CC BY
27
2007
Известия ТИНРО
Том 149
УДК 574.583+597-113:597.553.2
А.Ф. Волков
ПЛАНКТОН И ПИТАНИЕ ЛОСОСЕЙ В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ТИХОГО ОКЕАНА В ВЕСЕННИЙ ПЕРИОД 2006 Г. (РЕЙС НИС "КАЙО-МАРУ", ЯПОНИЯ)
В весенний период в зоопланктоне крупной фракции, который составлял 84-89 % общей биомассы (в светлое время суток), доминировали копеподы (Neo-calanus cristatus + plumchrus и Eucalanus bungii), щетинкочелюстные (преимущественно Sagitta elegans) и самая массовая из мелких гидроидных медуз Aglantha digitale. В аляскинском районе были высокими численность и биомасса крупных аппендикулярий Oikopleura vanhoeffeni. Биомасса гипериид и птеропод только в аляскинском районе достигала 6 %, а в остальных не превышала 3-4 %, тем не менее в составе пищи горбуши, кеты и нерки их роль была более значительной, а в отдельных уловах они составляли основу пищевого комка. По сравнению с зимним периодом в весенней съемке общие биомасса и численность зоопланктона существенно возросли, преимущественно за счет копепод, сагитт и кишечнополостных (A. digitale) крупной фракции вследствие их сезонных вертикальных миграций. В пище горбуши, кеты и нерки по всей акватории преобладал зоопланктон, и за исключением немногих случаев основу пищи составляли группы зоопланктона, которые в Охотском и западных районах Берингова моря в состав доминирующих чаще всего не входят: оболочники и щетинкочелюстные. Массовые копеподы крупной фракции (в основном N. cristatus) входили в доминирующую группу только в пище горбуши и нерки, в пище кеты их доля была небольшой. Как и в другие годы и сезоны, только у кеты наблюдалась положительная избирательность по отношению к кишечнополостным.
Volkov A.F. Plankton and salmons diet in northern Pacific in the spring of 2006 (by the data of RV Kaiyo-Maru cruise) // Izv. TINRO. — 2007. — Vol. 149. — P. 338-351.
Large-size fraction of zooplankton made 84-89 % of zooplankton total biomass in spring (in daytime). Copepods (Neocalanus cristatus, N. plumchrus and Eucalanus bungii), chaetognaths (mainly Sagitta elegans), and small jellyfishes (Aglantha digitale) dominated in this fraction, with exclusion of the area adjacent to Alaska where Oikopleura vanhoeffeni was abundant. In comparison with winter, the biomass and abundance of zooplankton increased considerably in spring, mainly because of copepods, chaetognaths, and jellyfishes (A. digitale) rose to surface layer after wintering. The share of hyperiids and pteropods together did not exceed 3-4 % of the total biomass, as usual, and reached 6 % in the Alaska area only. Nevertheless, their role was more significant in food of pink salmon, chum and sockeye, and in some catches they were the basic diet. In general, zooplankton prevailed in the food of pink salmon, chum and sockeye over the whole area. Tunicata and Chaetognatha dominated usually. Note that these groups never dominate in the food of salmons in the Okhotsk Sea and in the western Bering Sea. Besides, mass large-size copepod N. cristatus was among the dominant species in the food of pink and sockeye, and chum had a positive selectivity to jellyfishes, as usual.
В 2006 г. закончился 5-летний цикл исследований международной экспедиции "BASIS-1", работавшей по программе NPAFC. В этом году на НИС "Кайо-Мару" (Япония) были выполнены 2 съемки, в которых продолжались исследования по планктону и питанию рыб: зимняя — в северной части Тихого океана (28.01-18.02) и весенняя — в северной части Тихого океана (24.04-15.05) и в алеутской котловине Берингова моря (26.05-16.06). Короткую зимнюю съемку из-за погодных условий не удалось выполнить в плановом объеме, тем не менее полученные данные позволили составить представление об особенностях питания лососей и состоянии их кормовой базы в этот сезон (Волков, 2007).
Весенней съемкой была охвачена наибольшая акватория за весь период работы японской экспедиции по программе BASIS (рис. 1), планктонные пробы и материалы по питанию лососей (табл. 1) были собраны и обработаны по методикам, принятым в ТИНРО-центре (Чучукало, Волков, 1986; Волков, 1994, 1996а, б; Волков и др., 2005).
60-
150 155 160 165 170 175 180 175 170 165 160
Рис. 1. Планктонные станции и биостатистические районы, весна 2006 г., НИС "Кайо-Мару": Бер — южная часть Берингова моря, Т-Ал — тихоокеанско-алеутский, С-3 — северо-западный, Ю-3 — юго-западный, Аляс — зал. Аляска; ст. 1—4 — разрез 1, ст. 5-11 — разрез 2
Fig. 1. Planktonic station and biostatistical areas, spring of 2006, RV "Kaiyo-Maru". Areas: Бер — southern Bering Sea, Т-Ал — pacific-aleut, С-3 — NW, Ю-3 — SW, Аляс — Alaska Bay
Таблица 1
Количество материалов по питанию лососей и проб планктона
Table 1
Quantity of materials on a salmons feeding and plankton
Сборы Горбуша Кета Нерка Кижуч Чавыча Все лососи Пробы планктона
Пробы 22 59 27 0 4 112 67
Желудки 375 849 357 0 57 1638
Все пробы планктона были собраны сетями БСД (площадь входного отверстия 0,1 м2, капроновое сито с ячеей 0,168 мм) тотальными ловами в слое 0-200 м. Лососи облавливались пелагическим тралом в слое 0-50 м.
В соответствии с принятой в ТИНРО-центре практикой осреднения данных по биостатистическим районам исследованная акватория также была поделена на 5 районов (рис. 1) с учетом выделенных раньше (Волков и др., 2004, 2005, 2006), орографии и распределения температуры в поверхностном слое (рис. 2).
Рис. 2. Температура в слое 0-5 м, весна 2006 г., НИС "Кайо-Мару": l — съемка 24.04-13.05, 2 — съемка 26.05-14.06.2006 г.
Fig. 2. Temperature in 0-5 meter, spring of 2006, RV "Kaiyo-Maru": l — survey in 24.04-13.05, 2 — survey in 26.05-14.06.2006
В отличие от российской зоны, для этих районов данные по планктону и питанию лососей в весенний период, сопоставимые с получаемыми в ТИНРО-центре, отсутствуют, поэтому мы считаем возможным сопроводить настоящую статью максимально широкой первичной информацией в виде таблиц и рисунков.
Зоопланктон. Фракционная и групповая структура зоопланктона эпипела-гиали в исследованных районах представлена в табл. 2, видовой состав мелкой, средней и крупной фракций — в табл. 3-5, а пофракционное горизонтальное распределение зоопланктона — на рис. 3.
В зимней и весенней съемках совпадающими оказались только разрезы 1 и 2 по 1550 и 1650 в.д., на которых можно проследить изменения, произошедшие там с конца января — начала февраля по конец апреля — начало мая, т.е. за 2 мес (табл. 6). Численность и биомасса мелкой фракции на разрезе 1 почти не изменились, а на разрезе 2 численность возросла за счет науплиев и копеподи-тов ранних стадий, при этом биомасса фракции уменьшилась. Численность и биомасса средней и крупной фракций в весенние месяцы возросли в разы, однако произошло это преимущественно за счет копепод, поднявшихся из более глубоких слоев для размножения, а также щетинкочелюстных (Sagitta elegans) и кишечнополостных (Aglantha digitale). Видимое уменьшение численности и биомассы амфипод и эвфаузиид объясняется тем, что из-за короткого светового дня в зимней съемке планктон был обловлен в темное или сумеречное время, а в весенней — в светлое, после восхода солнца.
Как обычно, в глубоководных районах северной части Тихого океана и Берингова моря основу биомассы мелкой фракции (см. табл. 3) составляли мелкие копеподы (Oithona similis и Pseudocalanus minutus + newmanni, Micro-calanus pygmaeus и др.), а также науплии и ранние копеподиты крупных копепод (Neocalanus sp., Eucalanus bungii, Metridia pacifica). Судя по наличию в планктоне значительного количества науплиев и копеподитов 1-2-й стадий в зимней и весенней съемках, нерест крупных копепод в этих водах
растянут во времени и у некоторых из них продлится еще неопределенно долго. Меро-планктон если и встречался в ловах, то в небольшом количестве и существенной роли в биомассе мелкой фракции не играл.
Основу биомассы средней фракции также составляли копеподиты крупных копепод (Neo-calanus sp., E. bungii, M. pacifica) и мелкие копеподы, такие как P. minutus, Scolecith-ricella sp., Racovitza-nus antarcticus (см. табл. 4). Вместе мелкая и средняя фракции составляли 11-16 % общей биомассы, а остальные 84-89 % приходилось на долю крупной фракции, в которой также преобладали ко-пеподы (в порядке доминирования: Neocala-nus cristatus, N. plum-chrus + flemingeri, E. bungii, M. pacifica), за ними в порядке уменьшения значимости Sagitta elegans и A. digitale (рис. 4), а в зал. Аляска — Oikop-leura vanhoeffeni (до 170 мг/м3). Численность массового в другие годы вида амфипод Themisto pacifica была наиболее низкой за последние годы, что, возможно, явилось следствием усиленного пресса со стороны лососей, особенно кеты и нерки, для которых этот вид служит излюбленной пищей.
га а к ч ю га Н
см ш
га Н
к
ср
о
s
ra
CQ
o
í-4
ж
s
р
<v
03
s
H
o
ra
y
=s
o
ж
s
s
ra СО
s о
u о
ra см
<v =S
С о
s ж
с о
rn <и
CQ
ra га
CQ
H Ж
o га
<v <и
и X о
Ю
o о
o {-Ч
o о
X
o S
t-4 o н
ж ж к н
о о
н га
ы у
ж
га =S
- о
= ж
га р
<и
р CQ
^ <и
н о
X
^ S
р
н
о
к
га
CQ
о
С
=
р
{-Ч
к
к
га
Ж
ж
о
к
га
р
е
СО О О см
о га СЬ
С и* ш
о с
-о
с
га
га ш со
Ы)
'С ш CQ
о о
с о
с
Л &
о о
N
о
OJ и*
з
о р
и* иО
S <
со X т
¿СП
о Ä
ж
ж
<и
О СП К 1
¡Г О
&
<и
S 00 s Ä
о ^
03 оо ó
&
<и
-сп га '
о Ä
га S о
О
&
си 03
га Ж о
CQ Н
га х ь д О га
и §
о о
го
С2 С5 С5 С5 ■Cf
о" о<3 от" СО ■cf
со ОО СО СО от
ОТ Ю см 1—1
см СМ
С5 С5 С5 С5
OID с^ о<3 ■cf
ОТ СО О СМ о
i—i ОО СМ i—i 1—1
■cf СО
С5 о С5 С5 СО
«Э ■cf «Э со" «э
см СО ю см
О ю см см СМ
^ СО
С5 сг С5 С5 LO
СО С5 CÍ
СО ю !-1 ОО
от СО 1—1 1-1
■cf ^
С5 С5 сг О
CÍ С5 о" ■cf
i—i см со СО СМ
О см !-1 !-1
ю ю
от о
О ОО
С0С0^
о t--" со" со" О ОО
О^сООТ О ОО
^^см О ОТ" со" -cf О ОО
о^юю
О ОО
С5 О С5 С5 см
CÍ о<3 СО OID
ОТ ,—1 О о
ю !-1 СО
^
С5 С5 О С5
Cß «э ю"
^ ОТ ОО СО
СО 1—1
^ ^
С2 сг сг С5 LÍO
С5 С5 «Э OID
СО ОТ 1—1 ю СО
ОО !-1 СО ■cf
^ ^
С5 С5 С5 С5 «Э
LÍO LÍO
^ от СО ^
О ОО Ю
^ою^^оо^ю от со
C0CM < см со
"о"о"о о" о" <Э О см
СООТСОСО CMLOCO от
C0OTCM LO СМ
о" о" о" о о" о" о" О со" о см
^СО^СОЮСОООСМ см от
^LOCMCM—'СМСО^ СО —I
со" О О О О О СО О О Oí см"
■cf СО —I
1—1 1—1 СМ C0CM—< СОО
со" О О О О о" OID о" О со" СО см
ООСО СО t~—CM СО 1—1
СО"0"0 0"0 0 -н" о" о о" о
ОО —<
i—i ОО 1—1 СМОТСМ ОТ
см" О О О О О со О О о" со см
—<^С0—'О—' Ю О
со о" о" о" о" О" о" О со —<" со см —<
^сооо^юсо—'t~-CM
СО"сМСМ—'COCO" Lí^ о" ■cf О СО СО
■cf
ОТОТОТ
t>- о
ОМ^ОО^Ю ОТ LO СО
см
LOCMh-OO ОООТОО ^ см О О О t-~" см" о ю" —<" см
СОСООТСО
СМСМОСМ со см от
C5 CJ o от C5 ^fC^OO C5
«5 C5 o" cí IÍ5 LO ^^ «э -и" o OID со
i—i ОТ CM СО i—i
СО ОО CM
<3
CÜ
<3
а а
5 о ^ -а
S tpO о о
<з ^ cp ^
Sux
Ч 0
¿3 -а
К О ¡¡.¡^й
" mj-g
cp cp
О 3
. - <о 5s ^ O iq^OQ 0,0 0, ^
cu
, íj ; tg-S
' O Ö
a e •с a О К
Table 3
Biomass and abundancе of species in small fraction of south Bering Sea and northern Pacific, spring of 2006 (with coefficients of catch)
Вид Биомасса, мг/м3 Численность, экз./м3
Бер C-3 Ю-3 Т-Ал Аляс Бер C-3 Ю-3 Т-Ал Аляс
Globigerina 0,8 4,5 1,0 1,1 1,3 98,8 559,5 124,4 134,0 159,1
Яйца Copepoda 1,1 0 0 0 0 281,4 1,3 0 5,2 2,5
Яйца Euphausiacea 0,4 0 0 0,2 0,1 14,5 0 0 6,8 2,2
Copepoda (nauplius) 8,8 5,3 2,0 5,4 7,2 588,4 350,3 135,7 361,1 477,4
Euphausiacea
(nauplius) 0 0 0 0 4,2 0 0 0 0 5,6
Konen. Neocalanus 1,4 2,7 2,3 1,4 1,4 28,5 53,6 46,0 28,7 28,8
Eucalanus bungii 10,6 0 0 5,3 18,8 15,1 0 0 7,6 26,9
Pseudocalanus
minutus 13,4 11,1 23,9 19,9 2,2 268,5 221,9 478,5 397,6 44,0
Microcalanus
pygmaeus 3,0 1,8 1,2 1,0 1,0 298,4 175,7 120,7 100,3 102,8
Scolecithricella sp. 0 0,1 0,1 0 0 0 1,0 2,3 0 0
Racovitzanus antarcticus 0 2,4 3,0 2,3 0 0 3,5 4,3 3,3 0
Копеподиты Metridia 9,9 2,3 2,1 7,2 6,8 198,7 46,9 42,4 144,2 135,1
Oithona similis 59,3 61,0 47,5 50,7 27,1 2965,5 3050,9 2377,2 2534,8 1357,1
O. plumifera 0 3,2 2,1 0 0,1 0 64,5 41,8 0 1,5
Oncaea sp. 5,1 1,7 2,7 2,7 4,4 170,5 56,8 91,4 88,6 146,5
Microsetella sp. 1,5 1,2 0,7 0,3 0,3 73,9 59,5 32,8 16,4 17,3
Conchoecia sp. 0 0,2 0,3 0 0 0 3,7 5,7 0 0
Limacina helicina 0,1 0,1 0,1 0,2 0,8 4,8 8,1 5,3 13,0 51,5
Clione limacina (lar.) 0 0 0 0 0 0 0 1,9 0 2,0
Polychaeta (troch.) 0 0 0 0 0 0 0 0 1,1 0
Polychaeta
(metatroch.) 0 0,1 0,3 0,1 0 0 1,4 2,9 1,1 0
Echinodermata (lar.) 0 0 0 0 0 3,1 0 0 0 1,8
Sagitta elegans 0 0,1 0,1 0 0 0 0,7 0,5 0 0
Fritillaria sp. 0,2 0 0 0,2 0 6,1 0 0 6,6 0
Oikopleura
vanhoeffeni 0,5 0,9 0,8 1,0 2,1 5,7 11,1 10,5 11,9 26,2
Как следует из картины распределения массовых групп крупной фракции (рис. 5), конфигурация расположения зон с повышенной биомассой определялась копеподами и в свою очередь слагалась из трех доминирующих видов субарктического комплекса. Однако если поля с наиболее высокой биомассой N. cristatus и N. р1итс^т располагались в южной части (район Ю-3), то у Е. bungii, наоборот, наиболее плотные скопления были приурочены к Беринго-вому морю (рис. 6).
Питание лососей. В табл. 7 приведен видовой состав пищи лососей (частные индексы наполнения желудков, %оо), а в табл. 8 — групповой состав (в процентах от общего ИНЖ) в весенний период. Материалы по питанию тихоокеанских лососей в северной части Тихого океана зимой (съемка НИС "Кайо-Мару", январь—февраль 2006 г.) изложены в отдельной статье (Волков, 2007), поэтому здесь не приводятся. Весной лососи повсюду питались довольно интенсивно, наибольшее наполнение желудков чаще всего наблюдалось у горбуши, затем следовали кета, нерка и чавыча, при этом состав доминирующих в пище видов даже в течение небольшого периода времени неоднократно и довольно резко изменялся, что свидетельствует о большой трофической пластичности и способности довольно легко заменять недостаток одних компонентов другими, которые обычно считаются резервными.
Table 4
Biomass and abundancе of species in middle fraction of south Bering Sea and northern Pacific, spring of 2006 (with coefficients of catch)
Вид Биомасса, мг/м3 Численность, экз./м3
Бер С-3 Ю-3 Т-Ал Аляс Бер С-3 Ю-3 Т-Ал Аляс
Calanus glacialis 0,1 0 0 0 0 0,2 0 0 0 0
С. pacificus 0 0 0,6 0 0,4 0 0 2,0 0 1,2
Konen. Neocalanus 40,9 46,6 77,6 30,4 34,0 68,2 77,7 129,4 50,6 56,6
Eucalanus bungii 9,2 2,1 0,8 25,9 52,6 18,4 4,3 1,5 51,9 105,3
Pseudocalanus
minutus 6,8 2,2 3,7 4,2 1,5 45,4 14,5 24,4 28,2 10,2
Scolecithricella sp. 1,3 0,5 0,7 0,2 0,5 8,4 3,3 4,4 1,0 2,9
Racovitzanus
antarcticus 1,1 0,9 1,1 0,1 0,3 3,1 2,6 3,0 0,2 1,0
Konen. Metridia 17,5 10,9 24,5 17,9 11,3 64,8 40,5 90,8 66,3 41,8
Acartia longiremis 0 0,1 0 0 0 0 0,2 0 0 0
Calyptopis 0,3 0 0,1 0,2 0,7 1,3 0,1 0,5 1,1 3,4
Furcilia Euph. 7,4 0,7 1,7 2,7 5,2 7,4 0,7 1,7 2,7 5,2
Themisto pacifica 0 0 0,1 0 0 0 0 0,2 0 0
Conchoecia sp. 0,6 0,3 0,3 0 0 3,2 1,6 1,9 0 0,2
Limacina helicina 0,3 0,5 0,6 0,6 1,4 0,5 0,8 1,0 1,0 2,3
Clione limacina 0,4 0,2 0,1 0,1 0,2 0,6 0,3 0,1 0,2 0,2
Aglantha digitale 0 0 0 1,3 0,7 0 0 0 0,7 0,4
Dimophyes arctica 1,9 0,3 0,5 0,9 1,0 1,9 0,3 0,5 0,9 1,0
Polychaeta (lar.) 0,4 0,2 0 0,3 2,0 0,5 0,3 0 0,5 2,9
Sagitta elegans 1,5 0,9 0,9 0,5 0,3 5,0 3,1 2,8 1,5 0,9
Oikopleura
vanhoeffeni 0,2 0,2 0,4 0,3 0,7 1,0 1,2 1,8 1,7 3,3
Кета. В пище кеты преобладали немногие группы — преимущественно второстепенные по значимости в зоопланктоне (рис. 7). По составу доминирующих в пище групп районы заметно различались: в районах Бер и С-3 преобладали кишечнополостные, в районе Ю-3 — щетинкочелюстные и аппендикулярии, а в районах Т-Ал и Аляс — аппендикулярии и крылоногие моллюски, а также кишечнополостные. Из кишечнополостных и в пище кеты, и в планктоне наиболее часто встречались A. digitale и Beroe sp. Обращает на себя внимание довольно значительная доля полихеты Tomopteris septentrionalis и почти полное отсутствие в пище гипериид.
Горбуша. Как известно, из всех тихоокеанских лососей у горбуши наиболее широкий спектр питания. Тем не менее все разнообразие пищи вполне укладывается в сформировавшееся ранее представление о том, что в мелководных районах основу пищи горбуши составляют нектон и личинки декапод, а в глубоководных — эвфаузиевые. Однако дефицит предпочитаемых компонентов горбуша легко восполняет другими, например копеподами и щетинкочелюстными, но в отличие от кеты практически не потребляет кишечнополостных.
Сагитты доминировали в пище горбуши только в районах Ю-3 (как и у кеты) и Аляс. Учитывая, что биомасса сагитт была довольно высокой и в других районах, но при этом сагитты в пище почти не встречались, преимущественное потребление их сразу двумя видами лососей является свидетельством явного дефицита "привычной" пищи. Средние ИНЖ у горбуши заметно выше, чем у кеты, и почти повсеместно превышали 100 %оо, а в некоторых районах и 200 %оо,
Table 5
Biomass and abundance of species in large fraction of south Bering Sea and northern Pacific, spring of 2006 (with coefficients of catch)
Вид Биомасса, мг /м3 Численность, экз./м3
Бер С-3 Ю-3 Т-Ал Аляс Бер С-3 Ю-3 Т-Ал Аляс
Neocalanus
plumchrus 226,8 85,9 765,3 271,2 214,6 50,4 19,1 170,1 60,3 47,7
N. cristatus 297,8 322,1 649,2 407,4 288,2 17,8 23,5 49,3 22,9 16,9
Eucalanus bungii 289,0 114,5 18,3 85,3 85,4 38,7 16,9 2,6 12,9 13,1
M. pacifica 14,1 17,7 2,9 6,6 13,6 16,6 20,8 3,4 7,8 16,0
Pareuchaeta
japónica 3,9 3,5 1,1 1,0 5,8 0,4 0,4 0,1 0,1 0,6
Candacia
columbiae 0,4 0,5 0,5 0,2 0,5 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1
Pseudochiella sp. 0 0 1,1 0 0 0 0 0,5 0 0
Th. longipes 3,7 3,4 2,0 0,6 0 0,1 0,1 0,2 0 0
Th. inspinata 0,5 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Euphausia
pacifica 0 3,2 0,8 0,7 2,1 0 0,3 0,2 0,1 0,2
Tessarobrachion
oculatum 0 0,1 0,5 1,6 0,7 0 0 0 0,1 0,1
Furcilia
Euphausiacea 0,8 0,5 0,9 1,7 3,6 0,4 0,3 0,4 0,9 1,8
Themisto pacifica 0,5 0,6 0,2 1,0 0,8 0,2 0,3 0,2 0,3 0,4
Primno macropa 1,1 0,1 0,2 0,1 1,4 0,2 0 0,1 0 0,1
Phronima
sedentaria 0 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0
Paraphronima
gracilis 0 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0
Cyphocaris
challengeri 0 0,1 0,1 0 0,4 0 0 0 0 0
Ostracoda 5,0 3,3 4,8 1,8 2,8 0,6 0,4 0,6 0,2 0,4
Pandalidae larvae 4,5 0 0 0 1,4 0,4 0 0 0 0,1
Clione limacina 0,6 0,2 0 0,6 1,4 0,1 0 0 0,1 0,3
Limacina helicina 0,6 0,9 0,8 1,7 2,0 0,1 0,2 0,2 0,4 0,5
Pteropoda
(неопределенная) 0,2 0,4 0 0,7 0 0 0,1 0 0,1 0
Clio pyramidata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Aglantha digitale 275,5 120,7 26,5 93,6 463,6 1,5 0,6 0,1 0,5 2,4
Dimophyes
arctica 1,4 1,4 1,5 1,1 2,8 0,3 0,3 0,3 0,2 0,6
Beroe cucumis 0 0 0 0,3 0 0 0 0 0 0
Tomopteris
septentrionalis 1,7 1,9 2,8 0,9 5,0 0,2 0,2 0,3 0,1 0,5
Travisiopsis sp. 0 0,1 0 0 0,1 0 0 0 0 0
Nemertini 0 0 0 0,1 0,1 0 0 0 0 0
Sagitta elegans 178,1 192,9 166,5 251,7 134,7 30,2 26,5 26,8 17,1 19,9
Flaccisagitta
maxima 0 0 8,9 0 0 0 0 0,1 0 0
Oikopleura
vanhoeffeni 13,0 3,6 1,2 34,8 169,4 0,9 0,2 0,1 2,3 11,3
Doliolum sp. 0 0 0 0,2 0,9 0 0 0 0 0
Прочие 0,9 1,4 0,3 0 3,2 0,4 0,7 0,1 0 0
Рис. 3. Распределение биомассы зоопланктона мелкой,средней и крупной фракций (0-200 м)
Fig. 3. Distribution of Zooplankton biomass of 3 fraction (0-200 m)
едняя фракци
Таблица 6
Состав планктона эпипелагиали северо-западной части Тихого океана зимой и весной 2006 г.
Table 6
of zooplankton of northern-western Pacific, winter and spring of 2006
Composition
Численность, экз./м3 Биомасса, мг/м3
Состав р 1 р 2 р 1 р 2
з вз взвзв
Всего 2087 2319 3010 4609 196,0 707 461,0 1060
МФ 2024 2090 2897 4241 50,2 51 128,3 89
СФ 37 163 70 242 15,7 79 28,1 110
КФ 26 66 43 127 129,6 578 304,2 862
В том числе:
Copepoda 18,0 50,2 29,2 99,8 48,0 472,3 186,6 551,2
Euphausiacea 1,9 1,3 1,5 1,1 18,2 6,2 10,1 8,6
Amphipoda 0,9 0,3 0,8 0,2 6,7 1,3 5,6 0,9
Ostracoda 0,2 0,6 0,2 0,4 1,4 4,4 1,4 3,2
Pteropoda 0,1 0,1 0,1 0,2 0,3 0,4 0,4 0,7
Coelenterata 0 0,3 0,2 0,9 0,4 10,8 4,8 112,2
Polychaeta 0 0,2 0,2 0,3 0,5 1,6 1,7 3,3
Chaetognatha 4,9 13,3 10,3 23,4 54,1 78,8 88,3 179,1
Tunicata 0 0,1 0,3 0,2 0 2,2 5,2 2,4
Примечание. Положение разрезов см. на рис. 1.
2000
1000
Рис. 4. Численность Aglantha digitate, экз./м3 (0-200 м)
Fig. 4. Abundance of Aglantha digitate, anim/m3 (0-200 m)
Рис. 5. Распределение биомассы копепод, сагитт и оболочников крупной фракции зоопланктона в слое 0-200 м
Fig. 5. Distribution of biomass of copepod, cha-etognath and tuni-cat of large fraction (0-200 m)
Рис. 6. Распределение биомассы массовых видов ко-пепод из крупной фракции зоопланкто- 50 на в слое 0-200 м, мг/м3
Fig. 6. Distribution of biomass of mass species copep-ods of large fraction (0-200 m)
в отдельных же пробах они могут превышать 300-400 %оо. В отличие от кеты, у горбуши довольно часто встречаются отдельные экземпляры с гипернаполненны-ми (до 600-800 %оо) желудками.
Нерка. Наиболее предпочитаемым кормом для нерки служат гиперииды, а более конкретно — самый массовый вид в районах ее обитания — T. pacifica, который в 2006 г., как и в предшествовавшем 2005 г., находился в депрессивном состоянии, поэтому биомасса и численность его были низкими. Тем не менее в западных и восточных районах наряду с эвфаузиидами T. pacifica входил в состав основной части пищи нерки (рис. 8).
В южной части Берингова моря и тихоокеанских водах состав доминирующих групп в пище нерки заметно изменялся от района к району (см. рис. 7), что естественно, учитывая их большие площади, но набор основных групп и видов оставался тем же, что и у кеты с горбушей, разница наблюдалась лишь в степени преобладания в пище. Сагитты доминировали в районе Ю-3, как в случае с кетой и горбушей. Помимо зоопланктона крупной фракции в питании нерки в ряде районов существенное значение имел и нектон (мелкие кальмары, светящиеся анчоусы, а в восточной части еще и личинки и молодь креветок).
Видовой состав пищи лососей в южной части Берингова моря и северной части Тихого океана, весна 2006 г., "Кайо-Мару", %оо
Table 7
Species composition of diet of salmons in south Bering Sea and northern Pacific, spring of 2006, RV "Kaiyo-Maru", %oo
Горбуша Кета Нерка Чавыча
Бер С-3 Ю-3 Аля с Бер С-3 Т-Ал Аля с Ю-3 Бер С-3 Ю-3 Т-Ал Апяс Бер
Вид s о s о s о s о s о s о s о s о s о s о s о s о s о s о s о s о s о s о s о s о s о s о s о s о s о s о
о ю о ю о о ю о СО о о ю о CD о ю о CD о ю о CD о со о о ю о CD о CD о со о ю о о ю о ю о ю о CD о о CD
о о о со о О ю о CD о О Ю о О Ю о О Ю о о со о О Ю О Ю о о о со о о о О Ю О со О Ю
Neocalanus cristatus 15,8 56,6 32,9 32,5 0,3 0 0,9 0,3 0 0 0,5 0,1 10,5 0,7 0,2 0 0,6 45,0 16,4 1,6 6,3 0 4,5 0,8 3,7 0
N. plumchrus 0 0 0 0 0,1 0 0,2 0,1 0 0 0 0 10,4 0,1 0,1 0 0 0 0 0,1 0 11,3 0 0 0 0
Eucalanus bungii 0,5 0 0 0 0,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Themlsto pacifica 3,5 113,1 0,9 19,2 0,1 0 1,9 6,0 0,9 0,8 0 0,1 0,9 2,6 1,2 0,5 0,1 8,0 21,6 6,9 3,8 0,3 10,3 5,6 0 0
Primno macropa 4,0 0,2 0,5 0 0,1 0 0,2 0,1 0 0 0 0 0,5 0,1 0,7 0,3 0 0 0,2 0 0,5 0 0 0,2 0 0
Hyperia galba 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,2 0 0 0
Phronima sedentaria 0 0 0,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Paraphronima graciiis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Gammaridea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Thysanoessa iongipes 186,3 53,2 0 0 4,6 2,9 0 4,0 0 0 0 0 0 0,6 0,3 0 110,7 0 14,5 0 9,2 0 0 0 1,6 1,1
Th. inspinata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Euphausia pacifica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7,8 0 0 0,5 1,2 0,8 0 0 0 0 0 0,9 2,5 8,4 0 0
Tessarobrachion ocuiatus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 11,3 0 0 0 2,5 1,1 0 0
Furciiia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ostracoda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,4 0,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Decapoda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,8 0 0 0,3
Limacina heiicina 38,4 0 2,3 36,7 4,6 4,9 2,0 7,9 20,1 33,3 6,2 3,9 0,6 16,5 10,3 0,9 6,4 12,3 0,2 4,5 2,0 15,3 7,4 4,0 0 0
Pteropoda неопред. 0 0 0 0 3,3 0 0 0,9 0 15,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ciione limacina 0,6 0 0 1,7 4,0 0,3 0,8 1,7 10,0 2,4 25,0 10,2 0,4 0,5 0 2,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Ciio pyramidata 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Tomopteris sp. 0 0 0 0 8,2 11,1 2,7 0,9 7,3 0,6 0 23,4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,2 0 0 0
Sagitta eiegans 0,7 0 56,8 40,6 0 0 1,5 0,2 0 0 0 0 79,5 43,6 20,1 0,3 0 0,1 0 63,4 8,7 0 0 4,4 0 0
Oikopieura vanhoeffeni 12,5 51,1 10,5 9,0 18,5 0 9,1 21,9 58,8 31,0 49,0 103,8 0 0 35,6 42,2 0 8,7 8,7 0 11,3 0 14,4 36,4 0 0
Doiioium 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3,6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Adiantha digitale 5,4 0 0 1,6 13,4 3,7 14,3 4,9 0 0 1,6 7,4 0 0 0 0 4,6 0 0 0 0 0 7,9 3,3 0 0
Beroe cucumis 0 0 0 0 13,2 38,6 0 17,2 0 0 0 0,8 0 0 0 13,6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Hormlphora sp. 0 0 0 0 14,6 15,3 0 0,1 0 0 0 4,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Белая масса 0 0 0 0 96,1 10,0 27,8 26,7 7,0 28,9 0 8,2 0 6,7 8,5 15,0 1,7 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cephalopoda 5,2 0,9 0,1 6,8 1,2 0,3 0 0 0,2 0,6 0 0,9 7,2 0 0 0 0,4 0 15,4 0 4,4 0 11,3 0 59,4 71,1
PI. monopterlgius 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 13,5 0 0 0
Pleuronectidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Myctophldae 0 8,3 0 4,2 0 0 0 0,3 0 1,2 2,3 1,1 0 0 1,0 0 5,7 0 1,1 12,7 0,5 0 0 0 2,7 0
Vlnciguerrla sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Бычок 0,1 2,3 0 0,2 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0 0,3 0 0,1 0 0 0 0,1 0,3 0 0 0 0
Мальки 7,5 0 0 0,8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0,1 0 0 0 0 0 0 0 0,4 0
Перев. рыба 0 0 0,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3,1 0 0 2,4 0 1,1 0 0
Икра 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Общий ИНЖ, %оо 280 286 105 153 183 182 61 93 104 114 92 168 110 72 80 76 131 74 93 89 47 31 77 65 68 73
Проб 4 2 11 5 9 3 4 7 3 6 3 8 2 4 6 4 3 3 6 3 5 1 2 4 2 2
Желудков 51 29 203 92 105 20 22 112 36 87 32 185 46 50 110 44 15 51 81 21 110 17 22 40 46 11
Чавыча. Основу пищи составляли мелкие (до 10 см) кальмары, как обычно, наполнение желудков было невысоким.
Полученные результаты показывают, что во всех исследованных районах в зоопланктоне крупной фракции, который составлял 8489 % общей биомассы (в светлое время суток), доминировали копеподы (N. cris-tatus + plumchrus и E. bun-gii), щетинкочелюстные (преимущественно S. ele-gans) и самая массовая из мелких гидроидных медуз A. digitale. В аляскинском районе были высокими численность и биомасса крупных аппендикулярий O. vanhoeffeni. Биомасса гипериид и птеропод вместе взятых только в аляскинском районе достигала 6 %, а в остальных не превышала 3-4 %, тем не менее в составе пищи горбуши, кеты и нерки их роль была более значительной, а в отдельных уловах они составляли основу пищевого комка. По сравнению с зимним периодом в весенней съемке общие биомасса и численность зоопланктона существенно возросли, преимущественно за счет копепод, сагитт и кишечнополостных (A. digitale) крупной фракции вследствие их сезонных вертикальных миграций.
В пище горбуши, кеты и нерки по всей акватории преобладал зоопланктон, причем за исключением немногих случаев основу пищи составляли группы, которые в Охотском и западных районах Берингова моря в состав доминирую-
S
ч ю
cd
н
-О cd
Н
ср
СО О О
С^ cd Я
X S
н
я
р
к р
я
к р
<D
на
о ^
cd
ЬЙ >
сй
сD О О
cd
а
CQ
>я о ш о с
с р
о
wo 09-09
wo 017-ОЕ
«о 09-09
wo 09-017
wo 09-017
wo 09-017
wo 017-0E
wo 09-017
«о ое-ог
WO 09-09
wo 09-09
wo 09-017
wo 09-09
wo 09-017
wo 09-09 wo 09-017
wo 017-ОЕ
wo ое-ог
WO 09-09
wo 09-017
wo OZ-09
wo 09-09
wo 09-017
wo 017-ОЕ
wo 09-017
wo 09-017
OO -OJ-OOOOO CO о
-O -OOOOOOO r*.
4,
CN Ol
h- CO " 4t f- I
О es о о о о о
' - о о о /Г- о
о
ем ем
О О ООО СО о
CD
£
_- ^ о о - о о о
со ю ;
-ООО,
• ° m ° К ° ° V
4 ! о" о" ■
- о о о со ,
- о о _!- о
<4 О) I ~ о IO ^
•О О о о
Ю СО • СО "t '
jL- о о о
2 О) (N
о о !
СО "t
- <n;
о о - о о
ООО ю о
О) о t t ;
2 О ^ ©" ©
h- <о 9 оТ со о
О О О О h- о
cn ^ о со s 1
то -о 2 го
"D о W "о О Ü ^ о
СР & cpi= о £ =з w Р<шО
w то пз .5 а я Ё S 2 ° 33 "g £ ш .2 .2 _о
«Лошно®.!^ Üll-WhUUl
Рис. 7. Питание кеты в весенний период (24.04-17.06.2006 г.). Циклограммы — состав крупной фракции планктона (0-200 м): большие круги — доминирующие группы, малые (внутренние) — второстепенные
Fig. 7. Diet composition of Chum in spring (24.04-17.06.2006). Cyclogramm — zooplankton composition (0-200 m): greater circles — dominating species, small circles — minor species
Рис. 8.
Fig. 8.
Бер Т-Ал C-3
Состав пищи нерки в весенний период (24.04-17.06.2006 г.) Diet composition of Sockeye in spring (24.04-17.06.2006)
щих чаще всего не входят: оболочники и щетинкочелюстные. Массовые в крупной фракции копеподы (в основном N. cristatus) входили в доминирующую группу только в пище горбуши и нерки, в пище кеты их доля была небольшой. Как и в другие годы и сезоны, только у кеты наблюдалась положительная избирательность по отношению к кишечнополостным.
За помощь в сборе планктонных проб и материалов по питанию лососей (вырезание желудков и предоставление их автору для обработки) автор выражает глубокую благодарность капитану г-ну Д. Дои, экипажу НИС "Кайо-Мару" и научной группе, руководимой г-ми К. Моритой и Ш. Сато.
Литература
Волков А.Ф. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 116. — С. 128-136.
Волков А.Ф. Питание молоди дальневосточных лососей в Охотском море в осенне-зимний период // Океанол. — 1996а. — Т. 36, № 1. — С. 80-85.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Дис. ... д-ра биол. наук (в форме научного доклада). — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996б. — 70 с.
Волков А.Ф. Планктон и питание лососей в северной части Тихого океана в зимний период 2006 г. (рейс НИС "Кайо-Мару", Япония) // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 147. — С. 265-275.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова H.A., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.
Волков А.Ф., Косенок Н.С., Кузнецова Н.А. Результаты исследований осеннего питания тихоокеанских лососей в 2002-2004 гг. по программе "BASIS" // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 198-218.
Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Структура планктонного сообщества Берингова моря в летне-осенний период (итоги 3-летней работы российско-японско-американской экспедиции по программе "BASIS") // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 143. — С. 219-239.
Чучукало В.И., Волков А.Ф. Руководство по изучению питания рыб. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — 32 с.
Поступила в редакцию 5.02.07 г.
