CC BY
25
10. Литвинов, Л. С. Методы оценки засухоустойчивости / Л. С. Литвинов // Семеноводство. - 1933. - № 6. - С. 16.
11. Новикова, Н. Е. Проблемы засухоустойчивости растений в аспекте селекции гороха / Н. Е. Новикова // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2012. - № 1. - С. 53-58.
12. Шдопригора, В. С. Практикум з основ наукових дослщжень в агрономн / В. С Шдопригора, П. В. Писаренко / Полтава: 1нтер Графжа, 2003. - С. 74-81.
13. Сичкарь, В. И. Результаты и задачи селекции сои на Украине и в Молдове / В. И. Сичкарь // Генетика, селекция и технология возделывания сои на Украине и в Молдове. - Одесса: ВСГИ, 1991. - С. 5-17.
14. ^чкар, В. I. Шляхи тдвищення урожаю со! в зош степу / В. I. Счкар // Збiрник наукових праць СГ1. - НЦНС. -2010. - Вип. 15 (55). - С. 14-24.
15. Спещальна селекщя i насшництво польових культур / Н.1. Рябчун [та ш.] / За ред. В.В. Кириченка. - Харюв: 1Р ш. В.Я. Юр'ева НААН Укра!ни, 2010. - С. 346-362.
16. Туманов, И. И. Завядание и засухоустойчивость: труды по прикладной ботанике, генетике и селекции / И. И. Туманов. - Т. 22. - № 1. - С. 107.
УДК 633.15:631.527.51
С. С. КИТАЕВА, В. В. КИРИЧЕНКО, Л. Н. ЧЕРНОБАЙ
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ИНБРЕДНЫХ ЛИНИЙ КУКУРУЗЫ В СИСТЕМЕ ТОПКРОССНЫХ СКРЕЩИВАНИЙ
(Поступила в редакцию 22.05.14)
Проведено селекционно-генетический анализ 60 инбред- We have conducted selection-genetic analysis of 60 inbred
ных линий кукурузы в системе топкроссных скрещиваний. lines of corn in the system of top cross crossings. We have se-
Выделены наиболее ценные образцы по еффектам общей lected the most valuable samples according to the effects of
(ОКС) и вариансам специфической (СКС) комбинационной general combination ability and variances of special combina-
способности. Оценены эффекты ОКС по продуктивности в tion ability. We have estimated effects of general combination
пространстве компонентых признаков. Определены типы ability according to productivity in the space of component
формирования продуктивности и их постояннство в разре- signs. We have established the types of productivity formation
зе экологического градиента. Оценен вклад компонентов and their constancy within ecological gradient. We have esti-
генетической дисперсии в формирование продуктивности и mated the contribution of genetic dispersion components into
ее составляющих. the formation ofproductivity and its components.
Введение
Удельный вес кукурузы в зерновом балансе мира прогрессивно растет. Это связано прежде всего с успехами селекции, которые обеспечивают производство высокоурожайными и адаптивними гибридами [10]. Один из главных вопросов в гибридной селекции кукурузы это оптимальный подбор родительских компонентов, так как просто наличие высоких значений ценных признаков в исходном материале не гарантирует проявления их в потомстве [1, 4]. Для наиболее рационального и точного подбора компонентов скрещиваний необходимо применение количественных методов оценки признаков исходного материала, а именно анализа комбинационной способности как одного из основных этапов в оценке инбредных линий кукурузы, так как при скрещивании инбредных линий с высокими значениями комбинационной способности вероятнее получить высокогетерозисный гибрид кукурузы [6].
Анализ источников
Понятие комбинационной способности появилось в ходе исследований гетерозиса в середине XX века, но и сегодня не потеряло своей ценности в подборе родительских компонентов для скрещиваний. Комбинационная способность явялется генетически обусловленным признаком, наследуется как при самоопылении, так и при скрещиваниях [6].
Б. В. Дзюбецкий считает, что эффективное ведение селекции гибридной кукурузы невозможно без глубоко знания генофонда исходного материала и его родословных [2]. Современная селекция кукурузы базируется на использовании нескольких основных генетических плазм: Рейд, Ланкастер, Айо-дент, Лаукон и другие. Но сегодня селекционный процесс является достаточно динамичным и требует создания новых инбредных линий для привлечения их в селекционные программы. Создание современного исходного материала сопровождается смешением генетических плазм и селекционеру очень сложно идентифицировать принадлежность новой линии к той или иной зародышевой плазме. Поэтому эмпирически подбирать исходный материал, без генетического анализа новых линий является неэффективным путем селекции кукурузы.
Для определения общей (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС) при перекрестном опылении используют как диаллельную схему [7], так и систему топкроссных скрещиваний [10]. Топкроссный метод оценки КС является более экономичным по сравнению с диаллельным
анализом, к тому же, по мнению В. З. Пакудина, топкроссные скрещивания дают селекционеру достаточно ценную информацию об инбредном материале [5].
Таким образом, анализ комбинационной способности необходим для оценки потенциала инбред-ной линии, а также помогает в определении характера действия генов различных количественных признаков. Комбинационная способность линий кукурузы различных оригинаторов изучалась рядом как отечественных, так и зарубежных авторов [2, 11-13]. Определение комбинационной способности и сегодня продолжает быть актуальным в генетичеких исследованиях колличественных признаков.
Методы исследования
Исследования проводились в условиях восточной части Лесостепи Украины в селекционном севообороте Института растениеводства им. В. Я. Юрьева НААН в соответствии с общепринятой методикой полевого эксперимента в 2012-2013 гг. [3]. В качестве материала для исследований были использованы 57 материнских инбредных линий кукурузы и 3 отцовских тестера - Харьковская 210, Харьковская 155, ХА 402. Была проанализирована составляющая вегетативного гетерозиса - высота растений, высота прикрепления початка и характеристика репродуктивного гетерозиса - продуктивность и ее составляющие, такие как масса 1000 зерен, озерненность початка, количество рядов зерен, количество зерен в ряду, длина початка, диаметр початка [9]. Линии, которые были вовлечены в систему топкроссных скрещиваний, принадлежали к трем различным группам спелости - раннеспелая, среднеранняя и среднеспелая.
Были определены эффекты общей комбинационной способности (ОКС) и вариансы специфической комбинационной способности (СКС), генетические эффекты, компоненты генетической изменчивости, средний вклад линий, тестеров и их взаимодействие в проявлении гетерозисного эффекта.
Основная часть
Между линиями различных групп спелости, которые были вовлечены в скрещивания, были определены существенные различия по морфометрическим показателям растений, а также по продуктивности и ее составляющим.
Высота растений и высота прикрепления початка у линий всех групп спелости были значительно выше в 2013 г. по сравнению с 2012 г. Продуктивность всех изученных линий в 2012 г. была ниже, чем в 2013 г., что объясняется более благоприятными условиями окружающей среды, сложившихся во второй год испытания. Этот признак является сложным и формируется за счет двух основных компонентов - озерненности початка и массы 1000 зерен, которые также были большими в 2013 г., кроме озерненности початка для линий среднеспелой группы спелости. Для последних при формировании продуктивности имело место компенсаторное явление взаимодействия двух основных показателей: массы 1000 зерен и озерненности почака. Признаки структуры продуктивности, которые косвенно влияют на ее формирование, а именно длина початка и тесно связанный с ней признак количества зерен в ряду, были выше в 2013 г. для линий раннеспелой и среднеранней групп спелости. Значения признаков диаметра початка и количества рядов зерен были на одном уровне у всех линий на протяжении двух лет изучения.
По Густафсону различают вегетативный, репродуктивный и адаптивный гетерозис [8]. Рост растений осуществляется за счет деления меристематических клеток и дальнейший рост клеток растяжением. Эти две системы четко гентически детерминируются и признак высоты растения, и высоты прикрепления початка стабильно воспроизводятся в различных условиях среды. Комбинационная способность этих признаков также довольно постоянна по годам изучения. В 2012 г. по уровням эффектов ОКС по высоте растений и высоте прикрепления початка инбредные линии распределились равномерно. В 2013 г. наблюдается небольшое увеличение группы линий с высокими эффектами ОКС. По высоте растения четверть линий находились в группе со стабильно высокой вариансой СКС. По высоте прикрепления початка соотношение линий по значениям варианс СКС несколько изменялось в зависимости от года исследования. В 2012 г. в группу с высокой вариансой СКС вошла треть всех линий, в 2013 г. их количество уменьшилось до 14,0 % (табл.).
Распределение инбредных линий в зависимости от рангов комбинационной способности _по показателям высоты растения и высоты прикрепления початка_
Количество образцов, %
Признак 2012 г. 2013 г.
В С Н В С Н
ОКС
Высота растений 31,6 35,1 33,3 40,4 21,1 38,6
Высота прикрепления початка 31,6 36,8 31,6 38,6 28,1 33,3
СКС
Высота растений 24,6 - 75,4 22,8 - 77,2
Высота прикрепления початка 33,3 - 66,7 14,0 - 86,0
Примечание: В - высокая, С - средняя, Н - низкая.
Таким образом, было выделено 14 линий, которые характеризовались стабильно высокими эффектами ОКС по высоте растений и 10 линий по высоте прикрепления початка. Была установлена достаточно тесная корреляция между фактическими показателями высоты растений и высоты прикрепления початка (0,87). При изучении эффектов ОКС такой закономерности не установлено. Идентифицировано 3 линии со стабильно высокими эффектами ОКС по двум признакам: ЦКТ 23, ХА 410 и ХА 418.
Репродуктивный гетерозис по сравнению с вегетативным более изменчив, чувствителен к условиям выращивания растений и имеет более сложную систему детерминации. Формирование продуктивности растений кукурузы состоит из нескольких этапов, так называемых критических периодов развития растений кукурузы. Реализация каждого из этих этапов требует оптимальных условий роста растений. В зависимости от того, на каком из этапов действует стрессовый фактор, запускаются различные механизмы противодействия стрессу, могут приводиться в действие различные компенсаторные механизмы, что приводит к изменению пути формирования продуктивности. Разнообразие типов формирования продуктивности и создает конечное многообразие как исходного материала, так и гибридов.
По типам эффектов ОКС (высокая, низкая, средняя) по продуктивности было выделено три группы линий. В 2012 г. низкие эффекты ОКС по продуктивности обусловили низкие эффекты ОКС по массе 1000 зерен и озерненности початка. Эта группа наиболее стабильна в типе формирования продуктивности. Высокие эффекты ОКС по продуктивности в 2012 г. обусловлены взаимодействием выше средних показателей ОКС по массе 1000 зерен и озерненности початка. Вторая группа, в которую вошли линии со средними эффектами ОКС по продуктивности, наиболее вариабельна и формируется за счет всех возможных комбинации признаков между собой.
В 2013 г. тенденции сохраняются при более четкой дифференциации линий с различными типами эффектов ОКС по продуктивности. Низкая ОКС по массе 1000 зерен и озерненности формирует группу линий с низкой ОКС по продуктивности. Линии с високими эффектами ОКС по продуктивнос-тии имеют также высокие эффекты по массе 1000 зерен и озерненности початка. Вторая группа смешанная, формируется за счет линий со средними показателями ОКС по основным признакам продуктивности, но встречаются линии с компенсаторными эффектами взаимодействия низкой ОКС по массе 1000 зерен, но высокой по продуктивности и на оборот.
Таким образом, общая комбинационная способность изученных нами линий по продуктивности достаточно полно определяется ОКСдвух составляющих - это масса 1000 зерен и озерненность початка. Продуктивность - это сложный, очень лабильный и динамичный признак и в разные годы имеет различные механизмы формирования. Именно поэтому прогноз КС по продуктивностии возможен в большей степени в отношении образцов с низкими и частично с высокими эффектами ОКС компонентных признаков. Для определения механизмов формирования комбинационной способности по продуктивности и их зависимости от года испытания была проведена кластеризация линий кукурузы методом к-средних.
Изученные линии по эффектам ОКС в 2012 г. в зависимости от рангов продуктивности сформировали три кластера. В первый кластер вошли линии с низкими эффектами ОКС по продуктивности, озерненности початка и количеству рядов зерен. Эффекты ОКС по массе 1000 зерен были высокими, но они не обеспечили достаточного компенсаторного эффекта для повышения продуктивности. Второй кластер сформировали линии со средними эффектами ОКС по продуктивностии, которые были обусловлены высокой ОКС по озерненности початка, которая, в свою очередь, обусловлена высокими эффектами ОКС по количеству рядов зерен. Эффекты ОКСотносительно количества зерен в ряду также были выше среднего значения на фоне достаточно низкой ОКС по массе 1000 зерен. Третий кластер, в который вошли линии с высокими эффектами ОКС по продуктивностии и массе 1000 зерен, характеризовался среднейОКС по озерненности. Озерненность в свою очередь, в этом случае, обусловлена числом зерен в ряду, а не количеством рядов зерен, и соответственно длиной початка.
В 2013 г. эффекты ОКС составляющих продуктинвости имели несколько другое влияние на формирование ОКС продуктивности по сравнению с 2012 г. Первый кластер сформировали линии с низкими эффектами ОКС по продуктивностии на фоне низких значений этих эффектов по массе 1000 зерен и озерненности початка. Во второй кластер вошли линии со средними эффектами ОКС по продуктивности, которая сформировалась за счет высокой массы 1000 зерен и низкой озерненностью початка. Озерненность в свою очередь связана прежде всего с повышенным количеством зерен в ряду, а значит и длиной початка. Линии с высокими эффектами ОКСпо продукти-вностии имели также высокую ОКС по озерненности початка за счет высокого количества рядов зерен и диаметра початка на фоне средней ОКС по массе 1000 зерен.
Сравнивая наполненность кластеров по годам, можно наблюдать изменение принадлежности к кластерам некоторых линий. Так, тип формирования продуктивности у линий первого кластера
2012 г. и второго кластера 2013 г. одинаковы, но уровни эффектов ОКС по продуктивностии разные. 50 % линий, находящихся в первом кластере, в 2012 г. сохранили тип формирования продуктивности и в 2013 г., но изменили класс ОКС по продуктивностии. Некоторые линии сохранили класс по эффектами ОКС по продуктивности, но изменили при этом тип формирования продуктивности. Кластеры с низкой ОКС по продуктивностии на протяжении двух лет испытаний гибридов стабильно характеризовались низкими эффектами ОКС других признаков.
По стабильно высоким значениями констант СКС по продуктивности были выделены комбинации материнских линий UKY 8, ХА 408 и ПР 14 при скрещивании с тестером Харьковская 210, с тестером Харьковская 155 выделены комбинаций при скрещивании с инбредными линиями IG 421, ГК 26 ЗМ, IG 341, Харьковская 246, Харьковская 215 ЗМ и ХА 410, с тестером ХА 402 комбинации с UKY 20, Харьковская 125 МВ и UKY 17 с тестером ХА 402.
При рассмотрении вклада эффектов ОКС материнского и отцовского компонентов и СКС на проявление морфометрических признаков, продуктивности и основных ее составляющих можно наблюдать различные соотношения. На проявление высоты растения как основной составляющей вегетативного гетерозиса наибольший средний вклад в 2012 г. был у СКС (47,35 %), а в 2013 г.- у ОКСматеринского компонента (47,26 %). Что касается основной характеристики репродуктивного гетерозиса - продуктивности, то наибольший вклад за два года исследований принадлежал СКС. При рассмотрении двух основных составляющих продуктивности - массы 1000 зерен и озерненности, также отмечены различные варианты, в зависимости от года изучения. Так, в 2012 г., на формирование массы 1000 зерен в основном оказала влияние ОКС материнского (52,02 %) и отцовского (29,61 %) компонентов, а в 2013 г. - ОКС материнского компоента (42,02 %) и СКС (36,26 %). При рассмотрении озерненности наблюдается уменьшение вклада ОКС отцовского компонента в 2013 г., за счет увеличения СКС, по сравнению с 2012 г.
Заключение
По результатам изучения в отдельно взятой экологической нише, генотипическая изменчивость эффектов гетерозиса была обусловлена как аддитивными эффектами (эффекты ОКС), так и доминантными и эпистатический эффектами (варианса СКС) при довольно устойчивом их соотношении - 40 и 60 % соответственно. Можно сделать вывод, что кроме фактических значений ОКС по продуктивности, также необходимо рассматривать ОКС ее составляющих, поскольку в конкретно изученном инбредном материале выделяются группы с различным типом формирования продуктивности. Инбредные линии неоднородны, что позволило проследить различные механизмы формирования продуктивности, обуславливающие различную реакцию на изменение условий окружающей среды. Все признаки, которые прямо или косвенно влияют на формирование продуктивности, закладываются на разных этапах органогенеза, действие стрессовых факторов в критические периоды формирования признаков влияют на запуск различных компенсаторных механизмов, влияющих на конечный признак - продуктивность. Наибольшую селекционную ценность по высоким значениям эффектов ОКС по продуктивности имели линии UKY 13, UKY 21, Харьковская 152, Харьковская 297, ДС 103, ХА 408, ХА 410, ХА 412, которые включены в селекцинные программы лаборатории селекции и семеноводства кукурузы.
ЛИТЕРАТУРА
1. Гужов, Ю. Л. Селекция и семеноводство культивируемых растений / Ю. Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек. - М., 2003. - 544 с.
2. Дзюбецький, Б. В. Селекщя кукурудзи / Б. В. Дзюбецикий, В. Ю. Черчель, С. П. Антонюк // Генетика i селекщя в Укр^ш на межi тисячолпъ - У 4-х томах. - К.: Логос, 2001 - С. 571-589. - (Т. 2).
3. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований): учеб. пособ. / Б. А. Доспехов. - М.: Агропромиздат,1985. - 351 с.
4. Мережко, А. Ф. Система генетического изучения исходного материала для селекции растений (методологические указания) / А. Ф. Мережко. - Л., 1984. - 70 с.
6. Пакудин, В. З. Оценка комбинационной способности линий кукурузы в диаллельных и анализирующих скрещиваниях: автореф. дис. канд. с.-х. наук / В. З. Пакудин. - Краснодар, 1972. - 22 с.
7. Турбин, Н. В. Диаллельный анализ в селекции растений / Н. В. Турбин, Л. В. Хотылева, Л. А. Тарутина. - Минск, Наука и техника, 1974. - С.181.
8. Griffing B. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing system. Aust J Biol Sci,1956, 9: 463—493.
9. Gustafson, A. The effect ofheterozygosity onvaiiability and vig our / A. Gustafson // Hereditas. -1946. - Vol. 32, № 2. - P. 263-286.
10. Jenkins, M. T. Methods of testing inbred lines of maize in crossbred combinations/ M.T.Jenkins, A.M.Brunson// J.Amer. Soc .Agron., 1932. Vol.24. pp.523-530
11. Morris M. L. Genetics change in farmer-recycler maize seed; a review of the evidence / M. L. Morris, J. Risopoulos, D. Becks // Cimmyt economic Working paper . - 199. - Vol 99, № 7. - P 1.
12. Paul K. K. Heterosis and combination ability for grain yield and its components in maize (Zea Mays. L.) / K. K. Paul, S. C. Debnath // Banladesh J. Agri. - 1999. - № 24. - pp. 61-68.
13. Rokadia P. Exploitation of combination ability for heterosis in maize (Zea Mays. L.) / P. Rokadia, S. K. Kaushik, K. Pixley, S. H. Zhang. - 2005. - Proc. 9th Asian Reg. Maize Workshop. Beijing. China. - pp. 89-91.
