Изменение растительности солонцового комплекса Джаныбекского стационара и его окрестностей при разной интенсивности выпаса Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

————————— СПЕЦИАЛЬНЫЙ ВЫПУСК =========

УДК 58.073

ИЗМЕНЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СОЛОНЦОВОГО КОМПЛЕКСА ДЖАНЫБЕКСКОГО СТАЦИОНАРА И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ ПРИ РАЗНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ ВЫПАСА

© 2010 г. Н.М. Новикова*, А.А. Вышивкин*, М.Б. Шадрина*, О.А. Бухарева**

*Учреждение Российской академии наук Институт водных проблем РАН Россия, 119333 Москва, ул. Губкина 3. Е-mail: nmnovikova@gmail.com **Учреждение Российской Академии наук Институт лесоведения РАН

Россия, 143030 Московская обл., Одинцовский р-н, с. Успенское, ул. Советская, д. 21.

Реферат. Методом трансект и ключевых участков изучено изменение растительности солонцового комплекса при разной нагрузке при совместном выпасании крупного и мелкого рогатого скота. Выявлены группы видов растений, по-разному относящиеся к выпасу: не выдерживающие, предпочитающие, индифферентные. Составлен список видов растений, произрастающих только на заповедном участке степи Джаныбекского стационара. Показано, как по градиенту усиления пастбищной нагрузки вдоль трансекты в сообществах происходит снижение высоты растений, видового богатства и общего проективного покрытия. Наиболее благоприятное состояние растительности отмечено на участке со слабым выпасом скота. На каждом элементе микрорельефа выявлены растительные сообщества, относящиеся к разным стадиям пасторальной дигрессии, происходящей под влиянием усиления пастбищной нагрузки.

Ключевые слова: растительные сообщества, трансекта, пастбищная нагрузка, общее проективное покрытие, количество видов, высота растений, фитопродуктивность, отношение к выпасу, охрана.

Введение

Травоядные животные - обязательный компонент естественных степных экосистем, формирующий и поддерживающий их динамическое равновесие. В настоящее время естественное животное население экосистем на большей части территории степной зоны заменено домашним скотом, а его количество и формы выпаса часто превышают естественную емкость угодий, в результате чего происходит деградация растительности и экосистем. Заповедание территорий с жестким запретом всех форм хозяйственной деятельности, в том числе и выпаса, также в итоге способствует развитию сукцессий, обедняющих природное биоразнообразие. В настоящее веремя можно считать установленным, что как чрезмерный выпас, так и полное его отсутствие приводит к негативным изменениям в экосистемах. Поиск баланса между пастбищными нагрузками и оптимальным функционированием природных и заповедных экосистем - важная научная и практически значимая проблема, она имеет особую актуальность для территории Северного Прикаспия, где естественная растительность является основным ресурсом для ведения хозяйства. Природные условия (засушливый климат, низкое плодородие почв солонцового комплекса) определяют развитие в этом районе в качестве основного традиционного вида природопользования пастбищное животноводство. В связи с этим на организованном в Северном Прикаспии Джаныбекском стационаре научные исследования со времени его основания были направлены, прежде всего, на изучение естественной растительности, ее продуктивности и динамики, установление приемов рационального использования. За

длительное время существования стационара было проведено немало исследований растительности солонцового комплекса и опубликованы основополагающие работы по вопросам морфологии, экологии, продуктивности видов и сообществ, их структурной организации. Это нашло отражение в работах И.В. Каменецкой (1952), и других ученых (Каменецкая и др., 1955). Многолетние исследования Т.К. Гордеевой и И.В. Ларина (1965) направленные на изучение продукционного процесса, завершились важным практическим результатом в виде рекомендаций по рациональному использованию растительности солонцового комплекса, в том числе по срокам, и повторности выпаса скота. В работах Т.Г. Гильманова и А.И. Иващенко (1990), И.Н. Оловянниковой (2004), М.Л. Сиземской и М.К. Сапанова (2010), установлены важные зависимости семенного возобновления, биологической продуктивности доминирующих видов и сообществ от погодных условий. Повторение через 50 лет геоботанических исследований в режиме мониторинга по аналогичной методике на тех же участках, включая и картографирование растительности, позволило выявить произошедшие изменения в растительном покрове Джаныбекского стационара, включая восстановление растительности после перевыпаса в условиях заповедания и изменения климата (Новикова и др., 2004, 2005, 2007). Вопросу изменения растительности в числе других аспектов влияния выпаса на природные экосистемы на Джаныбекском стационаре посвящены работы Б.Д. Абатурова (1991, 2001). Его многолетние исследования позволили сделать вывод о том, что умеренный выпас благоприятен для поддержания видового богатства и продуктивности растительности солонцового комплекса как на микроповышениях с солонцовыми почвами, так и в западинах со светлокаштановыми и темноцветными. Деградация растительности в случае перевыпаса на этих элементах рельефа проходит через различные стадии сукцессии, но завершается сходными однолетниковыми ценозами, что было ранее описано Б.А. Келлером (1923). Учитывая результаты, полученные предшествующими авторами, целью данного исследования было определено изучение состава и структуры растительного покрова солонцового комплекса в условиях разной пастбищной нагрузки с использованием методов, позволяющих проводить повторные исследования в режиме мониторинга и связывать эти изменения с разной интенсивностью выпаса и с климатическими параметрами, а на заповедном участке - с процессами саморазвития ландшафтов.

Объекты и методы исследований

Исследования проводились в 2006-2009 гг. на территории Джаныбекского стационара Института лесоведения РАН и его окрестностей, в условиях сухой степи с характерным для этого района трехчленным солонцовым комплексом: чернополынными (Artemisia pauciflora1) и прутняковыми (Kochia prostrata) сообществами на микроповышениях с солонцовыми почвами, типчаково-ромашниковыми (Tanacetum achilleifolium-Festuca valesiaca) сообществами на склонах микроповышений со светло-каштановыми почвами и разнотравно-злаковыми сообществами с доминированием ковылей волосатика (Stipa capillata), и Лессинга (S. lessingiana) и содоминантами - наголоваткой многоцветковой (Jurinea multiflora), солнечником шерстистым (Galatella villosa) и др. на темноцветных (лугово-каштановых) почвах.

Работы осуществлялись путем заложения трансекты вдоль градиента возрастания степени пастбищной нагрузки - в направлении от заповедного участка до сбоя близ скотопрогонной тропы, посещаемой стадом из 40 коров и 20 овец ежедневно. Эффективность метода трансект для изучения пастбищ доказана работами многих исследователей (Морозова, 1985; Юнусбаев

1 Латинские названия растений даны по работе С.К. Черепанова (1995). АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2010, том 16, № 5 (45)

и др., 2003; Landsbrg et al., 1999; Brock, Owensby, 2000; Ward et al., 2000). Трансекта имеет общее направление с ЮЮЗ на ССВ: от заповедного участка, располагающегося к ЮВ от дендропарка в сторону поселка Джаныбек. Ее протяженность составила около 2 км. Вдоль трансекты был проведен нивелирный ход, позволивший связать воедино данные, полученные на каждом элементе микрорельефа (микроповышение, понижение и склон): для растительности (общее проективное покрытие сообществ, видовой состав, высота растений и количество видов), почв (тип, мощности горизонта А+В, глубина вскипания карбонатов). Показатели, характеризующие растительность и почвы, были выбраны, основываясь на научных публикациях, указывающих на изменения основных компонентов экосистем под влиянием выпаса (Келлер, 1923; Каменецкая, 1955; Гордеева, Ларин, 1965; Абатуров, 1991, 2001). При анализе изменений основных характеристик растительности и почв вдоль трансекты выявлялась теснота связи между конкретным параметром растительного сообщества и расстоянием от начала трансекты. В связи с тем, что трансекта начинается на заповедном участке, а заканчивается на участке с перевыпасом, пастбищная нагрузка учитывалась косвенно, через расстояние. Поэтому для наших целей важны не столько полученные конкретные значения, сколько наличие трендов, сила связи (r) между параметрами, характеризующими растительные сообщества, почвы и пастбищную нагрузку и ее достоверность (статистическая значимость).

Построенный на основании нивелирной съемки топографический профиль, отображающий изменение рельефа, не привязан к абсолютным высотным отметкам. На изучаемой территории, судя по топографической карте масштаба 1:25000, абсолютная высота составляет 26 м. н. у. м., т.к. здесь проходит полугоризонталь 26.2 м, а общий наклон поверхности имеет направление с юго-запада на северо-восток (Конюшкова, Козлов, 2010). При построении профиля для того, чтобы избежать отрицательных значений (перехода графика через 0), значение высоты начальной точки было увеличено на 30. Поэтому для характеристики мезо- и микрорельефа использовались, в основном, относительные величины: превышение конечной точки над начальной; максимальные, минимальные, средние, медианные значения относительных превышений, характеризующие глубины микрозападин.

Для получения более детальных характеристик о растительности трансекта была разделена на 4 участка: 1 - не выпасаемый и 3-и - выпасаемых с разной продолжительностью, и, следовательно, - разной интенсивностью пастбищной нагрузки (2-й - со слабым; 3-й -средним; 4-й - сильным выпасом, где домашние животные проходили ежедневно). На каждом из выделенных участков наблюдения проводились в течение ряда лет в три срока за год - в апреле, июне и сентябре, - в периоды, характеризующие разные условия функционирования экосистем и развития растительности. На повышениях, склонах и западинах выполнялись стандартные геоботанические описания в 10-и кратной повторности, закладывались площадки (1 х 1 м ) для сбора данных о запасах надземной фитомассы путем отбора укосов (растения срезались у поверхности земли) в трехкратной повторности. Таким образом, растительное сообщество характеризовалась четырьмя показателями: приуроченностью к элементу микрорельефа, общим проективным покрытием, количеством видов, запасами надземной фитомассы. Каждый вид в сообществе на площадке характеризовался проективным покрытием, обилием по шкале Друде, высотой, фенологическим состоянием, оценивалась его жизненность по трехбалльной шкале. Анализ полученных геоботанических данных позволил выявить степень сходства видового состава между разными участками с помощью формулы Жаккара в программе ECOL, установить виды, по-разному относящиеся к выпасу, проследить за сменой растительных сообществ под влиянием выпаса на разных элементах рельефа и изменением продуктивности.

Полученные результаты и обсуждение

Изменение рельефа вдоль трансекты. Как видно из рисунка 1, поверхность исследуемого участка территории постепенно повышается с ЮЮЗ к ССВ (от участка с заповедным режимом к интенсивно выпасаемому) и повторяет общее направление уклона местности. Суммарное превышение высотных отметок на трансекте составляет 160 см, общая ее протяженность 2114 м. На рисунке хорошо различимы элементы мезо- и микрорельефа: на первом и третьем участках более обширные понижения, склоны и повышения осложнены массой мелких; на втором и четвертом участках мезорельеф представляет собой склон крупного повышения с единичными мезоформами обширных понижений. Для характеристики рельефа были выполнены морфометрические расчеты на основании параметров нивелирного хода (табл. 1, 2).

Рис. 1. Изменение рельефа и высоты местности вдоль трансекты, заложенный в направлении с ЮЮЗ на ССВ (от 49° 23.673' с. ш. и 46° 48.196' в. д. до 49° 24. 328' с. ш. и 46° 49.091' в. д.), от заповедного участка к ежедневно выпасаемму. Условные обозначения: 1-4 - участки, располагающиеся по градиенту возрастания пастбищной нагрузки; А-З - мезопонижения. Fig. 1. Change of a relief and heights of a study area along transect in a direction from SSE to NNW, (from 49° 23.673' N, 46° 48.196' E to 49° 24.328' N, 46° 49.091' E), from a preserved site to everyday pasturable territories. Symbols: 1-4 sites which are settling down on a gradient of increase of pasturable pressure; А-З - mezodepressions.

Таблица 1. Морфометрические характеристики мезопонижений рельефа на трансекте

Table 1. Сharacteristics of mesoforms of a relief at transect.

Участки с разной интенсивностью выпаса 1 2 3 4

Индекс мезопонижения на трансекте А Б В Г Д Е Ж З

Ширина, м 102 260 353 164 163 351 206 140

Превышение бортов над днищем, см 33.5 43 41.5 46.5 53.5 34.5 34.5 33

Анализ данных, характеризующих параметры мезопонижений (табл. 1) показывает, что размеры днищ понижений изменяются от 353 до 102 м, а относительные превышения - от 33 до 53.5 см. Средние значения превышения микроповышений над днищами западин (табл. 2) на участках изменяются незначительно, но нарастают в направлении от заповедного участка (1) к перевыпасаемому (4) от 8.7 до 13.4 см. Медианные значения относительных превышений на трех участках схожи и составляют 7 см, в то время как на 4 участке - 12 см, а в целом на

профиле - 13 см. Наиболее сильное расчленение микрорельефа характерно для последнего (4) участка. Здесь отмечены наибольшие значения средней (13.4 см), и медианной (12 см), и максимальной (109 см) высот. Значительное расчленение микрорельефа может быть следствием перевыпаса, о чем упоминается в исследованиях Б.Д. Абатурова (2001).

Изменение показателей состояния растительности по градиенту возрастания пастбищной нагрузки на протяжении всей трансекты. В связи с тем, что трансекта протягивается от заповедного участка до стравленного и сбитого скотом, изменение показателей, характеризующих состояние растительности в этом направлении мы принимали как обусловленное воздействием именно этого фактора.

Таблица 2. Морфометрические характеристики рельефа вдоль трансекты. Тable 2. Characteristics of a relief within transect.

Показатели На трансекте в целом На участке

1 2 3 4

Протяженность, м 2114 470 178 725 741

Относительное превышение конечной точки над начальной, см 160 17 0.5 39 103

Превышение в микрорельефе, в т.ч.: амплитуда перепада высот, см: 172 49.5 37.5 87 109.5

среднее значение 10.6 8.7 9.4 9.7 13.4

медиана 8 7 7 7 12

минимальное 0.5 2 3 0.5 2

максимальное 35 32 21 28 35

Общее проективное покрытие (ОПП) - важная характеристика растительных сообществ, позволяющая получить представление как о состоянии фитоценоза, так и об условиях водного режима его биотопа. На исследуемых участках на микроповышениях в течение вегетационного периода нигде растительный покров не был полностью сомкнутым. Наибольшие значения (55-58%) имели участки со слабой и умеренной пастбищной нагрузкой в период максимальной вегетации растений, в середине лета. Наименьшие - 17-28%, - участки с умеренным и сильным выпасом в конце вегетационного периода. На микроповышениях заповедного участка осенью отмечалось максимальное проективное покрытие, составившее 51%.

В западинах проективное покрытие было существенно выше и его максимальные значения отмечались на заповедном участке в течение всего вегетационного периода (83-79%). Наименьшие значения (44-42%), почти равные проективному покрытию на микроповышениях, были характерны для участка с умеренным выпасом.

Общее проективное покрытие (рис. 2 А) на трансекте под влиянием усиления выпаса снижается незначительно, о чем свидетельствует низкая статистически значимая связь этого показателя с расстоянием на трансекте. Как видно из рисунка 2 А, на большей части профиля ОПП изменяется от 30 до 60%, и только на последнем отрезке - от 10 от 60%.

Количество видов на площадке - характеристика, важная для оценки кормовой базы. Максимальное число (12) видов было отмечено в западине на заповедном участке в июне, минимальное - 2 вида в тот же месяц - на микроповышении на участке самого сильного выпаса, в то время как средний показатель за весь срок наблюдений составляет для западин - 7, а для микроповышений - 4 вида, а. Этот показатель как на микроповышениях, так и в

микропонижениях имеет общую тенденцию к снижению значений по градиенту усиления пастбищной нагрузки. Количество видов на площадках под влиянием выпаса снижается более заметно, чем ОПП (рис. 2 Б), о чем свидетельствует среднее значение коэффициента корреляции (г = -0.53). Если в начале трансекты, на заповедном участке эта величина изменяется от 3 до 18 видов, то в конце профиля колебания происходят в диапазоне от 1 до 6 видов.

Высота растений вдоль профиля также снижается с усилением пастбищной нагрузки (рис. 2 В). Коэффициент корреляции (г = -0.5) позволил выявить статистически значимую отрицательную связь. На заповедном участке высота растений составляла преимущественно 0.3 м, в отдельных случаях достигала 0.5 м, а в конце профиля не превышала 0.1 м.

500

1000 1500

Расстояние, м

2000

А

<и

в о

4

5 в

0

CP

1

ч

о

20 т 16 12 8 4 0

y = -0.0019x + 7.0316 r = -0.53

tf • • •

:: | II

—г - r —::----♦-------------

■■■■ .....j-t*** *ir • :

>il i'1» i и il i и i 'ft'm • •

'i&i'Hi ¡¿A^iStiifeiiiii n tif iw »1

if«!---' Si S ¿SS~"

it . \ - \ \i nit •• I .....ww.1 ^— .........

4« * *;»*4«»»; ¡4 * «4 шШшфщф

I l «I i4 ri

-1-1-1-

0 500 1000 1500 Расстояние,м

2000

и н о

Св

a

л

H

о о

s

CO

0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0

т---'—5"

i i; I y = -8E-05x + 0.1762

"It 1| j r = -0.50

t* -W- r*--; - •- Ir---------- -----

l:|i§$l 1: lljl Jiliijii J« I S i ;: ■ ! 1:

- ^iff^ N~N$rir!? };:---------- г----

P^i&siil j: j; t • 1 «¿¡1» - i----l>---; Г--

ijijiigi i !! ii: | i]? S^tji llj ,; 1 '1 s^

£ i j"Гг * Ш ■■ ■■! . » IW 1 I

Б

500 1000 1500 Расстояние, м

2000

В

0

0

Рис. 2. Изменение характеристик растительных сообществ вдоль трансекты от заповедного участка к участку с перевыпасом. Fig. 2. Change of characteristics of plant communities along a transect from a preserved site to a site with high pasture pressure.

Установленные количественные параметры связи основных показателей растительных сообществ - общего проективного покрытия, количества видов и высоты растений статистически достоверны (значимость 95%), и доказывают наличие тенденций в изменении

растительности вдоль градиента пастбищной нагрузки. Полученные нами данные количественно выражают тенденцию снижения значений всех параметров растительности при усилении выпаса.

Для более детального анализа изменений, происходящих в растительности вдоль трансекты, было проведено сопоставление видового состава на каждом из исследованных участков между собой и оценено сходство их видового состава через коэффициент Жаккара. Оказалось, что вся совокупность разделилась на две основные группы (рис. 3). Наиболее близкие по видовому составу 1 и 2 участки (невыпасаемый и выпасаемый) и 3 с 4 (с умеренным и сильным выпасом скота). Каждый из соседних участков имеет сходство видового состава более 55%, а крайние участки (1 и 4) - около 45%. Иными словами, различие видового состава растительных сообществ вдоль трансекты постепенно возрастает, наиболее далеки друг от друга заповедный и участок с перевыпасом.

Рис. 3. Сходство между видовым составом растительности на участках с разной пастбищной нагрузкой: 1 - отсутствует (заповедный), 2 - слабый, 3 -умеренный, 4 - сильный. Fig. 3. Similarity between species composition of vegetation on sites with a different degree of pasture pressure: 1- no (preserved), 2 - weak, 3 -moderate, 4 - strong.

Отношение видов к выпасу скота. Используя данные многолетних геоботанических наблюдений, выявили наиболее часто встречающиеся виды на участках с разной пастбищной нагрузкой (табл. 3), что позволило разбить на 5 групп. Первая группа включает три вида -одно- двулетники, не встречаются на заповедном участке, но присутствуют на выпасаемых, что позволяет отнести их к категории предпочитающих выпас. Вторая группа из 15 видов, присутствующих на всех участках, в том числе и на заповедном. В их число входят преимущественно виды, характерные для биотопов микроповышений, в том числе черная полынь, прутняк, острец (Leymus ramosus). Их можно назвать индифферентными к выпасу. Однако присутствие здесь рогача песчаного (Ceratocarpus arenarius) позволяет считать полученные данные предварительными. Этот вид появляется на пастбищах в сообществах, сильно нарушенных при выпасе овец. 3 группа - три вида разной экологии: камфоросма (Camphorosma monspeliaca), ферула (Ferula nuda) и шалфей (Salvia tesquicola), отсутствующие на участке с сильным выпасом. Их можно считать неустойчивыми к сильному выпасу. 4-я группа - 14 видов, присутствуют на заповедном и слабо выпасаемом участках, и отсутствуют на участках с более сильной пастбищной нагрузкой. Эти виды можно отнести к группе устойчивых к слабому выпасу. В их составе ковыли, тонконог (Koeleria cristata) и другие виды, приуроченные преимущественно к биотопам микрозападин. Последнюю, 5-ю группу, составляют 10 видов, встреченных только на заповедном участке. Это неустойчивые к выпасу скота растения, нашедшие убежище на заповедном участке. На данной территории они входят в список охраняемых в заповеднике. В эту группу попали краснокнижный вид тюльпан двуцветный (Tulipa biflora), весенневегетирующие виды птицемлечник Фишера (Ornithogalum fisherianum), живокость пунцовая (Delphinium puniceum), вероника волосистая (Veronica spicata), возможно не только в результате выпаса скота, но и в связи с их декоративностью.

12 3 4

70 -г----

60

50

Отсутствие спиреи (Spiraea hypericifolia) на выпасаемых участках подтверждает уже имеющиеся в литературе данные о том, что при выпасе исчезают кустарники и этот вид может быть включен в категорию охраняемых. Яснотка стеблеобъемлющая (Lamium amplexicaule) -вид, характерный для нарушенных растительных сообществ западин, но, видимо, он неустойчив к выпасу. Любопытно, что люцерна романская (Medicago romanica), ценное кормовое растение, выпадает при слабом и умеренном выпасе, а встречается на заповедном и перевыпасаемом участках. Эта особенность была подмечена Б.Д. Абатуровым (2001), обнаружившим, что ее продуктивность при сильном выпасе увеличивается почти в пять раз в сравнении с заповедным участком.

Таблица 3. Группы видов по-разному относящиеся к выпасу скота (1-4 - участки; + присутствие, -отсутствие вида). Table 3. Groups of species with different sustainability to pastoral pressure (1-4 - key sites; species are: + presents and - absents).

№ п.п Группа, вид Участок

1 2 3 4

1-я группа

1 Bassia sedoides - - + +

2 Petrosimonia triandra - + + +

3 Polygonum patulum - + + +

2-я группа

4 Artemisia austriaca + + + +

5 Artemisia lerchiana + + + +

б Artemisia pauciflora + + + +

7 Carex supina + + + +

8 Ceratocarpus arenarius + + + +

9 Climacoptera brachiata + + + +

10 Festuca valesiaca + + + +

11 Kochia prostrata + + + +

12 Leymus ramosus + + + +

13 Limonium sareptanum + + + +

14 Phlomoides tuberosa + + + +

15 Poa bulbosa + + + +

1б Potentilla bifurca + + + +

17 Salsola laricina + + + +

18 Tanacetum achilleifolium + + + +

3-я группа

19 Camphorosma monspeliaca 20 Ferula nuda + + + + + + -

21 Salvia tesquicola + + + -

№ п.п Группа, вид Участок

1 2 3 4

4-я группа

22 Agropyron pectinatum + + - -

23 Astragalus brachylobus + + - -

24 Dianthus borbassii + + - -

25 Galatella villosa + + - -

2б Galium humifisum + + - -

27 Galium ruthenicum + + - -

28 Jurinea multiflora + + - -

29 Koeleria cristata + + - -

30 Phlomoides hybrida + + - -

31 Potentilla recta + + - -

32 Serratula erucifolia + + - -

33 Silene wolgensis + + - -

34 Stipa capillata + + - -

35 Stipa lessingiana + + - -

5-я группа

3б Asparagus officinale + - - -

37 Batrachium trichophyllum + - - -

38 Delphinium puniceum + - - -

39 Gypsophylla paniculata + - - -

40 Lamium amplexicaule + - - -

41 Ornithogalum fisherianum + - - -

42 Spiraea hypericifolia + - - -

43 Tulipa biflora + - - -

44 Veronica spicata + - - -

Смены растительных сообществ под влиянием выпаса. При сравнении видового богатства и продуктивности растительных сообществ заповедного и соседствующего с ним участка со слабым выпасом, отмечается увеличение этих показателей на последнем. При дальнейшем усилении пастбищной нагрузки на других участках происходит обеднение видового состава и замещение маловидовыми сообществами. Механизм этого процесса

Таблица 4. Растительные сообщества на разных элементах микрорельефа на трансекте. Table 4. The plant communities at different parts of a microrelief within transect.

Сообщество Встречаемость на участке, %

1 2 3 4

^общества на микроповышениях

Kochia prostrata-Salsopoiosa 22

Kochia prostrata-Ceratocephala testiculata 12

Kochia prostrata-Leymus ramosus 44 33

Kochia prostrata 22 11

Kochia prostrata-Petrosimonia triandra 11

Camphorosma monspeliacа 22

Camphorosma monspeliacа-Climacopera brachiata 12

Tanacetum achilleifolium-Festuca valesiaca 11

Tanacetum achilleifolium-Artemisia pauciflora 11

Climacopera brachiata-Sasopoiosa 11

Climacopera brachiata-Camphorosma monspeliacа 10

Petrosimonia triandra 10

Climacopera brachiata 70 56

Climacopera brachiata-Ceratocarpus arenarius 10 11

Climacopera brachiata-Ceratocarpus arenarius 11

Сообщества на склонах

Stipa lessinigiana 13 50*

Festuca valesiaca-Stipa lessinigiana 25 11

Festuca valesiaca-Leymus ramosus 25 33 12*

Festuca valesiaca-Potentilla bifurca 12 25 11*

Leymus ramosus-Festuca valesiaca 25 10 25

Festuca valesiaca-Artemisia austriaca 11

Ceratocephala testiculata-Leymus ramosus 25

Leymus ramosus 25

Bassia sedoides 25

Leymus ramosus-Ceratocarpus arenarius 25

Ceratocarpus arenarius-Carex supina 25

Ceratocarpus arenarius-Climacopera brachiata 25

Ceratocarpus arenarius 25

Сообщества в западинах

Festuca valesiaca-Stipa lessinigiana 11

Agropyron desertorum- Stipa sareptana 11

Spiraea hypericifolia-Festuca valesiaca 12

Spiraea hypericifolia-Stipa sareptana 11

Stipa sareptana 11

Festuca valesiaca-Stipa capillata 11 17

Stipa sareptana-Festuca valesiaca 33 33

Climacopera brachiata-Ceratocephala testiculata 11

Leymus ramosus-Artemisia austriaca 11

Leymus ramosus-Ceratocarpus arenarius 33

Carex supina-Ceratocarpus arenarius 22 22

Leymus ramosus-Ceratocarpus arenarius 22

Ceratocarpus arenarius 24

Примечание: * - распространение в западинах. Note: * - for the key sites of depressions.

описан во многих работах, а для условий Джаныбека проверен исследованиями Б.Д. Абатурова (2001). Чрезмерный выпас скота вызывает негативные изменения в экологическом состоянии биотопов: уплотнение поверхностного слоя почвы, повышение ее капиллярности и, следовательно, усиленное испарение влаги и иссушение почвы. Постоянное стравливание надземной массы ведет к истощению почвы и смене растительных сообществ.

Вдоль трансекты на каждом из участков на основных элементах микрорельефа были описаны растительные сообщества- элементы комплекса, а затем составлена сводная схема, отражающая их смены от заповедного участка к перевыпасаемому (табл. 4). На микроповышениях на участках заповедной степи и со слабым выпасом, распространены полукустарничковые сообщества - прутняковые и камфоросмовые. В условиях с умеренным и сильным выпасом чаще встречаются сообщества с участием (доминант, содоминант) однолетника - солеустойчивого ксерофильного вида, характерного для нарушенных биотопов - климакоптеры (Climacoptera brachiata). На микросклонах на заповедной степи и участке со слабым выпасом доминируют типчаковые и острецовые сообщества, в то время как в условиях с умеренным и сильным выпасом преобладают сорнотравные сообщества ксерофильных однолетников бассии (Bassia sedoides) и рогача песчаного (Ceratocarpus arenarius). В западинах же в заповедной степи доминируют спирейные, ковыльные, типчаковые сообщества, при слабом выпасе - типчаковые и лессингоковыльные, при умеренном выпасе - острецовые, а при сильном - осоковые и рогача пустынного.

На склонах от микроповышений к западинам на участках с умеренным и сильным выпасом отмечено уменьшение разнообразия растительных сообществ. Т. е. сообщества, которые, должны выделяться на местности только на склонах, - отсутствуют. Это свидетельствует о выпадении из комплекса второго его элемента и упрощении структуры растительного покрова под воздействием выпаса.

Продуктивность растительных сообществ - одна из важнейших характеристик пастбищных угодий. Ее оценка на пастбищах затруднена. В данных исследованиях определялись запасы надземной фитомассы и их изменение во времени. Таким образом, следует учитывать, что реальная продуктивность пастбищ выше измеренных запасов на величину фитомассы, отчужденной скотом. На изучаемой территории среднее значение запасов фитомассы на микроповышениях на всех исследуемых участках (рис. 4 А) снижалось в течение вегетационного периода от 75.5 г/м2 весной до 45.6 г/м2 в конце вегетационного периода. В западинах весной и летом значения были выше: 107.6 и 86.8 г/м соответственно, но резко сократились к сентябрю до 39.2 г/м2 (рис. 4 Б). Однако эта особенность изменения запасов фитомассы во времени выдерживалась только на повышениях с сильной пастбищной нагрузкой и при заповедании.

На участках со слабым и умеренным выпасом скота от весны к лету вслед за прошедшими летними осадками произошло нарастание фитомассы, а к осени ее запасы незначительно снизились (рис. 4 А, Б).

Различие в запасе фитомассы на участках с разной степенью пастбищной нагрузки оценивалось по отклонению от среднего значения на данном элементе микрорельефа в процентах на период исследований. Весной максимальное значение (89 г/м2) имели сообщества на микроповышениях на участке с сильным перевыпасом, что составило 17.9% выше среднего значения, но затем запасы фитомассы на этом участке резко снизились и в дальнейшем регистрировались значения на 51 и 78% ниже средних за период наблюдений. Анализ видового состава растительных сообществ показал, что как на микроповышениях, так и в западинах, под влиянием усиления пастбищной нагрузки происходит снижение участия поедаемых видов и увеличение сорного непоедаемого вида - эфемера рогоглавника пряморогого (Ceratocephala testiculata). Его обилие и фитомасса особенно сильно возрастают на участке с наибольшей пастбищной нагрузкой (уч. 4), в связи с чем и в сообществе в

западине, и на микроповышении общая фитомасса оказалась выше, чем на участках со слабым и средним выпасом скота (уч. 2 и 3).

120

А

время наблюдений апрель июнь сентябрь

В 1

02

ЕЗ 3

□ 4

□ среднее

250

^ 200 -

«в 150

и и

I 100 g

—

50

i

Б

i

ш 1

апрель 02

время наблюдений

июнь сентябрь

13

□ 4

□ среднее

Рис. 4. Изменение запасов фитомассы на ключевых участках в течение вегетационного периода. Условные обозначения: 1-4 участки наблюдений. А - на повышениях, Б - в западинах. Среднее -среднее значение для периода наблюдений на элементе рельефа. Fig. 4. Change of phytomassa on key sites during the vegetative period. Symbols: 1-4 sites of supervision. A - on increases, Б - in depression. Average - average value for the period of supervision on an element of a relief.

0

Выводы

В структуре солонцового комплекса заповедного участка на Джаныбекском стационаре сохраняется трехчленная комплексность, охарактеризованная в 1950-е годы: на микроповышениях доминируют сообщества полукустарничков - Kochia prostratа, Artemisia pauciflora; в западинах господство принадлежит злакам и разнотравью, а на микросклонах -Tanacetum achilleifolium, Leymus ramosus и Agropyron desertorum. В условиях перевыпаса структура растительного покрова упрощается, комплекс часто становится двучленным за счет выпадения сообществ, характерных для склонов.

Растительные сообщества, встреченные на трансекте, организованы в сукцессионные ряды, отражающие последовательность их смены под влиянием усиления пастбищной нагрузки на разных элементах рельефа солонцового комплекса. На участках с перевыпасом доминируют «ремонтные» виды, - пастбищные однолетники (Petrosimonia triandra, Ceratocarpus arenarius) и непоедаемые виды (Ceratocrphala testiculata), предотвращающие развитие деградации почв.

Благодаря методу трансект удалось получить количественные зависимости и наглядно показать снижение в сообществах высоты растений, видового богатства и общего проективного покрытия в соответствии с градиентом пастбищной нагрузки. Наиболее благоприятное состояние растительности отмечено на участке со слабым выпасом.

Виды, распространенные только на территории заповедного участка, и не встречающиеся на пастбищах, отнесены к группе угрожаемых и следует считать, что заповедный участок Джаныбекского стационара способствует их сохранению.

Детальное изучение рельефа рассмотренной территории показало, что микрорельеф солонцового комплекса наложен на мезорельеф. Положение участка в понижении или повышении элемента мезорельефа оказывает существенное воздействие на ход и направленность эдафических процессов, особенно связанных с миграцией влаги. Участки с

разным мезорельефом, желательно типизировать, как это было сделано в работе

Д.Л. Мозесона (1955). Выполненные морфометрические расчеты показали, что на участке с

перевыпасом микрорельеф отличается более сильным расчленением.

Благодарности. Авторы статьи приносят благодарность руководству Института лесоведения

РАН за возможность проводить исследования на Джаныбекском стационаре, и д. б. н.

М.К. Сапанову, за помощь в организации работ.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Абатуров Б.Д. 1991. Изменение мелких форм рельефа и водно-физических свойств тяжелосуглинистых почв полупустыни под влиянием пастьбы животных // Почвоведение. № 8. С. 6-17.

Абатуров Б.Д. 2001. Экологические последствия пастьбы копытных млекопитающих для экосистем пустыни // Экологические процессы в аридных биогеоценозах. М.: Наука. С 57-83.

Гильманов Т.Г., Иващенко А.И. 1990. Первичная продуктивность экосистем солонцового комплекса глинистой полупустыни Северного Прикаспия. Известия РАН. Серия биологическая. № 4. С. 600-611.

Гордеева Т.К., Ларин И.В. 1965. Естественная растительность полупустыни Прикаспия как кормовая база животноводства. М.-Л.: Наука. 160 с.

Каменецкая И.В. 1952. Естественная растительность Джаныбекского стационара // Труды комплексной научной экспедиции по вопросам полезащитного лесоразведения. Т. 2. Вып. 3. Исследования Джаныбекского стационара. С. 101-162.

Каменецкая И.В., Гордеева Т.К., Ларин И.В. 1955. Структура и динамика естественной растительности в районе Джаныбекского стационара // Труды Института леса АН СССР. М.: Наука. Вып. 25. С. 175-211.

Конюшкова М.В., Козлов Д.Н. 2010. Автоматизированный анализ распространения темноцветных черноземовидных почв в северном прикаспии по данным космической съемки (на примере Джаныбекского стационара) // Аридные экосистемы. Т. 6. № (5) 45. С. 45-56.

Мозесон Д.Л. 1955. Микрорельеф северо-западной части Прикаспийской низменности и его влияние на поверхностный сток // Труды Института леса. Т. 25. Исследования Джаныбекского стационара. С. 55-65.

Морозова Л.М. 1985. Динамика степной растительности Южного Урала под воздействием выпаса // Растительный мир Урала и его антропогенные изменения. Свердловск: УНЦ АН СССР. С. 89-99.

Новикова Н.М., Волкова Н.А., Хитров Н.Б. Растительность Джаныбекского научного стационара // Аридные экосистемы. 2004. Т. 10. № 22-23. С. 9-18.

Новикова Н.М., Волкова Н.А., Хитров Н.Б. 2005. Изменение ботанического разнообразия компонентов солонцового комплекса на Джаныбекском стационаре по данным наблюдений 1950-х и 2000-х гг. // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья. Материалы международного совещани, посвященного 10-летию Саратовского филиала ИПЭЭ им. АН. Северцова РАН, 24-28 апреля 2005 г. Саратов. С. 91-93.

Новикова Н.М., Хитров Н.Б., Вышивкин А.А., Волкова Н.А., Григорьева Ю.В. 2007. Оценка изменения растительности на основании крупномасштабного картографирования // Геоботаническое картографирование. Санкт-Петербург: БИН РАН. С. 30-44.

Оловянникова И.Н. 2004. Динамика продуктивности растительного покрова в Заволжской глинистой полупустыне // Ботанический журнал. Т. 89. № 7. С. 1121-1136.

Сиземская М.Л., Сапанов М.К. 2010. Современное состояние экосистем и стратегия адаптивного природопользования в полупустыне Северного Прикаспия // Аридные экосистемы. Т. 16. № 5 (45). С. 15-24. Черепанов С.К. 1995. Сосудистые растения России и сопредельных государств.

Санкт-Петербург: Мир и семья-95. 245 с. Юнусбаев У.Б., Мусина Л.Б., Суюндуков Я.Т. 2003. Динамика степной растительности под

влиянием выпаса разных сельскохозяйственных животных // Экология. № 1. С. 46-50. Brock B.L., Owensby C.E. 2000. Predictive models for grazing distribution: A GIS approach //

Journal of Range Manage. Vol. 53. No 1. P. 39-46. Landsberg J., Lavarel S., Stol J. 1999. Grazing response groups among understorey plants in arid

rangelands // Journal of vegetation sciences. No 10. P. 683-696. Ward D., Ngairorue B.T. Karamata J., Kapofi I., Samuels R., Ofran Y. 2000. Effects of communal pastoralism on vegetation and soil in a semi-arid and in an arid region of Namibia // Proceedings IAVS Symposium. P. 344-347.

CHANGES OF SOLONETZ COMPLEX PLANT COVER UNDER DIFFERENT STOCKING PRESSURE AT DJANYBEK SCIENTIFIC STATION AND AJACENT TERRITORIES

© 2010. N.M. Novikova*, A.A. Vyshivkin*, M.B. Shadrina*, O.A. Buhareva**

* Water problems Institute of Russian Academy of Sciences Russia, 119333 Moscow, Gubkina str. 3 E-mail: nmnovikova@gmail.com ** Institute of Forest Science of Russian Academy of Sciences Russia, 143030Moscow area, Odintsovskii distr., Uspenskoe, Sovetskaja str., 21.

Abstract. Transect and key sites methods were used for investigation of solonetz complex vegetation changes under different impact of cattle herd (cows, ships and goats). The groups of plant species differently responding to stocking pressure are revealed: avoiding, preferring, indifferent. Along a gradient of strengthening of cattle grazing decrease of plants height, numbers of species and projective cover within communities is determined. The optimum condition for vegetation is marked within the area of low grazing. Key words: plant communities, transect, effect of grazing, the general (common) projective cover, amount of species, height of plants, productivity, stability to grazing, preservation.