CC BY
27
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 130
Г.А.Агапова, Е.С.Велижанин, С.П.Пустовойт (ИБПС ДВО РАН, г. Магадан)
ПОПУЛЯЦИОННО-ФЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КЕТЫ ONCORHYNCHUS КЕТА (WALBAUM), РАЗМНОЖАЮЩЕЙСЯ В РЕКАХ СЕВЕРООХОТОМОРСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ
Кета (Oncorhynchus keta ('^а1Ьаит)) - важнейший промысловый вид рода тихоокеанских лососей. Её запасы (наряду с горбушей) составляют основу лососевого промысла на материковом побережье Охотского моря (Волобуев и др., 1990; Волобуев, Тюрнин, 1995; Волобуев, Волобу-ев, 2000). В настоящее время запасы кеты постепенно увеличиваются после депрессивного периода конца 60-х - начала 70-х гг. 20-го века. Определенный вклад в рост численности кеты вносит интенсивно развивающееся искусственное воспроизводство (Рогатных и др., 1994). На северном побережье Охотского моря ихтиологами выделено два района воспроизводства и промысла кеты: юго-западный (охотский) и северовосточный, границей между ними служит п-ов Лисянского (Волобуев, Тюрнин, 1995). В юго-западном районе более мелких подрайонов не выделено, тогда как в северо-восточном их три. Они приурочены к рекам, впадающим в Тауйскую, Ямскую и Гижигинскую губы. Указанные подрайоны различаются разной численностью кеты, нерестующей в их пределах, а также некоторыми морфо-биологическими особенностями (Клоков, 1975).
Популяционно-генетические исследования кеты данного региона сосредоточены в основном на реках, впадающих в Тауйскую и Ямскую губы, выборки из других районов единичны (Викторовский и др., 1986; Салменкова и др., 1986; Бачевская, 1992). Многолетними исследованиями выявлены частоты генов и значения средней гетерозиготности, определены межпопуляционные генетические связи. Однако в связи с недостаточным количеством данных из некоторых популяций генетическая структура вида исследована неполно. В 90-е гг. были исследованы популяции кеты рек Тауйской губы. Особый интерес к ним обусловлен необходимостью оценки влияния на генетическую структуру этого вида интенсивного искусственного воспроизводства, осуществляемого на всех реках данного участка побережья (Бачевская, Пустовойт, 1996; Бачевская и др., 2001).
Фенетические исследования кеты были начаты в конце 80-х гг. в связи с разработкой новых методов популяционных исследований некоторых видов тихоокеанских лососей (Макоедов, Агапова, 1991). Первое фенетическое исследование кеты проведено на примере популяции р.Яма (Макоедов, Бачевская, 1992). Были показаны особенности гене-
тической и фенетической дифференциации кеты р.Яма разных периодов нерестового хода. Кроме того, популяционно-фенетический подход применялся при исследовании кеты некоторых рек охотоморского побережья Камчатки (Макоедов, Овчинников, 1992), материкового побережья Охотского моря, Анадырского лимана. Результаты этих исследований были недавно обобщены А.Н.Макоедовым (1999). С 1994 г. фенетические исследования проводятся параллельно с генетическими с целью оценки популяционного разнообразия кеты, нерестящейся в тех реках Тауйской губы, где искусственное воспроизводство осуществляется наиболее интенсивно. Лососевые рыбоводные заводы расположены на всех реках Тауйской губы (Тауй, Яна, Армань и Ола). Однако период их эксплуатации неодинаков. Наша предыдущая статья (Велижанин, Пустовойт, наст. сб.) посвящена анализу фенетической структуры популяции кеты р.Ола, где наиболее длительное время работает лососевый рыбоводный завод. Цель данной работы - рассмотреть фенетическую структуру популяций кеты, размножающейся в реках Тауйской и Ямской губы материкового побережья северной части Охотского моря.
Выборки кеты собраны во время её захода на нерест в реки Тауй, Яна, Армань, Ола и Яма (рис. 1). Для популяции р.Ола частоты фенов приведены ранее (Велижанин, Пустовойт, наст. сб.), для других - в табл. 1. Помеченные звездочкой выборки получены с нерестилищ, остальные -в устьевых участках рек. Для фенетического исследования кеты использовали методику, предложенную А.Н.Макоедовым (Макоедов, Овчинников, 1992). Кратко суть её следующая. На семи участках тела рыбы: предглазничная (ПГ), межглазничная (МГ), заглазничная (ЗГ) зона головы; спинной (СП) и жировой (ЖП) плавники; верхняя (ВЛ) и нижняя (НЛ) лопасти хвостового плавника - определяли наличие (фен «пятна есть») или отсутствие (фен «пятен нет») четко различимых черных пятен. Основным считали фен «пятна есть» (Макоедов, Овчинников, 1992; Велижанин, Пустовойт, наст. сб.).
Рис. 1. Места сбора материала на реках: 1 - Тауй, 2 - Яна, 3 - Армань, 4 - Ола, 5 - Ланковой (приток Ола), 6 - Яма
Fig. 1. The point of collection of samples: 1 - Taui, 2 - Yana, 3 - Arman, 4 - Ola, 5 -Lankovaya (tributary of Ola), 6 - Yama
Подробное изложение методов статистической обработки данных приведено ранее (Велижанин, Пустовойт, наст. сб.), здесь укажем только основные подходы. Достоверность различий в частотах фенов между
Река, дата
Частоты фенов (р), статистическая ошибка (s) и объём выборки (n: f - самки, m - самцы, f&m - оба пола вместе) в популяциях кеты рек, впадающих в Тауйскую и Ямскую губы (северная часть Охотского моря)
Frequencies of phenes (р), statistical error (s), female (f), male (m) and female&male in samples of chum salmon from rivers of Taui and Yama Lips (north part of Okhotsk Sea)
Таблица 1
Table 1
Пол
ПГ
P
МГ
p
ЗГ
p
СП p
ЖП p
ВЛ
p
НЛ
p
Тауй, 23.08.94.
25.07.95.
09.08.95.
24.08.95.
10.07.96.
26.07.96.
25.07.97.
Яна, 10.08.94.
f
m
f&m f
m
f&m f
m
f&m f
m
f&m f
m
f&m f
m
f&m f
m
f&m f
m
f&m
62 40 102 60 40 100 35 52 87 56 44 100 51 47 98 42 58 100
64 31 95
25 40
65
0,177 0,150 0,167 0,250 0,077 0,180 0,257 0,132 0,184 0,232 0,091 0,170 0,294 0,149 0,224 0,095 0,121 0,110 0,234 0,419 0,292
0,24 0,18 0,2
0,049 0,057 0,037 0,056 0,043 0,039 0,075 0,047 0,042 0,057 0,044 0,038 0,064 0,052 0,042 0,046 0,043 0,031 0,053 0,090 0,047
0,1 0,061 0,05
62 40 102 60 40 100 35 52 87 56 44 100 51 47 98 42 58 100
64 31 95
25 40
65
0,194 0,130 0,167 0,250 0,205 0,240 0,257 0,245 0,253 0,304 0,136 0,230 0,275 0,191 0,235 0,119 0,155 0,140 0,390 0,613 0,458
0,2
0,25
0,231
0,051 0,053 0,037 0,057 0,066 0,043 0,075 0,060 0,047 0,062 0,052 0,042 0,063 0,058 0,043 0,051 0,048 0,035 0,061 0,089 0,051
0,1
0,069 0,053
62 40 102 60 40 100 35 52 87 56 44 100 52 47 99 42 58 100 65 31 96
25 40 65
0,435 0,380 0,412 0,500 0,359 0,440 0,600 0,415 0,494 0,500 0,295 0,410 0,481 0,362 0,424 0,214 0,276 0,250 0,625 0,710 0,646
0,36
0,3
0,323
0,063 0,077 0,049 0,065 0,078 0,050 0,084 0,068 0,054 0,067 0,070 0,049 0,070 0,071 0,050 0,064 0,059 0,044 0,061 0,83 0,049
0,1
0,073 0,058
62 40 102 60 40 100 35 53 88 56 44 100 52 48 100 42 58 100 65 31 96
25 40 65
0,645 0,500 0,588 0,430 0,513 0,460 0,571 0,547 0,557 0,571 0,477 0,530 0,577 0,563 0,570 0,476 0,586 0,540 0,785 0,806 0,792
0,4 0,5 0,462
0,061 0,080 0,049 0,065 0,081 0,050 0,085 0,069 0,053 0,067 0,076 0,050 0,069 0,072 0,050 0,078 0,065 0,050 0,051 0,072 0,042
0,1
0,08 0,062
62 40 102 60
40 100
35 53 88 55 44 99 52 47 99
41 58 99 65 61 96
25 40 65
0,581 0,550 0,569 0,470 0,615 0,520 0,743 0,811 0,784 0,691 0,614 0,657 0,577 0,404 0,495 0,683 0,724 0,707 0,846 0,903 0,865
0,72
0,7
0,708
0,063
0,080
0,049
0,065
0,079
0,050
0,075
0,054
0,044
0,63
0,074
0,048
0,069
0,072
0,051
0,074
0,071
0,051
0,045
0,613
0,035
0,1
0,073 0,057
62 40 102 60 40 100 35 53 88 56 44 100 52 48 100 42 58 100
64 31 95
25 40
65
0,081 0,150 0,108 0,120 0,205 0,150 0,029 0,038 0,034 0,036 0,023 0,030 0,115 0,104 0,110 0,095 0,069 0,080 0,422 0,613 0,479
0,08 0,15 0,123
0,035 0,057 0,031 0,042 0,066 0,036 0,029 0,026 0,019 0,025 0,023 0,017 0,044 0,044 0,031 0,046 0,034 0,027 0,062 0,089 0,051
0,1
0,057 0,041
62 40 102 60 40 100 35 53 88 56 44 100 52 48 100 42 58 100
64 31 95
25 40
65
0,081 0,050 0,068 0,005 0,333 0,160 0,029 0,019 0,023 0
0,023
0,010
0,058
0,021
0,040
0
0
0
0,406 0,613 0,469
0
0,05 0,031
0,035 0,035 0,025 0,028 0,162 0,066 0,029 0,019 0,016 0
0,023 0,010 0,033 0,021 0,020 0 0 0
0,069 0,089 0,051
0
0,035 0,022
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Река, дата Пол n ПГ p s n МГ p s n ЗГ P s n СП p s n ЖП p s n ВЛ P s n НЛ p s
10.08.95. f 56 0,107 0,042 56 0,125 0,045 56 0,321 0,063 56 0,321 0,063 56 0,804 0,054 56 0 0 56 0 0
m 44 0,136 0,052 44 0,182 0,059 44 0,295 0,07 44 0,273 0,068 44 0,523 0,076 44 0 0 44 0 0
f&m 100 0,12 0,033 100 0,15 0,036 100 0,31 0,047 100 0,3 0,046 100 0,68 0,047 100 0 0 100 0 0
23.08.95. f 47 0,17 0,055 47 0,234 0,062 47 0,447 0,073 47 0,489 0,074 47 0,723 0,066 47 0,021 0,021 47 0 0
m 53 0,151 0,049 53 0,17 0,052 53 0,415 0,068 53 0,415 0,068 53 0,623 0,067 53 0,019 0,019 53 0 0
f&m 100 0,16 0,04 100 0,02 0,04 100 0,43 0,05 100 0,45 0,05 100 0,67 0,05 100 0,02 0,01 100 0 0
26.08.95* f 36 0,306 0,078 36 0,306 0,078 36 0,639 0,081 36 1 0 36 0,972 0,028 36 0,028 0,028 36 0 0
m 64 0,297 0,058 64 0,344 0,06 64 0,563 0,063 64 0,734 0,056 64 0,86 0,044 64 0,047 0,027 64 0,047 0,027
f&m 100 0,3 0,046 100 0,33 0,047 100 0,59 0,049 100 0,83 0,038 100 0,9 0,03 100 0,04 0,02 100 0,03 0,017
26.08.96. f 41 0,365 0,076 42 0,381 0,076 42 0,595 0,077 41 0,878 0,052 27 0,889 0,062 37 0,081 0,045 38 0,105 0,05
оо m 15 0,333 0,126 15 0,4 0,131 15 0,4 0,131 15 0,8 0,107 13 0,615 0,14 14 0,143 0,097 14 0,071 0,071
f&m 56 0,357 0,065 57 0,386 0,065 57 0,544 0,067 56 0,857 0,047 40 0,8 0,064 51 0,098 0,042 52 0,096 0,041
Армань,
08.07.96. f 49 0,143 0,051 49 0,102 0,044 49 0,306 0,066 49 0,857 0,051 49 0,490 0,072 49 0,326 0,068 49 0,245 0,062
m 31 0,16 0,067 31 0,097 0,054 31 0,290 0,083 31 0,677 0,085 31 0,548 0,091 31 0,161 0,067 31 0,258 0,080
f&m 80 0,150 0,040 80 0,100 0,034 80 0,300 0,052 80 0,788 0,046 80 0,513 0,056 80 0,263 0,050 80 0,250 0,049
24.07.96. f 29 0,138 0,065 29 0,138 0,065 29 0,069 0,048 29 0,448 0,094 29 0,586 0,093 29 0,207 0,077 29 0 0
m 22 0,045 0,045 22 0,091 0,063 22 0,136 0,075 22 0,318 0,101 22 0,591 0,107 22 0,182 0,084 22 0 0
f&m 51 0,098 0,042 51 0,118 0,046 51 0,098 0,042 51 0,392 0,069 51 0,588 0,070 51 0,196 0,056 51 0 0
Яма, 05.09.95* f 64 0,203 0,051 64 0,125 0,042 64 0,234 0,053 64 0,391 0,061 64 0,688 0,058 64 0 0 64 0
m 36 0,111 0,053 36 0,168 0,063 36 0,278 0,076 36 0,139 0,058 36 0,361 0,081 36 0 0 36 0 0
f&m 100 0,170 0,038 100 0,140 0,035 100 0,250 0,044 100 0,300 0,046 100 0,570 0,050 100 0 0 100 0 0
* Выборки получены с нерестилищ.
самками и самцами определяли при помощи одностороннего u-критерия для двух выборок, имеющих биномиальное распределение признака (Глотов и др., 1982). Для выявления статистически значимой гетерогенности выборок использовали %2-тест на гомогенность частот одного фена (Жи-вотовский, 1991). Уровни значимости отрицания нулевой гипотезы обозначены: * - р < 0,05, ** - p < 0,01, *** - p < 0,001. Дендрограмму фенетических различий выборок кеты строили по методу кластеризации UPGMA с использованием расстояний Эвклида. Факторный анализ коррелятивной зависимости распределения частот фенов в исследованных популяциях проведен методом главных компонент, вращение осей координат факторного пространства - способом «нормализованный ва-римакс». Две последние статистические процедуры вычисляли с использованием статистической программы «Statistica» (Компьютерная биометрика, 1990; Боровиков, Боровиков, 1997).
Межполовые различия по частотам фенов. Во всех популяциях отмечены фены, по частотам которых статистически достоверно различаются самки и самцы (табл. 2). Исключением являются выборки тауй-ской (1994 г.) и ольской (1997 г.) кеты. Анализ статистически значимых фенетических различий между самками и самцами позволяет отметить следующее. Наиболее часто достоверные межполовые различия выявляются по частотам фенов ПГ, СП и ЖП. Частоты фенов ПГ, МГ, ЗГ, СП и ЖП выше у самок (исключение - популяция р.Яна, 1994 г.), а частоты фенов ВЛ и НЛ выше у самцов. В тех случаях, когда межполовые различия не достигают достоверного уровня, для самок также характерно наличие пятен на голове, спинном и жировом плавниках, а для самцов - на хвостовом плавнике. Несмотря на отмеченную любопытную закономерность, следует подчеркнуть, что в отдельные годы самки и самцы статистически достоверно различаются по разным фенам, и нельзя однозначно указать на фен, по частоте которого всегда проявляются различия между полами. Гетерогенность, обнаруженная по частотам какого-либо фена у самок, не всегда проявляется по частотам этого же фена у самцов (табл. 3). Таким образом, использованным нами фенам не свойствен половой диморфизм. Следовательно, в дальнейшем можно проводить сопоставление выборок без учета пола производителей.
Таблица 2
Статистически достоверные межполовые различия в частотах фенов
в популяциях кеты
Table 2
Reliability of intersex differences of frequencies of phenes in chum salmon populations
Год Популяция ПГ МГ ЗГ СП ЖП ВЛ НЛ
1994 Яна 5,733***
Ола 2,729** 2,292** 3,360** 3,135** 2,167*
1995 Тауй Яна Ола Яма 3,118*** 2,088* 2,752** 2,587** 2,561*** 3,123*** 3,673***
1996 Тауй Яна Армань Ола 1,866* 2,019* 2,054* 1,937* 1,981*
1997 Тауй 1,912* 1,997* 1,696* 1,847*
Таблица 3
%2-тест на внутрипопуляционную гомогенность выборок кеты североохотоморских популяций
Table 3
%2-test on intrapopulation homogeneity of samples of chum salmon
Река Год Пол ПГ МГ ЗГ СП ЖП ВЛ НЛ
Тауй 1995 f 12,380**
m 9,771** 27,751***
f&m 17,964*** 13,403** 22,078***
1996 f 5,647* 7,083**
m 10,780**
f&m 4,349* 6,481* 9,279** 4,08*
1994-
1997 f 7,196 12,195 20,714** 19,909** 23,963*** 53,341*** 89,223***
m 21,172** 33,812*** 18,718** 30,715*** 69,885*** 112,562***
f&m 33,415*** 33,557*** 24,925*** 45,639** 110,526*** 173,563**
Яна 1995 f 8,951* 41,877*** 8,912*
m 6,184* 7,834* 24,614*** 15,376***
f&m 11,720** 9,582** 16,355*** 59,448*** 18,026***
1994-
1996 f 11,431* 13,005** 61,734*** 10,625* 419,218***
m 11,289* 30,059*** 16,069** 12,726*
f&m 18,275** 15,704** 22,751*** 85,694*** 19,697*** 19,327*** 36,424***
Ар- 1996 f 27,723*** 14,617*** 8,376**
мань m 4,395* 6,673**
f&m 7,498** 20,924*** 14,915*
Внутрипопуляционная гетерогенность. Статистически значимая неоднородность частот фенов выявлена во всех популяциях кеты по данным как за отдельные годы, так и за весь период исследований (табл. 3). Так, для популяции кеты р.Тауй в 1995 г. она проявилась по частотам фенов ЖП, ВЛ и НЛ, в 1996 - на голове (ПГ и ЗГ), ЖП и НЛ. В целом за весь период исследований все тауйские выборки были статистически значимо неоднородны по частотам 7 фенов. Для популяций кеты других рек картина была несколько иной (табл. 3). Чаще всего выборки были гетерогенны по частотам фенов СП, ЖП и ЗГ.
Представляет интерес сравнение выборок кеты с нерестилища и приустьевого участка р.Яна, принадлежащих к одному периоду нерестового хода в 1995 г. В выборке с нерестилища были существенно выше частоты всех фенов. Так, частота фена ЖП достигала 0,9, тогда как в выборках из приустьевого участка не превышала 0,68. В последних практически отсутствовали особи с пятнами на хвосте, а частота фена СП составляла 0,3 (10.08.95) и 0,45 (23.08.95) против 0,83 в выборке с нерестилища. Следует отметить, что частоты фенов в устьевой выборке янской кеты были сходны с таковыми у производителей с нерестилища р.Яма (см. табл. 1). Ввиду недостаточного количества материала пока не представляется возможным дать объяснение данному факту.
Межпопуляционная гетерогенность. В 1994 и 1995 гг. гетерогенность выборок из всех популяций выявлена по частотам пяти фенов, а в 1996 г. - по всем семи фенам (табл. 4). При этом в 1994 г. межпопуля-ционная гетерогенность определялась частотами всех фенов, расположенных на голове (ПГ, МГ, ЗГ), тогда как в 1995 г. - только ЗГ. Высокая межпопуляционная гетерогенность, очевидно, связана с фенетическими особенностями каждой популяции, хотя в отдельные годы она проявляется по частотам разных фенов.
Наглядное представление о фенетических связях между выборками кеты дает дендрограмма (рис. 2), на которой видно, что выборка ямс-
кой кеты наиболее сходна со второй выборкой из р.Ланковой за 1995 г. и первой из р.Яна за этот же год. В один кластер с ними объединяются третья выборка из р.Ланковой за 1995 г. и первая выборка из р.Армань за 1996 г. 14 выборок разных лет из рек Тауй, Яна и Ола составляют самый большой второй кластер. Третий кластер состоит из двух выборок из р.Ланковой за 1994 г., двух выборок из р.Яна за 1995 и 1996 гг. и выборки из р.Тауй за 1997 г.
Таблица 4
%2-тест на межпопуляционную гомогенность выборок кеты североохотоморских популяций
Table 4
%2-test on interpopulation homogeneity of samples of chum salmon
Река Год Пол ПГ МГ ЗГ СП ЖП ВЛ НЛ
Тауй, 1994 f 14,054*** 32,830*** 9,558** 25,820*** 6,522*
Яна, m 10,641** 14,548***
Ола f&m 16,301*** 41,786*** 15,480*** 28,818*** 17,234***
Тауй, 1995 f 21,885*** 13,537*** 15,870** 15,677**
Яна, m 11,845** 24,398*** 17,676*** 8,530* 19,570***
Ола, f&m 29,355*** 32,044*** 17,169*** 25,360*** 19,916***
Яма
Тауй, 1996 f 8,027* 13,283** 16,956*** 17,053*** 42,364*** 27,673*** 14,391**
Яна, m 7,832* 23,210***
Ар- f&m 13,743** 21,117*** 18,945*** 14,885** 37,278*** 30,808*** 35,182***
мань, Ола
Рис. 2. Дендро-грамма фенетических дистанций выборок кеты на реках: TY -Тауй, YN - Яна, AR -Армань, OL - Ола (выборки из устья реки), LN - Ланковая, YM -Яма; цифры означают даты взятия выборок Fig. 2. Dendrogram of phenetic differences between samples of chum salmon: TY -Tauy, TN - Yana, AR -Arman, OL - Ola, LN -Lankovaya, YM - Yama
Причина значительного сходства ямской кеты с некоторыми выборками из рек Яна, Армань и Ола (Ланковая) становится ясна, если учесть интенсивное искусственное воспроизводство этого вида. Как уже отмечалось ранее (Бачевская и др., 2001), ямская популяция кеты является донорской для ежегодного сбора оплодотворенной икры. Впоследствии эта икра, вместе с взятой на собственных реках, инкубируется на Арман-ском и Ольском рыбоводных заводах. Выросшая из нее молодь выпускается в реки, на которых расположены ЛРЗ. Интенсивность перевозок икры в разные годы очень неравномерна. Наибольшее количество икры ямской кеты заготовлено в 1991 г., наименьшее в 1992 г. (Грачева, Хованская, 1994). Поскольку массовый возврат на нерест у кеты происходит в возрасте 3+, то в 1995 г. среди производителей в указанных реках должна была быть значительная доля ямской кеты заводской ин-
кубации. Возможно, именно выборки ямской кеты, зашедшей на нерест в реки Яна, Армань и Ола, составляют первый кластер. Наличие во втором кластере выборок рыб разных лет можно объяснить межгодовой внутри-популяционной гетерогенностью. Размах колебаний частот фенов в выборках из одной популяции зачастую не меньше, чем амплитуда межпо-пуляционных фенетических различий. Вместе с тем обращает на себя внимание тот факт, что выборки тауйской кеты кластеризуются более компактно, чем ольские. Вероятно, более длительное влияние искусственного воспроизводства привело к большей межгодовой гетерогенности выборок ольской кеты, чем тауйской. В третьем кластере находятся выборки с нехарактерными для соответствующих популяций частотами фенов. Причина этого пока неясна.
Результат факторного анализа коррелятивной зависимости в распределении частот фенов среди исследованных популяций показан на рис. 3. Основная часть выборок кеты образует тесную группировку, близкую к оси значений фактора 1. Очевидно, что их общность основывается на значительном сходстве частот фенов. Наличие в этой группировке выборки ямской кеты подтверждает предположение о влиянии перевозок оплодотворенной икры на фенетическую структуру популяций других рек. Прежде всего это касается популяций рек Армань и Ола. Нахождение здесь же выборок из популяций кеты рек Тауй и Яна может быть объяснено невысокой фенетической дифференциацией этих популяций из-за того, что указанные реки расположены рядом друг с другом. Кроме того, не исключен заход части заводской ямской кеты не только в те реки, куда выпускалась молодь (Армань и Ола), но и в соседние (Тауй и Яна). К оси значений второго фактора наиболее близки выборки, отличающиеся по фенетическим признакам от остальных. Это тауйская кета 1997 г., кета р.Ола 1994 г. и р.Яна 1996 г.
и
0,9
0,7
0,5
0,3
0,1
-0,1
TY97 о
OL:94 YN96 о
.........."A$96f®.......... ° OL95 : о .............!____YM95.....
■ о
Рис. 3. Факторный анализ распределения частот фенов в выборках кеты на реках: TY97 - Тауй, 1997 г.; OL94 - Ола, 1994 г.; YN96 -Яна, 1996 г.; AR96 - Армань, 1996 г.; OL95 -Ола, 1995 г.; YM95 - Яма, 1995 г.; остальные выборки (см. рис. 2) образуют одну совокупность
Fig. 3. Factor analysis of distribution of phenetic frequencies in samples of chum salmon: TY97 - Taui, 1997; OL94 - Ola, 1994; YN96 - Yana, 1996; AR96 -Arman, 1996; OL95 - Ola, 1995; YM95 - Yama, 1995; the rest of samples (see fig. 2) is one group
Анализ популяционно-фенетической структуры кеты, размножающейся в реках североохотоморского побережья, показал следующее.
Гетерогенность, обнаруженная по частоте какого-либо фена у самок кеты, не всегда проявляется по частоте этого же фена у самцов, но наблю-
845
-0,1
0,1
0,3
0,5 Factor 1
0,7
0,9
1,1
дается в объединенных (самки и самцы) выборках. Поэтому популяци-онно-фенетические исследования можно проводить не учитывая пол производителей.
Статистически значимая неоднородность по частотам фенов выявлена во всех популяциях кеты как по данным за отдельные годы, так и за весь период исследований. Чаще всего выборки гетерогенны по частотам фенов СП, ЖП и ЗГ.
Высокая межпопуляционная гетерогенность связана с фенетически-ми особенностями каждой популяции кеты, хотя в отдельные годы она проявляется по разным фенам. Основной вклад в межпопуляционные различия вносили фены, расположенные на голове (ПГ, МГ, ЗГ) и хвостовом плавнике (ВЛ, НЛ). Определенное влияние на формирование фене-тической структуры кеты рек Тауйской губы оказывает интенсивное искусственное воспроизводство.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ (95-04-11083). Авторы выражают благодарность сотрудникам Ма-гаданНИРО и управления «Охотскрыбвод» за помощь во время проведения полевых работ.
Литература
Бачевская Л.Т. Генетическая дифференциация кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) североохотоморского побережья и некоторых рек Камчатки // По-пуляционная биология лососей Северо-Востока Азии. - Владивосток: ДВО РАН, 1992. - С. 42-52.
Бачевская Л.Т., Велижанин Е.С., Пустовойт С.П., Хованский И.Е.
Генетическая изменчивость популяций кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) рек северного побережья Охотского моря в условиях искусственного воспроизводства // Вопр. рыб-ва. - 2001. - Т. 2, № 1(5). - С. 125-139.
Бачевская Л.Т., Пустовойт С.П. Генетическое разнообразие популяций кеты Oncorhynchus keta из рек северного побережья Охотского моря и его изменение в условиях естественного и искусственного воспроизводства // Вопр. ихтиол. - 1996. - Т. 36, № 5. - С. 660-666.
Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA - Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. - М.: Филин, 1997. - 608 с.
Велижанин Е.С., Пустовойт С.П. Фенофондологическое исследование популяций кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) р.Ола (северное побережье Охотского моря // Наст. сб.
Викторовский P.M., Бачевская Л.Т., Ермоленко Л.Н. и др. Генетическая структура популяций кеты Северо-Востока СССР и проблемы рационального использования ее запасов // Биол. моря. - 1986. - № 2. - С. 51-59.
Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты Oncorhynchus keta континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. - 2000. -Т. 40, № 4. - С. 516-529.
Волобуев В.В., Рогатных А.Ю., Кузищин К.В. О внутривидовых формах кеты Oncorhynchus keta (Walb.) материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. - 1990. - Т. 30, № 2. - С. 221-228.
Волобуев В.В., Тюрнин В.Б. Современное состояние запасов кеты Oncorhynchus keta материкового побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. - 1995. - Т. 35, № 5. - С. 608-612.
Глотов Н.В., Животовский Л.А., Хованов, Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. - Л.: ЛГУ, 1982. - 264 с.
Грачева М.Л., Хованская Л.Л. Опыт искусственного воспроизводства лососей на Ольской ЭПАБ // Сб. тр. ГОСНИОРХ. - 1994. - Вып. 308. - С. 62-74.
Животовский Л.А. Популяционная биометрия. - М.: Наука, 1991. - 269 с.
Клоков В.К. О плодовитости популяций кеты северного побережья Охотского моря // Лососевые Дальнего Востока. - М.: Пищ. пром-сть. 1975. - С. 85-96.
846
Компьютерная биометрика. - М.: МГУ, 1990. - 232 с.
Макоедов А.Н. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососевых рыб Сибири и Дальнего Востока: сравнительный аспект. -М.: Психология, 1999. - 291 с.
Макоедов А.Н., Агапова Г.А. Методика популяционно-фенетического исследования горбуши по вариантам рисунка на хвостовом плавнике // Биол. моря. - 1991. - № 5. - С. 92-94.
Макоедов А.Н., Бачевская Л.Т. Генетические и фенетические особенности кеты разного времени нерестового хода // Биол. моря. - 1992. - № 34. - С. 62-68.
Макоедов А.Н., Овчинников К.А. Внутрипопуляционная дифференциация кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) р.Хайрюзова (охотоморское побережье Камчатка) // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. -Владивосток: ДВО РАН, 1992. - С. 53-71.
Рогатных А.Ю., Яковлев К.А., Бойко И.А. и др. Проблемы и перспективы рационального сочетания искусственного и естественного воспроизводства тихоокеанских лососей в Магаданской области // Сб. тр. ГОСНИ-ОРХ. - 1994. - Вып. 308. - С. 257-264.
Салменкова Е.А., Алтухов Ю.П., Викторовский Р.М. и др. Генетическая структура популяций кеты, размножающейся в реках Дальнего Востока и Северо-Востока СССР // Журн. общ. биол. - 1986. - Т. 47, № 4. - С. 529549.
Поступила в редакцию 26.11.01 г.
