vulpicida pinastri 2c 2d 1c
Flavocetraria cucullata 3c 1a 1b Xanthoparmelia solmoensis 4a 3a 0a
Мохообразные
Abietinella abietina 3b 1c 2c Grimmia elatior 1c 3d 3a
Amphidium mougeotii 4a 3d 1a Grimmia funalis 4d 3d 3a
Aulacomnium palustre 2d 1d 0d Grimmia ovalis 1d 3d 3c
Barbilophozia barbata 2c 2a 1c Grimmia reflexidens 4a 3d 4a
Barbilophozia hatcheri 2a 2a 1c Hedwigia ciliata 1d 3d 3c
Barbilophozia lycopodioides 2b 2a 1c Homalothecium sericeum 1d 3d 4a
Bartramia ithyphylla 4b 3c 1a Hylocomiastrum pyrenaicum 2c 2a 1a
Blepharostoma trichophyllum 1a 3d 1c Hylocomium splendens 2c 2a 1d
Blindia acuta 1a 3d 1a Hymenoloma crispulum 3a 3d 1c
Brachytheciastrum velutinum 3a 2c 4c Hypnum cupressiforme 1d 3d 1a
Brachythecium albicans 1a 2c 2a Isopterygiopsis pulchella 3a 3d 1c
Brachythecium rivulare 1a 1a 4a Isothecium alopecuroides 1d 3d 1c
Brachythecium salebrosum 2c 2c 1c Kiaeria starkei 3a 3a 1a
Bryoerythrophyllum recurvirostrum 3a 3d 3a Lescuraea incurvata 3c 2b 1c
Bryum amblyodon 4b 2c 4c Lescuraea mutabilis 2c 1a 1a
Bryum argenteum 1d 3d 3c Lescuraea radicosa 2a 2a 1a
Bryum caespiticium 3a 3b 2a Lescuraea saxicola 2a 3b 1c
Bryum capillare 1a 2c 4a Leucodon sciuroides 1d 3d 3a
Bryum moravicum 1d 3d 1a Lophocolea heterophylla 1b 2c 1c
Bryum pseudotriquetrum 2a 1d 0c Mnium spinosum 2c 3a 1c
Bryum schleicheri 3a 1c 1a Niphotrichum canescens 1d 1c 1c
Calliergonella lindbergii 2a 1a 0a Oncophorus virens 3c 1d 0a
Campyliadelphus chrysophyllus 4b 3a 2a Orthotrichum rupestre 1d 3d 3a
Продолжение табл. 4
Вид alt slp asp Вид alt slp asp
Campylium stellatum 2a ЗЬ 0c Oxystegus tenuirostris 1a Зc 2a
Ceratodon purpureus 4c 2c 2a Palustriella commutata 2a 1c 1a
Climacium dendroides 2a 1d 0d Paraleucobryum enerve 4a Зd 1c
Cratoneuron filicinum 1c 1a 0a Philonotis fontana Зd 1c 0d
Dicranum flexicaule 2a Зa 1c Plagiochila porelloides 1a Зc 1c
Dicranum scoparium 2c 2d 1d Plagiomnium ellipticum 2a 1c 0c
Dicranum spadiceum Зa 2a 1d Plagiomnium medium 1c 2a 1c
Distichium capillaceum 4c Зd 1c Plagiothecium cavifolium 1a Зa 4a
Ditrichum flexicaule 4a Зd 1c Plagiothecium denticulatum 1a Зc 1d
Encalypta rhaptocarpa 4a Зd Зa Pleurozium schreberi 2d 2c 1d
Encalypta vulgaris 1a Зd Зa Pogonatum urnigerum 1a Зa 1c
Eurhynchiastrum pulchellum Зc 2c 4c Pohlia cruda 4b Зd 1c
Pohlia elongata 4b 2a Зa Rhytidium rugosum Зd 1a 2a
Pohlia filum 1a 1c 1c Sanionia uncinata 2b 2a 1d
Pohlia longicollis 4a Зd 1a Sciuro-hypnum glaciale Зa ЗЬ 1c
Pohlia nutans 4b 1a 2a Sciuro-hypnum reflexum 2c 2c 0b
Pohlia obtusifolia 4b 1a 0a Sciuro-hypnum starkei 1a 2d 1d
Polytrichastrum alpinum 4a Зd 1d Sphagnum capillifolium 2c 1e 0d
Polytrichastrum sexangulare 4c ЗЬ 1c Sphagnum warnstorfii 2a 1c 0d
Polytrichum commune 2a 1a 0d Sphenolobus minutus 4a Зc 1d
Polytrichum juniperinum Зd 2d 4a Stereodon revolutus 4c Зa 1a
Polytrichum piliferum Зc Зa 2a Straminergon stramineum 2c 1c 0d
Pseudoleskeella nervosa 1c Зa 2a Syntrichia norvegica Зa 2a 2c
Pterigynandrum filiforme 1d Зc 4a Syntrichia ruralis 1b Зc 2a
Ptilidium pulcherrimum Зa 1a 1a Tortella fragilis 4c Зa 4a
Radula complanata 1b Зa 1a Tortella tortuosa 4a Зd 4c
Rhizomnium punctatum 1d Зa 1a Tortula hoppeana Зd 2c 2a
Rhodobryum roseum 1b 2a 1c Tortula subulata 1a ЗЬ Зa
Rhytidiadelphus triquetrus 1c 2c 1c Warnstorfia exannulata 2a 1c 0b
Сосудистые
Abies nordmanniana 1d 2a 0a Asplenium trichomanes 1d Зе 1a
Acer trautvetteri 1d 2a 1a Aster alpinus Зc ЗЬ Зd
Achillea millefolium 1c 1a Зa Astragalus levieri 4b Зd 2c
Aconitum nasutum 2c 2a 2a Astrantia maxima 2d 2d 2c
Aconitum orientale 1c 1d Зa Asyneuma campanuloides 1d 2a 2c
Aetheopappus caucasicus Зc 2c Зd Athyrium distentifolium 2c 2c 1c
Aetheopappus vvedenskii Зa 2d Зc Athyrium filix-femina 1c 2a 4a
Продолжение табл. 4
Вид alt slp asp Вид alt slp asp
Agrostis stolonifera lc le 0c Betonica macrantha 2d 2d 3c
Agrostis vinealis 2b 2c 0a Betula litwinowii lc 2c lc
Ajuga orientalis 3a 2c 3c Botrychium lunaria 3b 2d 3c
Alchemilla caucasica 3d 2d 2b Briza marcowiczii 3c ld 0d
Alchemilla sericea 4c 3d 4c Bromus riparius ld 3d 2a
Alchemilla vulgaris 2c 3c lc Bromus variegatus 3c 3a 3c
Allium saxatile ld 3e 3a Bupleurum falcatum 2d 2d 3c
Alopecurus dasyanthus 4d 3a 0a Calamagrostis arundinacea 2c 2d 3c
Alopecurus glacialis 4d 3d 3c Calamagrostis epigeios ld lc 0c
Alopecurus ponticus 4d 2a 4a Campanula bellidifolia 4c 3d 3c
Alopecurus pratensis lc ld 2a Campanula ciliata 4c 2a 4b
Alyssum murale 2a 2c 3c Campanula collina 3c 2d 3c
Androsace albana 3a la 3b Campanula latifolia lc ld 3c
Anemone narcissiflora 2c 2d 4a Campanula rapunculoides ld 3c 4a
Anemone speciosa 3c 3a lb Campanula sarmatica ld 3e 3a
Antennaria dioica 3d 2c 3c Campanula tridentata 4c 2a 4b
Anthemis cretica 3d 2d 3b Cardamine uliginosa lb ld 0d
Anthemis marschalliana 3c 3d 3d Carduus adpressus lc lc 2b
Anthemis melanoloma 2c 2d 2c Carex atrata 3c 2b 2a
Anthoxanthum odoratum 3d 2d 2a Carex canescens 2c lc 0d
Anthriscus sylvestris 2c ld 4b Carex caryophyllea 3b 2c 2a
Anthyllis vulneraria lb 2c 3c Carex echinata 2c ld 0d
Aquilegia olympica lb 2a 3a Carex humilis lc 3d 3a
Arenaria lychnidea 3c 3b 3c Carex limosa 2c lc 0d
Arenaria rotundifolia 2a 2a 4a Carex mingrelica 2c 2c 3c
Arnebia pulchra 2c 2c 2b Carex nigra 2d ld 0d
Asperula alpina 3a 3d 3a Carex oreophila 4b ld 0c
Asplenium septentrionale ld 3d 3d Carex pallescens lb la 0a
Carex pyrenaica 3d ld la Crepis glabra 2c la 0d
Carex rostrata 2c lc 0d Crocus scharojanii 3a lc 0a
Carex sempervirens 4c 3d 3c Cruciata laevipes 2c 2d 3c
Carex umbrosa 3d 2b 2b Cruciata valentinae 4d 2a 2a
Carum caucasicum 4c 3a lc Cystopteris fragilis ld 3d la
Carum meifolium 3d lb 4a Dactylis glomerata lc ld 2c
Catabrosella variegata 3c ld 2a Dactylorhiza euxina 2c ld 0d
Centaurea cheiranthifolia 3c 2d 3d Daphne glomerata 2c 2d 2c
Centaurea dealbata ld 3d 3c Delphinium caucasicum 4d 2c 3a
Продолжение табл. 4
Вид alt slp asp Вид alt slp asp
Centaurea phrygia 1d 1a Зa Dentaria bipinnata 4d 2d Зc
Cephalaria gigantea 2c 1b Зc Deschampsia caespitosa 2c 1d 0d
Cerastium arvense 1a 2a Зc Deschampsia flexuosa Зc 2d 1b
Cerastium cerastoides 4c 1d 0c Dianthus cretaceus 2c ЗЬ 2a
Cerastium davuricum 1c 1a 2a Digitalis ciliata 1c Зc Зa
Cerastium fontanum 1c 1c 0a Doronicum oblongifolium Зa 1c 1c
Cerastium polymorphum 4c Зa 1a Draba hispida Зd 2d 2c
Cerastium purpurascens 4c 2a 1a Draba rigida 4d Зd 2a
Chaerophyllum aureum 1c 1c Зc Draba scabra 4d Зd 1c
Chaerophyllum humile 4d 2d 2c Draba sibirica 1a Зa 2a
Chaerophyllum roseum 2b 2c 2c Draba siliquosa 4d Зd 2a
Chamaenerion angustifolium 2c 2d 1b Draba supranivalis Зa Зe 1a
Chamaenerion dodonaei 1d 1d 0b Dryopteris carthusiana 1b 2c 1a
Chamaesciadium acaule Зd Зd Зc Dryopteris filix-mas 1c 2a 4c
Cicerbita racemosa 1c 2a 0a Eleocharis quinqueflora 2c 1a 0c
Cirsium chlorocomos 2c 2a Зa Empetrum nigrum Зc 2c 1d
Cirsium obvallatum 2c 2a 1c Epilobium algidum 1a 1d 1a
Cirsium pugnax 2d 2c Зc Epilobium alpinum Зa 1c 0d
Cirsium simplex 2d 1d 0d Equisetum palustre 2c 1c 0d
Clinopodium vulgare 2c 2c Зc Erigeron alpinus Зc 2d Зc
Coeloglossum viride Зa 2a 4a Erigeron caucasicus Зd 2d 4c
Coronilla cappadocica 2a 2c Зa Erigeron uniflorus Зc 2a ЗЬ
Coronilla orientalis 2a 2c Зa Eriophorum polystachyon 2c 1c 0d
Corydalis alpestris 4d 2c Зa Eriophorum vaginatum 2a 1e 0d
Corydalis conorhiza Зd 1d 0a Eritrichium caucasicum Зc 1a 4b
Cotoneaster integerrimus 2c 1a 4a Eunomia rotundifolia 4d 2c 2a
Euphorbia oblongifolia 1c 2a 4a Hieracium prenanthoides 2c 2d Зa
Euphrasia ossica Зd ЗЬ Зc Hieracium umbellatum 2a 2c Зa
Festuca brunnescens Зd 2c Зc Huperzia selago 2a Зd 1d
Festuca djimilensis 2d 2d Зc Hyalopoa pontica 4d 1a 1c
Festuca ovina Зc Зa 2a Hypericum linarioides 2a 2c Зc
Festuca varia Зc 2d Зc Hypericum nummularioides 1c Зd Зa
Fragaria vesca 1d 2a 0a Inula orientalis 2c 2a 4a
Fritillaria collina Зc 1b Зa Juncus articulatus 2c 1c 0c
Gagea fistulosa Зc 1a Зa Juniperus communis 2d 2c 2b
Galeopsis tetrahit 1d 1c 2a Juniperus sabina 1d Зe Зa
Продолжение табл. 4
Вид alt slp asp Вид alt slp asp
Galium odoratum ld 2a 4a Jurinella moschus 4c 2c 3c
Galium verum ld 2a 3c Kemulariella caucasica 2d 2c la
Gentiana aquatica 3c 2a 3c Kobresia capillifolia 3a ld 2b
Gentiana biebersteinii 3d 2d 3c Kobresia schoenoides 4d 2a 2a
Gentiana pyrenaica 3d ld 0a Koeleria eriostachya 4d 3d 4a
Gentiana septemfida 3d 2d 3c Lamium album lc ld 4b
Gentiana verna 3d 2d 3c Lamium tomentosum 4d 2d 3a
Geranium gymnocaulon 3d 2c 4a Lapsana communis ld lb 4a
Geranium platypetalum lc 3c 2a Lathyrus pratensis ld la 0a
Geranium renardii 2d 2d 3c Leontodon hispidus 3c 2d 3c
Geranium sylvaticum 2d lb 2a Ligularia sibirica 2c ld 0d
Geum rivale lb la 0c Ligusticum alatum lc ld 4b
Gnaphalium supinum 3c lc 4a Ligusticum caucasicum 3a 2a lc
Gnaphalium sylvaticum ld lc 0a Lilium monadelphum 2c 2a 3a
Gymnadenia conopsea 2a la 3a Linum hypericifolium lc la 3a
Gymnocarpium dryopteris lc 2d lc Lloydia serotina 4b 3d lc
Gypsophila tenuifolia 4a 3d 3c Lotus corniculatus ld 2a 2a
Hedysarum caucasicum 3c 2d 2b Luzula multiflora 3d ld 0c
Helianthemum nummularium 2c 2a 2a Luzula spicata 4c 2a 3c
Helictotrichon versicolor 3d 2c 2b Matricaria caucasica 4d 2b 2a
Heracleum asperum ld ld 4a Milium effusum 2c ld 3a
Heracleum freynianum la 2a 3a Minuartia aizoides 3c lc 3a
Hieracium lactucella 3a 2a 3a Minuartia circassica 3d 2c 3c
Hieracium laevigatum 2c 2c 3a Minuartia imbricata 4d 3d ld
Hieracium murorum lc 2a 4a Minuartia recurva 3c 2c 3d
Murbeckiella huetii 4a 2c 4a Potentilla crantzii 3c 2d 2c
Muscari muscarimi 3a 3c 3c Potentilla oweriniana 4d 3d 3c
Myosotis alpestris 4b 2d 2c Potentilla erecta 2c ld 0d
Myosotis amoena ld lc 4b Potentilla gelida 4d 2a 2b
Nardus stricta 3d ld 0d Potentilla nivea 3c 2a 3a
Oxalis acetosella ld 2d ld Potentilla verna 3d ld 2a
Oxyria digyna lb la 4c Primula algida 3c 2c 3c
Oxytropis kubanensis 3c 2d 3c Primula amoena 4d 3d ld
Paederota pontica ld 3e 4a Primula auriculata 2c ld 0d
Parnassia palustris 2c ld 0d Primula ruprechtii 3c 2c 2c
Pedicularis caucasica 4c la 4a Primula veris 2c 2d 2a
Продолжение табл. 4
Вид alt slp asp Вид alt slp asp
Pedicularis comosa 3d 2a 3c Pulmonaria mollis 1d 2a 4a
Pedicularis condensata 3c 2d 2b Pulsatilla albana 3a 2c 3d
Pedicularis crassirostris 4c 3d 1a Pulsatilla aurea 3b 2d 4a
Pedicularis nordmanniana 3d 1d 0d Pyrethrum coccineum 2c 2c 2a
Petasites albus 1d 2a 1a Ranunculus brachylobus 3d 1d 2c
Phleum alpinum 3d 1c 0b Ranunculus caucasicus 2c 2b 1c
Phleum phleoides 1c 3a 3a Ranunculus oreophilus 3c 2d 3b
Picea orientalis 1d 3a 0d Ranunculus subtilis 1c 3d 4a
Pimpinella rhodantha 1c 2a 3c Rhinanthus minor 2c 2c 2a
Pinus sylvestris 1d 3a 0a Rhododendron caucasicum 2d 2d 1d
Plantago atrata 3d 2c 3c Rhynchocorys elephas 2c 1a 3c
Poa alpina 3a 3a 1a Rosa canina 1c 2a 3a
Poa caucasica 4a 2a 2a Rubus idaeus 1c 2a 3a
Poa longifolia 2d 2b 2a Rumex acetosella 1d 1a 0d
Poa nemoralis 1d 3d 3a Rumex alpestris 2c 2d 4a
Polygala alpicola 2d 2c 3c Rumex alpinus 2d 1d 0a
Polygonatum verticillatum 1d 2a 2a Sagina saginoides 1c 1a 1a
Polygonum alpinum 2c 2c 3c Salix caprea 1d 1a 1a
Polygonum bistorta 3b 2b 3c Salix kazbekensis 3c 2a 1c
Polygonum viviparum 3d 1d 0c Salix purpurea 1d 1c 0d
Polypodium vulgare 1d 3d 4a Saxifraga exarata 4d 3d 3a
Polystichum lonchitis 1c 3c 4a Saxifraga flagellaris 4d 3a 2a
Populus tremula 2c 2c 3a Saxifraga juniperifolia 4c 3d 1a
Potentilla brachypetala 1c 3e 3c Saxifraga paniculata 3a 3d 1a
Saxifraga sibirica 4d 3d 1d Taraxacum porphyranthum 3c 1a 1a
Scabiosa caucasica 3c 2d 3c Taraxacum stevenii 4c 1c 0a
Scabiosa ochroleuca 2c 2c 3a Thalictrum alpinum 3a 1a 2a
Scorzonera cana 3d 2d 3c Thalictrum foetidum 1d 3d 2a
Scrophularia variegata 1c 1d 1b Thesium alpinum 2c 2c 3a
Sedum spurium 1d 3d 3d Thymus daghestanicus 1d 3d 3a
Sedum telephium 1d 3d 3a Thymus nummularius 3c 2c 3c
Sedum tenellum 4d 2a 4b Tragopogon reticulatus 2c 2c 3c
Selaginella selaginoides 2a 2a 1a Traunsteinera globosa 2c 2a 3a
Sempervivum caucasicum 1b 2c 3d Trifolium ambiguum 2c 1b 3a
Sempervivum pumilum 1d 3d 3c Trifolium canescens 2c 2d 3c
Senecio aurantiacus 3c 2d 3c Trifolium polyphyllum 3c 3d 3c
Senecio caucasicus 2b 2c 4c Trifolium rytidosemium 2c 1d 0c
Окончание табл. 4
Вид alt slp asp Вид alt slp asp
Senecio karjaginii 4d 2c 2a Trifolium spadiceum 2c ld 0c
Senecio kolenatianus 3c 2d 4c Trisetum flavescens 2d 2b 3a
Senecio nemorensis ld 2a 4a Trollius ranunculinus 2d 2c 4a
Senecio platyphylloides 2c lc 0a Urtica dioica lc ld 3a
Senecio renifolius ld 3c lc Vaccinium myrtillus 2d 2d ld
Senecio taraxacifolius 3d 2c 4c Vaccinium vitis-idaea 3d 2d 4b
Seseli alpinum 2d 2c lb Valeriana alliariifolia ld 2a la
Seseli libanotis 2c 2c 3c Valeriana alpestris 4b 3d lc
Seseli petraeum ld 3d 4a Valeriana officinalis lc 3b 0a
Sibbaldia procumbens 3c lc 4a Valeriana sisymbriifolia 2c 3a 3a
Silene compacta le 3b 0c Veratrum album 2c 2b la
Silene kubanensis ld 3e 3a Veronica filiformis lc ld 4a
Silene lychnidea 4c la 2a Veronica gentianoides 3d 2d 2c
Silene saxatilis ld 3d 3a Veronica minuta 4d 2a la
Silene vulgaris 2c 2d 2b Veronica peduncularis lc 2c 3c
Solidago virgaurea 2c 2c lc Vicia caucasica ld lc 0a
Sorbus aucuparia lc 2d la Vicia sepium ld lc 4a
Stachys germanica 2c 2a 2b Vicia tenuifolia 2c lc 0b
Swertia iberica lc ld 0d Viola altaica 3d 2c 2b
Symphytum asperum lc la 3a Viola biflora la 3e la
Taraxacum confusum 3c 2a 4a Viola canina lc 2a 3a
Taraxacum officinale ld lc 0c - - - -
О б о з н а ч е н и я: alt - фактор высоты; slp - фактор крутизны; asp - фактор экспозиции. Цифровой код (см. табл. 1) соответствует градации, в которой вид имеет наибольшую встречаемость. Буквенный код (см. рис. 1) означает отношение видов к действующему фактору: a - индифферентные, b - подверженные влиянию фактора, c -тяготеющие, d - приуроченные, e - индикаторы.
фактора подвержены большинство исследованных видов всех систематических групп: 56 (54%) мохообразных, 12 (55%) лишайников и 191 (55%) сосудистых растений. 220 видов проявили тяготение к одной из градаций фактора экспозиции, 58 из которых оказались приуроченными (табл. 4). К северным склонам приурочены 17 видов: Dicranum scoparium, Dicranum spadiceum, Empetrum nigrum, Huperzia selago, Hylocomium splendens, Minuartia imbricata, Oxalis acetosella, Plagiothecium denticulatum, Pleurozium schreberi, Polytrichastrum alpinum, Primula amoena, Rhododendron caucasicum, Sanionia uncinata, Saxifraga sibirica, Sciuro-hypnum starkei, Sphenolobus minutus, Vaccinium myrtillus. Приуроченность к склонам южного румба проявили 9 видов: Aetheopappus
caucasicus, Anthemis marschalliana, Asplenium septentrionale, Aster alpinus, Centaurea cheiranthifolia, Minuartia recurva, Pulsatilla albana, Sedum spurium, Sempervivum caucasicum, 3 из которых ни разу не были встречены на склонах северной направленности — Aetheopappus caucasicus, Pulsatilla albana и Sempervivum caucasicum. Из 32 видов, приуроченных к горизонтальным участкам, 3 вида (Carex canescens, Carex rostrata, Eriophorum polystachyon) ни разу не были отмечены на склонах северной, южной и западной экспозиции, они произрастают на горизонтальных участках или на склонах небольшой крутизны восточной ориентации.
Таким образом, из рассматриваемых факторов наибольшее значение имеет фактор высоты, оказыва-
Рис. 3. Процентное соотношение видов, подверженных влиянию фактора, тяготеющих и приуроченных для трех орографических факторов в ТГПБЗ. Все виды, прошедшие тест 1 (в том числе тяготеющие и приуроченные), включены в состав подверженных влиянию фактора. Виды, прошедшие тест 2 (включая приуроченные), включены в состав тяготеющих. Приуроченные - виды,
прошедшие тест 3
ющий влияние на распределение 82% исследованных видов, из которых 75% проявили тяготение к градациям этого фактора. Наибольшее число (39%) узкоспециализированных (приуроченных) видов наблюдается в градиенте крутизны склона. Фактор экспозиции оказывает влияние на наименьшее число видов как по числу подверженных влиянию, так и по числу тяготеющих и приуроченных видов. Процентное соотношение видов, подверженных влиянию факторов, тяготеющих и приуроченных к одной из градаций, отображено на рис. 3.
На основании предположения, что наибольшая встречаемость вида соответствует наиболее оптимальным условиям существования вида в рамках его реализованной ниши, мы рассматриваем градации, в которых вид встречается наиболее часто, как экологические предпочтения данного вида (табл. 4). Градации наибольшей встречаемости мы определили для всех видов, в том числе и категорий индифферентных и подверженных влиянию фактора, однако следует иметь в виду, что более высокая встречаемость в указанной градации для видов данных категорий статистически не подтверждена. Это может быть связано как с широкой экологической амплитудой этих видов по отношению к действующему фактору, так и с ограничениями, накладываемыми статистическим анализом. Например, КоЪггъга capilliformis и Боготсит оЫощг/оНит, отмеченные как индифферентные, встречаются исключительно в субальпийском и альпийском поясах, однако малое
число встреч этих видов и неравномерность представленности градаций описаниями (табл. 1) не дает возможности статистически подтвердить влияние фактора и их экологические предпочтения.
Число видов, тяготеющих к той или иной градации фактора, может служить показателем «ценности» местообитаний с данными свойствами для сохранения биоразнообразия. «Число тяготеющих видов» градации какого-либо фактора можно рассматривать как показатель инвентаризационного (у) разнообразия, в дополнение к традиционному показателю «видовая насыщенность» (или «видового богатства», т.е., простому учету всех видов, встреченных в данных условиях, без принятия во внимание экологических предпочтений отдельных видов). Показатель «число тяготеющих видов» отличают от традиционного «видового богатства» следующие особенности:
1) число тяготеющих видов градации - это подмножество видового богатства данной градации;
2) тяготеющие виды в градациях фактора представляют собой выборки без замещения из регионального пула видов, т.е. тяготеющие виды относятся только к одной градации, в то время как при простом учете всех видов большинство из них отмечаются в более чем одной градации;
3) тяготеющие виды имеют пик встречаемости в одной из градаций; местообитания, относящиеся к данной градации, можно считать критическими для устойчивого существования тяготеющих видов.
5 (25%)
4(11
1 (23%)
2 (20%)
1 (18%)
4 (35%)
3 (20%)
2 (27%)
3 (20%)
/-<1900 м 5-2501-2900 м 2- 1901-2500 м 4- >2901 м 5—Толерантные виды
1 -<15° 3-> 44°
2 — 1—44° 4 — Толерантные виды
2(13%)
3 (4%) 4 (3%)
1 — Без уклона
2 — Север
3 — Запад
5(17%)
4 — Восток 5- Юг
6 — Толерантные виды
Рис. 4. Процентное соотношение видов, тяготеющих к градациям факторов высоты (а), крутизны (б) и экспозиции склона (в) и индифферентных видов (включая подверженных влиянию фактора, но не имеющих статистически значимо более высокой встречаемости в одной из градаций)
Наибольшее число тяготеющих видов приходится на градацию «умеренно крутые склоны» фактора крутизна (рис. 4). Это соответствует закономерностям, выявленным нами ранее (Егоров, Онипченко, 2011), - из орографических факторов эта градация имеет наибольший видовой пул (846 видов или 71,8% всех видов сосудистых растений, мохообразных и лишайников, встреченных в описаниях, были зарегистрированы на склонах умеренной крутизны). Это также согласуется с гипотезой умеренных нарушений (Hutchinson, 1953; Connell, 1975), предсказывающей наибольшее локальное биоразнообразие при умеренном уровне и средней частоте деструктивных воздействий, так как градиент крутизны косвенно отражает интенсивность склоновых процессов и связанных с ними нарушений растительного покрова.
Выводы
Для 475 видов сосудистых растений, мохообразных и эпигейных макролишайников были определены их экологические предпочтения по отношению к трем орографическим факторам: высота, крутизна, экспозиция. Выделены 5 категорий видов: индифферентные, подверженные влиянию фактора, тяготеющие, приуроченные и индикаторные.
Из рассматриваемых факторов наибольшее значение на распределение видов имеет абсолютная высота - 82% исследованных видов оказались подверженными влиянию фактора, а 75% видов проявили тяготение к одной из градаций. Наибольшее число (39%) узкоспециализированных приуроченных видов отмечено в градиенте крутизны склона. Фактор экспозиции в районе исследований оказывает влияние
на распределение наименьшего числа видов как по Авторы выражают глубокую благодарность Е.А. Иг-числу подверженных влиянию, так и по числу тяготе- натовой за определение большинства видов мохоо-ющих и приуроченных. бразных с участков геоботанических описаний.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проекты № 08-04-00344 и № 14-04-00214).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Барри Р. Г. Погода и климат в горах. Л., 1984. 312 с. Блинкова О.В., Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. Аннотированный список лишайников Тебердинского заповедника // Комплексные исследования альпийских экосистем Тебердинского заповедника / Под ред.
B.Н. Павлова, В.Г. Онипченко и Т.Г. Елумеевой (Тр. Тебердинского гос. биосферного заповедника. Вып. 21). М., 2004. С. 113-149.
Вальтер Г. Общая геоботаника. М., 1982. 264 с. Вармингъ Е. Распредълеше растений въ зависимости отъ внъшнихъ условш - (ойкологическая географiя растенш) / Перевод со 2-го немецкаго издания А.Г. Генкеля; с дополнениями, касающимися растительности России, Г.И. Танфильева. СПб., 1903. 474 стр. Войтковский К.Ф. Основы гляциологии. М., 1999. 225 с. Воробьёва Ф.М. Растительность альпийского пояса Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского гос. биосферного заповедника. Вып. IX. Ставрополь, 1977.
C. 27-87.
Воробьёва Ф.М. Классификация высокогорной растительности Тебердинского заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР. М., 1981. С. 88-107.
Воробьёва Ф.М., Кононов В.Н. Флора (сосудистые растения) // Тр. Тебердинского гос. биосферного заповедника. Вып. 13. Ставрополь, 1991. 85 с. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М., 1948. 264 с.
Егоров А.В., Онипченко В.Г. Ревизия субнивальной флоры Тебердинского заповедника // Структурно-функциональная организация альпийских сообществ Тебердинского заповедника / Отв. ред. В.Н. Павлов. (Тр. Тебердинского гос. биосферного заповедника, вып. 20). М., 2004. С. 54-64. Егоров А. В., Онипченко В.Г. Структура видового разнообразия высокогорных растительных сообществ Тебердинского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2011. Т. 116. Вып 4. С. 65-75. Егоров А.В., Онипченко В.Г., Текеев Д.К. Экологические характеристики высокогорных растений Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского гос. биосферного заповедника. Вып. 52 / Под ред. А.С. Зернова, М.И. Макарова, В.Г. Онипченко, В.Н. Павлова и Д.К. Текеева. Кисловодск, 2012. 256 с. Зернов А.С. Флора Северо-Западного Кавказа. М., 2006. 664 с.
Игнатова Е.А., Игнатов М.С., Константинова Н.А., Золотов В.И., Онипченко В.Г. Флора мохообразных
Тебердинского заповедника // Флора и фауна заповедников. Вып. 112. М., 2008. 82 с.
Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов России. 2008. URL http://arctoa.ru/Flora/taxonomy-ru/taxonomy-ru.php
Кастров В.Г. Солнечная радиация в тропосфере в случае абсолютно чистого воздуха // Тр. ЦАО. Вып. 16. 1956. С. 26-30.
Ковриго В.П., Кауричев И.С., Бурлакова Л.М. Почвоведение с основами геологии. M., 2000. 416 с.
Кононов В.Н. Растительность Тебердинского заповедника // Тр. Тебердинского гос. биосферного заповедника. Вып. 1. Ставрополь, 1957. С. 85-112.
Онипченко В.Г., Зернов А. С., Воробьева Ф.М. Сосудистые растения Тебердинского заповедника (аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. Вып. М., 2011. 130 с.
Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.;Л., 1953. 400 с.
Agresti A. A Survey of Exact Inference for Contingency Tables // Statistical Science. 1992. Vol. 7. N 1. P. 131-153.
Bolstad P. V., Swift L., Collins F., Regniere J. Measured and predicted air temperatures at basin to regional scales in the southern Appalachian mountains // Agricultural and Forest Meteorology. 1998. Vol. 91. P. 161-176.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie: Grundzüge der vegetationskunde, 3 ed. Wien: Springer, 1964. 865 Seiten.
Bunge J., Fitzpatrick M. Estimating the number of species: a review // Journal of the American Statistical Association. 1993. Vol. 88. P. 364-373.
Caldwell M.M. Solar ultrafiolet radiation as an ecological factor for alpine plants // Ecological Monographs. 1968. Vol. 38. P. 243-268.
Desta F., Colbert J.J., Rentch J.S. Gottshalk K.W. Aspect induced differences in vegetation, soil, and microclimatic characteristics of an Appalachian Watershed // Castanea. 2004. Vol. 69. P. 92-108.
Ellenberg H. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht, 5 Auflage. Stuttgart: Eugen Ulmer Verlag, 1996. 1095 Seiten.
Geiger R. The climate near the ground. Cambridge: Harvard University Press, 1965. 611 p.
Hutchinson G.E. The concept of pattern in ecology // The proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. 1953. Vol. 105. P. 1-12.
Körner C., Cochrane P. Influence of plant physiognomy on leaf temperature on clear midsummer days in the Snowy Mountains, south-eastern Australia // Acta Oecologica, Oecologia Plantarum. 1983. Vol. 4. N 2. P. 117-124.
Körner C. Alpine Plant Life. Berlin, Heidelberg, N.Y., 1999. 338 p.
Körner C. Alpine Plant Life: Functional Plant Ecology ofHigh Mountain Ecosystems, 2nd edition. Berlin, 2003. 350 p.
Onipchenko V.G. Alpine vegetation of the Teberda Reserve, the Northwest Caucasus // Veröffentlichungen des Geo-botanischen Institutes der Eidg. Tech. Hoch Schule, Stiftung Rübel, Zürich. 2002. Hf. 130. 168 p.
Onipchenko KG.(ed.) Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus. Dordrecht, 2004. 407 p.
Pope J.H. Computations of solar insolation at Bouldier, Colorado. NOAA Technical Memorandum. Washington, D.C: National Environmental Satellite Service. 1977. 13 p.
R Development Core Team 2009. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org.
Reiter R., Sladkovic R., Munzert K. Results of several years concurrent recordings of UV in two spectral ranges and at
three levels (700, 1800 and 3000 m a.s.l.) // International Radiation Symposium, Extended Abstracts (Fort Collins, Colorado State Univ, 1980) . P. 190-192.
Rosenberg N.J., Blad B.L., Verma S.B. Microclimate - the biological environment. N.Y., 1983. 495 p.
Searcy K.B., Wilson B.F., Fownes J.H. Influence of bedrock and aspect on soils and plant distribution in the Holyoke Range, Massachusetts // Journal of the Torrey Botanical Society. 2003. Vol. 130. P. 158-169.
Turner H. Maximal temperaturen oberflächennacher Bodenschichten an der alpinen Waldgrenze // Wetter und Leben. 1958. Hf. 10. P. 1-12.
Van de Ven C.M., Weiss S.B., Ernst W.G. Plant Species Distributions under Present Conditions and Forecasted for Warmer Climates in an Arid Mountain Range // Earth Interactions. 2007. Vol. 11, iss. 9. P. 1-33.
Walter H. Vegetation of the Earth and Ecological Systems of the Geo-Biosphere. N.Y., 1984. 318 p.
Поступила в редакцию 12.12.13
SPECIES DISTRIBUTION ALONG 3 OROGRAPHIC GRADIENTS IN THE TEBERDA RESERVE
A.V. Egorov, V.G. Onipchenko
On the basis of 1206 relevés carried out on the area of Teberda Biosphere Reserve and adjacent valleys (Karachaevo-Cherkessian Republic, the North-West Caucasus, Russia) we analyzed the distribution of 475 species vascular plants, bryophytes and lichens along 3 orographic gradients (factors) — elevation, slope and aspect. Gradients were split into gradations, and occurrence of individual species in each gradation was calculated. We determined a response of each species in respect to each factor; 5 species' categories were defined: indifferent, affected, affiliated, associated indicators. Indifferent species are least influenced by a factor. Indicators are high specialized species with most strong environmental requirements. Affected, affiliated and associated species take an intermediate position in terms of response to a factor. Affiliated, associated and indicator species have statistically significantly higher occurrence in one of gradations (maximum occurrence gradation). A category and a maximum occurrence gradation were determined for each of studied species along of each gradient. Elevation affects the distribution overwhelming majority of species (82% of studied species are non-indifferent). Slopes of intermediate steepness (15-44°) have the largest portion (27%) of associated species. Least of all the species distribution is affected by aspect.
Key words: North-West Caucasus, Teberda reserve, high mountain ecosystems, elevation, slope, aspect, vascular plants, mosses, macrolichenes.
Сведения об авторах: Егоров Алексей Владимирович - аналитик пространственно распределенных данных Государственного университета Южной Дакоты (alexey.egorov@sdstate.edu); Онипченко Владимир Гертрудович - зав. кафедрой геоботаники Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, докт. биол. наук, профессор (vonipchenko@mail.ru).
