CC BY
20
ЛИТЕРАТУРА
1. Долгих, С. Т. Комбинационная способность сортов перца сладкого в пленочных теплицах / С. Т. Долгих, И. А. Свиридова // Генетика. - 1983. - T.XIX. - №12. - С. 2037-2043.
2. Жученко, А. А. Адаптивный потенциал культурных растений / А. А. Жученко. - Кишинев, 1988. - 767 c.
3. Кильчевский, А. В. Изучение корреляционных связей между признаками спорофита и гаметофита томата в диал-лельных скрещиваниях / А. В. Кильчевский, И. Г. Пугачева, Н. Ю. Антропенко // Материалы междунар. симпоз. по селекции и семеноводству овощных культур. - М., 2005. - С. 56-57.
4. Крутько, Р. В. Особенности генетической организации сложных количественных признаков у коллекционных образцов перца сладкого. Материалы Международной заочной научно-практической конференции, посвященной 130-летию со дня рождения С. И. Жегалова, сентябрь, 2011 г. Вып. 44 / ред. Л. Ю. Кан [и др.]; Государственное научное учреждение Всероссийский НИИ селекции и семеноводства овощных культур Рос. акад. сельскохозяйств. наук. - М., 2011. - С. 91-99.
5. Мамедов, М. И. Селекция томата, перца и баклажана на адаптивность / М. И. Мамедов, В. Ф. Пивоваров, О. Н. Пышная. — М., 2002. - 441 с.
6. Мамедов, М. И. Связь между комбинационной способностью родительских линий и адаптивной способностью гибридов F1 перца сладкого / М. И. Мамедов, О. Н. Пышная, Е. А. Джое // Селекция и семеноводство овощных культур. - М., вып. 38, 2003. - С. 101-105.
7. Basavaraja N., Hulamani N.C. Correlation studies for quantitative characters in chilli (C annuum L.) XI Meeting on Genetics and Breeding of Capsicum and Eggplant. - Antalya, Turkey, 2001. - P. 43-46.
8. Munshi, A. D. Correlation and path coefficient analisis in chilli. / A.D. Munshi, Т.К. Behera, G. Singh // Indian J. Hort, 57 (2), 2000. - P. 157-159.
9. Nandadevi and Hosamani R.M. Variability, correlation and path analysis in Kharif grown chilli (Capsicum annuum L.) genotypes for different characters. Capsicum and Eggplant Newsletter, 2003. v. 22. - P. 43-45.
10. Todorova V. Y., Pevichanova G.T., Todorov Y.K. Correlation studies for quantitative characters in red pepper cultivars for grinding (Capsicum annuum L.). Capsicum and Eggplant Newsletter. 2003. v. 22. - P.63-66.
11. Singh A., Singh H.M. Genetic components for yield and its contributing fruits in chili (Capsicum annum L.). Haryana J. Hort. Sci., 1977, v. 6. - P. 155-160.
УДК 633.15: 581.19
С. Г. ПОНУРЕНКО
ОСОБЕННОСТИ СТРУКТУРЫ ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ ДИСПЕРСИИ ПРИЗНАКОВ КАЧЕСТВА ЗЕРНА КУКУРУЗЫ В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ
(Поступила в редакцию 05.01.2015)
В статье представлены результаты изучения компо- The article presents results of research into the components
нентов генотипической изменчивости содержания белка, of genotypic changeability of the content of protein, oil and
масла и крахмала в зерне кукурузы в различных экологиче- starch in corn grain in different ecological conditions. We have
ских условиях. Показано, что каждый из признаков каче- shown that each of the signs of grain quality is characterized by
ства зерна характеризуется специфической структурой specific structure of genotypic variance, including parameters of
генотипической дисперсии, включая и параметры взаимо- interaction with the environment. We have estimated inbred
действия со средой. Проведена оценка инбредных линий lines of corn according to the parameters of combination ability
кукурузы по параметрам комбинационной способности of grain quality signs, examined peculiarities of combinations of
признаков качества зерна, рассмотрены особенности со- high and stable indicators of combination ability according to a
четаний высоких и стабильных показателей комбинацион- complex of signs. ной способности по комплексу признаков.
Введение
Селекции на улучшение качества зерна кукурузы уделяется недостаточно внимания, хотя при стремительном росте урожайности и посевных площадей, многообразии возможностей хозяйственного использования зерна кукурузы актуальность этой проблемы следует признать высокой. В настоящее время в мировой практике выделяют различные хозяйственные группы гибридов кукурузы в зависимости от качества зерна. Помимо пищевой (сахарная и лопающаяся), это кукуруза с высоким (> 8%) содержанием масла в зерне и кукуруза с высоким качеством белка. Также в связи с поиском источников возобновляемых биоэнергетических ресурсов все более значимой становится селекция на повышение содержания крахмала в зерне и улучшение его качества.
Содержание основных биохимических компонентов зерна кукурузы детерминировано полигенными системами при наличии эффектов взаимодействия генотип-среда, что побуждает к поиску возможностей расширения генотипического разнообразия и идентификации генетических систем, обеспечивающих стабилизацию желаемого уровня признака.
Анализ источников
Основными биохимическими компонентами зерна кукурузы являются белок, масло и крахмал, суммарное содержание которых в зерне в среднем составляет 86 % [11]. Именно они обеспечивают питательность и энергетическую ценность кормов, являются целевыми продуктами промышленных технологий и поэтому уже долгое время привлекают внимание исследователей. Целый ряд современных селекционных программ ориентирован на повышение содержания белка, масла и крахмала в зерне кукурузы [6, 9, 12]. Следует отметить, что повышение содержания крахмала в зерне кукурузы, как селекционная проблема, рассматривается лишь в последнее десятилетие в связи с ростом интереса к производству биоэтанола [3, 7]. Напротив, попытки селекционного улучшения зерна кукурузы по содержанию белка и масла имеют более чем столетнюю историю.
Наличие широкого диапазона генотипической изменчивости по признакам биохимического состава зерна кукурузы, а также полигенная природа их генетической детерминации показана во многих работах [4, 5, 8]. Так, анализируя генетические особенности иллинойских высокобелковых и высокомасличных образцов, полученных в результате 100 поколений индивидуального отбора, исследователи пришли к выводу о наличии, по крайней мере, 69 генетических факторов высокого содержания масла и 173 высокого содержания белка [4]. Сложная организация систем и механизмов генетического контроля признаков качества зерна, подверженность уровней их проявления модифицирующему влиянию внешней среды затрудняют выработку единой стратегии селекционного улучшения качества зерна кукурузы. В связи с этим важное значение имеет изучение структуры полигенных систем, определяющих эффекты комбинационной способности родительских форм гибридов и результативность гетерозисной селекции на фоне различных средовых воздействий [2].
Целью наших исследований было изучение влияния экологических условий на компоненты гено-типической дисперсии признаков качества зерна кукурузы, определение характера их наследования, идентификация параметров комбинационной способности линий.
Методы исследования
В работе использованы 11 инбредных линий из рабочей коллекции лаборатории селекции и семеноводства кукурузы Института растениеводства им. В. Я. Юрьева (г. Харьков, Украина) не проходивших предварительную селекцию по биохимическим признакам зерна, но имеющих ряд ценных хозяйственных свойств. В результате скрещиваний по диаллельной схеме (Гриффинг 2) были получены 55 тест-гибридов, которые проходили изучение в течение 2012-2013 гг. Погодные условия в годы исследования были контрастными: оптимальными в 2012 г. и засушливыми в 2013 г., что отражает региональные особенности. Содержание белка определяли методом Кьельдаля, масла - методом сухого остатка по Рушковскому, крахмала - поляриметрическим методом Эверса [1]. Содержание соединений выражали в процентах к сухому веществу.
Основная часть
Фенотипическая изменчивость признаков качества зерна у линий, как результат взаимодействия генотипической и средовой компонент, оказалась довольно значительной причем основную роль в ее проявлении играли генотипические различия между линиями (табл. 1). Наибольшая генотипическая изменчивость линий отмечена по содержанию масла в зерне, наименьшая по содержанию крахмала в зерне. По всем изученным признакам диапазон генотипической изменчивости превышал средовый, что свидетельствует о значительном разнообразии экспериментального материала.
Таблица 1. Основные параметры изменчивости признаков качества зерна кукурузы
Показатель Содержание, %
белка масла крахмала
Среднее 12,5 5,3 68,4
Диапазон изменчивости в зависимости от: генотипа, DG 10,3-14,4 4,3-6,2 64,8-73,2
года, DY 12,2-12,8 5,2-5,4 67,8-68,9
генотипа и года, DGxY 10,1-14,7 3,8-6,6 67,8-68,9
Коэфициент вариации в зависимости от: генотипа, VG 9,1 12,4 3,4
года, VY - - -
генотипа и года, VGхY 9,8 16,8 5,6
Изучение структуры генотипической изменчивости признаков качества зерна путем сопоставления факториальных среднеквадратических отклонений в дисперсионном комплексе свидетельствует о наличии статистически достоверных влияний эффектов общей комбинационной способности (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС), а также наличии их взаимодействия с факторами среды. Относительные доли факториальных воздействий оказались специфическими для каждого из изученных признаков и приведены на рисунке.
80
60
40
20
0,8 3,6 7 9
19'2 |
¡12,6 | |19 | ¡54,8 | ¡12,8 | ¡24,5 |
1 1
1СКС год СКС
ОКС год ОКС
Содержание белка
Содержание масла Содержание крахмала
0
Рис. Структура генотипической изменчивости признаков качества зерна кукурузы
Наибольший вклад в генотипическую дисперсию по содержанию белка имеют эффекты ОКС при почти равных долях эффектов взаимодействия «ОКСхгод» и СКС. Напротив, по содержанию крахмала в структуре генотипической изменчивости преобладает фактор СКС, при вдвое меньшем влия-ниии ОКС на фоне четко выраженных взаимодействий компонентов комбинационной способности с факторами среды. Структура генотипической изменчивости по содержанию масла в зерне характеризуется пропорциональным распределением факториальных воздействий которые уменьшаются в ряду «ОКС» - «ОКСхгод» - «СКС» - «СКСхгод».
Статистически значимое влияние компонентов комбинационной способности на генотипическую изменчивость признаков качества зерна и их значительная доля в структуре общей дисперсии дает основание для оценки линий по показателям комбинационной способности. Эффекты ОКС линий по биохимическим признакам зерна оказались достаточно нестабильными по годам (табл. 2), причем общей тенденцией в выборке была разнонаправленность эффектов ОКС по содержанию белка и содержанию крахмала, что, по-видимому, является отражением хорошо известной отрицательной корреляции между содержанием этих соединений, физиологической основой которой является конкурирование путей биосинтеза за пул первичных ассимилятов [10].
Таблица 2. Эффекты ОКС линий кукурузы по биохимическим признакам зерна, 2012-2013 гг.
Линия Содержание белка Содержание масла Содержание крахмала
2012 2013 2012 2013 2012 2013
ику 12 -0,29* 0,19* 0,14* -0,23* 0,11 -0,29
ику 1 0,47* 0,57* 0,45* 0,29* -0,99* -0,47
ХАР 144 0,30* 0,14* 0,02 -0,38* -0,14 0,69*
иКУ 20 0,00 0,23* 0,30* 0,53* -0,05 -0,90*
ику 10 -0,28* 0,61* 0,50* 0,14* -0,24 -1,19*
ХАР 152 0,19* -0,05 -0,14* 0,02 0,31 0,64*
ХАР 297 0,47* -0,41* -0,06* -0,19* -0,86* 0,92*
ХАР 164 -0,40* 0,58* -0,41* -0,28* 0,93* -0,22
ХА 412 -0,52* -1,51* -0,56* -0,26* 1,67* 2,08*
ХА 408 0,19* -0,22* -0,55* -0,30* -0,03 0,22
иКУ 23 -0,14* -0,14* 0,31* 0,66* -0,72* -1,47*
Примечание: * - достоверно при Р = 0,05.
Стабильно высокими эффектами ОКС отличались линии ХАР 144 и UKY 1, причем последняя линия характеризовалась также высокими стабильными эффектами ОКС по содержанию масла в зерне. Кроме линии UKY 1 высокими стабильными эффектами ОКС по содержанию масла в зерне отличались линии UKY 20 UKY 10 и UKY 23. Высокие стабильные эффекты ОКС по содержанию крахмала зафиксированы для линий ХАР 152 и ХА 412.
Анализ варианс СКС показал значительную изменчивость оценок в зависимости от условий года, хотя стабильно высокие константы СКС по всем изученным признакам качества зерна встречались достаточно часто. Стабильно высокими варианса СКС по содержанию белка в зерне характеризовались линии UKY 12 ХАР 297 и UKY 23 по содержанию масла в зерне ХАР 144 и ХА 408, по содержанию крахмала в зерне линия ХАР 152 (табл. 3). Следует отметить, что в экспериментальном наборе линий не идентифицированы образцы, сочетающие высокие вариансы СКС по нескольким признакам.
Линия Содержание белка Содержание масла Содержание крахмала
2012 2013 2012 2013 2012 2013
UKY 12 1,41 3,64 0,10 0,13 2,51 6,94
UKY 1 0,49 2,47 0,08 0,11 0,63 2,47
ХАР 144 0,29 1,91 0,22 0,64 0,80 4,92
UKY 20 0,47 2,21 0,34 0,18 2,22 6,10
UKY 10 1,32 2,31 0,10 0,62 5,05 3,97
ХАР 152 0,11 3,37 0,20 0,11 3,31 6,88
ХАР 297 1,09 3,03 0,07 0,10 2,06 4,88
ХАР 164 0,56 3,04 0,10 0,08 1,86 1,28
ХА 412 0,48 3,65 0,06 0,13 2,27 5,95
ХА 408 0,62 3,26 0,40 0,22 2,98 4,28
UKY 23 1,00 3,88 0,16 0,10 4,21 3,99
Середне 0,71 2,98 0,17 0,22 2,54 4,70
Дополнительный анализ диалельних таблиц по алгоритму Хеймана показал несоответствие характера наследования признаков качества зерна аддитивно-доминантной модели. Значение показателя степени доминирования (H1 / D) позволяет идентифицировать тип наследования как неполное доминирование для всех изученных признаков во все годы исследования, за исключением содержания белка в 2013 г., когда отмечено наследование по типу сверхдоминирования, что можно объяснить спецификой налива зерна в засушливых условиях, когда в значительной степени подавлялся синтез крахмала, увеличивались как общее содержание белка, так и контрастность родительских компонентов и гибридов вследствие различного проявления действия адаптивных систем.
Заключение
Изученные селекционные линии кукурузы имеют достаточный запас генотипической изменчивости, способный обеспечить создание гибридов с улучшенным биохимическим составом зерна, однако тип наследования признаков, преимущественно, по типу неполного доминирования, выдвигает дополнительные требования к линиям, а именно свидетельствует о необходимости кумулятивной селекции для накопления максимального количества доминантных аллелей признаков качества зерна, а значительная модификация генотипических компонент со стороны средовой составляющей требует поиска адаптивных систем, способных обеспечить стабилизацию воспроизведения генотипического потенциала признаков качества зерна кукурузы.
Несовпадение в большинстве случаев эффектов комбинационной способности линий по разным признакам качества зерна свидетельствует о необходимости подбора родительских компонентов гибрида таким образом, чтобы каждый из них был донором хотя бы одного признака качества зерна.
В ходе проведения работы выделены линии с высокой и стабильной комбинационной способностью по основным признакам качества зерна, обладающие комплексом ценных хозяйственных признаков, которые могут быть использованы в специализированных селекционных программах.
ЛИТЕРАТУРА
1. Методы биохимического исследования растений / А. И. Ермаков [и др.]; под ред. Ермакова А.И.. -3. изд., перераб. и доп. - Л.: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1987. - 430 с.
2. Хотылева, Л. В. Взаимодействие генотипа и среды (Методы оценки) / Л. В. Хотылева, Л. А. Тарутина. - Минск, 1982. -109 с.
3. Bothast R. J., Schlicher M.A. Biotechnological processes for conversion of corn into ethanol. Appl. Microbiol. Bio-technol. - 2005. - Vol. 67. - P. 19-25.
4. Dudley J. W. Lambert R.J. One hundred years of selection for oil and protein in corn. Plant Breed. Rev. - 2004. - Vol. 24. - P. 79-110.
5. Hallauer A. R., 2001 Specialty corns. Second edition. CRC Press. Boca Raton, 2001. - 496 PP.
6. Idikut L., Atalay A.I., Kara S.N., Kamalak A. Effect of Hybrid on Starch, Protein and Yields of Maize Grain. Journal of Animal and Veterinary Advances. - 2009. - Vol. 8. - P. 1945-1947.
7. Mazur B., Krebbers E., Tingey S. Gene discovery and product development for grain quality traits. Science.- 1999.-Vol. 285. - P. 372-375.
8. Osorno J.M., Carena M.J. Creating groups of maize genetic diversity for grain quality: implications for breeding. Maydica. - 2008. - Vol. 53. - P. 131-141.
9. Pollak, L. M., Scott M.P. Breeding for grain quality traits. Maydica. - 2005. - Vol. 50. - P. 247-257.
10. Saleem, M., Ahsan M., Aslam M., Majeed A. Comparative evaluation and correlation estimates for grain yield and quality attributes in maize. Pak. J .Bot. 2008. - Vol. 40. - P. 2361-2367.
11. Scott M.P., Edwards J.W., Bell C.P., Schussler J.R., Smith J.S. Grain composition and amino acid content in maize cultivars representing 80 years of commercial maize varieties. Maydica. - 2006. - Vol. 51. - P. 417-423.
12. Stevanovic M., Mladenovic Drinic S., Dragicevic V., Camdzija Z., Filipovic M., Velickovic N., Stankovic G. An assessment of nutritional quality of hybryd maize grain based on chemical composition. GENETIKA. - 2012. -Vol. 44. - No.3. - P. 571-582.
