CC BY
39
УДК 581.5
удельная длина корней Альпийских растений северо-западного кавказа
Ф.с. салпагарова, в.Г. онипченко, в.А. Агафонов, р.к. Аджиев
Удельная длина тонких корней была исследована для 130 видов альпийских растений в естественных условиях в Тебердинском заповеднике. Она изменялась от 6 м/г у орхидных (Coeloglossum viride, Gymnadenia conopsea) до 936 м/г у Cruciata laevipes, среднее значение для всех изученных видов составило 134 м/г. Однодольные в среднем имели более высокие показатели удельной длины корней, чем двудольные. Наиболее высокие значения этого показателя были свойственны осоковым, низкие - лютиковым. Микоризные растения имели более низкие значения удельной длины корней по сравнению с безмикоризными. Растения с более крупными листьями и семенами в среднем имели более низкие значения этого показателя.
Ключевые слова: удельная длина корней, альпийские растительные сообщества, микориза, параметры листьев, вегетативная подвижность, жизненная форма.
Удельная длина корней (specific root length, УДК) - длина единицы сухой массы корня, обычно выражающаяся в м/г, является одним из важнейших параметров корневых систем, используемых в функциональной морфологии растений (Cornelissen et al., 2003). Этот показатель оценивает затраты органических веществ, необходимые растению для образования единицы длины корней, т.е. их «стоимость». Он может рассматриваться как аналог удельной листовой поверхности, оценивающей затраты веществ на построение единицы поверхности листа. Способность растений быстро распространять корни в почве и локализовать их на участках более богатых почвенными ресурсами также во многом связана с УДК (Eissenstat, Caldwell, 1988).
Относительно тонкие корни имеют высокие значения удельной длины корня. Если корни являются основным органом поглощения почвенных ресурсов (хотя для многих микоризных растений это не так), то потребление воды и минеральных веществ больше зависит от длины корня, чем от его массы, поэтому виды с высокими значениями УДК инвестируют в биомассу корней более эффективно, чем виды с низкой УДК. Первые, как правило, имеют большую пластичность роста корней, и более эффективно потребляют воду и элементы минерального питания (ЭМП), но менее долговечны и меньше зависят от микоризы, чем вторые (Eissenstat, 1992).
Быстрорастущие виды богатых местообитаний имеют меньшую удельную длину, чем виды, характерные для бедных почв. Последние вкладывают больше
биомассы на единицу длины корней для увеличения длительности их жизни. Виды разных местообитаний могут иметь сходную УДК, но различаться по двум ее составляющим - тонкости корней и их плотности. Тонкие корни могут иметь высокую плотность, что связывается с реакцией на бедность почв ЭМП, особенно фосфором (Ryser, 2006).
Высокогорные растения образуют более разветвленную корневую систему, составляющую большую часть их общей биомассы, по сравнению с растениями низкогорий (Körner, Renhardt, 1987). Это явление может быть обусловлено комплексом причин. Во-первых, бедностью почвы ЭМП. Так, Ryser и Lambers (1995) обнаружили, что травы имеют более тонкие корни (выше УДК), когда они выращены в условиях дефицита ЭМП. Вторая возможная причина - адаптация к пульсирующему характеру поступления ресурсов во время таяния снега, что требует быстрой реакции на увеличение доступности ЭМП. Третья причина - адаптация к низкой температуре, которая снижает вязкость жидкости и скорость диффузии (Körner, 2003). Кроме того, альпийские растения по сравнению с низкогорными имеют более высокую концентрацию азота в корнях, стеблях и листьях (Monson et al., 2001).
Изучению корневых систем посвящено большое число исследований, однако сведения о морфолого-экологических свойствах корней высокогорных растений Кавказа незначительны. Поэтому в настоящей работе мы поставили цель - определить значение удельной длины корней видов альпийских растений
в высокогорных фитоценозах Северо-Западного Кавказа на примере Тебердинского заповедника. В задачи работы входило:
1) измерить значение УДК видов альпийских растений в полевых условиях;
2) выявить связь УДК исследованных видов с их таксономическим положением и эколого-морфологическими особенностями.
Методика работы
Работа выполнена на высокогорном стационаре МГУ Тебердинского заповедника (Карачаево-Черкесская республика) на северо-восточном отроге г. Малая Хатипара, высота 2750-2800 м над ур. моря. Объектом исследований служили 130 видов растений, произрастающих в высокогорных сообществах альпийского и субальпийского поясов. Детальная характеристика этих сообществ приведена в ряде публикаций (Onipchenko, 1994, 2002).
Сбор образцов корней для определения удельной длины корня и дальнейших исследований проводили, используя существующие методы и рекомендации по извлечению, отбору, отмывке и измерению корней растений (Comelissen et al., 2003). В большинстве случаев для сбора корней выкапывали участок дернины с находящимися на нем растениями, стараясь при этом не повредить их корневую систему. Более крупные растения (кустарники Juniperus communis L. и Rhododendron caucasicum Pall.) не выкапывали полностью, а у их основания делали углубление до 20 см и, найдя корень, связанный с растением, встряхнув и освободив его от почвенных частиц, извлекали для последующих исследований. Дернины с растениями помещали (замачивали) на некоторое время в воду (горный ручей). Затем отделяли от почвы подземные части растений и разбирали корни по видам. Корни каждого вида тщательно отмывали. Для определения УДК собирали образцы потенциально всасывающих корней - это наиболее здоровые, т.е. светлые и упругие участки корня с диаметром менее 2 мм (два последних порядка ветвления). Для одной повторности собирали корни общей длиной около 50 см (повтор-ность 5-кратная). Образцы корней высушивали в термостате при 80°С в течение 2 ч. Взвешивали образцы на аналитических весах с точностью до 0,1 мг. УДК определяли делением длины всасывающих корней в образце на их сухую массу.
Для оценки связи удельной длины корней альпийских растений с их таксономическим положением и эколого-морфологическими особенностями использовали следующие показатели:
таксономическое положение на уровне классов и семейств,
приуроченность к сообществам, интенсивность и тип микоризной инфекции (Onipchenko, Zobel, 2000),
эколого-морфологические параметры листьев: масса влажного и сухого листа, толщина листа, содержание воды в насыщенном состоянии, площадь листа и удельная листовая поверхность сухих и влажных листьев (Шидаков, Онипченко, 2007),
содержание азота и углерода в листьях (неопубликованные данные Richard van Logtestijn),
масса 100 семян и семенная продуктивность (Лог-виненко, Онипченко, 1990),
жизненная форма по К. Раункиеру (Покаржев-ская, Онипченко, 1995),
отавность растений, выраженная в баллах (Теке-ев, Семенова, 2010),
структура побега и вегетативная подвижность (Покаржевская, Онипченко, 1995),
надземная биомасса (Онипченко, 1990). Обработка данных и определение среднего значения, ошибки среднего проведена в программе Microsoft Excel 2003. Для оценки влияния рассматриваемых параметров на удельную длину корня мы использовали корреляционный анализ - расчеты непараметрических коэффициентов корреляции Spearman, непараметрические методы дисперсионного анализа (Kruskal-Wallis ANOVA) и Mann-Whitney U Test выполняли в программе Statistica 5.0.
Результаты и обсуждение
Растения исследуемых травяных сообществ имеют разные значения удельной длины корня (табл. 1). Наиболее высокое значение этого показателя среди исследуемых видов отмечено для Cruciata laevipes (936 м/г), которая имеет самые тонкие волосовидные корни с низкой плотностью тканей. Среди изученных нами видов это единственный, УДК которого выше 500 м/г. Согласно L.Kutschera et al (1992), тонкие корни растений этого вида имеют диаметр около 0,3 мм, что согласуется с отмеченной нами высокой УДК. Самые низкие показатели УДК отмечены у представителей семейства орхидных - Coeloglossum viride и Gymnadenia conop-sea (6 м/г), корни которых можно охарактеризовать как утолщенные и относительно плотные. Среднее значение для изученных видов составило 134 м/г. Распределение числа видов по величине УДК левостороннее, существенно отличающееся от нормального (рис. 1). Более половины видов имели относительно толстые корни с УДК менее 100 м/г, поэтому медианное
Т а б л и ц а 1
Удельная длина корней альпийских растений (среднее значение и его ошибка, м/г, n = 5, во всех случаях, кроме
Primula ruprechtii, где n = 4)
Вид Среднее Ошибка среднего
Aconitum nasutum Fisch. ex Reichenb. 275 2,1
Aetheopappus caucasicus Sosn. 257 2,8
Agrostis vinealis Schreb. 413 7,7
Ajuga orientalis L. 438 2,0
Alchemilla caucasica Buser 182 8,0
Alchemilla vulgaris L. aggr. 204 11,5
Androsace albana Stev. 144 31,9
Anemone speciosa Adams ex G.Pritz. 25 2,2
Antennaria dioica (L.) Gaertn. 33 3,9
Anthemis cretica L. 27 1,1
Anthemis marschalliana Willd. 145 8,6
Anthoxanthum odoratum L. 78 4,6
Anthyllis vulneraria L. 151 5,9
Arenaria lychnidea Bieb. 32 4,4
Arenaria rotundifolia Bieb. 419 28,6
Aster alpinus L. 128 5,9
Astrantia maxima Pall. 61 1,0
Betonica macrantha C.Koch 74 3,1
Botrychium lunaria (L.) Sw. 8 0,8
Briza marcowiczii Woronow 64 1,2
Bromus variegatus M. Bieb. 26 0,7
Bupleurum falcatum L. s.l. 104 2,8
Calamagrostis arundinacea (L.) Roth 309 14,4
Campanula collina Bieb. 124 3,4
Campanula tridentata Schreb. 40 5,2
Carex atrata L. 183 18,4
Carex caryophyllea Latourr. 317 16,7
Carex oreophila C.A.Mey. 469 26,4
Carex pyrenaica Wahlenb. 101 3,0
Carex sempervirens Vill. 311 9,2
Carex umbrosa Host 390 65,3
Carum caucasicum (Bieb.)Boiss. 132 6,8
Carum meifolium (Bieb.)Boiss. 88 5,8
Catabrosella variegata (Boiss.)Tzvel. 55 4,7
продолжение табл. 1
Centaurea cheiranthifolia Willd. 57 5,1
Cerastium purpurascens Adams 117 13,3
Chaerophyllum roseum Bieb. 167 5,1
Chamaenerion angustifolium (L.) 67 2,5
Chamaesciadium acaule (Bieb.)Boiss. 194 9,0
Coeloglossum viride (L.) C.Hartm. 6 0,2
Corydalis conorhiza Ledeb. 98 3,6
Cruciata laevipes Opiz 936 132,4
Deschampsiaflexuosa (L.) Trin. 25 0,8
Draba hispida Willd. 262 14,6
Empetrum nigrum L. 145 6,7
Erigeron alpinus L. 145 3,7
Erigeron caucasicus Stev. 146 5,5
Eritrichium caucasicum (Albov) Grossh. 166 4,3
Euphrasia ossica Juz. 374 24,6
Festuca brunnescens (Tzvel.) Galushko 65 3,2
Festuca ovina L. 78 1,9
Festuca varia Haenke 160 8,0
Fritillaria collina Adams 83 4,1
Gagea fistulosa (Ram. ex Lam. et DC.) Ker-Gawl. 442 16,9
Galium verum L. 50 2,3
Gentiana aquatica L. 283 56,5
Gentiana biebersteinii Bunge 97 4,5
Gentiana pyrenaica L. 169 15,1
Gentiana septemfida Pail. 129 9,6
Gentiana verna L. 128 6,6
Geranium gymnocaulon DC. 30 0,9
Gnaphalium supinum L. 307 37,5
Gymnadenia conopsea (L.) R.Br. 6 0,2
Hedysarum caucasicum Bieb. 49 2,2
Helictotrichon versicolor (Vill.) Pilger 78 4,2
Hieracium lactucella Wallr. 202 10,0
Hieracium laevigatum Willd 42 2,8
Hieracium prenanthoides Vill. gr. 56 1,8
Hieracium umbellatum L. 73 2,8
продолжение табл. 1 окончание табл. 1
Hyalopoapontica (Bal.) Tzvel. 79 1,5
Hypericum linarioides Bosse 160 4,5
Juniperus communis L. ll 0,8
Kemulariella caucasica (Willd.) Tamamsch. 65 3,3
Leontodon hispidus L. 14 0,4
Lloydia serotina (L.) Reichenb. б9 1,8
Luzula multiflora (Retz.) Lej. 132 3,6
Luzula spicata (L.) DC. 153 11,2
Matricaria caucasica (Willd.) Poir. 130 5,6
Minuartia aizoides (Boiss.) Bornm. 42 2,6
Minuartia circassica (Albov) Woronow 33 2,8
Minuartia recurva (All.)Schinz et Thellung 22б 35,3
Myosotis alpestris F.W.Schmidt 109 12,7
Nardus stricta L. 3б 0,8
Oxytropis kubanensis Leskov 35 1,2
Pedicularis caucasica Bieb. 59 37,8
Pedicularis comosa L. 13 0,9
Pedicularis condensata Bieb. 50 2,4
Pedicularis nordmanniana Bunge 77 2,5
Phleum alpinum L. 73 1,8
Plantago atrata Hoppe 87 3,3
Poa alpina L. 218 8,9
Poa longifolia Trin. 1б 1,2
Polygonum bistorta L. ll 2,4
Potentilla verna L. 237 14,7
Potentilla gelida C.A. Mey 253 22,4
Potentilla nivea L. 98 3,8
Primula algida Adam 162 4,3
Primula ruprechtii Kusn. 244 11,6
Pulsatilla albana (Stev.) Bercht. et C. Presl 54 2,6
Pulsatilla aurea (Somm. et Levier) Juz. 31 0,8
Ranunculus brachylobus Boiss. et Hohen. 85 3,1
Ranunculus oreophilus Bieb. 83 2,3
Rhododendron caucasicum Pall. 192 5,6
Rumex alpestris Jacq. 84 5,4
Scabiosa caucasica Bieb. 74 1,9
Scabiosa ochroleuca L. s.l. б9 2,0
Scorzonera cana (C.A.Mey.) O.Hoffm. 35 2,3
Sedum tenellum Bieb. 93 4,7
Sempervivum caucasicum Rupr. ex Boiss. 88 1,0
Senecio aurantiacus (Hoppe ex Willd.) Less. 122 12,8
Senecio caucasicus (Bieb.) DC 78 2,4
Senecio kolenatianus C.A.Mey. 178 8,4
Senecio taraxacifolius (Bieb.) DC. 85 2,4
Seseli alpinum Bieb. 304 14,6
Sibbaldia procumbens L. 128 7,8
Silene saxatilis Sims 84 2,2
Silene vulgaris (Moench) Garcke 60 5,0
Solidago virgaurea L. 82 6,9
Taraxacum confusum Schischk. 34 1,3
Taraxacum stevenii DC. 74 2,7
Thymus nummularius Bieb. 157 8,8
Traunsteinera globosa (L.) Reichend. 15 1,1
Trifolium polyphyllum C.A. Mey. 95 2,9
Trifolium badium Schreber 232 6,6
Trisetum flavescens (L.) Beauv. 39 0,5
Vaccinium myrtillus L. 116 11,8
Vaccinium vitis-idaea L. lOl 15,0
Valeriana alpestris Stev. 49 3,1
Veronica gentianoides Vahl. 40 4,3
Viola altaica Ker-Gawl. 212 11,1
значение УДК (90 м/г) существенно ниже среднего арифметического.
Таксономическое положение. Среди изученных видов альпийских растений 102 вида относятся к двудольным, 32 - к однодольным, один папоротник и
один представитель голосеменных. Поэтому мы сравнили УДК двух классов цветковых растений.
Результаты дисперсионного анализа показывают, что принадлежность к классам статистически значимо влияет на УДК (р = 0,01), хотя средние значения
Рис. 1. Гистограмма распределения числа видов альпийских растений по удельной длине корня, м/г
у однодольных (130 м/г) незначительно выше, чем у двудольных (123 м/г), разброс внутри классов очень велик. Несмотря на то что представители однодольных имели более низкую, а представители двудольных высокую УДК, процент видов с наиболее высокими значениями (более 300 м/г) выше в классе однодольных (18,75%), чем у двудольных (4,9%).
Важно отметить, что средние величины удельной длины корня изученных нами двудольных растений существенно выше, чем у видов разнотравья в Центральных Альпах, среднее значение для которых 62 м/г тонких корней (Körner, 2003).
Представители классов Polypodiopsida и Pinopsi-da имели низкие значения УДК - Botrychium lunaria (8 м/г) и Juniperus communis (22 м/г) соответственно.
Для определения связи между УДК и принадлежностью к семействам цветковых растений в анализ были включены семейства, которые содержали четыре представителя и более. К ним относятся: Asteraceae (26), Poaceae (17), Caryophyllaceae (8), Cyperaceae (8), Apiaceae (7), Scrophulariaceae (в традиционном понимании 7), Ranunculaceae (6), Rosaceae (6), Fabaceae (5), Gentianaceae (5), Primulaceae (4), Ericaceae (4). Таксономическое положение исследованных растений на уровне семейств значимо влияло на УДК (p = 0,0035). Наиболее высокие средние значения УДК имели виды семейства Cyperaceae (235 м/г) с относительно тонкими корнями с большим числом коротких ответвлений (табл. 2). Самые низкие значения УДК характерны для видов из семейства Ranunculaceae (57 м/г).
Приуроченность к сообществам. Анализ УДК видов растений, приуроченных к различным сообществам альпийского пояса (альпийские лишайниковые пустоши, гераниево-копеечниковые луга, пестроовся-ницевые луга, альпийские ковры, рододендроновые стланики и болота), не показал статистически значи-
мых различий между сообществами (р = 0,44). Внутри каждого сообщества произрастают виды растений с различными величинами УДК, что показывает высокое функциональное разнообразие состава этих сообществ.
Микориза. Дисперсионный анализ показал, что имеются погранично значимые различия между микоризными и немикоризными видами (р = 0,08). Как и следовало ожидать, корни микоризных видов несколько толще корней немикоризных видов (рис. 2, а). Интенсивность микоризной инфекции не была статистически значимо связана с УДК (р = 0,38), хотя по данным PRyser (2006) микоризация корней может непосредственно изменить их УДК.
Растения с разными типами микориз значимо различаются по УДК (р = 0,002). Корни растений с везикулярно-арбускулярной микоризой имеют меньшее значение УДК, чем корни с эрикоидным типом микоризы (рис. 2, б).
Жизненная форма по Раункиеру. Изученные растения относятся к четырем жизненным формам - геофитам, гемикриптофитам, хамефитам и терофитам. Результаты дисперсионного анализа показали, что жизненная форма оказывает статистически значимое влияние на УДК (рис. 2, в). УДК растений различных жизненных форм увеличивалась в ряду: геофиты < ге-микриптофиты < хамефиты < терофиты.
Т а б л и ц а 2
Удельная длина корней растений семейств альпийских растений (среднее значение и его ошибка, м/г). семейства, значимо различающиеся по удельной длине корней, отмечены неперекрывающимися буквами
Семейства Среднее Ошибка среднего Значимость различий
Ranunculaceae 57 10 a
Poaceae 88 18 ab
Asteraceae 95 13 abc
Scrophulriaceae 96 51 abcd
Fabaceae 113 36 abcde
Caryophyllaceae 126 48 adcde
Apiaceae 149 31 bcde
Primulaceae 154 36 bcde
Gentianaceae 161 32 cde
Ericaceae 164 20 de
Rosaceae 184 30 e
Cyperaceae 235 56 de
Немикоризные Микоризные
Виды
ЭМ
Тип микоризы
ВАМ
Терофиты Хамефиты Гемикриптофиты Геофиты Жизненные формы
300
200
100
£
Высокая Средняя Отсутствует Низкая Вегетативная подвижность
Рис. 2. Средние значения удельной длины корня альпийских видов растений: а - микоризных и немикоризных; б - с эрикоидной и везикулярно-арбузкулярной типами микориз; в - различных жизненных форм; г - с различной вегетативной подвижностью
Возможно, с ежегодным возобновлением из семян терофиты имеют ряд приспособлений, в том числе тонкие относительно длинные и недолговечные корни с высокими значениями удельной длины. Результат «удешевления» корней связан с невысоким вложением продуктов фотосинтеза в их построение.
Структура побега и вегетативная подвижность. Среди изученных растений выделены безро-зеточные, полурозеточные и розеточные растения. Дисперсионный анализ не выявил статистически значимого влияния структуры побега на УДК (р = 0,95).
По величине годичного горизонтального прироста изученные растения относятся к неподвижным видам, а также к видам с высокой, средней и низкой подвижностью. Более высокая удельная длина корня отмечена у растений с высокой вегетативной подвижностью (р = 0,09, рис. 2, г).
Таким образом, виды растений, имеющие высокую вегетативную подвижность и образующие подземные столоны и корневища, имеют большое число тонких придаточных корней с высокими значениями удельной длины, что позволяет им быстро и активно захватывать новые территории.
Масса семян значимо связана с удельной длиной корня. Растения с крупными семенами имеют более толстые корни (табл. 3). В то же время связи УДК с семенной продуктивностью не выявлено.
Т а б л и ц а 3
коэффициенты корреляции спирмена между удельной длиной корней и эколого-морфологическими параметрами
Параметры n R Р
Масса листа (сырая) 122 -0,25 0,003
Масса листа (сухая) 122 -0,23 0,008
Площадь листа 122 -0,25 0,004
Содержание воды 122 -0,13 0,136
SLA, см2/г (влажная) 122 0,18 0,044
SLA см2/г (сухая) 122 0,03 0,674
Толщина листа 122 -0,11 0,191
Содержание азота в листьях (%) 113 -0,15 0,108
Содержание углерода в листьях (%) 114 -0,02 0,772
Масса 100 семян 80 -0,33 0,002
Семенная продуктивность 49 -0,02 0,871
Отавность 42 -0,13 0,386
Значение биомассы 46 -0,08 0,558
П р и м е ч а н и е. SLA - удельная листовая поверхность, n - число измерений, R - коэффициент корреляции, p - уровень значимости). Полужирным шрифтом выделены значимые (р < 0,05) величины.
Особенности строения листового аппарата
оказались значимо связаны с УДК альпийских растений. Масса свежего и сухого листа, площадь поверхности были отрицательно скоррелированны со значениями УДК, а удельная листовая поверхность свежих листьев - положительно (табл. 3).
В целом чем крупнее листья растений, тем ниже у них значение удельной длины корня. Растения с более «дешевыми» листьями имеют тенденцию образовывать и более «дешевые» корни.
Что касается содержания азота и углерода, то наблюдается следующая тенденция: чем ниже значение удельной длины корней, тем больше в них содержится азота, а содержание углерода не зависит от УДК.
Полученные нами данные по связи между параметрами листьев и удельной длиной корня согласуются с результатами других исследований. Так, по данным Craine, Lee (2003) для злаков Новой Зеландии, растения с больших высот имели более низкую концентрацию азота в листьях и корнях и более толстые листья и корни. Для четырех регионов Земного шара (Новая Зеландия, Австралия, Южная Африка и Северная Америка) показано параллельное изменение параметров листьев и корней злаков (изучено 90 видов) внутри региона (Craine et al., 2005). Такие свойства
исследуемых растений как отавность (Текеев, Семенова, 2010) растений, выраженная в баллах, и надземная биомасса не показали значимой связи с УДК.
Удельная длина корня у исследованных видов варьировала от максимальных значений у СгиаШа laevipes (936 м/г) до минимальных у Coeloglossum viгide и Gymnadenia conopsea (6 м/г), составляя в среднем 134 м/г.
Корни однодольных имели большую удельную длину, чем двудольных. Наиболее высокие средние значения УДК имели виды Cypeгaceae, низкие значения УДК характерны для видов Ranunculaceae.
Удельная длина корня зависит от жизненной формы, причем низкая удельная длина среди исследованных альпийских растений свойственна геофитам, а высокая - терофитам.
Корни микоризных видов «толще» корней немикоризных видов. Значения удельной длины корней у видов с везикулярно-арбузкулярной микоризой ниже, чем у видов с эрикоидной микоризой.
Виды альпийских растений, имеющие более крупные листья и более крупные семена с высоким содержанием азота, имеют низкие значения УДК.
У видов с высокой степенью вегетативной подвижности значения УДК выше, чем у средне-, низко-и неподвижных видов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Логвиненко О.А., Онипченко В.Г. Семенная продуктивность альпийских растений Высокогорные экосистемы Тебер-динского заповедника: состав, структура и экспериментальный анализ механизмов организации // Тр. Тебердинского гос. биосферного заповедника. Вып. 15. М., 1990. С. 51-58.
Онипченко В.Г. Фитомаса альпийских сообществ Северозападного Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. № 6. С. 52-62.
Покаржевская Г.А., Онипченко В.Г. Биоморфологический анализ видового состава альпийских сообществ СевероЗападного Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100. № 2. С. 50-58.
Текеев Д.К., Семенова Р.Б. Устойчивость альпийских растений Северо-Западного Кавказа к отчуждению надземной биомассы. Кисловодск, 2010. 176 с.
Шидаков И.И., Онипченко В.Г. Сравнение параметров листового аппарата растений альпийского пояса Тебер-динского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2007. Т. 112, № 4. С. 42-50.
Cornelissen J. H.C., Lavorel S., Gamier E., Diaz S., Buchmann N., Gurvich D.E., Reich P.B., ter Steege H., Morgan H.D., van der Heijden M.G.A., Pausas J.G., Poorter H.A. Handbook of protocols for standardized and easy measurement of plant functional traits worldwide // Australian J. Bot. 2003. Vol. 51. P. 335-380.
Craine J.M., Lee W.G. Covariation in leaf and root traits for native and non-native grasses along an altitudinal gradi-
ent in New Zealand // Oecologia. 2003. Vol. 134. Vol. 4. P. 471-478.
Craine J.M., Lee W.G., Bond W.J., Williams R.J., Johnson L.C. Environmental constraints on a global relationship among leaf and root traits // Ecology. 2005. N 86. P. 12-19.
Eissenstat D.M. Costs and benefits of constructing roots of small diameter // Journal of Plant Nutrition. 1992. N 15. P. 763-782.
Eissenstat D.M., Caldwell M.M. Seasonal timing of root growth in favorable microsites // Ecology. 1988. N 69. P. 870-873.
Körner С. Alpine Plant Life: Functional Plant Ecology of High Mountain Ecosestems. 2 nd ed. Springer, Berlin, Germany, 2003. 344 p.
Körner С., Renhardt U. Dry matter partitioning and root/leaf area ratios in herbaceous perennial plants // Oecologia. 1987. Vol. 74, P. 411-418.
Kutschera L., Lichtenegger E., Sobotik M. Wurzelatlas mitteleuropaischer Grundlandpflanzen. Bd. 2, Teil 1. Stuttgart ea: Gustav Fischer, 1992. 851 S.
Monson R.K., Mullen R., Bowman W.D. Plant Nutrient Relations // Eds W.D. Bowman, T.R. Seastedt. Structure and function of an alpine ecosystem: Niwot Ridge. Colorado, Oxford, 2001, P. 198-221.
Onipchenko V.G. Study area and general description of the investigated communities // Experimental investigation of alpine plant communities in the Northwestern Caucasus / Eds. V.G. Onipchenko, M.S. Blinnikov. Zurich. 1994. N. 115. P. 6-22.
Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the
76
БЮЛ. МОСК. О-ВА ИСПЫТАТЕЛЕЙ ПРИРОДЫ. ОТД. БИОЛ. 2012. Т. 117, ВЫП. 4
Northwestern Caucasus // Veroffent. des Geobot. Inst, der ETH, Stiftung Rubel, Zurich. 2002. N. 130. P 168. Onipchenko V.G., Zobel M. Mycorrhiza, vegetative mobility and responses to disturbance of alpine plants in the Northwestern Caucasus // Folia Geobotanica, 2000, Vol. 35, N 1. P. 1-11.
Ryser P., Lambers H. Root and leaf attributes accounting for the performance of fast- and slow-growing grasses at different nutrient supply // Plant and Soil. 1995. Vol. 170. N 1-2. Р. 251-265
Ryser P. The mysterious root length // Plant and Soil. 2006. Vol. 286. N 1-2. P. 1-6.
Поступила в редакцию 03.06.11
specific root length of alpine plants in the northwest
caucasus, Russia
F.S. Salpagarova, V.G. Onipchenko, V.A. Agafonov, R.K. Adzhiev
Specific root length (SRL) was studied for 130 alpine species from natural plant communities in Teberda Reserve. It changed from 6 m/g (Coeloglossum viride, Gymnadenia conopsea) to 936 m/g (Cruciata laevipes), mean value - 134 m/g. Monocots had higher mean SRL than dicots. Among families Cyperaceae had highest mean SRL and Ranunculaceae - the lowest. Mycorrhizal species had lower SRL than non mycorrhizal. Plants with larger leaves and seed had lower SRL.
Key words: specific root length, alpine plant communities, mycorrhiza, leaf traits, clonal-ity, life form.
сведения об авторах: Салпагарова Фатима Салпагаровна - ст. лаборант кафедры биологии и химии естественно-географического факультета Карачаево-Черкесского университета им. У.Д. Алиева (s-f2009@mail.ru); Онипченко Владимир Гертрудович - зав. кафедрой геоботаники биологического факультета МГУ, докт. биол. наук, профессор (vonip-chenko@mail.ru); Агафонов Владимир Алексеевич - аспирант Пермского государственного педагогического университета (vladim_24@mail.ru); Аджиев Руслан Казбекович - науч. сотр. Тебердинского государственного природного биосферного заповедника (rus_09_86@mail.ru).
