CC BY
50
2014
Известия ТИНРО
Том 179
УДК 597-153:591.524.11(265.51)
А.Ф. Волков*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
СОСТОЯНИЕ КОРМОВОЙ БАЗЫ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В БЕРИНГОВОМ МОРЕ В 2003-2012 ГГ. (ПО РЕЗУЛЬТАТАМ РАБОТ МЕЖДУНАРОДНЫХ ЭКСПЕДИЦИЙ BASIS-1 И 2)
Исследования тихоокеанских лососей в Беринговом море по программе NPAFC охватили два периода: теплый (2003-2006 гг.) и холодный (2007-2012 гг.). Данные по ледовитости показывают синхронность ее динамики в западной и восточной частях моря. До 2000 г. теплый и холодный периоды чередовались через 1-2, максимум через 3 года, затем наступили более длительный теплый (2001-2006 гг.) и еще более продолжительный холодный, который, начавшись в 2006 г., длится уже 8 лет, включая 2013 г. Такие климатические изменения радикально отразились на структуре планктонного сообщества восточной части моря: доминирование мелкой (МФ) и средней (СФ) фракций зоопланктона сменилось доминированием крупной фракции (КФ) за счет возрастания биомассы массовых видов групп крупного планктона — эвфаузиид, гипериид, копепод и сагитт. Эта перестройка также адекватно отразилась на питании тихоокеанских лососей: если в 2003-2006 гг. основу пищи горбуши, кеты и нерки составляли сеголетки минтая, песчанка, мойва, личинки камбал, мальки мелких придонных рыб (нектон) и личинки крабов, то начиная с 2007 г. в их пище стал преобладать зоопланктон — эвфаузииды, гиперииды, крылоногие моллюски. В западной части моря подобной перестройки в планктоне и питании лососей не происходило, хотя межгодовая динамика обилия массовых видов и групп КФ, составляющих основу кормовой базы лососей, была хорошо выражена, но чаще всего резкие снижения биомассы и численности компенсировались на следующий год их не менее резким ростом.
Ключевые слова: Берингово море, численность, биомасса, зоопланктон, МФ, СФ, КФ — мелкая, средняя, крупная фракции, лососи, горбуша, кета, нерка, кижуч, чавыча, питание, кормовая база.
Volkov A.F. State of forage base for pacific salmons in the Bering Sea in 2003-2012 (by results of surveys of the international expeditions BASIS-1 and 2) // Izv. TINRO. — 2014. — Vol. 179. — P. 250-271.
The BASIS expeditions in the Bering Sea were conducted by North Pacific Anadromous Fish Comission (NPAFC) in the 2003-2006 and 2007-2012, in relatively warm and relatively cold conditions, respectively. The ice cover of the Sea changed synchronously in its western and eastern parts and indicated the warm regime since 2001 to 2006 and the cold regime since 2006 till nowadays. The regime shift changed radically the structure of zooplankton community in the eastern Bering Sea: the dominance of small-sized and medium-sized zooplankton was replaced by the dominance of large-sized zooplankton, with abundant large species of euphausiids, hyperiids, copepods, and arrowworms. This restructuring was reflected in the diet of pacific salmon: the bulk of the pink, chum and sockeye salmons diet was presented by fingerlings
* Волков Анатолий Федорович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: volkov413@yandex.ru.
Volkov Anatoly F., D.Sc., leading researcher, e-mail: volkov413@yandex.ru.
of pollock, sand lance, and capelin, larvae of flounders and crabs, and fry of small demersal fish in 2003-2006, but by zooplankton as euphausiids, hyperiids, and pteropods since 2007. However, there weren't so essential changes in the western Bering Sea, both in zooplankton structure and salmons diet; the year-to-year dynamics was significant here, too, but long-term tendencies were not observed.
Key words: Bering Sea, zooplankton abundance, zooplankton biomass, zooplankton, small-sized fraction, medium-sized fraction, large-sized fraction, salmon, pink salmon, chum salmon, sockeye salmon, coho salmon, chinook salmon, feeding.
Введение
В экспедициях BASIS-1 и 2 (Bering-Aleutian Salmon International Survey), выполненных по программе NPAFC (North Pacific Anadromous Fish Commission) в 2003-2012 гг. на научно-исследовательских судах России («ТИНРО», «Профессор Кагановский») и США («Sea Storm», «Oscar Dyson», «Epic Explorer») в восточной и западной частях Берингова моря, большое внимание уделялось изучению зоопланктона как кормовой базы тихоокеанских лососей и питанию лососей. Сбор и обработка проб по планктону и питанию рыб были выполнены специалистами ТИНРО-центра по единой методике, кратко изложенной ниже, поэтому полученные результаты по западной и восточной частям Берингова моря вполне сравнимы.
По окончании каждого экспедиционного года результаты исследований по планктону и питанию лососей публиковались в Известиях ТИНРО и Бюллетенях изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке, Бюллетенях NPAFC (Волков и др., 2004, 2006а-в, 2007а-в, 2009а, б; Ефимкин и др., 2005; Кузнецова и др., 2007, 2008, 2012; Karpenko et al., 2007; Naydenko et al., 2007; Шунтов, Темных, 2008а; Волков, 2009, 2012а-г; Davis et al., 2009; Naydenko, 2009; Volkov, 2012a, b; и др.), а также в обобщающих статьях (Шунтов и др., 2010а-г) и монографиях (Шунтов, Темных, 2008б, 2011). В результате были установлены основные характеристики структуры планктонных сообществ, их сезонной и межгодовой динамики, выявлены региональные, возрастные и видовые особенности трофологии тихоокеанских лососей, их суточная ритмика, что легло в основу определения суточных рационов. Также установлено, что наиболее активно лососи питаются в светлое время суток, т.е. они являются по большей части «зрительными» хищниками, у которых с началом сумерек преобладает процесс переваривания, к рассвету планктонная составляющая пищи переваривается полностью, и в это время большинство желудков оказываются пустыми. Эти особенности можно расценивать на уровне закономерностей, хотя, как и вообще в живой природе, в ряде случаев и закономерности допускают отклонения.
В настоящей статье особенности количественной структуры зоопланктона и его пространственного распределения рассматриваются прежде всего с точки зрения кормовой базы тихоокеанских лососей, поэтому параллельно приводятся материалы по их питанию.
Материалы и методы
Принятые в ТИНРО-центре в качестве стандартных методы сбора, обработки и представления данных по планктону и питанию рыб неоднократно излагались как в специальных руководствах (Волков, 1984, 1996, 2008; Чучукало, Волков, 1986; Чучу-кало, 2006), так и в научных статьях, тем не менее представляется полезным краткое изложение их в настоящей статье.
Планктон облавливался сетями БСД (площадь входного отверстия 0,1 м2, капроновое сито № 49, размер ячеи 0,168 мм) в слое 0-200 м или 0—дно, если глубина была менее 200 м. В «лососевых» съемках в российской зоне на глубоководных станциях дополнительно облавливался горизонт 0-50 м — основная зона обитания лососей. Скорость подъема сетей везде была одинаковой — 0,7-1,0 м/с.
При обработке пробу зоопланктона разделяли на размерные фракции посредством ее процеживания через набор из двух сит: N° 7 с ячеей 1,2 мм и № 14 с ячеей 0,5 мм. В
итоге получаются 3 фракции: мелкая, МФ (длина животных от 0,6 до 1,2 мм), средняя, СФ (1,2-3,2 мм) и крупная, КФ (> 3,2 мм).
Численность МФ и СФ подсчитывалась в камере Богорова, а КФ — тотально. В полученные результаты вводились поправки на недолов: для МФ — 1,5; для СФ — 2,0; для планктона КФ применяются группо-специфические поправки: для эвфаузиид, мизид и щетинкочелюстных длиной до 10 мм — 2, 10-20 — 5, более 20 мм — 10; для гипериид длиной до 5 мм — 1,5, 5-10 — 3,0, более 10 мм — 5,0; для копепод длиной до 5 мм — 2, более 5 мм — 3; для полихет, мелких медуз, птеропод и других малоподвижных животных — 1.
Питание рыб. При обработке проб по питанию применялся так называемый «групповой» метод, когда от каждого размерного класса исследуемого вида отбирается 10-25 желудков (в случае с лососями количество желудков может исчисляться и единицами), пищевые комки раскладываются в кювете, визуально определяется их наполнение по 5-балльной системе (0 — пустой, 4 — туго «набитый», остальные — промежуточные) и пересчитывается процентный состав желудков по наполнению. Эти данные могут быть полезными при установлении суточной ритмики питания. Крупных животных (рыбы, ракообразные, кальмары, медузы, гребневики и т.п.) следует отделить от остальной массы из зоопланктона и мелкого ихтиопланктона. В «нектонной» фракции определяется видовой состав, длина животных, степень переваренности и масса или доля в процентах, после чего вся фракция взвешивается. В планктонной части визуально определяются доли групп (эвфаузииды, гиперииды, копеподы, крылоногие и т.п.) и степень их переваренности, после чего эта фракция также взвешивается. Проба обрабатывается без фиксации формалином непосредственно после ее получения. Общий индекс наполнения желудка (ИНЖ) рассчитывается как отношение массы пищи к массе рыбы (в продецемилле). Масса пищи, длина и масса рыбы рассчитываются как среднеарифметические для пробы.
При исследовании лососей биостатистические районы западной части Берингова моря (Шунтов и др., 1988) объединялись в 3 комплексных района: 1-5 — северные, 6-7, 10-11 — мелководные, 8, 12-13 — глубоководные; в восточной части моря были выделены 3 района: Бр(м), Бр(ш), Нун (Волков и др., 2004) (рис. 1, табл. 1, 2).
При построении карт горизонтального распределения по большим массивам станций координаты округлялись: долгота до 1,0о, широта — до 0,5о, так что данные, попадавшие в округленные координаты, автоматически осреднялись.
65'
60-
55'
160
170
180
170
160
Рис. 1. Биостатистические и комплексные районы Берингова моря
Fig. 1. Biostatistical and complex areas of the Bering Sea
Результаты и их обсуждение
Температурные условия в Беринговом море в 2003-2012 гг.
На серии карт ледового покрытия Берингова моря показано смещение его южной границы к югу от 600 с.ш. (рис. 2): в 2003-2005 гг. оно было небольшим, начиная же с 2006 г. возрастало и все последующие годы (2007-2012 гг.) оставалось значительным. Ход ледовитости в западной и восточной частях Берингова моря совпадал в деталях (рис. 3), в восточной части ему соответствовал график аномалий придонной температуры в летний период, что показывает их связь и, похоже, зависимость второй от первой (рис. 4). Привлекает внимание следующее: в западной и восточной частях Берингова моря постоянно происходит чередование холодных
Таблица 1
Количество планктонных станций
Table 1
Number of plankton samples
Год Западные районы Восточные районы
Сев. Глуб. Мелк. Бр(м) БР(ш) Нун
2003 44 84 12 17 25 25
2004 7 43 2 62 44 29
2005 141 50 53 19 27 22
2006 20 66 10 16 30 15
2007 30 119 16 16 35 17
2008 119 72 40 14 18 0
2009 83 138 17 10 41 39
2010 148 122 68 23 48 67
2011 61 73 20 10 39 75
2012 102 78 31 20 57 0
Всего 755 845 269 207 364 289
Примечание. Бр(м) — Бристольский мелководный; Бр(ш) — Бристольский шельфовый; Нун — Нуниванский районы.
Таблица 2
Количество проб по питанию лососей
Table 2
Number of samples on feeding of salmon
Год Западная часть моря Восточная часть моря
Гор. Кета Нер. Киж. Чав. Гор. Кета Нер. Киж. Чав.
2003 70 407 284 28 146 19 50 54 28 7
2004 50 132 116 22 65 97 161 100 64 102
2005 171 246 156 0 65 88 157 103 34 84
2006 202 472 289 30 125 36 155 41 27 60
2007 148 400 249 36 78 68 201 74 17 67
2008 95 266 179 34 78 15 22 28 20 20
2009 153 206 108 0 41 26 31 22 7 17
2010 102 346 179 33 74 25 37 29 8 17
2011 121 232 31 27 26 14 36 28 3 12
2012 97 164 80 1 19 1 33 19 5 13
Всего 1209 2871 1671 211 717 389 883 498 213 399
и теплых периодов, то коротких, то длинных. Показатели хода ледовитости и придонной температуры указывают на кратковременность этих периодов до 2000 г. (1-3 года), после чего последовали длительный теплый период (2001-2006 гг.) и холодный, который, начавшись в 2006 г., длится уже 8 лет.
По-видимому, во время коротких периодов степень влияния температурных флюктуаций на состояние биоты (в данном случае планктона) будет меньше, чем во время длинных. Пропорционально продолжительности этих периодов изменения в планктонном сообществе также должны проявляться в большей или меньшей степени.
Термические условия в Бристольском заливе осенью 2009 г., т.е. в разгар «холодного» периода, выглядели следующим образом (рис. 5): температура поверхностных вод от 0 м до «слоя скачка» была однородной, при этом в большей степени они были прогреты в мелководной части залива, но там же их мощность была минимальной, а по мере удаления в мористую часть глубина залегания «слоя скачка» возрастала от 10-12 до 45-55 м. Поток наиболее холодных вод с температурой до 2 оС в виде длинного языка, очевидно, поступал с северо-востока и «выжимал» прогретые воды ближе к поверхности, чем, по-видимому, и объясняется уменьшение их мощности с уменьшением глубин. Граница между теплыми и холодными водами на большей части акватории была резкой — толщиной до 1-2 м.
Рис. 2. Максимальная ледовитость Берингова моря (1-10 марта) в период 2003-2013 гг. Выделены линии: широта — 60о с.ш., меридиан — 170о з.д. (по данным National Snow & Ice Data Center, USA)
Fig. 2. Maximum ice cover of the Bering Sea (March 1-10) in 2003-2013 (by National Snow and Ice Data Center, USA). The parallel 60° N and meridian 170° W are highlighted
40
35
* 30
I 25 ч
% 20
■ Лед, % (запад)
■ Лед. индекс (восток)
S^fW
15
10
Ледовитость Берингова моря
<N<N<N<N<N<N<N
Рис. 3. Ледовое покрытие Берингова моря (западная часть по: Хен и др., 2009; восточная — по: http://www.beringclimate.noaa.gov) с дополнениями за 2011 и 2012 гг. Средние для периода (пунктирные линии) — 1980-2012 гг.: запад — 28,60 %, восток — 0,48 (ледовый индекс)
Fig. 3. Ice cover for the western and eastern parts of the Bering Sea (from: Хен и др., 2009 and http://www.beringclimate.noaa.gov). Mean values for the 1980-2012 are shown by dashed lines (28.6 % for the western part, 48 % for the eastern part)
^-^ЧОООО^-^чоооор^-^ЧООООР}
Рис. 4. Летние аномалии придонной температуры в восточной части Берингова моря (по: http://www.beringclimate.noaa.gov) с дополнениями за 2011 и 2012 гг.
Fig. 4. Summer anomaly of bottom temperature in the eastern Bering Sea (from: http://www. beringclimate.noaa.gov)
175 170 165 160 175 170 165 160
Рис. 5. Термические условия в сентябре 2009 г.
Fig. 5. Sea surface temperature in September 2009
В западной части Берингова моря столь четкой картины не наблюдалось, поскольку там ширина шельфа сравнительно с восточной частью невелика, а мощная толща воды в глубоководных районах, занимающих основную часть акватории, вместе с подтоком вод южного происхождения смягчают влияние холодного периода, на что указывает и меньшее проникновение ледового покрова на юг. Эти различия между диаметрально противоположными зонами Берингова моря следует помнить и учитывать при анализе качественного и количественного распределения планктона и значения его отдельных видов и групп в питании лососей.
Зоопланктон верхней и нижней эпипелагиали западной части Берингова моря
Известно, что основной горизонт обитания горбуши, кеты, нерки и кижуча в теплое время года в Беринговом море не выходит за пределы слоя 0-50 м, а во многих
случаях не превышает верхних 10-20 м, хотя максимальные глубины, на которых обитают горбуша, нерка и кижуч, могут достигать 70-100 м, а кета и чавыча — 200-350 м и даже больше (табл. 3) (Walker et al., 2007), что опять же нельзя не учитывать при количественной оценке кормовой базы лососей, а также при изучении их суточной ритмики питания. Понятно, что такая проблема более остро стоит в глубоководных зонах западной части Берингова моря, чем в Бристольском заливе, большая часть акватории которого имеет глубины менее 100 м.
Таблица 3
Регистрация глубин обитания 5 видов лососей в северной части Тихого океана по результатам мечения (1999-2006 гг.) (Walker et al., 2007), м
Table 3
Depth of habitat for five salmon species, by tagging results in 1999-2006 (Walker et al., 2007), m
Вид N Средняя глубина Среднесуточная миним. Средняя ночная Средняя дневная Разность день-ночь Средне-ночная макс. Среднедневная макс. Среднесуточная макс. Максимальная глубина
Нерка 12 3 0 3 4 1 9 18 19 83
Горбуша 3 10 1 4 13 9 19 36 37 74
Кижуч 10 11 0 8 12 4 29 42 46 97
Кета 11 16 1 8 20 12 33 56 58 253
Чавыча 2 42 17 40 43 3 84 125 130 344
В глубоководной зоне (более 200 м) западной части моря на станциях, где были выполнены дополнительные обловы планктона в слое 0-50 м, путем вычитания их из обловов в слое 0-200 м были рассчитаны биомасса и численность для фракций, групп и видов в слое 50-200 м (табл. 4 и 5). В табл. 4 и 5 эти горизонты обозначены как «вэп» (верхняя эпипелагиаль, 0-50 м), «эп» (эпипелагиаль, 0-200 м) и «нэп» (нижняя эпипелагиаль, 50-200 м).
В нижней эпипелагиали в ряде случаев значения биомассы и численности имеют отрицательные или нулевые значения. Причиной этого является пятнистость распределения (агрегированность) зоопланктона, в котором даже мелкие виды обычно концентрируются в виде больших или меньших скоплений, поэтому биомасса или численность планктона в пробе с горизонта 0-50 м могут оказаться равны или даже большими, чем в пробе с 0-200 м. Расчет биомассы (численности) для слоя 50-200 м: [Б(Ч) х 200 м - Б(Ч) х 50 м] : 150 м.
Там, где в столбцах «вэп» значения выше, чем в других, цифры выделены жирным шрифтом. Благодаря этому видно, что биомасса и численность видов во всех фракциях в верхней эпипелагиали в подавляющем большинстве случаев значительно выше, чем в нижней, как в светлое, так и в темное время суток. Не составляют исключение эвфау-зииды и гиперииды, которые присутствуют в верхней эпипелагиали и в дневное время, хотя и в меньшем количестве, чем в ночное. Таким образом, состояние кормовой базы лососей в верхней эпипелагиали находится на более высоком уровне, чем в нижней, особенно притом что во время нагула они обитают разреженно.
Динамика КФ, массовых групп и видов в планктоне и питании лососей в летне-осенний период 2003-2012 гг.
В межгодовой динамике биомассы КФ в западной зоне Берингова моря видны значительные изменения, но явно выраженных тенденций к подъему или депрессии не наблюдается. Более того, складывается впечатление об определенной стабильности (рис. 6). Однако эта относительная стабильность или выравненность образуется благодаря наложению биомасс разных видов и групп, которые во многих случаях происходят неоднофазно.
Совсем иная ситуация наблюдается в восточной части моря: как КФ в целом, так и ее главные составляющие группы показывают очевидную тенденцию к возрастанию биомассы во всех трех районах. Также прослеживаются изменения и в
Таблица 4
Состав планктона в глубоководных районах западной части Берингова моря
Table 4
Species composition of zooplankton in deep-water areas of the western Bering Sea
Биомасса, мг/м3 Численность, экз./м3
Состав планктона День Ночь День Ночь
Вэп Нэп Эп Вэп Нэп Эп Вэп Нэп Эп Вэп Нэп Эп
Фракции — группы КФ
Фито 154 3 42 144 4 39
МФ 157 12 49 130 19 47 9297 629 2823 7271 1135 2671
СФ 112 17 42 121 23 47 268 47 103 267 57 109
КФ 791 473 554 1123 349 542 135 51 72 189 42 78
Copepoda 389 154 213 408 113 185 92 31 47 127 22 48
Euphausiacea 40 16 23 90 55 63 4 1 1 5 1 2
Amphipoda 12 5 7 37 10 17 4 1 2 11 1 4
Chaetognatha 322 255 272 509 149 240 33 14 19 41 14 21
Pteropoda 3 1 1 4 1 2 0 0 0 0 0 0
МФ
Globigerina 2 0 1 2 0 1 274 36 96 297 37 103
Copepoda ova 2 0 0 0 0 0 428 -70 56 106 9 34
Copepoda nauplius 22 -1 5 10 2 4 1646 -38 392 819 133 311
Neocalanus cop. 3 0 1 2 0 1 59 1 16 48 1 13
Eucalanus bungii 8 0 2 4 0 1 106 -5 24 49 0 12
Pseudocalanus minutus 21 2 7 23 2 7 282 33 96 315 29 103
Metridia cop. 5 1 2 7 1 3 125 41 63 200 33 73
Oithona similis 81 6 25 67 9 24 5794 414 1763 4803 683 1714
Limacina helicina 1 0 0 1 0 0 66 -1 18 58 2 13
Bivalvia veliger 0 0 0 0 0 0 25 11 14 10 3 5
Polychaeta larvae 6 1 2 7 1 3 215 39 86 328 52 121
СФ
Neocalanus cop. 25 3 8 19 3 7 66 7 22 51 8 19
Eucalanus bungii 38 1 10 28 4 10 71 1 19 53 7 19
Pseudocalanus minutus 6 1 2 5 2 3 47 9 18 38 18 22
Metridia pacifica 18 8 11 44 7 16 21 13 15 66 11 24
Euphausiacea calyptopis 2 0 1 1 0 0 8 0 3 4 1 2
Euphausiacea furcilia 3 0 1 2 0 1 4 0 1 3 0 1
Themisto pacifica 9 1 3 12 2 5 16 2 5 27 3 9
Clione limacina 1 0 0 1 0 0 4 1 2 3 1 2
Limacina helicina 2 0 1 2 0 1 6 1 2 6 1 3
Sagitta elegans 2 1 1 1 1 1 16 6 9 8 5 5
Oikopleura vanhoeffeni 2 0 1 1 0 0 18 4 8 12 1 4
КФ
Calanus glac. + marsh. 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Neocalanus plum. + flem. 159 43 74 190 35 74 60 16 28 72 13 27
Neocalanus cristatus 114 40 59 101 20 40 10 4 5 9 2 4
Eucalanus bungii 110 66 76 81 53 58 15 9 10 11 7 8
Metridia pacifica 5 2 3 29 -2 6 6 2 3 33 -2 7
Thysanoessa raschii 0 0 0 4 0 1 0 0 0 0 0 0
Thysanoessa inermis 0 1 1 9 6 7 0 0 0 0 0 0
Thysanoessa longipes 36 14 20 64 43 48 1 0 0 2 1 1
Themisto pacifica 12 4 6 36 5 13 4 1 2 10 1 4
Sagitta elegans 322 255 272 509 149 240 33 14 19 41 14 21
Oikopleura vanhoeffeni 6 8 8 15 3 6 1 2 2 3 2 2
пространственном распределении групп КФ (рис. 7). Очевидна прямая связь этих изменений со сменой климатических периодов, отмеченных выше. В результате там происходит полная перестройка в количественной структуре планктонного со-
Таблица 5
Состав планктона в северных шельфовых районах западной части Берингова моря
Table 5
Species composition of zooplankton in shelf areas of the western Bering Sea
Биомасса, мг/м3 Численность, экз./м3
Состав планктона День Ночь День Ночь
Вэп Нэп Эп Вэп Нэп Эп Вэп Нэп Эп Вэп Нэп Эп
Фракции — - группы КФ
Фито 17 4 10 172 42 S7
МФ 91 25 52 102 30 54 4429 941 23б5 5898 14S3 2S55
СФ 100 47 б3 142 41 72 268 107 157 556 171 27S
КФ 503 502 503 725 650 664 126 75 93 143 54 79
Copepoda 299 278 283 375 136 207 93 70 7б 113 37 59
Euphausiacea 24 73 57 130 303 244 7 -2 2 7 6 6
Amphipoda 34 42 3S 20 6 9 2 1 1 3 2 2
Chaetognatha 117 104 111 176 130 147 16 7 11 17 S 11
Pteropoda 4 0 1 3 2 2 1 0 0 1 0 0
МФ
Globigerina 1 0 0 0 0 0 160 -3 42 34 16 21
Copepoda ova 0 0 0 0 0 0 25 10 14 15 1 4
Copepoda nauplius 4 0 2 3 0 1 312 37 145 390 -14 112
Neocalanus cop. 1 1 1 0 0 0 1S 26 22 8 1 4
Eucalanus bungii 2 0 1 0 0 0 35 -2 9 0 0 0
Pseudocalanus minutus 22 S 15 23 6 13 323 114 22S 466 100 227
Metridia cop. 6 5 5 10 3 6 146 125 122 305 115 193
Oithona similis 41 5 20 4S 14 24 2792 377 1370 3656 991 179S
Limacina helicina 1 0 0 5 0 2 99 -2б 20 373 16 133
Bivalvia veliger 1 0 1 1 0 0 110 14 77 193 3 49
Polychaeta larvae S 3 5 5 1 3 265 102 1б3 179 6S 109
СФ
Neocalanus cop. 10 5 7 12 -1 3 23 10 14 40 1 11
Eucalanus bungii 40 4 15 16 5 9 78 S 2S 24 10 15
Pseudocalanus minutus 6 6 6 7 3 5 44 40 39 84 39 57
Metridia pacifica 12 25 19 87 29 47 15 34 26 316 101 156
Euphausiacea calyptopis 0 0 0 1 0 0 2 0 1 5 -2 0
Euphausiacea furcilia 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Themisto pacifica 3 -1 1 3 1 2 3 -1 1 6 2 3
Clione limacina 1 0 0 1 0 1 3 1 1 5 3 4
Limacina helicina 2 -1 0 1 0 1 4 -1 1 8 1 3
Sagitta elegans 2 0 1 2 0 1 9 0 3 10 6 7
Oikopleura vanhoeffeni 4 -1 1 1 0 1 40 -б 9 22 -3 5
КФ
Calanus glac. + marsh. 70 39 47 15 24 21 29 17 20 7 11 9
Neocalanus plum. + flem. 125 SS 96 132 45 б7 46 29 33 51 14 24
Neocalanus cristatus 42 44 42 86 3 2S 4 4 4 6 0 2
Eucalanus bungii 55 9S 90 98 б4 75 S 12 13 12 S 9
Metridia pacifica 2 5 4 18 3 7 2 6 4 22 4 9
Thysanoessa raschii 1S 1S 20 49 3 1S 5 -3 1 2 0 1
Thysanoessa inermis 3 4б 31 35 255 1S5 0 1 1 1 4 3
Thysanoessa longipes 0 S 5 29 47 39 0 0 0 1 1 1
Themisto pacifica 4 3 4 20 3 7 1 1 1 3 1 2
Sagitta elegans 117 104 111 176 130 147 16 7 11 17 S 11
Oikopleura vanhoeffeni 15 -3 3 7 3 4 5 -1 1 1 0 1
общества, выражающаяся в смене доминирующих элементов и отразившаяся соответственно на характере питания нектона, в данном случае тихоокеанских лососей (табл. 6-7, рис. 8).
Рис. 6. Биомасса массовых групп КФ зоопланктона западной (левый ряд) и восточной (правый ряд) частей Берингова моря в летне-осенний период 2003-2012 гг., мг/м3
Fig. 6. Biomass of mass large-sized taxonomic groups of zooplankton in the western (left) and eastern (right) parts of the Bering Sea in the summer-autumn of 2003-2012, mg/m3
60-
60
58
56
54
60-
58
56-
54-
50 200 720
2003-2006 гг. Copepoda
2003-2006 гг. Euphausiacea
2003-2006 гг. Pteropoda
60
58
56
54
60
58
56
54
60
58-ь
56
54
60-
58-
56-
54-
U_200 , 500 1000_3900
2007-2012 гг. Copepoda
50 200 530
/ууч'? __
2007-2012 гг.
Hyperiidea
ЛЛЛ^ лл л д__
2007-2012 гг.
Pteropoda
Рис. 7. Распределение биомассы групп КФ зоопланктона в восточной части Берингова моря в теплый (2003-2006 гг.) и холодный (2007-2012 гг.) периоды, мг/м3
Fig. 7. Distribution of biomass for large-sized taxonomic groups of zooplankton in the eastern Bering Sea in 2003-2006 (warm regime) and 2007-2012 (cold regime), mg/m3
Таблица 6
Биомасса фракций, групп и видов КФ зоопланктона Берингова моря, мг/м3
Table 6
Biomass of size fractions, taxonomic groups and large-sized species of zooplankton
in the Bering Sea, mg/m3
Состав зоопланктона Сев. Глуб. Мелк. Бр(м) БР(ш) Нун
Т Х Т Х Т Х Т Х Т Х Т Х
МФ 76 108 45 32 93 87 413 331 202 175 271 266
СФ 88 123 60 30 182 122 136 89 65 92 168 105
КФ 657 690 523 492 652 538 242 599 302 1835 232 498
Copepoda 313 278 224 170 231 302 40 157 93 1020 120 219
Euphausiacea 112 211 65 54 107 71 14 39 28 112 17 16
Mysidacea 0 33 0 0 10 1 6 13 0 1 0 1
Amphipoda 21 77 10 11 39 32 9 58 6 26 0 12
Decapoda 6 3 1 0 1 1 12 12 1 1 3 5
Chaetognatha 209 208 209 249 214 156 162 325 172 700 63 217
Pteropoda 4 1 2 1 3 1 1 22 11 29 1 0
Coelenterata 13 6 28 27 10 8 14 4 1 5 26 29
Прочие 4 19 5 8 14 4 4 6 2 4 2 3
Calanus glac. + marsh. 89 66 0 0 6 2 36 153 28 922 9 130
Neocalanus plum. + flem. 51 65 76 33 45 89 2 0 7 15 3 7
Neocalanus cristatus 24 43 70 65 14 68 0 0 7 7 0 0
Eucalanus bungii 145 91 68 64 155 139 0 0 49 76 107 79
Thysanoessa raschii 29 85 1 1 19 32 2 34 4 86 14 10
Thysanoessa inermis 62 84 5 3 78 32 13 5 24 22 4 5
Thysanoessa longipes 21 42 52 48 10 7 0 0 0 4 0 0
Euphausia pacifica 0 0 7 2 0 1 0 0 0 0 0 0
Euphausiacea Furcilia 12 3 1 0 58 5 0 8 0 1 0 2
Themisto pacifica 5 3 10 11 14 17 0 1 2 7 0 0
Themisto libellula 0 65 0 2 0 8 0 105 0 14 0 23
Gammaridae 15 10 0 0 28 8 9 13 4 7 0 2
Clione limacina 2 1 1 1 2 0 0 0 2 1 1 0
Limacina helicina 1 1 1 0 1 0 1 22 10 28 0 0
Sagitta elegans 209 208 209 249 214 156 162 325 172 700 63 217
Aglantha digitale 4 4 21 26 8 7 14 1 1 1 26 29
Таблица 7
Численность МФ и СФ зоопланктона Берингова моря, экз./м3
Table 7
Abundance of small-sized and medium-sized zooplankton in the Bering Sea, ind./m3
Состав зоопланктона Сев. Глуб. Мелк. Бр(м) БР(ш) Нун
Т Х Т Х Т Х Т Х Т Х Т Х
Globigerina (МФ) 27 8 142 88 58 66 9 1 3 9 0 0
Copepoda ova (МФ) 11 13 24 26 17 92 15 54 17 7 2 6
Copepoda nauplius (МФ) 190 430 198 227 434 598 1661 1635 848 440 996 1103
Neocalanus cop. (МСФ) 3 42 28 57 16 48 1577 7 411 21 1074 23
Eucalanus bungii (МСФ) 22 27 74 12 32 26 0 0 8 5 9 5
Pseudocalanus minutus (МСФ) 593 827 97 112 890 609 3786 4541 1121 1948 1387 2298
Microcalanus pygmaeus (МФ) 93 52 99 40 102 35 117 2 45 14 0 38
Scolecithricella minor (МФ) 0 1 2 3 0 1 0 0 0 1 0 1
Eurytemora herdmani (МФ) 1 0 0 0 10 2 317 33 3 0 203 25
Metridia pacifica (МСФ) 246 340 199 104 458 192 65 3 173 88 138 260
Centmpages abdominalis (МСФ) 49 166 1 1 286 221 697 314 96 15 419 108
Lucicutia flavicornis (МФ) 0 0 0 0 0 0 0 500 0 82 0 360
Acartia clausi + longiremis (МСФ) 51 11 1 1 69 4 1479 2052 659 632 672 684
Tortanus discaudatus (МФ) 0 0 0 0 0 0 21 10 0 0 0 10
Oithona similis (МФ) 1802 1287 2116 880 2073 1030 7844 1264 6419 2546 6866 3863
Окончание табл. 7 Table 7 finished
Состав зоопланктона Сев. Глуб. Мелк. Бр(м) Бр(ш) Нун
Т Х Т Х Т Х Т Х Т Х Т Х
Oncaea borealis (МФ) 31 69 35 37 41 83 1 0 1 4 3 40
Microsetella rosea (МФ) 28 13 61 18 37 13 13 3 8 4 41 4
Podon + Evadne (МФ) 3 0 1 0 1 0 272 6 22 0 238 14
Euphausiacea ova (МФ) 0 2 0 3 0 9 3 47 3 18 0 1
Euphausiacea nauplius (МФ) 1 4 0 13 1 35 44 62 20 7 4 3
Euphausiacea calyptopis (СФ) 1 3 0 1 1 14 1 6 2 2 0 0
Euphausiacea furcilia (СФ) 0 5 0 1 3 13 0 6 0 1 0 1
Themisto juvenis (МСФ) 1 1 5 5 3 14 0 1 3 4 1 1
Balanus nauplius (МФ) 131 90 0 0 120 80 51 13 64 3 191 83
Clione limacina (МСФ) 2 22 2 2 4 14 2 1 45 2 1 8
Limacina helicina (МСФ) 186 62 18 14 50 11 173 129 455 420 55 95
Sagitta elegans (МСФ) 9 2 5 4 10 3 49 37 35 34 16 41
Echinodermata larvae (МФ) 39 4 9 2 169 6 5109 846 1941 204 2473 964
Bivalvia veliger (МФ) 51 365 4 4 587 803 562 272 181 73 626 1530
Polychaeta larvae (МФ) 41 494 1 198 200 389 0 78 0 20 0 563
Fritillaria borealis. (МФ) 64 20 13 4 37 32 276 38 322 25 187 127
Oikopleura vanhoeffeni (МСКФ) 46 7 9 4 198 4 12 24 25 11 257 85
Горбуша-кета-нерка 10-20 см
ш
JD
■ Планктон □ Нектон
Щ
щ
2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012
2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012
2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012
Рис. 8. Межгодовая динамика основных компонентов пищи горбуши-кеты-нерки в восточной части Берингова моря в летне-осенний период 2003-2012 гг., %оо
Fig. 8. Year-to-year dynamics of the main components of pink, chum and sockeye salmons diet in the eastern Bering Sea in summer-autumn of 2003-2012, %oo
В первые годы исследований (2003-2005 гг.), имея лишь отрывочные данные по планктону восточной части Берингова моря за более ранний период, мы полагали, что
существовавшая тогда структура планктонного сообщества устойчива, а отмечаемые межгодовые изменения посчитали обычными флюктуациями (Волков и др., 2004, 2006а, б; и др.). Планктонное сообщество, населявшее в те годы восточные районы Берингова моря, характеризовалось как типично прибрежное с преобладанием мелкого и среднего зоопланктона, невысокой биомассой и численностью эвфаузиид, гипериид и крупных копепод. Таким образом, доступного для питания лососей планктона было явно недостаточно, поэтому основу пищи всех пяти видов составлял нектон (табл. 8): преимущественно сеголетки минтая, личинки и молодь мойвы, песчанка, а также личинки и молодь десятиногих ракообразных.
Таблица 8
Состав пищи лососей в восточной части Берингова моря, %оо
Table 8
Diet composition of salmons in the eastern Bering Sea, %oo
Состав пищи Бр(м) БР(ш)
2003-2006 гг. 2007-2012 гг. 2003-2006 гг. 2007-2012 гг.
Мол. Сред. Круп. Мол. Сред. Круп. Мол. Сред. Круп. Мол. Сред. Круп.
Горбуша
ИНЖ, %оо 131 79 206 162 89 106 189 103 78 173 37 18
Amphipoda 2,1 0 0 12,8 0 0,4 5,4 1,6 0,4 82,1 0 1,9
Euphausiacea 5,4 35,8 0 65,0 88,9 53,6 5,6 18,7 1,6 59,3 12,2 14,2
Pteropoda 4,5 0 0 0 0 0,1 46,7 7,7 6,8 7,5 1,6 0,3
Tunicata 0,2 0 0 11,8 0 0 0,8 0,0 0 2,4 0 0
Copepoda 14,6 0 0 6,9 0 0 3,1 0,0 0 2,4 0,1 0
Планктон, % 29 45 1 64 100 51 38 27 21 94 42 91
Нектон, % 71 55 99 36 0 49 62 73 79 6 58 9
Кета
ИНЖ, %оо 133 6 142 192 79 89 137 105 82 215 78 68
Amphipoda 1,5 5,7 1,0 12,0 0 32,7 6,3 0,9 0,2 95,8 19,0 30,3
Euphausiacea 12,1 0 114,4 82,3 79,0 40,9 4,9 5,2 0,8 78,6 4,1 2,5
Pteropoda 0,8 0 0 0 0 0,1 4,2 17,5 2,5 5,3 35,1 20,0
Tunicata 1,0 0 0 31,0 0 0 3,2 0,1 0,1 9,6 1,7 0,1
Coelenterata 1,1 0 0,6 10,1 0 6,4 0,4 0 0,1 0 0 2,2
Планктон, % 16 100 82 75 100 91 17 25 5 92 89 82
Нектон, % 84 0 18 25 0 6 83 75 95 8 11 18
Нерка
ИНЖ, %оо 134 112 106 129 137 142 48 51 131 40 30
Amphipoda 2,5 0 1,4 0 0 1,3 1,6 0,2 15,9 11,9 7,3
Euphausiacea 7,0 0 27,7 124,1 137,3 12,3 7,9 13,6 44,0 9,0 4,3
Pteropoda 2,2 0 3,3 0 0 4,7 6,5 3,9 9,9 5,4 8,4
Chaetognatha 1,2 0 0,7 0 0 0,1 0 0 23,1 0,2 0
Copepoda 9,2 0 10,2 0 0 1,6 0,3 0 5,5 0,5 3,0
Планктон, % 28 0 42 97 100 22 43 37 79 82 85
Нектон, % 72 100 58 3 0 78 57 63 21 18 15
Кижуч
ИНЖ, %оо 191 255 259 296 147 59 175 98 184 255 63
Рыбы 186,2 255,3 258,9 205,4 146,4 18,3 166,5 97,0 122,1 245,6 31,6
Кальмары 0 0 0 0,1 0,6 0 1,4 0 21,5 0 24,3
Планктон, % 2 0 0 31 0 69 4 1 22 4 12
Нектон, % 98 100 100 69 100 31 96 99 78 96 88
Чавыча
ИНЖ, %оо 181 31 83 76 193 54 149 85 96 80 109 61
Рыбы 177,9 26,5 83,4 52,3 161,2 23,0 147,9 71,7 73,1 79 69,5 36,5
Кальмары 0 0 0 0 0 0 0 12,1 22,7 0 31,2 20,8
Планктон, % 2 16 0 32 17 57 1 1 0 2 7 6
Нектон, % 98 84 100 68 83 43 99 99 100 98 93 94
Начиная с 2007 г. изменения в планктоне приобрели характер полной его перестройки вследствие увеличения биомассы крупного планктона, которого стало больше, чем мелкого и среднего вместе взятых, особенно в шельфовом районе Бр(ш). Биомасса крупных копепод возросла почти исключительно за счет Calanus glac. + marsh., который, впрочем, не будучи столь крупным, как Neocalanus plum. + +flem., N. cristatus и Eucalanus bungii, имеет ограниченное значение в питании молоди лососей. Именно с этого периода в питании горбуши, кеты и нерки абсолютно преобладает КФ зоопланктона, а в пище кижуча и чавычи доля зоопланктона стала более заметной. Резко возросла биомасса групп и видов зоопланктона, составивших основу питания лососей: эвфаузиид (Thysanoessa raschii), гипериид (Themisto pacifica, T. libellula), крылоногих моллюсков (Limacina helicina), а также составляющих «резервную» часть кормовой базы сагитт (Sagitta elegans). Свою способность быстро переключаться на новый объект лососи показали в 2009 г., когда в планктоне появилось большое количество крупных гипериид T. libellula, отсутствовавших в планктоне восточной зоны в предыдущие годы: этот вид сразу занял доминирующее место в их питании (Волков, 2012а; Volkov, 2012a).
В западных районах Берингова моря (см. табл. 6-7) межпериодные изменения фракционных и групповых биомасс были сравнительно невелики и не носили перестроечного характера, исключение (как и в восточной части) составляло резкое увеличение на короткое время биомассы T. libellula, также занявшей доминирующую роль в питании рыб (Волков, 2012а; Volkov, 2012a).
В составе целого ряда видов МФ и СФ также произошли заметные межпериод-ные изменения: во всех восточных и двух западных районах возросла численность Pseodocalanus minutus, а численность Oithona similis снизилась до 5 раз (табл. 7). Также снизилась численность аппендикулярий (Fritillaria borealis и Oikopleura vanhoeffeni). Среди личинок донных беспозвоночных наблюдалось резкое уменьшение в одних и увеличение в других районах.
В табл. 8 и 9 в самом общем виде (без указания видового состава) показаны осредненные значения различных групп КФ в пище лососей трех размерных групп в летне-осенний период: «мол.» — молодь (10-30 см), «сред.» — средние (30-50 см), «круп.» — крупные (> 50 см). Цифры, выделенные жирным шрифтом, показывают, на какие группы планктона следует обращать большее внимание при подсчете его выедания лососями и определении состояния кормовой базы лососей. Понятно, что доля разных составляющих зоопланктона в пище лососей может существенно изменяться вместе с изменениями качественного и количественного состава кормовой базы в сезонном и межгодовом аспектах, как это было показано выше на примере планктона в восточной части Берингова моря.
Таблица 9
Состав пищи лососей в западной части Берингова моря, %оо
Table 9
Diet composition of salmons in the western Bering Sea, %oo
Состав пищи Северные районы Глубоководные районы Мелководные районы
Мол. Сред. Круп. Мол. Сред. Круп. Мол. Сред. Круп.
Горбуша
ИНЖ, %оо 189 48 49 154 76 75 71
Amphipoda 105,7 14,4 12,6 90,2 4,9 2,6 13,6
Euphausiacea 20,7 6,6 6,0 16,3 30,3 40,9 11,4
Pteropoda 11,4 2,5 9,9 27,2 11,3 11,0 22,0
Decapoda 0,7 12,9 12,0 2,6 2,1 2,9 3,2
Кальмары 0,7 0,6 2,4 3,5 6,6 7,9 1,4
Рыбы 23,9 7,3 4,5 2,7 10,8 5,8 7,2
Планктон, % 87 84 86 95 73 79 86
Нектон, % 13 16 14 4 23 18 12
Окончание табл. 9 Table 9 finished
Состав пищи Северные районы Глубоководные районы Мелководные районы
Мол. Сред. Круп. Мол. Сред. Круп. Мол. Сред. Круп.
Кета
ИНЖ, %оо 137 94 74 125 64 59 187 81 67
Amphipoda 84,3 54,0 39,6 75,9 10,2 5,1 80,6 13,3 5,5
Euphausiacea 14,6 6,6 3,0 7,4 7,8 7,1 53,7 7,8 3,4
Pteropoda 5,7 1,0 1,1 16,6 10,6 12,1 13,7 5,3 2,1
Decapoda 0,6 2,7 0,3 1,8 1,5 0,3 0,1 2,4 0,2
Tunicata 7,0 7,3 4,8 2,6 5,4 4,0 18,0 6,1 4,4
Кальмары 1,5 0,5 1,0 0,1 1,3 2,1 0 0 0,1
Рыбы 11,3 13,8 7,8 0,2 4,4 5,4 0,4 31,0 30,5
Планктон, % 88 78 67 95 61 51 94 45 25
Нектон, % 9 15 12 0 9 13 0 38 46
Нерка
ИНЖ, %оо 79 48 40 87 33 25 97 51 36
Amphipoda 21,1 17,7 11,3 53,0 10,6 3,6 44,3 15,5 8,8
Euphausiacea 28,3 20,5 17,8 8,5 6,3 8,8 20,4 19,3 12,9
Pteropoda 11,4 0,5 1,8 10,2 5,3 2,0 6,5 5,1 0,2
Decapoda 7,6 4,9 5,1 1,0 1,4 2,2 0,1 1,3 4,4
Кальмары 0 1,3 0 2,2 2,4 2,6 0,6 1,7 2,6
Рыбы 6,4 2,6 3,9 1,0 3,6 3,3 0 3,8 2,1
Планктон, % 92 92 90 94 81 74 99 88 74
Нектон, % 8 8 10 4 18 24 1 11 13
Чавыча
ИНЖ, %оо 103 49 121 110 505 473 123 65 80
Euphausiacea 0,7 5,7 0 2,2 12,9 17,1 2,8 1,8 0
Decapoda 18,2 1,4 0,1 2,9 0,1 0 13,0 0 0
Кальмары 0 34,7 0 54,7 429,4 335,3 21,3 4,1 21,6
Рыбы 83,6 7,6 110,1 49,3 60,0 105,1 82,2 45,5 12,0
Планктон, % 19 15 9 5 3 7 16 3 0
Нектон, % 81 85 91 94 97 93 84 77 42
Благодаря тому что период исследований совпал с двумя четко выраженными климатическими периодами — «теплым» 2003-2006 гг. и «холодным» 2007-2012 гг., удалось проследить не только радикальные изменения в планктонном сообществе, но и их влияние на питание тихоокеанских лососей, что показано на картах горизонтального распределения количества пищевых элементов у горбуши, кеты и нерки вместе взятых (рис. 9). Левый («нектонный» период) и правый («планктонный» период) ряды смотрятся по отношению друг к другу негативно (обратно пропорционально). Эти карты служат также хорошим дополнением к картам распределения зоопланктона. Это особенно относится к двум группам, которые сетями БСД облавливаются далеко не полно: недолов эвфаузиид обычен в дневное время, а большая часть станций в восточной зоне приходилась именно на день, крупные до 20-30 мм особи Т. ИЬе1Ша, по-видимому, держатся разреженно, поэтому в уловах планктонными сетями встречаются значительно реже, чем в желудках у рыб (Волков, 2012а).
Состав рыб, доминировавших в пище кижуча и чавычи (минтай, мойва и песчанка), остался неизменным в оба периода, хотя их пространственное и количественное распределение (по значению в пище) заметно изменилось: площади, занимаемые сеголетками минтая и песчанкой, сократились, так что они стали иметь меньшее значение, зато расширился ареал мойвы (рис. 10).
Как видно на рис. 11, количество траловых ловов с лососями в 2007-2012 гг. было заметно меньше, чем в 2003-2006 гг., и не только потому, что было выполнено меньше станций, а также потому, что численность лососей в этот период стала заметно сокращаться. Во всех съемках пробы по питанию отбирались из всех результативных тралов
60
60
60-
58
56-
54-
Зоопланктон 2003-2006 гг.
1 10 50 100 300
Нектон 2003-2006 I
1 10 50 100 200
Euphausiacea 2003-2006 гг.
2003-2006 гг.
60
58- ь
56
54
60
58
56
54
60
58
56
54
60
58
56
54
1 50 100 200 475
Зоопланктон 2007-2012 гг.
Нектон 2007-2012 гг.
50 100 300
~ Euphausiacea 2007-2012 гг.
I
1 20 50 100 300
Hyperiidea 2007-2012 гг.
170 165 160 170 165 160
Рис. 9. Нектон и зоопланктон в питании горбуши, кеты и нерки в восточной части Берингова моря в теплый и холодный периоды, %оо
Fig. 9. Nekton and zooplankton in the diet of pink, chum and sockeye salmons in the eastern Bering Sea, %oo
60
60
170 165 160 170 165 160
Рис. 10. Доминирующие виды рыб в питании кижуча и чавычи в восточной части Берингова моря в теплый и холодный периоды, %
Fig. 10. Dominant species of fish in the diet of coho and chinook salmons in the eastern Bering Sea in the periods of warm and cold regime, %oo
без исключения, поэтому объем собранных материалов косвенно может показывать на состояние запасов лососей в период исследований (в данном случае летне-осенний). В качестве примера в табл. 10 приведено количество проб и желудков лососей в пересчете на 100 тралений, включая нерезультативные. Оказалось, что траления в «теплый» период 2003-2006 гг. были в 1,5-2,0 раза успешнее, чем в «холодный» 2007-2012 гг.
Рис. 11. Положение траловых станций с уловами лососей, на которых были взяты пробы по питанию в теплый (2003-2006 гг.) и холодный (2007-2012 гг.) периоды
Fig. 11. Trawl stations with catches of salmons and samplings of their diet in the periods of 2003-2006 and 2007-2012 corresponded to warm and cold regime, respectively
Таблица 10
Количество проб и желудков на 100 тралений в восточной части Берингова моря
Table 10
Number of zooplankton samples and samples on salmons feeding in the eastern Bering Sea,
samples per 100 trawls
Год Горбуша Кета Кижуч Нерка Чавыча
Проб Жел. Проб Жел. Проб Жел. Проб Жел. Проб Жел.
2003 16 144 41 202 23 131 44 323 6 15
2004 68 367 113 619 45 145 70 477 72 232
2005 70 347 125 461 27 78 82 476 67 216
2006 34 137 148 712 26 86 39 121 57 113
Т (ср.) 47 249 107 499 30 110 59 349 50 144
2007 50 304 148 568 13 40 54 284 49 117
2008 36 190 52 181 48 252 67 362 48 71
2009 49 318 79 555 9 19 30 144 26 44
2010 33 159 87 325 9 11 33 124 19 22
2011 24 90 60 202 5 7 48 245 21 36
2012 1 1 36 95 5 5 20 115 14 14
Х (ср.) 32 177 77 321 15 56 42 212 29 51
Т/Х 1,5 1,4 1,4 1,6 2,1 2,0 1,4 1,6 1,7 2,8
Заключение
10-летний период исследования тихоокеанских лососей в Беринговом море по программе NPAFC охватил два цикла: теплый 2003-2006 гг. и холодный 2007-2012 гг. Данные по ледовитости свидетельствуют о ее синхронности в западной и восточной частях моря. Динамика ледовитости Берингова моря показывает постоянное чередование холодных и теплых периодов: то коротких, то длинных. Показатели хода ледовитости и придонной температуры указывают на кратковременность этих периодов до 2000 г. (1-3 года), за которым последовали длительный теплый (2001-2006 гг.) и холодный, который, начавшись в 2006 г., длится уже 8 лет. В 2013 г. положение южной границы максимальной ледовитости изменилось несущественно, поэтому нет оснований считать этот год окончанием холодного периода*. По-видимому, во время коротких периодов степень влияния температурных флюктуаций на состояние биоты (в данном случае планктона) бывает меньше, чем во время длинных. Пропорционально продолжительности этих периодов изменения в планктонном сообществе также проявляются в большей или меньшей степени.
Происшедшие климатические изменения наиболее радикально отразились на структуре планктонного сообщества восточной части моря: доминирование МФ и СФ зоопланктона сменилось доминированием КФ, при этом не за счет снижения их биомассы, а за счет возрастания биомассы массовых видов групп крупного планктона—эвфаузиид, гипериид, копепод и сагитт. Эта перестройка немедленно отразилась на питании тихоокеанских лососей: если в 2003-2006 гг. основу питания горбуши, кеты и нерки составляли сеголетки минтая, песчанка, мойва, личинки камбал, мальки мелких придонных рыб и личинки крабов, то начиная с 2007 г. основой пищи стал зоопланктон: эвфаузииды, гипе-рииды, крылоногие моллюски. Копеподы, несмотря на высокую численность, большого значения в питании лососей не имели, поскольку среди них доминировал сравнительно некрупный (4,0-4,4 мм) Calanus marshallae, а доступные для питания более крупные Neocalanus flemingeri и N. cristatus в мелководной зоне обычно немногочисленны.
Предполагая, что ситуация, подобная наблюдавшейся в восточной части Берингова моря, могла повторяться неоднократно и в недавнем прошлом, можно считать, что с прекращением поступления холодных водных масс произойдет реверсия и в структуре планктонного сообщества в течение последующих 2-5 лет. Ни одно из отмеченных состояний планктонного сообщества не стоит считать нормой или аномалией, а нормой является выявленный двухпериодный синусоидальный цикл его развития, что способствует поддержанию высокого уровня кормовой базы: в теплый период за счет мелкого зоопланктона, меро- и ихтиопланктона, в холодный — преимущественно за счет групп и видов крупной фракции.
В западной части моря перестройки в планктоне и питании лососей, подобной наблюдавшейся в восточной части, не происходило, хотя межгодовая динамика обилия массовых видов и групп КФ, составляющих основу кормовой базы лососей, была велика, но чаще всего резкие снижения компенсировались на следующий год резким ростом.
В летне-осенний период в западных районах биомасса фракций, групп КФ и массовых видов зоопланктона в верхней эпипелагиали (0-50 м) была значительно выше, чем в нижней (50-200 м), как в ночное, так и (за небольшими исключениями) в дневное время. Таким образом, оценка кормовой базы лососей по планктону эпипелагиали в целом, как это происходит в большинстве случаев, не бывает завышенной.
При оценке состояния кормовой базы лососей должны учитываться видоспецифи-ческие (избирательность), возрастные и региональные особенности питания, а также запас видов планктона, доминирующих в их пище (доступность), и запас самих лососей в конкретном регионе и в конкретное время.
* По устному сообщению М.А. Степаненко, участвовавшего летом 2014 г. в работе американской экспедиции, в Беринговом море наблюдалось явное потепление. Следовательно, можно говорить об окончании холодного периода. Вопрос состоит в том, как долго может продлиться «теплый» период?
Список литературы
Волков А.Ф. Массовое появление Themisto libellula в северной части Берингова моря: вторжение или вспышка? // Изв. ТИНРО. — 2012а. — Т. 168. — С. 142-151.
Волков А.Ф. Результаты исследований зоопланктона Берингова моря по программе «NPAFC» (экспедиция BASIS). Часть 1. Восточные районы // Изв. ТИНРО. — 20126. — Т. 169. — С. 45-66.
Волков А.Ф. Результаты исследований зоопланктона Берингова моря по программе «NPAFC» (экспедиция BASIS). Часть 2. Западные районы // Изв. ТИНРО. — 2012в. — Т. 170. — С. 151-171.
Волков А.Ф. Структура планктонного сообщества в восточной части Берингова моря летом-осенью 2012 г. // Бюл. № 7 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012г. — С. 112-119.
Волков А.Ф. Методика сбора и обработки планктона и проб по питанию нектона (пошаговые инструкции) // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 154. — С. 405-416.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 306-311.
Волков А.Ф. Рекомендации по экспресс-обработке сетного планктона в море. — Владивосток : ТИНРО, 1984. — 31 с.
Волков А.Ф. Состав и распределение зоопланктона и питание тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря и СЗТО в осенний период 2002-2008 гг. (результаты съемок по программе BASIS) // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 159. — С. 226-242.
Волков А.Ф., Ефимкин АЯ., Кузнецова Н.А. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря и некоторых районов северной части Тихого океана в период 2002-2006 гг. // Изв. ТИНРО. — 2007а. — Т. 151. — С. 338-364.
Волков А.Ф., Мёрфи Д. Планктон и питание рыб в Чукотском и северной части Берингова моря // Бюл. № 2 реализации «Концепции дальневосточной программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007б. — С. 70-80.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. Результаты исследований питания тихоокеанских лососей в 2002 (2003)-2006 гг. по программе «BASIS» // Изв. ТИНРО. — 2007в. — Т. 151. — С. 365-402.
Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Характеристика планктонного сообщества Берингова моря в осенний период 2003 г. (результаты работы российско-японско-американской экспедиции по программе «BASIS») // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — С. 282-307.
Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Слабинский А.М. Состояние планктонных сообществ Берингова моря и прилежащих вод Тихого океана по результатам работы экспедиции «BASIS-2006» // Бюл. № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006а. — С. 138-142.
Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Косенок Н.С. Исследования по питанию лососей в 2006 г. по программе «BASIS» // Бюл. № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006б. — С. 143-150.
Волков А.Ф., Косенок Н.С. Суточная ритмика питания горбуши, кеты и кижуча в северо-западной части Тихого океана (3-суточная станция, 21.07-24.07.2006 г., 48028' с.ш., 159001' в.д.) // Бюл. № 1 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006в. — С. 151-154.
Волков А.Ф., Кузнецова Н.А., Фарли З.В., Мёрфи Д.М. Состав и распределение зоопланктона и питание тихоокеанских лососей в восточной части Берингова моря в осенний период 2003-2008 гг. (результаты съемок по программе «BASIS») // Изв. ТИНРО. — 2009а. — Т. 158. — С. 275-292.
Волков А.Ф., Farley E.V., Murphy J.M. Возможна ли стабилизация в планктонном сообществе восточной части Берингова моря? // Бюл. № 4 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2009б — С. 159-166.
Ефимкин А.Я., Волков А.Ф., Кузнецова Н.А. Питание тихоокеанских лососей в Беринговом море в осенний период 2003 г. // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 139. — С. 370-387.
Кузнецова Н.А., Волков А.Ф., Farley E.V. и др. Питание лососей и других рыб в Бристольском заливе в сентябре 2008 г. // Бюл. № 3 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008. — С. 162-169.
Кузнецова Н.А., Шебанова М.А., Бохан Л.Н. Структура планктонного сообщества в летне-осенний период 2007 г. и межгодовая динамика зоопланктона в восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2009. — Т. 156. — С. 218-235.
Кузнецова Н.А., Farley E.V., Moss J.H., Ciaciel K. Питание лососей в восточной части Берингова моря в августе-октябре 2007 г. // Бюл. N° 2 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — Владивосток : ТИНРО-центр, 2007. — С. 81-86.
Кузнецова Н.А., Murphy J., Eiler J. Питание лососей и других рыб в восточной части Берингова моря в августе-сентябре 2012 г. // Бюл. N 7 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2012. — С. 120-128.
Хен Г.В., Басюк Е.О., Зуенко Ю.И. и др. Особенности гидрологических условий в дальневосточных морях в 2008-2009 гг. // Вопр. пром. океанол. — 2009. — Вып. 6, № 2. — С. 22-47.
Чучукало В.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Чучукало В.И., Волков А.Ф. Руководство по изучению питания рыб. — Владивосток : ТИНРО, 1986. — 32 с.
Шунтов В.П., Волвенко И.В., Темных О.С. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 1. Нагульные акватории тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 2010а. — Т. 160. — С. 149-184.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Долганова Н.Т. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 2. Состав, запасы и динамика зоопланктона и мелкого нектона — кормовой базы тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 2010б. — Т. 160. — С. 185-208.
Шунтов В.П., Найденко С.В., Заволокин А.В. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 3. Суточная ритмика питания, состав рационов и избирательность питания тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. — 2010в. — Т. 161. — С. 3-24.
Шунтов В.П., Темных О.С., Найденко С.В. и др. К обоснованию экологической емкости дальневосточных морей и субарктической Пацифики для пастбищного выращивания тихоокеанских лососей. Сообщение 4. Влияние фактора плотности на обеспеченность тихоокеанских лососей пищей и их роль в потреблении кормовой базы нектона // Изв. ТИНРО. — 2010г. — Т. 161. — С. 25-52.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. Состав и современное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биол. моря. — 1988. — № 2. — С. 56-65.
Шунтов В.П., Темных О.С. Многолетняя динамика биоты макроэкосистем Берингова моря и факторы, ее обусловливающие. Сообщение 2. Современный статус пелагических и донных сообществ Берингова моря // Изв. ТИНРО. — 2008а. — Т. 155. — С. 33-65.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2008б. — Т. 1. — 481 с.
Шунтов В.П., Темных О.С. Тихоокеанские лососи в морских и океанических экосистемах : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — Т. 2. — 473 с.
Davis N.D., Volkov A.F., Elimkin A.Ya. et al. Review of BASIS Salmon Food Habits Studies // NPAFC Bull. — 2009. — № 5. — P. 197-208.
Karpenko V.I., Volkov A.F., Koval M.V. Diets of Pacific salmon in the Sea of Okhotsk, Bering Sea, and northwest Pacific Ocean // NPAFC Bull. — 2007. — № 4. — P. 105-116.
Naydenko S.V. The role of Pacific salmon in the trophic structure of the upper epipelagic layer of the western Bering Sea during summer autumn 2002-2006 // NPAFC Bull. — 2009. — № 5. — P. 231-241.
Naydenko S.V., Efimkin A.Ya., Lazhentsev A.E. Regional diversity of juvenile pink salmon diet in autumn in the Bering, Okhotsk and Japan seas // NPAFC Bull. — 2007. — № 4. — P. 117-126.
Volkov A.F. Is the Mass Emergence of Themisto libellula in the Northern Bering Sea an Invasion or a Bloom? // Russian Journal of Marine Biology. — 2012a. — Vol. 38, № 7. — P. 7-15.
Volkov A.F. The Results of Zooplankton Studies in the Bering Sea under the NPAFC Program (BASIS Expedition). Part 1. Eastern Areas // Russian Journal of Marine Biology. — 2012b. — Vol. 38, № 7. — P. 16-36.
Walker R.V., Sviridov V.V., Urava Sh., Azumaya T. Spatio-temporal in vertical distribution of Pacific salmon in the ocean // NPAFC Bull. — 2007. — № 4. — P. 193-201.
Поступила в редакцию 21.08.14 г.
