CC BY
58
ОСОБЕННОСТИ ГИСТОЛОГИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ КОСТНОЙ ТКАНИ У ЦЕСАРОК БЕЛОЙ
ВОЛЖСКОЙ ПОРОДЫ
Е.В. Куликов, Н.П. Ролдугина, Е.И. Загайнова
Кафедра морфологии, физиологии животных и ветсанэкспертизы Российский университет дружбы народов ул. Миклухо-Маклая, 8/2, 117198 Москва, Россия
У цесарок белой волжской породы в возрасте 1, 60, 90, 180, 270 и 365 суток изучали гистологическое строение костной ткани. Установлено, что толщина компактного вещества, наружных и внутренних генеральных пластинок, количество остеонов у цесарей больше, чем у цесарок. Характерной особенностью костей цесарок является наличие развитых воздушных синусов. Гистоархитектоникой компактного вещества костей цесарок является циркуляторно-параллельная структура. Во многих секторах и участках костей наблюдаются и другие особенности гистоархитектоники (смешанное, остеонное, хаотическое, радиальное). Остеоны располагаются в компактном веществе трубчатых костей у цесарок 4-мя типами: зонами, островками, рассеянно и чередуются с циркуляторно-параллельными структурами.
Костная ткань составляет основу скелета животных и птиц. Скелет - это система, обеспечивающая «благополучие организма» и выполняющая механическую, кроветворную, трофическую и электролитическую функции [2].
В процессе роста организма функциональная нагрузка на кость изменяется, в связи с чем наблюдается перестройка костной ткани. На развитие и структуру костей большое влияние оказывают возрастные факторы, недостаток в рационе кальция, фосфора, витаминов, особенно витамина D. Знание гистологического строения, закономерностей развития костной ткани является ключом для понимания, раскрытия и профилактики возникновения патологии.
Материалы и методы исследований. Материалом для исследований служили цесарки белой волжской породы в возрасте 1, 60, 90, 180, 270, 365 суток. Для исследований отбирали птицу обеих полов, в эксперименте было задействовано 264 головы цесарок. Материалом для гистологических исследований служили 7-шейный, 3-грудной позвонки, грудная кость, лопатка, плечевая кость, кости предплечья, лонная кость, бедренная кость, большеберцовая кость, заплюсневая и плюсневая кости. Образцы костной ткани фиксировали в течение 48 часов в 10-15% растворе нейтрального формалина. Декальцинацию проводили 5% раствором азотной кислоты при комнатной температуре (18-22°С) в течение 7-14 суток. Срезы толщиной 8-10 мкм изготавливали на микротоме, окрашивали гематоксилин-эозином, а для дифференцировки соединительных тканей использовали метод окраски по Ван-Гизону. Исследование микропрепаратов проводили с помощью светового микроскопа при увеличении х150 и х400. Полученные цифровые данные обрабатывали методом вариационной статистики с использованием критерия t Стьюдента с помощью персонального компьютера и пакета программ Microsoft Excel ХР, Statistika 5.0, MatLab 6.5.
Результаты исследований и их обсуждение. Более детальному изучению были подвергнуты трубчатые кости скелета. Эти кости характеризуются меньшим изменением своей структуры под влиянием внешних факторов и достаточно хорошо отражают особенности гистологического строения костей.
Наряду с измерением толщины компактного вещества, наружных и внутренних генеральных пластинок, количества остеонов и их промеров были выявлены
определенные возрастные морфологические различия в гистоархитектонике костной ткани. Анализ полученных данных исследований костей цесарок в суточном возрасте показывает, что в костях в этом возрасте больше полостей и лакун, чем костного вещества. Ведущей гистоархитектоникой костного вещества являются циркуляторные ряды сосудистых каналов, расположенных в костном веществе. В этот период происходит усиленный рост кости, связанный с ломкой гистоархитектоники. Сосудистые каналы в большинстве своем анастомозируют между собой и иногда открываются в костно-мозговую полость, создавая неровную поверхность кости.
В возрасте 60 суток костное вещество продолжает интенсивно перестраиваться, причем происходит увеличение костного вещества за счет истончения сосудистых каналов. По сравнению с предыдущим возрастом наблюдается более сглаженное компактное вещество около костно-мозговой полости. Значительно меньше наблюдается лакун, анастомозирующих между собой. Сосудистые каналы имеют более сглаженные края по сравнению с суточным возрастом.
Необходимо отметить, что основной особенностью гистоархитектоники костей цесарок является их большая порозность. Наблюдается циркуляторно-параллельная гистоархитектоника. Помимо этого, здесь имеются и радиальные сосудистые каналы, указывающие на усиленное кровоснабжение костной ткани. Уже в 60-суточном возрасте отмечаются радиальные сосудистые каналы, идущие сепаратно, т.е. без собственных пластинок. Наблюдаются и смешанные структуры. Остеоны имеют до 6-7 пластинок, что указывает на большую крепость костей.
В возрасте 90 суток происходит дальнейшая активная перестройка гистоархитектоники костного вещества, и обнаруживаются новые морфологические картины. В этот период уже образованы пластинки, но они не резко выражены. Ведущей гистоархитектоникой данного возраста является циркулярно-параллельная структура сосудистых каналов, костных пластинок и клеток в большинстве участков и секторов исследованных костей цесарок, причем помимо этой ведущей структуры наблюдаются и другие, в состав которых входят остеоны.
Одной из структур в компактном веществе трубчатых костей цесарок является смешанная гистоархитектоника, которая наблюдается в плечевой кости (в латеральном, дорсальном и волярном секторах проксимальной части кости; в диафизе волярного, дорсального, от середины суперфициального края до середины компактного вещества медиального сектора; в дистальной части кости латерального сектора и в дорсальном секторе у перимодулярного края). В локтевой кости (в проксимальной и дистальной части кости латерального, дорсального, медиального и волярного секторов); в пястной кости в медиальном и волярном секторе; в бедренной кости (в проксимальной части кости латерального, медиального и в переходе от плантарного на латеральный сектор); в диафизе латерального и дорсального секторов, в дистальной части сектора. В большеберцовой кости она наблюдается в диафизе дорсального, медиального, в дистальной части кости плантарного сектора. Циркуляторно-параллельные структуры отмечаются в плечевой кости в диафизе латерального сектора; в медиальном секторе (перимедулярно) и в медиальном секторе дистальной части кости; в локтевой кости (в диафизе всех секторов); в пястной кости (волярном секторе и в дорсальном секторе в переходе на медиальный); в бедренной кости (в проксимальной части кости в медиальном секторе в переходе на плантарный; в диафизе дистальной части кости дорсального сектора); в большеберцовой кости (при переходе с медиального сектора на плантарный). Наблюдаются в этом
возрасте в проксимальной части плечевой кости и радиальные сосудистые каналы в дорсальном и медиальном секторе; в середине диафиза латерального, медиального и в середине волярного секторов; в локтевой кости (диафиза волярного сектора, в дистальной части кости дорсального сектора, в медиальном секторе); в бедренной кости (в диафизе при переходе с дорсального сектора на медиальный). Отмечается и сетчатая структура, которая наблюдается в диафизе бедренной кости медиального сектора. Происходит увеличение костного вещества за счет развивающихся генеральных костных пластинок. В этот период происходит интенсивный рост кости за счет усиленного кровоснабжения костной ткани, которая имеет многочисленные сосудистые каналы. Отмечается большое количество лакун и полостей в большеберцовой кости, между которыми располагаются остеоны. В этом возрасте остеоны имеют 2 - 3 пластинки у большинства костей, за исключением большеберцовой и плюсневой, где наблюдаются остеоны и с 3 - 4 пластинками.
У цесарок в возрасте 180 суток компактное вещество костей продолжает дальше интенсивно перестраиваться, изменяя свою гистоархитектонику. Ведущим типом последней является циркулярно-параллельная структура сосудистых каналов, костных пластинок и клеток, которая наблюдается во всех костях. Однако наблюдаются и другие гистоархитектоники. Так, радиальные сосудистые каналы наблюдаются в медиальном секторе дистальной части плечевой кости; в бедренной кости (в медиальном секторе середины диафиза); в большеберцовой кости (в середине диафиза латерального и дорсального секторов); в плюсне (в проксимальной части дорсального, в переходе с дорсального на медиальный, в медиальном, в переходе с медиального на плантарный и в плантарном секторах; в середине диафиза в переходе с латерального в дорсальный, при переходе с медиального в плантарный). Отмечаются сетчатые ветвления сосудистых каналов в дорсальном секторе проксимальной части плечевой кости; в бедренной кости (плантарного сектора проксимальной части кости; в дорсальном, в латеральном секторах дистальной части кости). Отмечаются хаотические ветвления сосудистых каналов в латеральном секторе проксимальной части бедренной кости (в середине диафиза латерального, в переходе с латерального на дорсальный сектор, в медиальном и плантарном секторах и в плантарном секторе дорсальной части кости); в большеберцовой кости (в переходе с латерального сектора в дорсальный, в переходе на медиальный сектор проксимальной части кости; в диафизе медиального сектора, в дистальной части кости (в латеральном и медиальном секторах); в плюсневой кости (в переходе с плантарного сектора на латеральный, в плантарном, в проксимальной части кости, в середине диафиза в дорсальном, плантарном секторах). В гистоархитектонике наблюдаются лакуны и полости, в большинстве своем расположенные перимедулярно костного вещества. Более молодые (мелкие) остеоны в большинстве своем располагаются в суперфициальной зоне костного вещества, однако они располагаются и в других участках. Крупные остеоны (старые) располагаются от середины костного вещества до перимедулярного края. Остеоны имеют 3-4 пластинки, а в плюсне, . большеберцовой костях их наблюдается 4-5.
В период 270-365 суток гистоархитектоника компактного вещества костей продолжает перестраиваться, однако сохраняются ранее развившиеся основные опорные структуры. Как и в предыдущих случаях, ведущей гистоархитектоникой костей является циркуляторно-параллельная структура сосудистых каналов, костных пластинок и клеток. Однако вышеуказанная структура не является резко типичной. Сетчатая структура наблюдается в плечевой кости (во всех секторах
дистальной части кости, при переходе с латерального сектора на волярный); в бедренной кости (в диафизе латерального, дорсального, в переходе с латерального сектора на дорсальный, в медиальном, в переходе с медиального на дорсальный). Смешанная структура встречается в плечевой кости в середине диафиза в большинстве секторов (в латеральном, дорсальном, медиальном, волярном и в переходе с волярного на латеральный сектор); в локтевой кости отмечена в проксимальной части кости (латерального, волярного секторов); в диафизе (латеральном); в дистальной части кости волярного сектора. В бедренной кости наблюдается в проксимальной части кости (дорсального, медиального, в переходе с плантарного на медиальный); в диафизе (медиальном, плантарном секторах); в большеберцовой кости (в проксимальной части кости медиального сектора); в диафизе (дорсального и медиального секторов); в дистальной части кости в переходе с дорсального на медиальный; в медиальном и плантарном секторах. В плюсне отмечена в латеральном секторе дистальной части кости, дорсального, плантарного секторов; в диафизе (латерального, дорсального, плантарного и медиального секторов).
В рассмотренных возрастных группах птицы крупные остеоны располагаются в первую очередь в большеберцовой кости, бедренной, в плечевой их всегда меньше. У всех трубчатых костей диаметр поперечного сечения крупных остеонов, расположенных в перимедулярной зоне, всегда больше в сравнении с расположенными в субпериостальной. У 60-суточных цесарей крупные остеоны, находящиеся в перимедулярных зонах плечевых костей, на 5,3%, у цесарок - на 2,3%; у 90-суточных цесарей - на 3,9%, у цесарок - на 5,6%; у 180-суточных цесарей - на 9,2%, цесарок - на 5,2%; у 365-суточных цесарей - на 7,7%, а у цесарок - на 9,7% превосходят те же промеры одноименных остеонов, но находящихся в субпериостальных зонах (р<0,05). В костях исследуемых птиц вне зависимости от возраста глубоколежащие остеоны имеют более толстые стенки, чем поверхностно лежащие. У 60-суточных цесарей крупные остеоны, находящиеся в перимедулярных зонах большеберцовых костей, по толщине их стенок на 5,9%, у цесарок - на 5,7%; у 90-суточных цесарей - на 5,8%, у цесарок - 5,8%; у 180-суточных цесарей - 7,1%, у цесарок - 6,4%; у 365 - суточных цесарей - 9,4%, у цесарок - 7,1% больше остеонов, расположенных в субпериостальной зоне (р<0,05).
Величина диаметра крупных гаверсовых каналов трубчатых костей, расположенных в субпериостальных и перимедулярных зонах, находится в прямой зависимости от возраста птицы. У цесарей в возрасте 365 суток величина поперечного сечения гаверсовых каналов в субпериостальной зоне плечевых костей составляет в среднем 83,0, бедренных - 87,8, большеберцовых - 102,8, а в перимедулярной зоне соответственно - 84,5, 92,6, 103,7 мкм (р<0,05).
Величина поперечного сечения крупных гаверсовых каналов перимедулярной зоны во всех трубчатых костях выше, чем в субпериостальной зоне. У 60-суточных цесарей гаверсовы каналы перимедулярной зоны бедренных костей по величине поперечного сечения в среднем на 1,8%, цесарок - на 2,8%; у 90-суточных цесарей -на 3,2%, у цесарок - на 2,8%; у 180-суточных цесарей - на 3,8%, у цесарок - на 3,1% и у 365-суточных цесарей - на 5,8%, у цесарок - на 3,7% превосходят диаметр просветов одноименных каналов субпериостальной зоны (р<0,05).
Независимо от возраста, общая толщина наружных генеральных пластинок всех трубчатых костей превосходит толщину внутренних. Кроме того, последние дифференцированы слабее. Внутренние генеральные пластинки иногда местами отсутствуют или внедряются в перимедулярную зону. Наиболее тонкие
генеральные пластинки наблюдаются у плечевых костей, толстые - у большеберцовых костей.
При изучении костной ткани мы обратили внимание на форму остеонов, их расположение, форму поперечных разрезов гаверсовых каналов, видоизменение остеонов и ряд других вопросов, описание которых, несомненно, имеет важное значение в сравнительной гистологии.
Обобщение материалов показало, что подавляющая часть остеонов трубчатых костей имеет овальную и круглую, в редких случаях треугольную или ромбовидную форму. При этом большая часть крупных остеонов имеет овальную форму, а мелких - округлую. Форма поперечных срезов гаверсовых каналов соответствует форме остеонов. Так как на поперечном разрезе остеоны имеют разный диаметр, то толщина их стенок также различна. Общеизвестно, что гаверсовы пластинки располагаются на одинаковом расстоянии друг от друга, однако наши исследования показали, что это не всегда так. Различие толщины стенок остеонов говорит о том, что гаверсовы пластинки располагаются на тех участках, где стенки остеонов тоньше. Количество пластинок невозможно сосчитать, так как они слишком тонкие и располагаются очень близко друг к другу, а в некоторых местах они видны как единая толстая пластинка. Гаверсовы пластинки в редких случаях не образуют полного кольца вокруг просвета гаверсовых каналов, из-за чего стенка остеонов на прерывистых участках имеет меньшее количество гаверсовых пластинок. Это особенно отчетливо заметно на крупных остеонах и в гаверсовых пространствах.
Было установлено, что те остеоны, которые локализуются в перимедулярной костной ткани, особенно крупные из них, ограничены от соседних костных структур рельефно выраженной ограничивающей линией. Большинство из них прямые, а некоторые - волнистые.
Отмечены случаи, когда два остеона окружаются одной общей ограничивающей линией. Однако это не значит, что те остеоны, которые находятся в субпериостальной зоне, имеют затушеванную ограничивающую линию. В крупных остеонах указанной зоны она также замечается, только значительно слабее по сравнению с находящимися в перимедулярной зоне. Ограничивающая линия остеонов постепенно выявляется более четко от поверхностного слоя костной стенки к глубокому. Аналогичная картина наблюдается в процессе дифференциации остеонов.
В субпериостальной зоне остеоны распределяются плотнее, чем в перимедулярной. В обеих зонах остеоны находятся на равном расстоянии друг от друга. В отдельных случаях замечалось скопление остеонов и обхватывание двух, а иногда и трех остеонов общими гаверсовыми пластинками.
Утверждение, что остеоны локализуются лишь в пространстве, находящемся между наружными и внутренними генеральными пластинками, нашими исследованиями не подтверждается. В то же время обнаружено, что остеоны могут залегать в толще наружных и внутренних генеральных пластинок и что они чаще выступают в промежуток внутренней генеральной пластинки, чем наружной. В таких случаях эти остеоны распределяются реже, имеют очень выраженные гаверсовы пластинки и ограничивающую линию.
При изучении остеонов одновременно рассматривалось место расположения их гаверсовых каналов. По литературным данным, во всех случаях в остеоне сосудистый канал занимает центральное положение. Наши исследования показали, что в редких случаях гаверсов канал имеет эксцентричное положение. Кроме того, были редкие случаи, когда одна гаверсова система имела три сосудистых канала с
одинаковыми диаметрами на разном расстоянии. Гистологический анализ костной ткани диафиза трубчатых костей показывает, что с возрастом у цесарей и цесарок появляются вторичные и третичные остеоны, которые сосредоточены в глубоких слоях костной стенки, контактируя с внутренними генеральными пластинками. Аналогичное определение можно дать гаверсовым пространствам, только с той разницей, что они в редких случаях находятся и в наружных генеральных пластинках.
Глубоколежащие гаверсовы каналы сравнительно велики, и большая часть их сообщается между собой. Это явление рельефно выражено у взрослых птиц.
При изучении гистоархитектонических структур в продольном срезе костных стенок диафиза трубчатых костей привлекало внимание количество гаверсовых каналов, ширина просвета в продольном разрезе, ширина анастомозов или фолькмановых каналов, тип и степень анастомозов, расположение гаверсовых каналов, расстояние между ними. По количеству гаверсовых каналов, ширине их просвета и межгаверсовых анастомозов в трубчатых костях цесари превосходят цесарок. Расстояние между каналами у цесарей также больше, чем у цесарок. Количество гаверсовых каналов в трубчатых костях у цесарок меньше, чем у цесарей. Наибольшее их количество наблюдается в бедренной, затем плечевой, большеберцовой, заплюсно-плюсневой кости и, наконец, в костях предплечья.
Проведенные исследования дают основание сделать следующие выводы. Для костного вещества костей цесарят суточного возраста характерно волокнистое строение костного вещества с большим количеством сосудистых каналов, которые, в свою очередь, имеют различную форму и величину. В возрасте 60-90 суток наблюдаются генеральные костные пластинки, пронизанные большим количеством каналов. Также характерной особенностью является и пластинчатое строение, но с плохо видимыми пластинками под микроскопом. Остеоны располагаются в компактном веществе трубчатых костей у цесарок 4 типами: зонами, островками, рассеянно и чередуются с циркуляторно-параллельными структурами. Отличительной гистоархитектоникой компактного вещества костей цесарок является циркуляторно-параллельная структура, однако во многих секторах и участках наблюдаются и другие особенности гистоархитектоники (смешанная, остеонная, хаотическая, радиальная и т.д.). В компактном веществе костей цесарок наблюдается большое количество остеонов (в местах прикрепления мышц и наибольшего их давления), указывающее на их большую крепость, что важно при передвижении птицы. У цесарок отмечается немалое количество полостей и большой диаметр сосудистых каналов. Это указывает на облегчение костей цесарок, что особенно важно в свете сохранения ими способности к полету. Большой диаметр сосудистых каналов указывает на более высокий уровень окислительно-восстановительных процессов, происходящих в костной ткани у цесарок - это сближает последних с дикими представителями куриных. По толщине компактного вещества, наружных и внутренних генеральных пластинок, количеству остеонов и их размеров цесари превосходят цесарок. Количество гистологических структур и их абсолютные размеры с возрастом птиц увеличиваются. Крупные остеоны с наибольшим средним диаметром поперечного сечения имеет большеберцовая кость, затем следуют: плюсневая, бедренная, плечевая кости.
Диаметр поперечного сечения крупных остеонов, толщина стенок, диаметр поперечного сечения крупных гаверсовых каналов в перимедулярных зонах изученных трубчатых костей превосходят те же показатели в субпериостальной
зоне. По общей толщине наружные генеральные пластинки трубчатых костей превосходят внутренние.
Количество крупных остеонов в перимедулярной зоне больше, чем в субпериостальной зоне, а мелких остеонов — наоборот. Количество крупных остеонов в костях с возрастом птиц увеличивается благодаря переходу мелких в крупные, а количество мелких остеонов до 180-суточного возраста птицы увеличивается, а затем уменьшается. В плечевой, бедренной, большеберцовой костях цесарей количество крупных остеонов всегда больше, чем у цесарок, а количество мелких остеонов всегда превалирует у цесарок. Необходимо отметить, что большая часть крупных остеонов имеет овальную форму, а мелких - круглую.
У цесарей количество гаверсовых каналов, ширина просвета и межгаверсовых анастомозов больше, чем у цесарок, и с возрастом эти показатели увеличиваются. У птицы обоих полов наибольшее число гаверсовых каналов установлено в бедренной кости, плечевой, большеберцовой, заплюсно-плюсневой костях и костях предплечья. Наибольшую ширину просвета гаверсовых и фолькмановых каналов наблюдают в большеберцовой кости, затем следуют заплюсно-плесневая кость, кости предплечья. Менее широкий просвет имеют гаверсовы каналы, расположенные в бедренной и плечевой костях.
Гаверсовы каналы гуще, и анастомозы сложнее в большеберцовой кости, затем заплюсно-плюсневой кости и костях предплечья. Меньше развиты анастомозы в бедренной и плечевой костях. В последних сеть гаверсовых каналов развита умеренно. В связи с изложенным кости цесарок обоих полов имеют богатую васкуляризацию.
ЛИТЕРАТУРА
1. Куликов Е.В. Морфохимическая характеристика скелета цесарок в постэмбриональном онтогенезе. - Дисс... канд. биол. наук. - М., РУДН, 2004.
2. Хрусталева И.В., Криштофорова Б.В. Некоторые закономерности роста и развития костей млекопитающих и птиц. - Функциональная морфология и патология органов движения с/х животных. - М., Изд-во MBA, 1984.
3. Vidacs J. Typen der mickroscopischen Knochenstruktur der Vogel. - Agulla, 1999. -Vol. 56. - P. 280-288.
4. Weaver J.R. The microscopic hardness of bone. - J. Bone and Joint Surg., 2001. - A 48.-P. 273-288.
FEATURES OF THE HISTOLOGICAL STRUCTURE OF BONE TISSUE IN GUINEA FOWLS OF THE
WHITE HAIR BREED
E.V. Kulikov, N.P. Roldugina, E.I. Zagainova
Department of morphology, physiology of animals and veterinary sanitary inspection Russian People’s Friendship University St. Miklucho-Maklay, 8/2,117198 Moscow, Russia
A study of the histological structures of the bone tissue was carried out on guinea fowls of white hair breed aged 1, 60, 90, 180, 270, 365 day. It is established, that the thickness of the compact substance, internal and external general plate, the quantity osteons in the male guinea fowl is more, than in the female guinea fowls. A prominent feature of the bones is the presence of developed air sinuses. Circular-parallel structure is the histo-architectonics of the compact substance of bones in guinea fowls. In many sectors and sites of bones other features histo-architectonics (mixed, osteons, chaotic, radial) are observed also. Osteons settle down in compact substance of tubular bones at guinea fowls 4 types: zones, absent-mindedly also alternate with circular-parallel structures.
