CC BY
142
УДК 7-924.73/4 70.67; 591.6/599.74
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ВОЛКА В ДАГЕСТАНЕ
®2011 Плакса С.А., Яровенко Ю.А.\ Мирзоев Г.З.*
Российский государственный аграрный заочный университет ^Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН
Волк один из ключевых видов в естественных экосистемах Дагестана. Описывается важность получения механизма управления его популяциями в условиях Дагестана. Показана связь плотности его популяции с площадью древесно-кустарниковых зарослей по природно-климатическим зонам республики. Отмечено расширение ареала в связи с прекращением государственной поддержки (с 1995 года) программы по борьбе с волком.
The wolves are one of the key species in the natural Dagestan ecosystems. The authors of the article describe the importance of obtaining the mechanism of its population management in Dagestan. They show the relationship between the density of the wolves population and the area of wood and shrub thickets in the climatic zones of the republic. They note the expansion of the area due to the termination of the government support of the program of the wolf conrol (since 1995).
Ключевые слова: волк, хищник, численность, плотность, ареал.
Keywords: wolf, predator, number, density, area.
В Республике Дагестан (РД) одним из аборигенных видов из семейства псовых (Canidae Fischer, 1817), рода волки и собаки (Canis Linnaeus, 1758) является волк (Canis lupus Linnaeus, 1758) [7. C. 31-36].
В связи с особым статусом вредителя животноводства интерес к волку в России ученые проявляли еще с XIX века [19]. Наиболее полный обзор состояния популяций волка в России и СССР произведен в монографии «Волк. Происхождение, систематика,
морфология, экология» под общей
редакцией Д. И. Бибикова [1. С. 370-374]. Об этом виде на Кавказе имеются сведения в публикациях Н. Я. Динника [6], К. А. Сатунина [20], JI. Б. Беме [2], А. К. Темботова [21. С. 109], А. Н.
Кудактина и С. А. Плакса [8].
Палеонтологические сведения об обитании волка на Кавказе приводит в своей работе Н. К. Верещагин [3]. Определенные сведения о
распространении и численности волка в Дагестане имеются в работах С. С.
Турова [22. С. 35-55], Д. Б. Красовского [11. С. 185-220], В. Г. Гептнера и А. Н. Формозова [4. С. 3-74], Т. Д. Хехневой [23], Ю. В. Пишванова и Л. И. Прилуцкой [13. С. 72-73], С. А. Плакса [15. С. 148-149; 17. С. 15-20]. Однако общего обзора по распространению и динамике численности волка в Дагестане не производилось.
Волк является животным -убиквистом, и его ареал в Дагестане
охватывает практически всю территорию республики. Хищничество волка
оказывает существенное влияние на популяции большинства диких
животных, его жертв, а также наносит
ощутимый ущерб животноводству. Не маловажной является и роль волка как компонента экосистемы, где он как крупный хищник может играть роль в ее устойчивом функционировании.
Проведение исследований по этому виду весьма актуально для разработки основ регулирования его численности и определения статуса в составе экосистем Восточного Кавказа. Понимание данного
вопроса даст ключи к проблеме управления популяцией волка, что имеет важное значение для устойчивого развития сельскохозяйственных отраслей в Дагестане.
Материалы и методы
В данной работе изложены результаты анализа пространственного
распределения и динамики численности популяции волка в Дагестане на основании имеющихся литературных данных, а также собственных исследований авторов. Исследования проводились в Дагестане в период с 2000 по 2011 гг. в 8 заказниках и 36 охотничьих хозяйствах
Дагохотрыболовобщества, расположенных в 15 административных районах Дагестана. За этот период было произведено 80 выездов, пройдено 395 км маршрутов, встречено 63 особи волка, произведен анкетный опрос 45 охотников и егерей. Также проанализированы отчетные данные из архивов специально уполномоченных государственных
органов по учету численности и добыче волка на территории Дагестана за период с 1990 по 2010 гг.
Основной учет численности волка проводился методом картирования мест расположения его логовищ и стай, а при наличии снежного покрова методом зимнего маршрутного учета (ЗМУ). В качестве руководящих нормативов использовались утвержденные методики ЦНИЛ Главохоты РСФСР и ВНИИЛМ [18].
При анализе динамики численности применялись методы пространственногеографического и корреляционного анализов. Для изучения вопросов связи динамики численности с различными факторами среды использовался метод корреляционного анализа [12]. Эти расчеты были выполнены по программе / документации 8м8ой, 1пс. (2001). 8ТАТ18Т1СА (система программного
обеспечения анализа данных), версия 6. www.statsoft.com. Выявлялись
коэффициент корреляции (г) и достоверность связи (р). Для оценки динамики численности использованы материалы отчетов Управления охотничьего хозяйства Дагестана, Дагохотрыболовобщества, МПР РД [13] и Даггидрометцентра - классификация зим по характеристикам
метеоэлементов.
Результаты и их обсуждение
Численность и факторы среды. До начала регулярных учетных работ динамику численности волка можно проследить по динамике сдачи его шкур. Высокая достоверность сведений по добыче волка основывалась на материальном вознаграждении,
выплачиваемом до 1991 г. государством. По данным отчетов Дагестанского управления охотничьего хозяйства, максимальная добыча волка отмечалась в 1936 г. (719 особей), затем, к 1939 году, этот показатель резко снизился в 2,8 раза (261 ос.). Во время Великой Отечественной войны средняя годовая добыча составляла около 344 особей. В послевоенную пятилетку этот показатель резко возрос до 600 особей. В дальнейшем добыча этого вида снижалась вплоть до 1975 года (до 270 ос.). Затем заготовки шкур начинают возрастать и к 1990 г. достигли 384 особей в год. После прекращения (1991 г.) материального стимулирования государством истребления волка данные Охотуправления по его добыче уже достоверно не отражали динамику его численности.
По результатам учетных работ, проводимых в республике силами охотпользователей и Управления охотничьего хозяйства и Минприроды рд, стало возможным проследить динамику численности волка в Дагестане за последние 30 лет (рис.).
-♦—Числен ■—Добыча
Рис. Динамика численности и добычи волка в Дагестане
(по данным отчетов Управления охотничьего хозяйства ДАССР,
Управления Россельхознадзора по РДи Минприроды РД)
Самая низкая численность волка в Дагестане за период с 1981 по 2010 гг. наблюдалась в 1988 г. (до 665 ос.), а самая высокая в 2010 г. (1510 ос.). Амплитуда колебаний за этот период составила 2,3 раз, средняя численность - около 940 особей.
Проанализировав график (рис.), выявили отсутствие какой-либо цикличности в динамике численности волка в Дагестане за период с 1981 по 2010 гг., характерной для растительноядных видов в РД - зайца-русака и косули [16. С. 15-20]. Однако следует отметить, что до 1993 года отмечалась определенная стабилизация на нижнем пределе численности волка, а далее прослеживается стойкая тенденция повышения числа его особей.
В настоящее время численность волка находится на подъеме и к февралю 2011 г. составила уже 1780 особей. Одной из существенных причин такого явления является резкое снижение добычи волка, связанное с прекращением
материального стимулирования процесса добычи волка со стороны государства и созданием дополнительной комовой базы для этого хищника в связи с ухудшением уровня организационнотехнологических процессов в
животноводстве. Все это способствовало расширению площади, населенной волком, что особенно ярко проявилось
на территории низменных районов республики (табл. 1).
Как видно, происходит
восстановление былого ареала волка в республике. О многочисленности волка в равнинной части Дагестана упоминает ряд авторов [5, 6. С. 409-434, 8. С. 172-177]. Подтверждением этому служат сообщения местных охотоведов, отмечающих, что в результате планомерной борьбы с волком в период 70-80-х годов XX века он практически исчез из низменных районов Дагестана, но с 1995 года волк снова появился на низменности и на Черных землях. Объясняется это почти полным прекращением борьбы с ним из-за отсутствия государственной поддержки [14. С. 1-2].
Из сказанного видно, что крупные социальные изменения в общественном устройстве страны, «перестройка», влекут за собой экологические изменения в природных комплексах, неотъемлемой частью которых является волк. Именно после 1993-95-х гг. отмечено резкое увеличение численности волка в
республике, и особенно ярко это
проявилось в ее равнинной части, где
численность и плотность волка за
пятилетие увеличились почти в 4 раза (табл. 1).
Для уточнения факторов,
лимитирующих численность волка в Дагестане, был проведен статистический анализ связей между численностью волка с различными климатическими Таблица 1
факторами: среднегодовой
температурой, влажностью и общим годовым количеством осадков за период 1986-2009 гг., представленными нам Даггидрометеоцентром (1986-2009 гг.).
Динамика численности волка по природным зонам РД (по пятилетним периодам)
Природные зоны РД Площа ДЬ пригодного обитания, пью. га Годы (средние показатели по пятилетиям)
1986-1990 1991-1995 1996-2000 2001-2004 2008-2011
Чи сп-ть, гоп Плот-ть на тыс. га Чи сл-ть, гол Плот -ть на тыс. га Чи сл-ть, гол Плот -ть на тыс. га Чис л-ть, гол Плот-ть на тыс. га Чи сл-ть, гол Плот -ть на тыс. га
Равнинная зона 1841 13 6 0,07 16 5 0,09 64 2 0,35 675 0,37 55 8 0,3
Предгорная зона 770 33 8 0,44 32 3 0,42 41 1 0,53 450 0,64 38 8 0,51
Внутреннего рная зона 904 32 8 0,36 47 0 0,52 59 1 0,65 480 0,53 29 3 0,3
Высокогорна я зона 780 27 0 0,35 28 5 0,36 41 4 0,53 440 0,56 30 6 0,35
Итого по РД 4295 10 70 0,32 12 43 0,39 20 58 0,52 205 0 0,51 15 45 0,36
В период 2005-2007 гг. учеты численности волка по РД не проводились
Какой либо корреляционной зависимостью численности волка с климатическими факторами не выявлено. Во многом это объясняется тем, что такой высоко-адаптивный хищник, как волк, при любых климатических условиях может найти себе добычу, тем более осенью и зимой, когда он переходит на стайный образ жизни [24. С. 238, 25. С. 122-128].
Сотрудниками Даггидрометеоцентра разработана классификация суровости зим, согласно которой зимние условия подразделяются на 5 категорий: суровые, холодные, аномальные, нормальные и теплые. Анализ графиков соотношения суровости зим и численности волка в Дагестане позволил нам определить степень воздействия разных категорий зим на популяцию волка (табл. 2).
Таблица 2
Влияние зимних условий на численность волка в Дагестане за период 1981-2010 гг.
Наименование категорий зим Категории зим Влияние зим на численность волка
ко л-во % подъем стабилизация падение
кол. лет % кол. лет % кол. лет %
Теплые 8 27 4 37 1 8 3 43
Нормальные 9 30 2 18 6 50 1 14
Аномальные 3 10 1 9 0 0 2 29
Холодные 4 13 2 18 2 17 0 0
Суровые 6 20 2 18 3 25 1 14
Итого 30 10 0 11 37 12 40 7 23
За период с 1981 по 2010 гг. в Дагестане было 30% нормальных зим, 27% теплых, 20% суровых зим, 13% холодных и 10% аномальных.
При подъемах численности волка в Дагестане 55% зим были теплые и нормальные, в период стабилизации
численности на их долю пришлось 58%. В то же время в аномальные, холодные и суровые зимы показатели составили соответственно 45% и 42%. В периоды падения численности теплые и нормальные зимы составили 57% от общего количества лет, в то же время
аномальные, холодные и суровые зимы составили 43%. Таким образом, можно сделать заключение, что суровость зим в Дагестане мало влияет на численность волка. На наш взгляд, это объясняется тем, что волк достаточно защищен от зимних холодов. Как хищник в холодные и суровые зимы он находит достаточно пищи, добывая домашний скот, диких копытных, других мелких и среднего размера млекопитающих, а также зимующих и перелетных птиц.
Распределение по территории и плотность населения. Современный ареала волка в Дагестане по нашей экспертной оценке, основанной на
отчетах Управления Роснедвижимости по РД (2004), составляет 4440,7 тыс. га, в том числе 41% площади ареала приходится на равнинную зону, 17% -на предгорную зону, 22% - на
внутреннегорную и 20% - на
высокогорную природные зоны республики. На основании материалов послепромысловых учетных работ, проведенных охотпользователями и работниками Минприроды РД, за последние 3 года нами рассчитаны средняя численность и плотность населения волка по районам республики, входящим в ту или иную природно-климатическую зону РД (табл. 3).
Таблица 3
Послепромысловая численность волка по районам РД
(по материалам Минприроды РД без федеральных заказников)
Районы / природно-климатич. зона Площ. Численность по годам особей Плотность Площади
приг. обит. тыс. га 009 2 010 2 011 2 Ит ого средн. % населения особ/тыс. га лесов и кустарников, тыс. га
Ногайский 844 72 1 55 2 06 2 0 21 0,25 41
Тарумовский 221 4 6 2 3 9 4 50 3 0,23 5,9
Кизлярский 237 0 5 5 4 8 6 54 6 0,23 10,5
Бабаюртовский 229 32 1 43 1 48 1 0 14 0,61 7,3
Хасавюртовский 128,9 5 2 5 2 4 5 35 0,27 21,2
Кизил юртовский 44 4 1 4 2 1 2 20 0,45 9,3
Кумторкалинский 104 2 3 5 3 3 4 37 0,36 10,2
Махачкала 29 2 1 2 1 2 1 12 0,41 7,1
Итого на равнине 1836,9 00 5 71 5 01 6 8 55 0,30 112,6
Новолакский 20 9 1 1 3 1 11 0,55 4,5
Казбековский 56 0 4 0 4 8 2 36 0,64 24,4
Буйнакский 163,5 9 8 30 1 51 1 3 12 2 0,75 44,0
Карабудахкентский 133 1 5 0 4 4 8 58 5 0,44 39,1
Сергокалинский 52 9 1 5 4 5 4 36 0,69 23,4
Каякентский 64 1 3 0 4 7 3 36 0,56 18,0
Кайтагский 66 5 2 9 1 9 2 24 0,36 30,2
Дербентский 74 3 2 0 2 2 2 22 0,30 25,0
Табасаранский 78 5 1 0 2 2 3 22 0,28 40,7
Магарамкентский 47 1 2 2 0 2 6 19 0,40 20,5
Итого по предгорьям 753,5 3 14 3 85 4 67 38 8 0,51 269,8
Гумбетовский 66 1 3 2 0 2 0 18 1 9 0,27 5,1
Унцукульский 54 1 1 1 0 1 0 10 0,19 10,3
Гергебильский 33 1 0 2 0 2 3 18 0,55 10,9
Левашинский 77 1 5 1 0 8 11 0,14 3,3
Ботлихский 67 5 3 0 2 2 26 0,39 10,4
Ахвахский 28 1 3 1 5 1 3 14 0,50 5,8
Хунзахский 54 1 1 1 0 1 6 12 0,22 3,8
Гунибский 59 1 2 1 0 4 1 21 0,36 14,4
Акушинский 60 1 8 2 0 2 4 21 0,35 2,6
Дахадаевский 74 3 3 9 2 3 28 0,38 13,0
Лакский 69 1 4 1 0 2 1 15 0,22 1,8
Кулинский 64 1 9 1 5 1 9 18 0,28 1,2
Агульский 78 1 6 3 0 3 1 26 0,33 5,1
Хивский 47 1 4 1 0 1 5 13 0,28 14,9
Курахский 70 2 1 2 4 2 3 23 0,33 3,5
С.-Стальский 64 1 4 1 8 2 4 19 0,30 22,8
Итого во внутреннегорном Дагестане 964 2 49 2 91 3 33 29 3 0,30 128,8
Цумадинский 116 2 3 5 0 4 5 39 2 0 0,34 29,7
Шамильский 87 2 6 3 0 3 7 31 0,36 21,1
Чародинский 115 2 6 4 5 4 4 38 0,33 12,6
Цунтинский 131,3 3 9 5 5 6 8 54 0,41 57,8
Тляратинский 76 2 3 2 5 3 9 29 0,38 46,3
Рутульский 217 4 6 6 0 7 7 61 0,28 16,6
Ахтынский 108 2 2 5 0 5 4 42 0,39 9,2
Докузпаринский 36 1 1 1 5 1 1 12 0,33 1,0
Итого в высокогорьях 886,3 2 16 3 30 3 75 30 6 0,35 194,2
Итого по РД 4440,7 1 279 1 577 1 776 15 45 1 00 0,35 706
Как известно, плотность населения этого хищника во многом связана с качеством угодий: так наиболее высокая плотность волка в Дагестане
наблюдается в предгорьях, где
расположена наибольшая площадь
древесно-кустарниковых зарослей в республике (0,51 особ./тыс. га), далее
идет высокогорная зона (0,35 особ./на тыс. га). Низменная и Внутреннегорная природно-климатические зоны
характеризуются наименьшей
плотностью (0,3 особ./на тыс. га), хотя общая численность волка на равнине наиболее высокая (табл. 3).
Для оптимальной жизнедеятельности волка большое значение имеют защитные условия, которые создают ему лесные и кустарниковые угодья. Основная часть лесных угодий в республике приходится на предгорную и высокогорную зону, чем, видимо, и объясняется более высокая плотность населения волка именно в этих природных зонах.
Произведенный нами статистический анализ выявил определенный уровень положительной корреляционной
зависимости между численностью волка и площадями лесных и кустарниковых угодий (табл. 3) по районам РД (г =
0,418; р > 0,05). Данная зависимость еще раз подтверждает наше предположение о приверженности волка к этим типам стаций обитания.
Согласно нашим наблюдениям и отчетным данным охотпользователей, средняя плотность волка по Дагестану последние 3 года составляет около 0,35 особей на одну тысячу гектаров.
В связи с преобладанием в Дагестане отгонного животноводства отмечаются миграции нетерриториальных особей (особи, не входящие в стаю) за отарами овец с гор на низменность и обратно, за счет чего численность волка на низменности к осени повышается на 30% [9. С. 16-17; 15]. В 1980-1990 гг. при интенсивном преследовании волк практически исчезал с равнины, локализуясь в горной части республики, где его численность никогда существенно не снижалась, при уменьшении пресса охоты происходило его широкое расселение. Так и произошло, когда с 1991 года государство полностью прекратило
выделение средств на поощрение волчатников и борьбу с волками. С 1992 г. в республике, как и во всей стране, численность волка стала возрастать и к настоящему времени достигла, видимо, своего максимума, что и привело к широкому заселению низменных районов. Эти изменения привели к появлению новой полупустынной популяции ВОЛКОВ, населяющих Прикаспийскую
низменность, вероятно, здесь идет процесс восстановления утраченного степного подвида [5], высоко адаптированного к антропогенному ландшафту. Для Дагестана было бы полезным проведение полной инвентаризации существующих популяций путем составления карт волчьих поселений, как это было сделано в Краснодарском крае и Северной Осетии [10. С. 278-280] .Волк как объект добывания. Волк всегда являлся объектом пушного промысла. Однако он никогда не был особо значимым видом для пушных заготовок. Поступление шкур волка в заготовительные организации до 1991 г. обеспечивалось материальным
стимулированием его добычи со стороны государства, как вредителя
животноводства. В дальнейшем данные по добыче волка основывались на отчетах специально уполномоченных
государственных органов. Приводимые в таблице 4 данные по численности волка носят скорее экспертный характер, что может вносить некоторую неточность, которую следует учитывать при их рассмотрении. Общее представление о динамике численности и объемах добычи волка в Дагестане дает таблица 4.
Из данных по заготовке шкур волка (табл. 4) видно, что в период 1991-1995 гг. отмечено резкое снижение уровня заготовки шкур (24% освоения популяции), что отражает момент начала роста численности и расширения ареала волка в республике, о чем упоминалось выше.
Таблица 4
Динамика заготовок шкур волка в Дагестане за период с 1936 по 2010 гг. (по данным Дагпотребсоюза)
Годы Доб ыто осо б Годы Чис лен- ность Доб ыто осо б % осв оен. Годы Чис лен- ность Доб ЫТО осо б % осв оен.
1936- 393 1961- 660 396 60 1986- 680 422 62
1940 1965 1990
1941- 1945 344 1966- 1970 500 278 56 1991- 1995 770 186 24
1946- 1950 601 1971- 1975 450 312 69 1996- 2000 980 353 36
1951- 1955 484 1976- 1980 790 397 50 2001- 2005 111 0 483 43
1956- 1960 355 1981- 1985 760 383 50 2006- 2010 134 0 385 29
Наиболее высокие плотности популяции волка приходятся на высокогорную и предгорную части республики, что имеет выраженную связь с площадью древеснокустарниковой растительности и подтверждено статистически (г = 0,418; р > 0,05).
После утери контроля над популяцией волка в период 1991-1995 гг. отмечено восстановление былого (1924-1940 гг.) ареала с широким заселением равнинной части республики, где отмечено появление более мелкого степного подвида. Степень воздействия волка на всю экосистему низменной части республики еще предстоит оценить.
Выводы
С 1961 года объемы добычи волка в Дагестане колебались от 24 до 69% от его численности. Анализ уровня его добычи по пятилетним периодам позволяет сделать вывод, что наиболее эффективное снижение численности хищника достигалось при условии, когда уровень добычи превышал 50% от его численности.
Проведенный биометрический анализ послепромысловой численности и количества добытых волков за период с 1990 по 2010 гг. выявил положительную корреляционную связь (г = 0,495; р =
0.0177), что говорит о том, что недостаточное освоение популяций этого хищника (менее 50%) способствует увеличению его численности.
Примечания
1. Бибиков Д. И., Матюшкин Е. Н. Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология. М. : Наука, 1985. 2. Беме А. Дикие звери Кавказского края. Пятигорск, 1936. 3. Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа. М.-А., 1959. 4. Гептнер В. Г., ФормозовА. Н. Млекопитающие Дагестана // Сб. трудов государственного зоологического музея МГУ. М., 1941. Вып. 6. 5. Млекопитающие Советского Союза / под ред. В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова. Т. 2.4.1. М., 1967. 6. Динник Н. Я. Звери Кавказа. Хищные / Записки Кавк. отд. Русск. геогр. общ. Тифлис : Тип-я Козловского, 1914. Ч. 2. 7. Колосов А. М., Лавров Н„ Наумов С. Волк // Биология промыслово-охотничьих зверей СССР. М. : Высшая школа, 1979. 8. Кудактин А. Н„ Плакса С. А. Влияние охоты на популяции волка в горах Кавказа / Мат-лы Международной конференции «Млекопитающие горных территорий». М. Товарищество научных изданий КМК, 2007. 9. Кудактин А. Н. Нетерриториальные волки // Охота и охотничье хозяйство. 1981. № 9. 10. Кудактин А. Н. Региональные основы управления популяциями крупных хищников на Кавказе. Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства // Мат-лы Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию ВНИИОЗ (28-31 мая 2002 г.). Киров, 2002. 11. Красовский Д. Б. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Рутульского кантона Дагестанской АССР // Известия 2-го Северо-Кавказского педагогического института им. Гадиева. Оржоникидзе, 1932. Т. 9. 12. Лакин Г. Ф. Биометрия. М. : Высшая школа, 1980. 13. Пишванов Ю. В., Прилуцкая Л. И. Проблема борьбы с волком в Дагестане / Мат-лы XIV научно-практической конференции по охране природы Дагестана. Махачкала, 1997. 14. Плакса С. А. В республике обозначилась «волчья проблема» // Дагестанская правда. 10.01.2001. № 5. 15. Плакса С. А. О влиянии волка на численность копытных животных в Республике Дагестан / Сборник материалов I Всероссийского научно-практического совещания «Проблемы охотничьего хозяйства России». Москва-Киров, 2003. С. 148-149. 16. Плакса С. А. Динамика численности зайца-русака в Дагестане // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отдел биологический. М., 20076. Т. 112. Вып. 6. 17. Плакса С. А., Плакса Д. С. Волк в Дагестане: размеры ущерба и меры борьбы // Охота и охотничье хозяйство. 2008. № 9. 18. Приказ Минприроды РФ от 30 апреля 2010 года № 138 «Об утверждении нормативов допустимого изъятия охотничьих ресурсов и нормативов численности охотничьих ресурсов в охотничьих угодьях».
Информационно-правовой портал Гарант. URL:http://base.garant.ru/12176666/ 19. Сабанеев Л. П. Волк // Охотничьи звери / сост. Е. Калганов. М. : Физкультура и спорт, 1988. 20. Сатунин К. А. Млекопитающие Кавказского края // Записки Кавказского музея. Тифлис, 1915. Т. 1. Сер. А.-1. 21. Темботов А. К. Волк // Ресурсы живой фауны. Ростов н/Д, 1982. Ч. 2. 22. Туров С. С., Красовский Д. Б. Очерк фауны Присулакского оленьего заповедника // Зоологический журнал. 1937. Т. 12. Вып. 4. 23. Хехнева Т. Д. Охотничье-промысловые млекопитающие Дагестана (фауна, экология, охрана, обогащение и пути рационального использования): Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Махачкала, 1972. 24. Mûrie A. The wolves of Mount McKinley. US Nat. Park Serv. Fauna Ser. 5. Wash., 1944. 25. Theberge J„ Pimlott D. Observation of wolves at rendezvous site in Algonquin park / Canad. Field-Natur., 1969. V. 83. №2.
Статья поступила вредакцию 10.08.2011 г.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта ОБН РАН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга» 2009-2011 гг.
