CC BY
76
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2013, том 19, № 4 (57), с. 14-22
————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ======
УДК: 58.073
ОПЫТ КОЛИЧЕСТВЕННОЙ ОЦЕНКИ ПРОДУКЦИИ НАДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЫ И ЕЕ СОСТАВЛЯЮЩИХ НА СТЕПНОМ ПАСТБИЩЕ1
© 2013 г. Б.Д. Абатуров, Ю.Д. Нухимовская
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, 119071 г. Москва, Ленинский пр., д. 33. E-mail: abaturov@sevin.ru
Поступила 03.03.2013
Оценена продукция надземной фитомассы на степном пастбище в северном Прикаспии. Она складывается из потребленной животными растительности, из отчужденной массы в результате вытаптывания (опад) и из фитомассы на корню (живая часть и ветошь). Потребленная масса определена исходя из массы фекалий, отложенных животными за учетный период, и коэффициента переваримости потребляемой растительности. К концу весеннее-летнего периода (апрель-сентябрь) после выпаса стада овец численностью 450 голов на площади 500 га (1.7 особи на 1 га) на корню осталось 29% продукции надземной фитомассы; потребленная масса составила 27%, отчужденная в результате вытаптывания - 44%. Суммарная надземная продукция составила 2070 кг/га, что равно продукции заповедного участка (2060 кг/га), но меньше, чем на пастбище со слабым зимним выпасом (2425 кг/га).
Ключевые слова: растительноядные млекопитающие, овцы, степное пастбище, заповедный участок, надземная растительная продукция, фитомасса на корню, потребленная растительная масса, живая фитомасса, ветошь, опад, подстилка, фекалии.
Продуктивность растительности - важнейший показатель, отражающий свойства и состояние растительных сообществ и природных экосистем. Он особенно востребован при характеристике травяных (луговых, степных, тундровых) экосистем, используемых в качестве пастбищ диких и домашних млекопитающих. Обычно о продуктивности растительных сообществ в таких экосистемах судят по состоянию видимой надземной фитомассы (фитомассы на корню). Однако, давно замечено, что видимая фитомасса на пастбищах не отражает истинной продуктивности растительности, поскольку определенная часть ее использована животными и не попадает в учет. Ясно, что оценка продуктивности пастбищной растительности требует особых подходов, прежде всего обязательного определения отчужденной животными растительности. Важно при этом учитывать, что отчуждаемая доля растительной массы складывается не только из съеденной растительности, но и из потерь в результате вытаптывания пасущимися животными. Специальные эксперименты показали, что потери надземной продукции от вытаптывания близки по величине непосредственно съеденной растительной массе, или превосходят ее (Шенников, Бологовская, 1927; Евсеев, 1954; Лейкок, Харнисс, 1974). Кроме того, оценка истинной продуктивности требует обязательного учета естественного отпада отмирающих частей вегетирующих растений, который составляет значительную часть продукции фитоценоза (Титлянова, 1977; Базилевич, Семенюк, 1982). Недоучет потерь растительной массы, связанный с этими особенностями, создает не всегда оправданное суждение о снижении продуктивности растительности под влиянием пастьбы животных. Уже давно было обнаружено, что продуктивность растительности под влиянием выпаса копытных животных как домашних, так и диких, может не только не снижаться, но в определенных условиях даже возрастать (Базилевич, Семенюк, 1983).
Были рекомендованы методы определения продуктивности пастбищной растительности, учитывающие указанные особенности. Обычно они основаны на определении потребленной
1 Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект 12-04-00242), Программы фундаментальных исследований Президиума РАН "Живая природа: современное состояние и проблемы развития" и Программы фундаментальных исследований отделения биологических наук РАН "Биологические ресурсы России: динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий".
фитомассы в условиях эксперимента с использованием пастбищных загонов, в которых потребленная растительность рассчитывается по разнице фитомассы до начала и по окончании пастьбы опытной группы животных, или путем экспериментальной обрезки растений, имитирующей стравливание растительности животными, а также по количеству и химическому составу откладываемых фекалий этими животными (Методика опытов ..., 1971; McNaughton et al., 1996). Иногда с этой же целью используется сравнение надземной фитомассы на участках, огороженных от животных и открытых для их пастьбы. Однако, разность сравниваемых фитомасс, по которой в этом случае оценивается потребленная масса, не учитывает компенсаторный рост поедаемой растительности и поэтому не позволяет правильно определить потребленную массу (McNaughton et al., 1996). Имеются попытки учета потребленной фитомассы по количеству отложенных пасущимися животными фекалий. Оценка потребленной растительности по фекалиям пасущихся животных была выполнена нами на пастбищах Монголии (Абатуров и др., 2008). Однако, во всех этих отмеченных случаях в оценку продуктивности не попадает та часть надземной продукции, которая отчуждена животными в результате отторжения копытами (вытаптывания) или в виде кормовых остатков.
Совершенно очевидно, для объективной оценки продукции надземной фитомассы в условиях ее пастбищного использования дикими или домашними млекопитающими необходим полный учет всех ее составляющих, как сохранившихся после пастьбы, так и утилизированных животными. В предлагаемой работе изложены результаты оценки надземной продукции на многолетнем пастбище с учетом всех форм отчужденной пасущимися животными фитомассы в сравнении с продукцией на заповедном участке при отсутствии пастьбы животных.
Материал и методы
Исследования проведены в апреле-сентябре 2012 г. в северной части Прикаспийской низменности (Джаныбекский стационар Института лесоведения РАН, Волгоградская обл.). Здесь распространен комплексный почвенно-растительный покров, состоящий из трех элементов: «пустынного типа» с солонцовыми сильно засоленными почвами и ксерофильной полынно-солончаковой растительностью на микроповышениях; «степного» с лугово-каштановыми и черноземовидными почвами и разнотравно-злаковой растительностью в микропонижениях (западинах); «сухостепного» (полупустынного) со светлокаштановыми солонцеватыми почвами и ксерофильными злаками и разнотравьем на микросклонах2. Территория характеризуется континентальным климатом с высоким индексом сухости при более чем трехратном превышениии испаряемости (более 900 мм) над среднегодовой суммой осадков (около 300 мм; Сиземская, Сапанов, 2010).
Растительность «пустынных» элементов комплекса сложена преимущественно сообществами с доминированием длительновегетирующих видов (кохия простертая - Kochia prostrata, черная полынь - Artemisia pauciflora, солянка лиственничная - Salsola laricina), а также эфемероидов и эфемеров (мятлик луковичный - Poa bulbosa, перечник пронзеннолистный - Lepidium perfoliatum, бурачок пустынный - Alyssum desertorum и др.). В фитоценозах по западинам господствуют житняк гребенчатый (Agropyron cristatum), ковыли (Stipa spp.), типчак (Festuca valesiaca), люцерна степная (Medicago romanica), подмаренник русский (Galium ruthenicum), полынь австрийская Artemisia austriaca и другие степные виды (Каменецкая, 1952; Новикова и др., 2004, 2010; Сапанов, Сиземская, 2010).
Работы проведены на участках идентичных по физико-географическим условиям, но различающихся пастбищной нагрузкой: на пастбище с постоянным (многолетним) выпасом комплекса пастбищных животных (преимущественно овец) и на заповедном участке с длительным (многолетним) исключением пастьбы животных. Частично учеты растительности проводили также на участке со слабой зимней пастьбой животных. Опытная пастбищная площадь расположена на землях овцеводческого фермерского хозяйства (Палласовский район Волгоградской области) в пределах
2 Разделение местообитаний на степные, полупустынные и пустынные элементы основано на представлениях о структуре почвенного и растительного покрова данной территории, и изначально было принято на Джаныбекском стационаре (Каменецкая, 1952).
постоянного многолетнего пастбища размером 500 га (49°22' с.ш., 46°46' в.д.). На ней в год исследования в течение всего пастбищного периода (апрель-ноябрь) и частично зимой выпасалось стадо овец 850 голов3, что соответствует пастбищной нагрузке 1.7 голов/га. Используется непрерывная ротация пастьбы, при которой стадо овец по мере стравливания растительности на одной части пастбища перемещается на другую.
Заповедный участок площадью 20 га полностью идентичен по природным условиям пастбищному и расположен от него на расстоянии 2.5 км (49° 23' с.ш., 46° 47' в.д.).
В течение пастбищного сезона с апреля по сентябрь проведен трехкратный учет надземной фитомассы: (1) в начальный (весенний) период вегетации 20 апреля - 1мая, (2) в период завершения вегетации степных видов растений 10-25 июня, (3) в период летнего покоя поздневегетирующих видов с 1 по 20 августа. Следует отметить, что вегетационный период 2012 года характеризовался засушливостью, отсутствием осадков в вегетативный период и высокими температурами воздуха (днем более 40°С).
Первый учет на пастбище проведен до начала летней пастьбы на опытной площади, т.е. при нетронутой стравливанием надземной фитомассе, второй - в период завершения его очередного пастбищного использования, т.е. в условиях стравленной растительности и, наконец, третий учет - в период начала очередной стадии выпаса на данной площади.
Учет растительности выполняли методом укосов на площадках размером 1 м2 , а в некоторых случаях (в сообществах с сомкнутой растительностью) - 0.25 м2. На первых площадках укосы проводили с 2-3-кратной повторностью, на вторых - 4-9-кратной. Растительность каждого укоса разбирали по видам и сушили до постоянного веса при 90°С. На всех укосных площадках отдельно учитывали ветошь, текущий опад и подстилку. Следует отметить, что на пастбище опад и подстилка на первом этапе учетов (апрель) практически отсутствовали, в дальнейшем их образование было целиком вызвано пастьбой (вытаптыванием), т.е. отторжением растительной массы копытами животных. Травянистые растения срезали на высоте 1-2 см от поверхности почвы, у полукустарничков (кохия, полынь, солянка лиственничная) срезали текущий (годичный) прирост, который в условиях пастбища почти соответствовал всей первичной надземной продукции растения. Все учеты проводили раздельно в растительных сообществах двух типов: «степном» разнотравно-злаковом по западинам и в «пустынном» с доминированием галофильных полукустарничков и ксерофильного разнотравья по микроповышениям4.
Для установления изъятой (потребленной) животными фитомассы на опытном пастбищном участке был использован метод учета массы фекалий (непереваренных остатков), отложенных пасущимися животными за определенный отрезок времени, с последующим пересчетом этой величины на потребленную кормовую массу. На учетных площадках периодически собирали свежеотложенные фекалии овец и взвешивали после сушки при 90°С до постоянного веса.
Пересчет учтенной массы фекалий на потребленную растительную массу выполняли исходя из коэффициента переваримости пастбищной растительности (55%), полученного нами ранее на этом же пастбище (Абатуров и др., 2003). Вносили поправку на массу отложенных фекалий в ночное время в загонах, на которую приходилось около // суточного отложения фекалий в летний пастбищный период. В итоге количество потребленной фитомассы (С, кг/га сухой массы) за учитываемый период времени рассчитывали по формуле:
С=Е*К*100/(100-В),
где ^ - количество фекалий, отложенных животными на пастбище за учитываемый отрезок времени (г/м2 сухой массы); К - коэффициент доли суточного бюджета времени, приходящейся на ночное пребывание овец в загонах (в данном случае он равен 1.5); Б - коэффициент переваримости (55%).
3 Помимо овец в незначительном числе выпасаются козы, коровы и лошади.
4 Границы «полупустынных» сообществ на микросклонах в настоящее время размыты и практически не поддаются вычленению среди «степных» и «пустынных», поэтому они отдельно в данном случае не выделялись.
Результаты и обсуждение
В период исследований видовое богатство растительных сообществ в условиях пастбища и на заповедном участке было невысоким, а доля основных видов в общей фитомассе на этих участках приблизительно одинакова (табл. 1). Среди сосудистых растений по западинам преобладали житняк гребенчатый, типчак, ковыли, подмаренник русский, люцерна степная, полынь австрийская, на микроповышениях - мятлик луковичный, полынь черная, кохия простертая, солянка лиственничная, перечник пронзеннолистный и в небольшом количестве острец ветвистый (Ьеутш ташотъ). Доля других растений была незначительной. Характерно, что кохия и солянка лиственничная практически отсутствовали на пастбищном участке, а черная полынь, наоборот, была только на пастбище и отсутствовала на заповедном участке (табл. 1).
Таблица 1. Состав и надземная масса доминирующих видов растений на опытных участках (сухой вес, г/м2, M±m). Table 1. Species composition and aboveground mass of predominant plants on different plots (dry matter, g/m2, mean±S.E).
Растения Сообщество в западине/ Phytocenosis at microdepression Сообщество на микроповышении/ Phytocenosis at microelevation
Пастбищный участок/ Grazing plot Заповедный участок/ Reserved plot Пастбищный участок/ Grazing plot Заповедный участок/ Reserved plot
Апрель/ April, n=2 Июнь/ June, n=3 Апрель/ April, n=3 Июнь/ June, n=3 Апрель/ April, n=2 Июнь/ June, n=3 Апрель/ April, n=2 Июнь/ June, n=3
Agropyron cristatum 24.0±2.08 19.3±4.2 87.1±19.3 117.4±27.0 0 0 0 0
Stipa spp. 4.6±3.25 31.3±9.4 9.50±3.88 16.1±13.14 0 0 0 0
Festuca valesiaca 8.2±5.30 3.6±1.47 4.4±3,59 0 0 0 0 0
Poa bulbosa 28.6±17.39 0 0 0 12.7±0.24 9.9±3.2 30.0±7.74 21.3±2.60
Leymus ramosus 0 0 0 0 2.0±1.4 1.1±0.9
Artemisia austriaca 27.9±15.90 28.8±3.0 12.7±5.43 17.2±13.5 0 0 0 0
Artemisia pauciflora 0 0 0 48.5±0.99 16.9±0.58 0 0
Galium ruthenicum 0 0 17.96±4.46 35.57±15.18 0 0 0 0
Kochia prostrata 0 0 0 0 0 0 72.65±0.35 45.6±5.60
Lepidium perfoliatum 0 0 0 0 43.5±6.18 15.3±4.28 1.0±0.2 0
Medicago romanica 3.26±1.40 0 4.7±2.36 27.86±17.20 0 0 0 0
Прочие виды 9.04 1.7 22.2 16.3 4.4 0 1.7 1.7
Всего/ Total 105.6±8.16 84.7±13.4 158.6±11.7 230.4±21.15 111.1±2.93 43.1±0.3 105.3±6.9 68.6±8.1
На участке со слабым (зимним) выпасом видовое богатство растительных сообществ было выше. В начальный период вегетации (апрель до начала пастьбы стада овец) надземная масса растений на пастбище и в заповеднике различалась незначительно (табл. 1). Но уже в июне в процессе выпаса овец масса всех видов на пастбищном участке существенно снизилась, тогда как на заповедном участке в степных сообществах (в западинах) возросла.
Пастбищный участок. Надземная растительная масса на пастбищном участке в начальный вегетационный период характеризовалась почти полным отсутствием ветоши и подстилки как в степных, так и в пустынных сообществах (табл. 2). Лишь с середины лета (июнь) появляется ветошь
из закончивших вегетацию растений и подстилка в виде опада, образовавшегося в результате вытаптывания растений пасущимися животными. В степных сообществах в августе масса такой подстилки (опада) составила 165 г/м2 (табл. 2). Важно отметить, что эта масса, образованная за счет отторжения побегов растений копытами животных, является частью продукции текущего вегетационного периода. В сообществах на микроповышениях растительный покров разрежен и представлен преимущественно полукустарничками, поэтому опад здесь незначителен. В расчете на всю площадь пастбища масса опада составила в среднем 90.3 г/м2 (903 кг/га).
Таблица 2. Структура надземной растительной массы на участках с разным режимом использования (сухая масса, г/м2). Table 2. Structure of aboveground plant mass on areas with a different type of use (dry matter, g/m2, mean±S.E).
Опытный участок и растительные сообщества / Plot and plant communities Растительная фракция / The vegetative fraction Апрель / April Июнь / June Август / August
Заповедный (без выпаса) / Reserve (without grasing) В западинах /At microdepression Живая масса /Alive part 158.6±11.7 230.4±21.15 133.6±17.46
Ветошь / Standing dead plants 226.0±48.2 203.5±106.5 168.9±25.08
Подстилка / Litter 566.8±146.4 482.0±81.0 986.5±123.6
Всего / Total 951.4±154.6 915.9±135.4 1289.0±127.3
На повышениях / At mikro-elevation Живая масса / Alive part 105.3±6.9 45.6±6.8 71.1±7.9
Ветошь / Standing dead plants 1.4±1.3 23.9±3.8 38.5±11.8
Подстилка / Litter 0 9.4±2.8 0
Всего / Total 107.0±7.0 78.9±7.7 109.6±14.2
Интенсивный выпас / Intesive grazing В западинах / At microdepression Живая масса / Alive part 105.6±8.16 84.7±13.4 17.0±2.43
Ветошь / Standing dead plants 0 36.1±5.8 68.1±15.1
Опад / Fallen dead mass 0 62.0±16.4 164.5±28.1
Всего / Total 105.6±8.16 182,8±22.0 249.6±28.4
На повышениях / At mikro-elevation Живая масса / Alive part 111.1±2.93 18.0±1.81 14.2±2.78
Ветошь Standing dead plants 0 50.3±14.48 22.7±3.77
Опад / Fallen dead mass 0 0 16.1±2.8
Всего / Total 111.1±2.93 68.3±7.18 53.0±5.12
Слабый выпас (зимний) / Weak winter grazing (The winter) В западинах / At microdepr ession Живая масса Alive part - 303.7±25.4 151.9±18.24
Ветошь / Standing dead plants - 87.3±38.9 257.9±62.19
Подстилка / Litter - 261.8±26.5 500.4±77.6
Всего / Total - 652.8±53.48 910,2±101.1
На повышениях / At mikro-elevation Живая масса / Alive part - - 44.2±10.77
Ветошь / Standing dead plants - - 30.9±11.2
Подстилка / Litter - - 0
Всего Total - - 75.1±15.5
Ветошь образована здесь, в основном, закончившими вегетацию злаками (мятлик луковичный, житняк гребенчатый) и разнотравьем (перечник пронзеннолистный) и относится к продукции текущей вегетации. Масса ветоши на пастбище в западинах 68 г/м2, на микроповышениях 22.7 г/м2, а всреднем на всю площадь 45.4 г/м2 (454 кг/га).
Что касается живой массы, то на пастбище в начальный период (апрель) она мало отличалась по величине от заповедного участка как в степных сообществах западин (соответственно 106 и 159 г/м2), так и в пустынных на микроповышениях (111 и 105 г/м2; табл. 2). В дальнейшем в процессе пастьбы живая масса на пастбище резко снизилась до 17 г/м2 в западинах и 14 г/м2 на микроповышениях, тогда как в заповедных условиях она изменилась не столь заметно (134 и 71 г/м2; табл. 2).
Таким образом, в конце летнего периода сумма живой фракции с ветошью (т.е. видимая масса на корню) на пастбище в сравнении с заповедным участком как на повышениях (соответственно 53 и 110 г/м2), так и в сообществах западин (85 и 303г/м2) была значительно (в 2.0-3.5 раза) меньше.
Таблица 3. Отложение фекалий и потребленная овцами фитомасса на пастбище (сухая масса, г/м2, M±m). Table 3. Postponed feces mass and consumed phytomass by sheep for the registration period (dry matter, g/m2, mean±S.E.).
Сроки учета и длительность учетного периода, сутки / Terms of the account and duration of the registration period Отложено фекалий на пастбище, г/м2 / Postponed feces mass, g/m2 Потреблено растительности, г/м2 / Consumed phytomass, g/m2
Май-Июнь (57) 8.9±1.50 29.6±5.0
Июль-Сентябрь (87) 7.3±2.86 25.9±10.1
Примечание к таблице 3. Потребление растительности рассчитано исходя из переваримости корма 55% и коэффициента 1.5, отражающего отложение экскрементов в ночное время в загонах. Note to Table 3. Consumed phytomass is calculated on the basis of digestibility of forage 55% and the coefficient 1.5 reflecting postponed of feces at night in pens.
3000
Интенсивный Заповедный Слабый выпас
выпас участок (зимний)
Рис. Продукция надземной фитомассы за вегетационный период (апрель-сентябрь 2012 г.) и ее структура в конце периода на участках с разным режимом использования. Условные обозначения: 1 - потребленная фитомасса, 2 - опад (отчужденная в результате вытаптывания мертвая растительная масса текущего года), 3 -ветошь, 4 - живая фитомасса. Fig. Production of aboveground phytomass (kg/hectare, dry matter) for a vegetative period (April-September 2012) and its structure in the end period on areas with a different type of use (intensive grazed site; ungrazed (reserve) site; weak grazed site). Symbols: 1 - plantmass consumed by animals, 2 - fallen dead mass of plants as a result of trampling in the current year, 3 - standing dead plants, 4 - alive part standing plants.
Совершенно очевидно, для окончательного суждения об истинной надземной продукции растительности на пастбище необходимо знать потребленную животными массу. Проведенный для этого учет фекалий показал, что овцами было отложено на опытном пастбищном участке в раннелетний и позднелетний периоды 8.9 и 7.3 г/м2 фекалий (сухая масса), что в сумме за весь учетный период (144 суток) составило 16.2 г/м2 (162 кг/га; табл. 3). Коэффициент переваримости растительного корма на этом пастбище, как отмечено выше, у овец равняется 55%, а масса фекалий, откладываемых в ночное время в загонах, составляет // суточного отложения фекалий. Отсюда следует, что овцы за указанный промежуток времени с апреля по сентябрь потребили 55.5 г/м2
(555 кг/га) растительной массы (табл. 3). Важно отметить, что при указанной выше плотности поголовья овец 1.7 особи/га и длительности учетного периода пастьбы 144 суток среднесуточное потребление растительного корма одной овцой оказывается равным 2.26 кг/особь (сухая масса), что всреднем соответствует пастбищной норме питания овец.
Учет изъятой животными растительной массы позволил определить величину продуцированной на пастбище за вегетационный период фитомассы, которая составила 2070 кг/га (рис.). На долю живой массы в последний учетный период пришлась лишь небольшая часть этой величины -155 кг/га (7.5%), а общая масса вместе с сохранившейся от выедания и вытаптывания ветошью (фитомасса на корню) и опадом составляла 609 кг/га (29%). Из всей отчужденной выпасом фитомассы (потребление, опад), которая составила 1458 кг/га (70%), на опад (подстилку), т.е. отчужденную растительность в результате вытаптывания, пришлось 62% (903 кг/га), и лишь 38% (555 кг/га) - на непосредственно потребленную растительность. Таким образом, на пастбищном участке потери от вытаптывания оказались существенно больше величины прямого потребления.
Заповедный участок. На заповедном участке в растительных сообществах в западинах большая доля надземной растительной массы в начале вегетации весной приходилась на прошлогоднюю ветошь (226 г/м2), но к августу она практически полностью трансформировалась в подстилку, масса которой к этому времени возросла с 567 до 987 г/м2 (табл. 2). Максимум зеленой наземной фитомассы (230 г/м2) пришелся на середину лета (июнь), но к августу ее вес снизился до 134 г/м2, частично трансформировавшись в ветошь с массой 169 г/м2. В сумме фитомасса на корню (живая масса и текущая ветошь) в западинах составила 303 г/м2, что приблизительно отражает надземную продукцию за учетный период. Такая же картина характерна для динамики фитомассы в сообществах на микроповышениях, где живая фитомасса с апреля по август снизилась со 105 до 71 г/м2, а текущая ветошь увеличилась с 1.5 до 38.5 г/м2, что в сумме на корню составило 110 г/м2. Таким образом, в расчете на всю площадь средняя продукция надземной фитомассы на заповедном участке составила 2060 кг/га, т.е. ровно столько же, сколько и на пастбище (рис.). Доля живой массы и ветоши в этой величине к августу распределились поровну.
Участок со слабым (зимним) выпасом. На участке со слабым (зимним) выпасом в сообществах в западинах ветоши в начальный учетный период было немного, даже в середине лета она не превышала 87 г/м2, что связано с ее утилизацией в период зимней пастьбы животных (табл. 2). Живая (зеленая надземная фитомасса) достигала максимума (304 г/м2) к середине лета (июнь), но в августе в результате перехода в ветошь вдвое снизилась (до 152 г/м2). Масса ветоши в это время достигла 258 г/м2, что в сумме с живой массой отражает текущую продукцию надземной фитомассы (410 г/м2) в западинах. С учетом надземной массы на микроповышениях (75 г/м2), средняя надземная продукция для всего участка со слабым выпасом составила 242.5 г/м2 (2425 кг/га), что заметно больше, чем на заповедном участке и пастбище (рис.).
Из всего сказанного следует, что продукция надземной фитомассы на пастбищном участке в учетный период складывается из видимой растительной массы, состоящей из текущего прироста живой фитомасссы, массы ветоши и подстилки (опада), образовавшихся в учетный период, и из потребленной животными растительности за этот же период. Характерно, что на живую фитомассу в нашем случае приходилась лишь небольшая доля всей надземной продукции - всего 7.5%, а вместе с текущими ветошью и опадом - 29%. Совершенно очевидно, ветошь представляет собой малопривлекательную фракцию кормовой растительности пастбища и избегается животными в летнее время. Непосредственно использована в пищу относительно небольшая часть растительной продукции - всего 27%. Характерно, что весьма большая доля продукции сохранилась в виде опада, представляющего собой в данном случае отчужденную растительную массу в результате отторжения копытами пасущихся животных. На нашем пастбище на такой опад пришлось 44% надземной продукции, что значительно больше, чем непосредственно потребили животные. Следует отметить, что потери продукции на пастбищах, вызванные вытаптыванием, - закономерное явление. На луговом пастбище (Вологодская обл.) потери фитомассы от вытаптывания скотом составили 500 кг/га, или 25% общей величины отчуждения (Шенников, Бологовская, 1927). При пастьбе овец на разнотравных пастбищах штата Монтана (Северная Америка) такие потери составляют 50%, коров -25-55% общей величины отчуждения (Лейкок, Харнисс, 1974). В нашем случае, как показано выше, такие потери составили 62% общего отчуждения.
Примечательно, что учтенная продукция надземной фитомассы на всех трех участках оказалась близкой друг другу по величине и изменялась в пределах всего 2060-2425 кг/га, что связано с одинаковыми условиями среды на всех трех участках, прежде всего одинаковой влагообеспеченностью растительности. Однако, все же заметно некоторое превышение на 355365 кг/га (15%) продуктивности на участке со слабым зимним выпасом над остальными участками.
Можно полагать, что более низкая продуктивность на пастбищном участке в этом случае указывает на некоторое негативное влияние пастьбы животных на продукционный процесс в экосистеме. В свою очередь более низкая продуктивность на заповедном участке служит признаком ослабления продукционных процессов, вызванных отсутствием пастьбы животных. Ранее нами было отмечено, что прекращение пастьбы скота на заповедном участке влечет за собой накопление слоя мертвой растительной массы (подстилки), которая влечет за собой нарушение растительного покрова, в частности, угнетение доминирующих здесь дерновинных злаков, особенно ковылей и типчака (Абатуров, 2001). В настоящее время эти злаки здесь уже стали редкими и занимают в фитоценозе явное подчиненное положение. Действительно, масса подстилки на заповедном участке достигает в степных ассоциациях (в западинах) почти 1000 кг/га, что негативно влияет на продуктивность фитоценоза.
Заключение
Оценка продуктивности растительности на пастбищах требует учета составных частей фитомассы, из которых складывается общая величина надземной продукции пастбищной растительности. Она включает фитомассу на корню, т.е. ту надземную часть растительной продукции, которая сохранилась после пастьбы животных и состоит из живой (зеленой) части растений и из ветоши текущего года. Другой обязательной частью этой продукции является отчужденная пасущимися животными растительная масса, которая в свою очередь состоит из двух форм: из потребленной растительности и из опада, образованного при вытаптывании растений пасущимися животными. Потребленную массу сложно измерить непосредственно, но ее хорошо отражает и позволяет количественно оценить масса отложенных за время пастьбы фекалий животных.
При пастьбе на полупустынном пастбище стада овец с плотностью 1.7 особей на 1 га (850 голов на 500 га) в течение весенне-летнего периода (апрель-сентябрь) на прямое потребление растительности пришлось 27% надземной продукции пастбищного фитоценоза, на опад (отчуждение при вытаптывании) - 44%, т.е. суммарное отчуждение составило 71%. На корню после пастьбы осталось 29% продукции надземной фитомассы, при этом живая часть составила всего 7.5%. Таким образом, при оценке на пастбище видимой части растительной продукции в учет попала бы лишь треть общей надземной продукции фитоценоза.
Суммарная надземная продукция пастбищного фитоценоза на таком пастбище составила 2070 кг/га. Это равно продукции заповедного участка (2060 кг/га), но несколько меньше, чем на пастбище со слабым (зимним) выпасом (2425 кг/га). Более низкая продукция на пастбище и на заповедном участке отражает негативное влияние на продуктивность растительности как интенсивной пастьбы животных, так и ее исключения. Тем не менее, полный учет всех составляющих продукции надземной фитомассы в условиях интенсивной пастьбы животных отразил достаточно высокую продуктивность растительности, лишь немного уступающую максимальной продуктивности в условиях оптимального функционирования степной экосистемы.
Благодарности. Авторы работы искренне признательны С.Е. Егорову и Е.Е. Егорову за поддержку и помощь в работе на пастбищных землях их фермерского хозяйства (поселок Вишневка Палласовского района Волгоградской области).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абатуров Б.Д. 2001. Экологические последствия пастьбы копытных млекопитающих для экосистем полупустыни // Экологические процессы в аридных биогеоценозах. Чтения памяти академика В.Н. Сукачева. М.: РАСХН. С. 57-83. Абатуров Б.Д., Дмитриев И.А., Жаргалсайхан Л., Омаров К.З. 2008. Утилизация фитомассы и отложение экскрементов копытными млекопитающими на степных пастбищах Восточной Монголии // Известия РАН.
Серия Биологическая. № 3. С. 350-359.
Абатуров Б.Д., КолесниковМ.П., Никонова О.А., Позднякова М.К. 2003. Опыт количественной оценки питания свободнопасущихся млекопитающих в естественной среде обитания // Зоологический журнал. Т. 82. № 1. С. 104-114.
Базилевич Н.И., СеменюкН.В. 1983. Опыт количественной оценки природной и антропогенной составляющих функционирования пастбищных экосистем // Известия АН СССР. Серия географическая. № 6. С. 46-62.
Евсеев В.И. 1954. Пастбища Юго-Востока. Изд. 2-е дополненное. Чкалов: Чкаловское книжное издательство. 340 с.
Каменецкая И.В. 1952. Естественная растительность Джаныбекского стационара // Труды Комплексной научной экспедиции по вопросам полезащитного лесоразведения. Т. 2. М.: Изд-во АН СССР. С. 101-162.
Лейкок В.А., Харнисс Р.О. 1974. Повреждения разнотравья на естественных пастбищах от вытаптывания при выпасе овец и крупного рогатого скота // Международный конгресс по луговодству. Ч. 1. М.: Всесоюзный институт кормов им. В.Р. Вильямса. С. 318-322.
Методика опытов на сенокосах и пастбищах 1971 / Ред. Игловиков В.Г., Конюшков Н.С., Мельничук В.П., Минина И.П., Якушев Д.В. М.: Всесоюзный институт кормов им. В.Р. Вильямса. 232 с.
Новикова Н.М., Волкова Н.А., Хитров Н.Б. 2004. Растительность солонцового комплекса заповедного степного участка в Северном Прикаспии // Аридные экосистемы, Т. 10. № 22. С. 9-18.
Новикова Н.М., Вышивкин А.А., Шадрина М.Б., Бухарева О.А. 2010. Изменения растительности солонцового комплекса Джаныбекского стационара и его окрестностей при разной интенсивности выпаса // Аридные экосистемы. Т. 16. № 5(45). С. 98-110.
Сапанов М.К., Сиземская М.Л. 2010. Климатогенные изменения травянистой растительности на солончаковых солонцах Северного Прикаспия // Поволжский экологический журнал. № 2. С. 185-194.
Сиземская М.Л., Сапанов М.К. 2010. Современное состояние экосистем и стратегия адаптивного природопользования в полупустыне северного Прикаспия // Аридные экосистемы. Т. 16. № 5(45). С. 15-24.
ТитляноваА.А. 1977. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. 222 с.
Шенников А.П., Бологовская Р.П. 1927. Введение в геоботаническое обоснование организации пастбищ на севере // Труды Вологодской с.-х. опытной станции. Вып. 1. Вологда: Типография акционерного общества «Северный печатник». 122 с.
McNaughton S.J., Milchunas D.G., FrankD.A. 1996. How can net primary productivity be measured in grazing ecosystems? // Ecology. Vol. 77. Issue 3. P. 974-977.
EXPERIENCE OF THE QUANTITATIVE ASSESSMENT OF PRODUCTION OF ABOVEGROUND PHYTOMASS AND ITS COMPONENTS ON THE STEPPE PASTURE
© 2013. B.D. Abaturov, Yu.D. Nukhimovskaya
A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of the Russian Academy of Sciences Russia, 119071 Moscow, Leninskyiprospect, 33. E-mail: abaturov@sevin.ru
Production of aboveground phytomass on a deserted-steppe pasture in northern Prekaspian lowland is estimated. It consist of the vegetation consumed by animals, mass of fallen dead plants as a result of trampling in the current year and of a standing plants (an alive part and standing dead plants). The consumed mass was measured by the account of the feces mass postponed by animals for the registration period, and digestibility coefficient of the consumed vegetation. At pasturing of sheep herd by number of 450 individual per 500 hectares (1.7 ind/hectare) during the spring-summer period (April-September) the mass of standing plants was remained 29%, the consumed mass has compounded 27%, removal mass as a result of trampling - 44% of the total aboveground production phytomass. Total above ground production has compounded 2070 kg/hectares that is equal to production of a reserved field (2060 kg/hectares), but it is less, than on a pasture with weak winter grazing (2425 kg/hectares).
Keywords: herbivorous mammals, sheep, semidesert pasture, reserved area, aboveground vegetative production, consumed vegetative mass, alive phytomass, feces mass.
