CC BY
43
2009
Известия ТИНРО
Том 157
УДК 575:597.553.2
Л.Т. Бачевская, Г.А. Агапова*
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, 685000, г. Магадан, ул. Портовая, 18
ГЕНЕТИЧЕСКОЕ И ФЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ
КЕТЫ ONCORHYNCHUS KETA РЕКИ ЯНА (МАТЕРИКОВОЕ ПОБЕРЕЖЬЕ ОХОТСКОГО МОРЯ)
Исследована генетическая и фенетическая структура кеты р. Яна. Показана внутрипопуляционная неоднородность кеты. Выявленные различия по генетическим и фенетическим параметрам не имели четко выраженной связи со сроками хода производителей на нерест. Отмечены межгодовые различия выборок, характеризующих производителей кеты из разных нерестовых подходов. В каждый год исследований гетерогенность проявлялась по различному набору генетических и фенетических маркеров. Обсуждаются возможные причины, вызывающие гетерогенность янской кеты. Показано, что не во всех случаях наблюдалось синхронное снижение или увеличение показателей фенетического и генетического разнообразия. В то же время с помощью двух методов исследования отмечена динамика показателей разнообразия. Средние значения генетического разнообразия кеты р. Яна в 2005-2007 гг. сопоставимы со среднемного-летними. Фенетическое разнообразие кеты в 2007 г. значительно снизилось и отличается от среднемноголетних показателей.
Ключевые слова: кета, генетическое и фенетическое разнообразие, внутрипопуляционная гетерогенность, река Яна.
Bachevskaya L.T., Agapova G.A. Genetic and phenetic diversity and intrapopulation heterogeneity of the chum salmon Oncorhynchus keta from the Yana River (mainland coast of the Okhotsk Sea) // Izv. TINRO. — 2009. — Vol. 157. — P. 81-94.
Chum salmon (Onchorynchus keta) is one of the most abundant and important commercial species of pacific salmon in the Far East of Russia. In conditions of increasing anthropogenic influence, historically formed intrapopulation structure of this species is in danger of destruction. To check this process, genetic monitoring of chum salmon populations in the northern Okhotsk Sea has been conducted, including the population of the Yana River flowing into the Tauya Bay. Biochemical genetic and phenetic approaches are used for the analysis of chum salmon heterogeneity. Twelve loci were examined using polyacrylamide gel electrophoresis; seven phenes were analyzed, as well. Fish from different spawning runs differed both in genetic and phenetic markers. Heterogeneity was not clearly associated with spawning time. Within-year and year-to-year genetic and phenetic heterogeneity of the chum salmon was observed. It was revealed by different genetic and phenetic markers depended on
* Бачевская Лариса Тихоновна, кандидат биологических наук, доцент, e-mail: gekki54 mail. ru; Агапова Галина Александровна, научный сотрудник, e-mail: agapova@ibpn.ru.
a year of study. Patterns of temporal and year-to-year heterogeneity are discussed. Changes of phenetic and genetic diversity are not synchronous, e.g. the lowest м values by genetic markers were observed in 1994 and 2003, whereas this parameter by phenetic markers had the highest values in these years. Recent level of genetic diversity for the Yana chum salmon corresponds the mean annual value. On the contrary, its phenetic diversity had sharp decrease in 2007 and now is on the lowest level of the decade. This fact should be considered in fisheries forecasting, especially taking into account recent decreasing of chum salmon migration into the rivers of Tauya Bay. Populations with the high level of temporal genetic and phenetic heterogeneity should be monitored permanently. Fishery and sampling of reproductive products for pisciculture should be conducted during the entire spawning season, and partial using of differentiated gene pool should be avoided.
Key words: chum salmon, genetic diversity, phenetic diversity, intrapopulation heterogeneity, Yana River.
Введение
Кета — один из наиболее многочисленных и важных промысловых видов тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке России. В условиях все более возрастающего антропогенного влияния и без знания внутривидовой структуры невозможно сохранение его разнообразия (Алтухов, 1983, 1994; Nelson, Soule, 1987). Рациональный подход при эксплуатации этого вида также требует более полных представлений о его внутрипопуляционной структуре. Генетические и фенети-ческие исследования североохотоморской кеты проводятся более двух десятилетий (Бачевская, 1983, 1992, 2003; Викторовский и др., 1986; Салменкова и др., 1986; Макоедов, Бачевская, 1992; Макоедов, 1999; Велижанин, Пустовойт, 2000; Агапова и др., 2002; Волобуев и др., 2005; Бачевская и др., 2007). Несмотря на продолжительные исследования, кета, заходящая на нерест в некоторые реки материкового побережья Охотского моря, изучена фрагментарно, а ее генетические и фенетические характеристики основаны на ежегодных, но немногочисленных выборках. Поскольку популяции можно считать не только основными единицами эволюционного процесса, но и хозяйственно важными объектами деятельности, информация об их генетической и фенетической структуре необходима для организации рациональной эксплуатации. По мере расширения исследований в этом направлении были проведены работы, включающие изучение темпоральной генетической и фенетической изменчивости некоторых североохотомор-ских популяций (Агапова и др., 2002; Бачевская, Велижанин, 2003). При этом отмечено, что многие из них отличаются высоким уровнем внутрипопуляцион-ной неоднородности, которая обусловлена различными причинами. Кроме того, исследователями (Велижанин, Пустовойт, 2000; Бачевская и др., 2007) показано, что в исследованных популяциях кеты межгодовые флюктуации значений аллельных частот и фенотипов не всегда были синхронны. Одной из слабои-зученных популяций материкового побережья Охотского моря является кета р. Яна. Следует отметить, что данная популяция — объект интенсивного промысла и, кроме того, используется для рыбоводных целей. В задачи искусственного воспроизводства входит не только поддержание и увеличение численности промысловых видов, но и сохранение генетического разнообразия. В связи с этим целью настоящих исследований было одновременное изучение генетических и фенетических маркеров, характеризующих кету р. Яна на протяжении всего срока ее нерестовой миграции, и определение уровня их межгодовых флюк-туаций.
Материалы и методы
Сбор материала проводился в течение всего периода нерестовой миграции производителей кеты в р. Яна в 2005-2007 гг. Получено 22 выборки мышечной ткани, которые до начала биохимического анализа хранились в жидком азоте. С
помощью электрофореза в полиакриламидном геле было исследовано 10 ферментных систем (12 локусов): малатдегидрогеназа (дуплицированные изолокусы MD H-B1, 2*), аспартатаминотрансфераза (дуплицированные изолокусы s-AAT-1, 2*), 6- фосфоглюконатдегидрогеназа (локус PGDH*), лактатдегидрогеназа (локус LD H-A1*), малик-энзим (локус MEP-2*), эстераза Д (локус ESTD*), супероксиддис-мутаза (локус SOD-1*), PGM* (локус фосфоглюкомутаза), G3PDH-1* (локус глицерол-3-фосфатдегидрогеназа), изоцитратдегидрогеназа (локус m-IDHP-1*). Окраску ферментов в полиакриламидных блоках проводили по методикам Г.П. Манченко (Manchenko,1994).
Для изолокусных пар MDH-B1, 2*; s-AAT-1, 2* значения аллельных частот рассчитаны исходя из предположения о полиморфизме только одного локуса в каждой паре, что приемлемо при невысокой частоте встретившихся вариантов и подтверждено при расчете методом максимального правдоподобия (Waples, 1992). Принятое нами обозначение локусов и аллелей соответствует номенклатуре генов, кодирующих белки у рыб (Shaklee et al., 1990).
Фенетические исследования кеты проводились параллельно с генетическими. Изучено 11 выборок кеты р. Яна. На семи участках тела рыбы: предглазнич-ная (ПГ), межглазничная (МГ), заглазничная (ЗГ) зоны головы, спинной (СП) и жировой (ЖП) плавники, верхняя (ВЛ) и нижняя (НЛ) лопасти хвостового плавника — определяли наличие (фен "пятна есть") или отсутствие (фен "пятен нет") четко различимых черных пятен. Основным считали фен "пятна есть" (Макоедов, Овчинников, 1992).
Статистическая обработка полученных результатов проводилась с помощью пакета программ BIOSYS-2 (Swofford, 1989). Для математической оценки фене-тического и генетического разнообразия популяций использовали показатель ц. Среднее значение показателя генетического и фенетического разнообразия в выборках за один год подсчитывали как среднюю взвешенную величину. Достоверность различий показателей генетического и фенетического разнообразия определяли с помощью двустороннего t-критерия Стьюдента для независимых выборок с неравными дисперсиями (Животовский, 1991).
Результаты и их обсуждение
Генетическая неоднородность. Частоты аллелей и фенов приведены в табл. 1, 2. Анализ аллельных частот исследованных локусов и тест на гомогенность позволили отметить, что янская кета, зашедшая на нерест в 2005-2007 гг., была генетически неоднородна. В каждый год исследований гетерогенность проявлялась по разным генетическим маркерам. B 2005 г. она была обнаружена по изо-цитратдегидрогеназе (m-IDHP-1*, 07.07.05 и 16.08.05, х2 = 5,538, p < 0,05). По малик-энзиму различия проявились между кетой, зашедшей на нерест 18.07.05, и выборками от 26.07.05, 08.08.05, 02.09.05 (MEP-2*, х2 = 8,193, х2 = 6,01, х2 = 3,57, p < 0,05). В 2007 г. также обнаружены различия по указанному локусу (15.08.07 и 28.08.07, х2 = 6,115, p < 0,05). В 2006 г. между выборками разного времени нерестового хода генетической неоднородности не выявлено.
У янской кеты отмечена не только внутригодовая, но и межгодовая генетическая гетерогенность. Так, например, две пары выборок различались показателями аллельных частот лактатдегидрогеназы (LDH-A1*, 13.07.05 и 01.08.07; 13.07.05 и 16.07.06; х2 = 5,21, p < 0,05). Межгодовые различия выборок наблюдались и по другим локусам (ESTD*, s-AAT-1, 2*, MEP-2*) (табл. 1).
Фенетическая гетерогенность. При исследованиях кеты, зашедшей на нерест в р. Яна в 2005 и 2007 гг., обнаружено, что с наибольшей частотой фен "пятна есть" встречался на ЖП, СП и ЗГ. Реже всего отмечалась пятнистость ПГ и НЛ. Следует отметить, что в 2007 г. рыбы с феном "пятна есть" на НЛ не встретились вообще. В 2007 г. концентрация всех фенов возрастала от первой выборки к последней, и лишь частота фена "пятна есть" на ПГ в последней
Таблица 1
Частоты аллелей в исследованных выборках кеты р. Яна
Table 1
Frequencies of alleles in samples of chum salmon from Yana River
№ Дата N LDH-A1* m-MEP-2* PGDH* ESTD* s-AAT-1, 2*
*100 *110 s *100 *110 s *100 *90 s *100 *90 s *100 *90 s
1 07.07.2005 40 0,925 0,075 0,029 0,888 0,112 0,035 0,913 0,087 0,032 0,913 0,087 0,032 0,919 0,081 0,036
2 13.07.2005 100 0,930 0,070 0,018 0,890 0,110 0,022 0,955 0,045 0,015 0,920 0,080 0,019 0,923 0,077 0,022
3 18.07.2005 100 0,900 0,100 0,021 0,865 0,135 0,024 0,920 0,080 0,019 0,930 0,070 0,018 0,905 0,095 0,026
4 29.07.2005 100 0,865 0,135 0,024 0,910 0,090 0,020 0,930 0,070 0,018 0,915 0,085 0,020 0,898 0,102 0,027
5 03.08.2005 100 0,885 0,115 0,023 0,920 0,080 0,019 0,910 0,090 0,020 0,880 0,120 0,023 0,898 0,102 0,026
6 08.08.2005 67 0,918 0,082 0,024 0,948 0,052 0,019 0,918 0,082 0,024 0,918 0,082 0,024 0,869 0,131 0,039
7 16.08.2005 97 0,892 0,108 0,022 0,871 0,129 0,024 0,923 0,077 0,019 0,892 0,108 0,022 0,892 0,108 0,028
8 26.08.2005 71 0,880 0,120 0,027 0,958 0,042 0,017 0,915 0,085 0,023 0,880 0,120 0,027 0,908 0,092 0,030
9 02.09.2005 43 0,895 0,105 0,033 0,942 0,058 0,025 0,953 0,047 0,023 0,884 0,116 0,035 0,890 0,110 0,043
10 16.07.2006 100 0,930 0,070 0,018 0,910 0,090 0,020 0,945 0,055 0,016 0,875 0,125 0,023 0,915 0,085 0,024
11 21.07.2006 94 0,904 0,096 0,021 0,931 0,069 0,018 0,904 0,096 0,021 0,920 0,080 0,020 0,920 0,080 0,024
12 27.07.2006 100 0,910 0,090 0,020 0,920 0,080 0,019 0,935 0,065 0,017 0,960 0,040 0,014 0,883 0,117 0,029
13 31.07.2006 100 0,935 0,065 0,017 0,940 0,060 0,017 0,935 0,065 0,017 0,930 0,070 0,018 0,890 0,110 0,028
14 05.08.2006 100 0,920 0,080 0,019 0,910 0,090 0,020 0,890 0,110 0,022 0,925 0,075 0,019 0,890 0,110 0,028
15 12.08.2006 100 0,940 0,060 0,017 0,925 0,075 0,019 0,930 0,070 0,018 0,935 0,065 0,017 0,865 0,135 0,030
16 19.07.2007 100 0,900 0,100 0,021 0,895 0,105 0,022 0,945 0,055 0,016 0,890 0,110 0,022 0,890 0,110 0,029
17 24.07.2007 100 0,910 0,090 0,020 0,880 0,120 0,023 0,910 0,090 0,020 0,890 0,110 0,022 0,880 0,120 0,029
18 01.08.2007 100 0,860 0,140 0,025 0,880 0,120 0,023 0,905 0,095 0,021 0,880 0,120 0,023 0,878 0,122 0,029
19 08.08.2007 100 0,940 0,060 0,025 0,890 0,110 0,022 0,905 0,095 0,021 0,875 0,125 0,023 0,920 0,080 0,023
20 15.08.2007 100 0,865 0,135 0,024 0,860 0,140 0,025 0,965 0,035 0,013 0,900 0,100 0,021 0,883 0,117 0,029
21 23.08.2007 100 0,895 0,105 0,022 0,910 0,090 0,020 0,910 0,090 0,020 0,845 0,155 0,026 0,903 0,097 0,026
22 28.08.2007 100 0,935 0,065 0,017 0,935 0,065 0,017 0,950 0,050 0,015 0,880 0,120 0,023 0,935 0,065 0,020
Окончание табл. 1 Table 1 finished
№ Дата N MDH-Bl, 2* m-IDHP-1* SOD-1* PGM-2* G3PDH-2*
*100 *110 s *100 *110 s *100 *90 S *100 *90 s *100 *90 S
1 07.07.2005 40 0,988 0,012 0,012 0,975 0,025 0,017 1,000 0 0 1,000 0 0 1,000 0 0
2 13.07.2005 100 1,000 0 0 0,900 0,100 0,021 0,995 0,005 0,005 0,995 0,005 0,005 1,000 0 0
3 18.07.2005 100 0,990 0,010 0,007 0,895 0,105 0,022 1,000 0 0 0,985 0,015 0,009 1,000 0 0
4 29.07.2005 100 1,000 0 0 0,945 0,055 0,016 0,995 0,005 0,005 0,980 0,020 0,010 1,000 0 0
5 03.08.2005 100 0,995 0,005 0,005 0,945 0,055 0,016 1,000 0 0 1,000 0 0 1,000 0 0
6 08.08.2005 67 0,993 0,007 0,007 0,918 0,082 0,024 1,000 0 0 0,993 0,007 0,007 1,000 0 0
7 16.08.2005 97 0,990 0,010 0,007 0,887 0,113 0,023 1,000 0 0 1,000 0 0 1,000 0 0
8 26.08.2005 71 0,993 0,007 0,007 0,915 0,085 0,023 1,000 0 0 0,993 0,007 0,007 1,000 0 0
9 02.09.2005 43 1,000 0 0 0,907 0,093 0,031 1,000 0 0 1,000 0 0 1,000 0 0
10 16.07.2006 100 1,000 0 0 0,920 0,080 0,019 0,995 0,005 0,005 0,980 0,020 0,010 1,000 0 0
11 21.07.2006 94 0,995 0,005 0,005 0,936 0,064 0,018 1,000 0 0 0,979 0,021 0,010 1,000 0 0
12 27.07.2006 100 1,000 0 0 0,970 0,030 0,012 1,000 0 0 0,970 0,030 0,012 1,000 0 0
13 31.07.2006 100 1,000 0 0 0,965 0,035 0,013 1,000 0 0 1,000 0 0 1,000 0 0
14 05.08.2006 100 1,000 0 0 0,970 0,030 0,012 1,000 0 0 1,000 0 0 1,000 0 0
15 12.08.2006 100 1,000 0 0 0,960 0,040 0,014 1,000 0 0 0,990 0,010 0,007 1,000 0 0
16 19.07.2007 100 0,995 0,005 0,005 0,960 0,040 0,014 1,000 0 0 1,000 0 0 1,000 0 0
17 24.07.2007 100 0,995 0,005 0,005 0,940 0,060 0,017 1,000 0 0 1,000 0 0 1,000 0 0
18 01.08.2007 100 1,000 0 0 0,960 0,040 0,014 1,000 0 0 1,000 0 0 1,000 0 0
19 08.08.2007 100 1,000 0 0 0,955 0,045 0,015 1,000 0 0 1,000 0 0 1,000 0 0
20 15.08.2007 100 1,000 0 0 0,865 0,135 0,024 1,000 0 0 1,000 0 0 1,000 0 0
21 23.08.2007 100 0,995 0,005 0,005 0,945 0,055 0,016 1,000 0 0 1,000 0 0 1,000 0 0
22 28.08.2007 100 1,000 0 0 0,970 0,030 0,012 1,000 0 0 1,000 0 0 1,000 0 0
выборке незначительно снизилась по сравнению с предыдущей. В 2005 г. такой тенденции не прослеживалось (табл. 2).
Гетерогенность выборок по фе-нетическим параметрам в популяции кеты р. Яна в 2005 г. проявилась по частотам фенов на спинном и хвостовом плавниках, главным образом за счет выборок, собранных 18.07.05, 03.08.05 и 08.08.05. Производители из указанных выборок имели достоверные различия с рядом выборок, характеризующих кету разных сроков нерестовой миграции. В 2007 г. выборки были неоднородны по частотам всех фенов. Наибольший вклад в выявленную неоднородность вносили выборки от 18.07.07 и 31.07.07. Различия между данными выборками и остальными обнаружены по частотам разных фенов (табл. 3).
Производители кеты р. Яна, зашедшие на нерест в 2005 и 2007 гг., различались по средним значениям частот фенов, локализованных на двух участках тела: ЗГ (%2 = 5,369, р < 0,05) и СП (х2 = 4,718, р < 0,05).
Генетическое разнообразие. Одной из важнейших генетических характеристик популяций можно считать генетическое разнообразие. Анализ полученных данных позволил отметить, что значения у варьировали по всем наиболее полиморфным ло-кусам (табл. 4). Во многих случаях по этому показателю отмечены различия между выборками как внутри года, так и разных лет. Например, выборки от 26.08.05 и 18.07.05, а также 16.08.05 и 26.08.05 различались по показателю генетического разнообразия т-МЕР-2* (соответственно 1 = 2,29, р < 0,05; 1 = 2,16, р < 0,05). По локусу ESTD* различия наблюдались между выборками от 16.07.06 и 27.07.06 (1 = 2,28, р < 0,05). В 2007 г. по средним значениям генетического разнообразия для 6 наиболее полиморфных локусов различались следующие пары выборок: 28.0701.08.07 и 28.07-08.08.07 (соответственно 1 = 2,80 и 1 = 2,90, р < 0,05).
Таблица 3
%2-тест на гомогенность выборок кеты р. Яна по фенетическим признакам
Table 3
%2-test for heterogeneity among samples of chum salmon from the Yana River for phenetic traits
Дата ПГ МГ ЗГ СП ЖП вл нл
07/13.07.05 0,034 1,381 0,233 0,559 0,026 0,275 0,429
07/18.07.05 0,609 3,500 0,644 3,786 0,003 7,088** 0,312
07/29.07.05 0,113 2,357 0,026 3,021 0,141 0,389 1,556
07.07/03.08.05 0,355 2,357 2,411 18,301*** 0,513 0,064 15,672***
07.07/08.08.05 0,168 0,338 0,168 2,817 0,134 2,187 10,341***
07.07/16.08.05 0,154 4,676* 0,460 9,699** 0,346 0,037 6,542*
13/18.07.05 1,705 1,085 0,180 2,804 0,082 9,501** 2,510
13/29.07.05 0,479 0,287 0,731 1,911 0,081 2,240 0,523
13.07/03.08.05 0,272 0,287 2,003 23,582*** 1,333 1,070 11,640***
13.07/08.08.05 0,087 0,497 1,168 1,662 0,074 5,011* 7,661**
13.07/16.08.05 0,588 2,200 0,070 10,795** 0,968 0,904 4,664*
18/29.07.05 0,385 0,258 1,633 0,087 0,325 19,697*** 5,181*
18.07/03.08.05 3,269 0,258 0,985 10,590** 0,757 16,262*** 20,995***
18.07/08.08.05 1,975 2,538 2,115 0,044 0,276 20,517*** 13,957***
18.07/16.08.05 0,288 0,204 0,023 2,779 0,492 15,400*** 12,559***
29.07/03.08.05 1,454 0 5,122* 12,531*** 2,067 0,222 8,333**
29.07/08.08.05 0,791 1,355 0,106 0,003 0 1,123 5,465*
29.07/16.08.05 0,006 0,913 1,213 3,816 1,600 0,296 2,249
03/08.08.05 0,028 1,355 0,493 9,548** 1,692 2,068 0
03/16.08.05 1,630 0,913 1,258 2,377 0,026 0,006 3,141
08/16.08.05 0,907 3,858* 1,684 2,839 1,318 2,229 2,048
2005 4,791 8,021 8,166 36,633*** 3,699 42,357*** 38,670***
18/30.07.07 8,507* 12,328*** 2,223 0,533 0,075 0,459 -
18.07/04.08.07 13,190*** 14,208*** 8,129** 6,704** 7,913** 5,853* -
18.07/15.08.07 11 997*** 23,473*** 20,342*** 10,109** 7,513** 17,892*** -
30.07/04.08.07 0,867 0,161 2,157 3,584 6,535* 9,082** -
30.07/15.08.07 0,483 2,664 10,254** 6,290* 6,237* 22,739*** -
04/15.08.07 0,033 1,332 2,910 0,426 0,004 3,145 -
2007 12,508** 22,142*** 22,446*** 13,679** 14,165** 30,360*** -
* p < 0,05. ** p < 0,01. *** p < 0,001
В популяции янской кеты также наблюдались и межгодовые различия средних значений генетического разнообразия. Они проявились между производителями кеты от 27.07.06 и следующими выборками: 03.08.05 (1 = 2,13, р < 0,05), 24.07.07 (1 = 2,42, р < 0,05), 01.08.07 (1 = 3,14, р < 0,05), 08.08.07 (1 = 3,0, р < 0,05), 15.08.07 (1 = 2,0, р < 0,05). Напротив, по средним (за год) значениям у-критерия производители кеты янской популяции не различались.
Фенетическое разнообразие. У кеты р. Яна в 2005 и 2007 гг. наиболее высокие средние значения у-критерия были по фенам пятнистости, локализованным на следующих участках тела: ЗГ, СП и ЖП. Самые низкие значения у в 2005 г. зафиксированы для НЛ, а в 2007 г. — для ПГ (учитывая, что фен "пятна есть" на НЛ не встретился ни в одной выборке) (табл. 5).
В 2005 г. выборки разного срока анадромной миграции различались в основном значениями показателя разнообразия, рассчитанными для фена "пятна есть" на хвостовом плавнике. Одна пара выборок 07.07-16.08.05 достоверно различалась по фену, локализованному на МГ (1 = 2,288, р < 0,05), и две пары — на СП: 07.07.07-16.08.05 (1 = 2,074, р < 0,05), 13.07-16.08.05 (1 = 2,449, р < 0,05). Средние значения показателя фенетического разнообразия, рассчитанные для кеты по фенам на всех участках тела, изменялись в течение нерестового хода.
Таблица 4
Показатели генетического разнообразия (р) кеты р. Яна
Table 4
Indices of genetic variability (p) of chum salmon from the Yana River
Дата LDH-A1* m-MEP-2* PGDH-1* ESTD* s-AAT-1, 2* m-IDGH-1* Средние p
P- Sp P- Sp P Sp P Sp P Sp P Sp P Sp
07.07.05 1,527 0,134 1,630 0,123 1,563 0,131 1,563 0,131 1,545 0,133 1,312 0,150 1,523 0,055
13.07.05 1,510 0,086 1,626 0,078 1,415 0,091 1,543 0,084 1,533 0,085 1,600 0,080 1,538 0,034
18.07.05 1,600 0,080 1,683 0,073 1,543 0,084 1,510 0,086 1,586 0,081 1,613 0,079 1,589 0,033
29.07.05 1,683 0,073 1,572 0,082 1,510 0,086 1,558 0,083 1,605 0,080 1,456 0,089 1,564 0,034
03.08.05 1,638 0,077 1,543 0,084 1,572 0,082 1,650 0,076 1,605 0,080 1,456 0,089 1,577 0,033
08.08.05 1,549 0,102 1,444 0,109 1,549 0,102 1,549 0,102 1,675 0,090 1,549 0,102 1,552 0,041
16.08.05 1,620 0,080 1,671 0,075 1,533 0,086 1,620 0,080 1,620 0,080 1,633 0,079 1,616 0,033
26.08.05 1,650 0,090 1,401 0,109 1,558 0,098 1,650 0,090 1,579 0,097 1,558 0,098 1,566 0,040
02.09.05 1,614 0,120 1,467 0,135 1,424 0,138 1,640 0,117 1,625 0,119 1,581 0,124 1,558 0,051
16.07.06 1,510 0,086 1,572 0,082 1,456 0,089 1,661 0,075 1,558 0,083 1,543 0,084 1,553 0,034
21.07.06 1,590 0,083 1,507 0,089 1,590 0,083 1,543 0,087 1,543 0,087 1,490 0,090 1,546 0,035
27.07.06 1,572 0,086 1,543 0,084 1,493 0,087 1,392 0,092 1,642 0,077 1,341 0,094 1,497 0,035
31.07.06 1,493 0,087 1,475 0,088 1,493 0,087 1,510 0,086 1,626 0,078 1,341 0,094 1,490 0,035
05.08.06 1,543 0,084 1,572 0,082 1,626 0,078 1,527 0,085 1,626 0,078 1,368 0,093 1,543 0,034
12.08.06 1,475 0,088 1,527 0,085 1,510 0,086 1,493 0,087 1,683 0,073 1,341 0,094 1,505 0,032
19.07.07 1,600 0,080 1,613 0,079 1,456 0,089 1,626 0,078 1,626 0,078 1,392 0,092 1,552 0,034
24.07.07 1,572 0,082 1,650 0,076 1,572 0,082 1,626 0,078 1,650 0,076 1,475 0,088 1,591 0,033
01.08.07 1,694 0,072 1,650 0,076 1,586 0,081 1,650 0,076 1,654 0,076 1,392 0,092 1,604 0,032
08.08.07 1,787 0,062 1,626 0,078 1,586 0,081 1,661 0,075 1,543 0,084 1,415 0,091 1,551 0,034
15.08.07 1,683 0,098 1,694 0,072 1,368 0,093 1,600 0,080 1,642 0,077 1,683 0,073 1,612 0,032
23.08.07 1,613 0,082 1,572 0,082 1,572 0,082 1,724 0,069 1,591 0,081 1,456 0,089 1,588 0,033
28.08.07 1,493 0,087 1,493 0,087 1,436 0,090 1,650 0,076 1,493 0,087 1,341 0,094 1,484 0,036
Так, значение показателя у, характеризующее производителей из выборки за 18.07.05, было наиболее высоким. Кета, выловленная 03.08.05 и 08.08.05, имела самые низкие средние значения у-критерия. Эти выборки достоверно отличались от всех других, но были сходны между собой. Не выявлено различий по средним значениям показателя разнообразия между следующими выборками: 07-13.07.05, 07-29.07.05, 07.07-16.08.05, 13-29.07.05, 13.07-16.08.05 и 29.07-16.08.05. Остальные пары выборок достоверно отличались друг от друга.
В 2007 г. также обнаружена дифференциация выборок кеты разного времени нерестового хода по значениям показателя у. Выборка, взятая 19.07.07, отличалась от всех остальных по фенам, локализованным на МГ, от августовских выборок — по фенам на СП и ВЛ, а от выборки 08.08.07 — на ЗГ. Производители, зашедшие на нерест 31.07.07, отличались от рыб из выборки, взятой 15.08.07, значениями у-критерия, рассчитанными для фена "пятна есть" на СП и ВЛ, а от выборки за 08.08.07 — на ВЛ. Июльские выборки кеты имели различия лишь по фену на МГ, а выборки, взятые в августе, не различались. По средним значениям у, вычисленным по фенам всех участков тела, кета, выловленная 19.07.07, достоверно отличалась от рыб, пойманных 31.07.07 (1 = 10,069, р < 0,001), 08.08.07 (1 = 13,250, р < < 0,001) и 15.08.07 (1 = = 14,704, р < 0,001). Выборка 31.07.07 отличалась
га ^
К
ч о га Н
ю
га Н
га Ж
СЧ
л н <и X
к к
го га Ср
о о о ж
го
га р
о X о <и ¡г к н <и ж <и
к
<и н га
ГО
га X о С
<и >
2
га С
га >-
С о
-О га
га >
<и С <и
<и
-3 с
о о К • со 0,038 0,023 0,017 0,023 0,019 0,026 0,022 0,009 0,021 0,021 0,019 0,018 0,010
о & О
• "Л хч 00 0 хч г-- 8 Г-- 9 <м 7 3 <м 9 2 хч 8 0 3 2 6 хч
^ ^ 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1,
• со - 8 о 2 ю о ю о хч ^
Ч о 0, 0, 0, 0 0 0, 0, 0 0 0 0 0
К • <М хч 00 Г-- 0 00 <м 7 с^ 0
^ ^ ^ 0 0 0 0 0 0 0
• со 8 ю о 0 СП о 2 00 о 8 о 3 9 о 0 СП 8 00 9 хч с^ 7 гч с^ хч СП о
ч о 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0,
со • ю 3 СП ^ хч сл 2 хч ю гч ЧО 9 3 СП ю 0 6 гч ю 9 хч 6 ю 00 7 хч
^ ^ ^ ^ ^
• со 3 <М о 2 О ю о 8 о о 8 <м 0 6 гч о 7 о с^ 0 6 о с^ 9 СП хч о о
жп о 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0,
• 00 сл 3 сл 7 00 сл 7 сл 0 ю 7 6 ю 3 00 хч 8 3 9 СП 6
^ ^ ^ ^ ^ ^ ^
• со хч о 8 о <м о 0 СП о 0 <м 3 СП 9 о о 3 6 хч с^ 7 ^ 3 гч с^ 0 0 гч с^
с о 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0,
и • 0 о 00 00 ю ю сл ^ хч сл 0 00 3 ю 7 хч 8 гч 00 3 00 00 7 СП
^ ^ ^ ^ ^ ^ ^
• со 3 <М о ю о о ^ о о 8 о ^ 9 гч с^ 9 о о хч о с^ 0 хч с^ СП 7 гч с^ 2
1-4 о 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0,
00
• 00 сл 8 сл сл 00 сл 0 3 7 6 ю 00 2 хч 6 7 хч
^ ^ ^ ^ ^
• со <М ю о 2 хч о 8 хч о 8 «ч 0 7 ^ о хч гч с^ с^ ю 9 ю с^ 3 хч с^ 7 СП
1-1 о 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0,
^ • 0 о 8 ю ^ хч 00 хч 00 00 0 6 00 00 7 с^ хч 2 00 2 9 СП
^ ^ ^ ^ ^
• со <М 2 00 о 0 о ю ю 00 хч о 6 о 2 СП ^ 00 8 00 о 9 7 ^
1-1 о 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0, 0 0, 0, 0, 0,
С • 0 о ю 2 хч ^ г-- 0 ЧО 0 3 СП хч 9 хч ю 0 ю 9 хч ю 8 СП 0 гч хч
^ 1, 1, 1, ^ 0 ^ ^
£ 0 00! 001 001 001 хч ю 7 2 о 6 001 8 2 СП 3
сЗ Й хч о хч О хч о С5 хч о хч о хч 0 7 С5 7 о 7 о 7 С5 7 0
О о Г-© г^ С5 00 С5 00 о 00 о 0 гч С5 Г--С5 00 о 00 С5 0 гч
-1 0 го 00 сл 2 с^ 0 00 0 00 С5 3 0 хч
от выборок, взятых в августе: 08.08.07 (1 = 2,821, p < 0,050), 15.08.07 (1 = 3,889, p < 0,001). Значения ц-критерия к концу нерестовой миграции возрастали (табл. 5).
Среднее значение показателя фенетического разнообразия, рассчитанное для совокупности всех фенов, у производителей кеты, зашедших на нерест, в 2007 г. снизилось по сравнению с 2005 г. (1 = 12,846, р < 0,001). Эти различия были обусловлены отсутствием в 2007 г. во всех выборках кеты рыб с феном "пятна есть" на НЛ, а в выборке от 19.07.07 не зафиксирован фен пятнистости на ПГ.
Средние значения, характеризующие фенетическое и генетическое разнообразие кеты 2005-2007 гг., сопоставили с ранее полученными данными (Агапова и др., 2002; Бачевская, 2003). Отмечена динамика показателей генетического и фенетического разнообразия. Самые низкие значения ц по генетическим маркерам отмечены у кеты в 1994 и 2003 гг. Напротив, по фенетическим маркерам в это время зарегистрированы самые высокие показатели (см. рисунок).
1,9 -|
1,8 -
1,7 - п
1,6 -
и
1,4 I ■ , ■ 1994 1995
□ фен Иген
Таким образом, обнаружена темпоральная генетическая и фенетическая неоднородность янской популяции кеты. Такая особенность, как гетерогенность нерестовых популяций североохотоморской кеты, отмечалась неоднократно (Вик-торовский и др., 1986; Бачевская, 1992, 2003; Велижанин, Пустовойт, 2000; Агапова и др., 2002; Бачевская, Велижанин, 2003; Волобуев и др., 2005). Под темпоральной гетерогенностью нами подразумевается изменчивость ряда признаков, проявляющаяся между выборками производителей в период нерестовой миграции в пределах одной реки. Следует отметить, что гетерогенность может проявляться не только между выборками в течение одного года, но и между выборками разных лет. В частности, у янской кеты наблюдались различия между выборками, относящимися как к одному, так и к разным периодам нерестовой миграции. Наличие гетерогенности является важным фактором, который необходимо учитывать при планировании промысловой нагрузки на данную популяцию. Не менее существенным является представление о причинах, вызывающих темпоральную гетерогенность, и закономерностях ее проявления. Литературные и собственные данные позволяют отметить, что в каждом конкретном случае внутри-популяционная темпоральная неоднородность кеты может иметь различную природу. В одних случаях гетерогенность может быть обусловлена случайным перемешиванием (в устьевом участке реки) рыб из разных нерестовых группировок (Макоедов, Бачевская, 1992; Макоедов, 1999). По мнению некоторых авторов (Макоедов и др., 2001), в годы, когда количество заходящих на нерест производителей близко к среднемноголетнему (оптимальному) уровню, перемешивание сформированных на входе группировок рыб возрастает. При снижении численности вероятность перемешивания таких группировок сокращается, и темпораль-
90
ill II У iii
1996 2000 2002 2003 2004 2005 2006 2007
Динамика средних значений показателей генетического и фенетического разнообразия в популяции кеты р. Яна
Genetic and phenet-ic diversity in the chum salmon population of Yana River
ная дифференциация проявляется более рельефно. В других случаях генетическая и фенетическая неоднородность может быть вызвана ярко выраженной внут-рипопуляционной структурированностью, например наличием сезонных рас (Сал-менкова и др., 1994; Бачевская, Велижанин, 2003; Волобуев и др., 2005), причем рассматривались сезонные расы кеты, размножающиеся в разных притоках на нерестилищах различного типа. Выраженная дифференциация речного бассейна на притоки с существенными различиями в их гидрологии способствовала формированию внутри популяции группировок кеты (рас), обособленных не только темпорально, но и пространственно. Такие группировки кеты аллопатричны. Они имеют генетические различия. Кроме того, генетическая неоднородность выборок отмечалась внутри каждой сезонной группировки (Бачевская, 2003). Ранее (Черешнев, 2002) показано, что нерестовые подходы кеты в реки североохото-морского побережья (в том числе в р. Яна) состоят из миграционных потоков двух форм кеты: ранней и поздней. Временного разрыва между потоками нет, и в связи с этим выражены два пика миграционной активности. В популяциях рыб соотношение полов близко 1 : 1, но в период начала нерестовой миграции преобладают самцы, а в конце — самки. В таком случае при наличии двух сезонных рас следует ожидать нескольких пиков в динамике соотношения полов, которые соответствуют нерестовому ходу производителей разных сезонных рас. Соотношение полов — важный параметр, в значительной степени определяющий адаптацию популяций, скорость и направление генетических процессов, происходящих в них (Алтухов, 1997). Вполне вероятно, что на проявление межвыборочной гетерогенности в определенный период нерестовой миграции янской кеты соотношение полов оказывает существенное влияние. Ранее (Велижанин, Пустовойт, 2000; Агапова и др., 2002) отмечалось, что самцы и самки кеты различаются по частотам фена "пятна есть", локализованного на ПГ, СП и ЖП, при этом подчеркивалось, что в разные годы исследований различия между самцами и самками проявлялись по различным маркерам. Исследованные нами выборки кеты, представленные совокупностью самцов и самок, в разные годы также различались по разным генетическим и фенетическим маркерам. Еще одной причиной, влияющей на формирование генетической и фенетической неоднородности, проявляющейся в разные годы по различному набору маркеров, по-видимому, является изменчивость совокупности условий, в которых происходит инкубация икры, а затем развитие молоди.
Проведенные исследования показали, что далеко не во всех случаях обнаруживается синхронное снижение или увеличение фенетических и генетических показателей. Аналогичные результаты получены при исследовании горбуши (Веа^ат, Wi1hler, 1987; Межжерин, 1989; Агапова, Пустовойт, 1999). Учитывая, что каждый фен маркирует присутствие одного из аллелей нескольких разных генов, невозможно утверждать, что исследованные нами генетические и фенетические маркеры имеют прямую связь и зависимость. В то же время отмеченная нами генетическая и фенетическая неоднородность является свидетельством сложной внутрипопуляционной структуры янской кеты. Популяции, имеющие высокий уровень темпоральной гетерогенности, используемые для искусственного воспроизводства, должны находиться под постоянным наблюдением. Сбор половых продуктов необходимо осуществлять на протяжении всего нерестового хода, а не ограничиваться изъятием лишь части дифференцированного генофонда (Алтухов, 1974, 1995; Викторовский и др., 1986). К сожалению, это обстоятельство на рыбоводных заводах нередко игнорируется.
Одной из важнейших генетических и фенетических характеристик популяций можно считать разнообразие, которое определяет их адаптивные возможности. В процессе эксплуатации популяций возникает опасность утраты внутрипо-пуляционного разнообразия. Наблюдение за динамикой его показателей позволяет судить о стабильности популяций ценных промысловых видов, находящих-
ся под воздействием промысла и искусственного воспроизводства. Анализ данных, характеризующих генетическое разнообразие янской кеты нескольких поколений, показал, что амплитуда значений невелика. В большинстве случаев в исследованных выборках наблюдаемые распределения генотипов соответствуют теоретически ожидаемым, т.е. находятся в равновесии X арди-Вайнберга. Несмотря на отмеченную межвыборочную динамику (внутригодовую и межгодовую) генетического разнообразия, в целом производители кеты практически не различались. Напротив, среднее значение фенетического разнообразия, рассчитанное для совокупности всех фенов, у производителей кеты, зашедших на нерест в 2007 г., снизилось по сравнению с 2005 г., и между этими поколениями выявлены достоверные различия.
Сравнительный анализ полученных ранее (Агапова и др., 2002; Бачевская и др., 2007) и представленных в работе данных показывает, что для кеты р. Яна характерна межгодовая динамика показателей генетического и фенетического разнообразия. За период исследований (более 10 лет) неоднократно отмечалось как снижение, так и повышение их значений. Все эти процессы происходили на фоне изменения численности кеты североохотоморского побережья: в 1990-е гг. произошел ее резкий спад, и до настоящего времени она еще не достигла оптимального уровня (Черешнев, 2002; Волобуев, Михайлов, 2006).
Несмотря на снижение численности, а также длительный период воздействия искусственного воспроизводства на популяцию кеты р. Яна, уровень ее генетического разнообразия (на данный момент) находится в пределах, сопоставимых со среднемноголетними значениями. По фенетическим данным наблюдалась аналогичная картина, лишь в 2007 г. значение показателя фенетического разнообразия существенно уменьшилось и оказалось самым низким за последние 10 лет исследований. Этот факт можно отнести к аномальным явлениям, так как впервые во всех выборках кеты отсутствовали рыбы с феном "пятна есть" на НЛ, а в одной из них не зафиксирован часто встречающийся фен пятнистости на ПГ.
Как показывают многолетние генетические и фенетические наблюдения, амплитуда изменчивости достаточно большая (см. рисунок). Несмотря на отмеченную динамику разнообразия и аномальные отклонения от среднемноголетних показателей, можно предположить, что исторически сформировавшаяся внутри-популяционная структура имеет большой запас прочности. Тем не менее в условиях снижающейся численности кеты в реках Тауйской губы (к которым относится р. Яна) необходимо не просто фиксировать происходящие изменения, но и учитывать их в практической деятельности. Дальнейший мониторинг динамики показателей разнообразия этой популяции кеты позволит использовать полученные результаты для организации рационального промысла и искусственного воспроизводства.
Заключение
Многолетнее изучение кеты р. Яна с помощью двух методов исследования показало, что она имеет сложную внутрипопуляционную структуру. Обнаружены различия между выборками разного срока нерестовой миграции как по генетическим, так и по фенетическим признакам. Гетерогенность не имела четко выраженной связи со сроками хода производителей на нерест, и во многих случаях различия наблюдались между выборками, относящимися к одному периоду анадромной миграции.
Выявлена не только внутригодовая неоднородность, но и межгодовая генетическая и фенетическая гетерогенность янской кеты. В разные годы исследований она проявлялась по различному набору генетических и фенетических маркеров. Дифференциация производителей кеты в пределах одного года была несколько выше, чем между выборками смежных лет. Причин, вызывающих тем-
поральную гетерогенность янской популяции кеты, может быть несколько, и среди них немаловажное место занимает изменчивость совокупности условий, в которых происходит ее развитие на разных этапах онтогенеза.
Наличие сезонных рас и экологических группировок, отмеченных у этой популяции (Черешнев, 2002), а также соотношение полов в определенный период нерестовой миграции производителей могут быть определяющими факторами в проявлении неоднородности. Проведенные исследования показали, что не во всех случаях обнаруживается синхронное снижение или увеличение показателей фенетического и генетического разнообразия.
Несмотря на то что янская популяция кеты длительный период времени находится под воздействием искусственного воспроизводства, уровень ее генетического разнообразия (на данный момент) находится в пределах, сопоставимых со среднемноголетними значениями. По фенетическим данным наблюдалась аналогичная картина, лишь в 2007 г. значение показателя фенетического разнообразия существенно снизилось. Отмеченный факт должен учитываться при распределении промысловой нагрузки, особенно в связи с тем, что в настоящий момент происходит уменьшение численности кеты, заходящей в реки Тауйской губы.
Популяции, имеющие высокий уровень темпоральной генетической и фене-тической неоднородности, находящиеся под воздействием промысла и искусственного воспроизводства, должны быть под постоянным наблюдением. Промысел и сбор половых продуктов для рыбоводных целей необходимо осуществлять равномерно в течение всего периода нерестового хода, а не ограничиваться использованием лишь части дифференцированного генофонда.
Список литературы
Агапова Г.А., Велижанин Е.С., Пустовойт С.П. Внутрипопуляционная изменчивость и межпопуляционная дифференциация североохотоморских популяций кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) // Экология. — 2002. — № 4. — С. 278-285.
Агапова Г.А., Пустовойт С.П. Генетическая и фенетическая изменчивость популяций азиатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum) // Экология. — 1999. — № 1. — С. 42-48.
Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. — 1995. — Т. 31, № 10. — С. 1333-1357.
Алтухов Ю.П. Генетические последствия селективного рыболовства // Генетика. — 1994. — Т. 30, № 1. — С. 5-21.
Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях : монография. — М. : Наука, 1983. — 279 с.
Алтухов Ю.П. Популяционная генетика лососевых рыб : монография / Ю.П. Алтухов, Е.А. Салменкова, В.Т. Омельченко. — М. : Наука, 1997. — 288 с.
Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1974. — 245 с.
Бачевская Л.Т. Генетическая дифференциация кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) североохотоморского побережья и некоторых рек Камчатки // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. — Владивосток : ДВО АН СССР, 1992. — С. 42-52.
Бачевская Л.Т. Генетические различия локальных стад кеты некоторых рек охото-морского побережья // Биологические проблемы Севера : тез. 10-го Всесоюз. симпоз. — Магадан : ДВНЦ АН СССР, 1983. — С. 143.
Бачевская Л.Т. Генетическое разнообразие кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) рек североохотоморского побережья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. — Владивосток : Дальнаука, 2003. — Вып. 2. — С. 500-506.
Бачевская Л.Т., Агапова Г.А., Усталкова H.H. Генетическая и фенетическая изменчивость кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) реки Яна (материковое побережье Охотского моря) // Вопр. рыб-ва. — 2007. — Т. 8, № 2(30). — С. 313-325.
Бачевская Л.Т., Велижанин Е.С. Динамика популяционно-генетической структуры кеты реки Тауй (северное побережье Охотского моря) // Вопр. рыб-ва. — 2003. — Т. 4, № 3(15). — С. 504-514.
Велижанин Е.С., Пустовойт С.П. Фенофондологическое исследование популяций кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) р. Ола (северное побережье Охотского моря) // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 35-43.
Викторовский P.M., Бачевская Л.Т., Ермоленко Л.Н. и др. Генетическая структура популяций кеты Северо-Востока СССР и проблемы рационального использования ее запасов // Биол. моря. — 1986. — № 2. — С. 51-60.
Волобуев В.В., Бачевская Л.Т., Волобуев М.В., Марченко С.Л. Популяцион-ная структура кеты Oncorhynchus keta континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 2005. — Т. 45, № 4. — С. 489-501.
Волобуев В.В., Михайлов В.И. Структура и промысловое значение водных биологических ресурсов северной части Охотского моря // Вестн. СВНЦ ДВО РАН. — 2006. — № 1. — С. 35-48.
Животовский Л.А. Популяционная биометрия : монография. — М. : Наука,
1991. — 269 с.
Макоедов А.Н. Кариология, биохимическая генетика и популяционная фенетика лососевых рыб Сибири и Дальнего Востока. — М. : УМК "Психология", 1999. — 291 с.
Макоедов А.Н., Бачевская Л.Т. Генетические и фенетические особенности кеты разного времени нерестового хода // Биол. моря. — 1992. — № 3-4. — С. 62-68.
Макоедов А.Н., Коротаев Ю.А., Коротаева О.Б. Особенности темпоральной дифференциации кеты Oncorhynchus keta при разном уровне численности в бассейне Анадырского лимана // Биол. моря. — 2001. — Т. 27, № 4. — С. 279-285.
Макоедов А.Н., Овчинников К.А. Внутрипопуляционная дифференциация кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) р. Хайрюзова (охотоморское побережье Камчатки) // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. — Владивосток : ДВО АН СССР,
1992. — С. 53-71.
Межжерин С.В. Воздействие селективного рыбоводного процесса на адаптивную генетическую структуру популяций тихоокеанского лосося горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М., 1989. — 18 с.
Салменкова Е.А., Алтухов Ю.П., Викторовский Р.М. и др. Генетическая структура популяций кеты, размножающейся в реках Дальнего Востока и Северо-Востока СССР // Журн. общ. биол. — 1986. — Т. 47, № 4. — С. 529-549.
Салменкова Е.А., Омельченко В.Т., Рослый Ю.С. и др. Генетическая дифференциация кеты бассейна Амура // Генетика. — 1994. — Т. 30, № 4. — С. 518-528.
Черешнев И.А. Лососевидные рыбы Северо-Востока России : монография / И.А. Черешнев, В.В. Волобуев, А.В. Шестаков, С.В. Фролов. — Владивосток : Дальна-ука, 2002. — 496 с.
Beacham T.D., Withler R.E. Developmental stability and heterozygosity in chum (Oncorhynchus keta) and pink (Oncorhynchus gorbuscha) salmon // Can. J. Zool. — 1987. — Vol. 65. — P. 1823-1826.
Manchenko G.P. Detection of enzymes on electrophoretic gels: A handbook. — Boca Raton, FL : CRC Press. Inc., 1994. — 440 p.
Nelson K., Soule M. Genetical conservation of exploited fishes // Population genetics and fishery management. — L. : Univ. Wash. Press, 1987. — P. 345-368.
Shaklee J.B., Allendorf F.W., Morizot D.C., Whitt G.S. Gene nomenclature for protein-coding loci in fish // Transactions of the American Fisheries Society. — 1990. — Vol. 119, № 1. — P. 2-15.
Swofford D.L. BIOSYS-1 / D.L. Swofford, R.B. Selander. — Illinois : Illinois natural history survey, 1989. — 43 p.
Waples R.S. Estimation of allele frequencies at isoloci // Genetics. — 1992. — Vol. 118. — P. 371-384.
Поступила в редакцию 25.12.08 г.
