CC BY
84
УДК 581.41:582.542.1 В. Е. Кардашевская, А. А. Кириллина
ОНТОГЕНЕЗ И ОНТОМОРФОГЕНЕЗ PSATHYROSTACHYS CAESPITOSA (SUKACZEV) PESCHKOVA С ПОЗИЦИЙ МОДУЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ РАСТЕНИЙ
В исследовании использована концепция модульной организации растений как инструмент детального анализа структуры ценного кормового злака Psathyrostachys caespitosa (Sukaczev) Peschkova в ходе онтогенеза и онтоморфогенеза. Проведен анализ биоморфологии вида с выделением трех укрупняющихся структурно-биологических единиц - модулей: элементарного, универсального и основного. Работа основана на материалах полевых опытов в научно-производственном стационаре «Мархинский» ИБПК СО РАН и популяционно-онтогенетических исследований вида в природе на степных склонах коренного берега средней Лены в 2003-2014 гг. В модульном строении вида выявлены 5 типов элементарного, 2 типа универсального и 5 типов основного модулей. Разнообразие элементарных модулей определяется длиной междоузлий, наличием или отсутствием боковой почки и колоска на метамере. Малое структурное разнообразие на уровне универсального модуля обусловлено в основном низкой морфологической поливариантностью элементарных модулей. В основу выделения 5 типов основных модулей положены типы универсальных модулей и порядок усложнения побеговых систем в ходе онтогенеза. В онтогенезе вида выделены 4 периода и 10 онтогенетических состояний. В онтогенезе происходит изменение типов модулей. Составлена схема модульной организации особей в каждом онтогенетическом состоянии. Вид имеет базитонный тип кущения и симподиально-полурозеточную модель побегообразования с прямостоячими интравагинальными побегами. Выявленные особенности модульного строения вида в ходе онтоморфогенеза, модели побегообразования существенно расширяют биоморфологическую характеристику вида. Результаты исследования демонстрируют структурные возможности побегов и побеговых систем (морфологическую поливариантность) вида, на базе которых складывается плотнодерновинная жизненная форма вида, обеспечивающая устойчивое существование вида в экстремальных эколого-ценотических условиях степей Центральной Якутии.
Ключевые слова: онтогенез, онтоморфогенез, модульная организация, Psathyrostachys caespitosa, метамер, элементарный модуль, универсальный модуль, основной модуль, онтогенетическое состояние, биоморфа, модель побегообразования.
V. E. Kardashevskaya, A. A. Kirillina
Ontogenesis and Ontomorphogeny of Psathyrostachys Caespitosa (Sukaczev) Peschkova from a Position of the Modular Organisation of Plants
It is used the concept of the modular organisation of plants as the tool of the detailed analysis of structure of valuable fodder cereal Psathyrostachys caespitosa (Sukaczev) Peschkova during ontogeny and morphogeny.
КАРДАШЕВСКАЯ Вилюра Егоровна - к. б. н., доцент каф. ботаники и мерзлотного лесоведения ИЕН СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: kardashevskaya_v@inbox.ru
KARDASHEVSKAYA Vilura Egorovna - Candidate of Biological Sciences, Associate Professor at the Department of Botany and Permafrost Forest Science of the Institute of Natural Sciences, M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.
КИРИЛЛИНА Анна Аркадьевна - специалист лаборатории экологии и устойчивости экосистем Севера ИЕН СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: scanark@mail.ru
KIRILLINA Anna Arkadyevna - Specialist of Laboratory «Ecology and the sustainability of ecosystems of the North» of the Institute of Natural Sciences, M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.
The analysis of biomorphology of species was spent at macromorphological level with allocation of three integrated structurally-biological units - modules: elementary, universal and essential. The study is based on materials of field experiments in a research-and-production department "Marhinsky" of IBPC SB RAS and population-ontogenetic kind researches in the nature on steppe slopes of radical coast of average Lena in 2003-2014. In a modular structure there are revealed 5 types of elementary, 2 - universal and 5 - the essential modules of a species. Variety of elementary modules is defined in the length internodes, presence or absence of lateral of bad and spikelet on a metamere. A small structural variety at the level of universal module is caused basically by low morphological polyvariability of elementary modules. On the basis of different types of universal modules and in process of complication shoot systems 5 types of the essential modules were established. In ontogeny of species 4 periods and 10 ontogenic stages were distinguished. There is a change of modules types in ontogeny. The scheme of the modular organisation of individuals in everyone ontogenetic state a condition is made. The kind has bazitonny type tillering and simpodialno-polurozetochnuju shootforma-tional model with upright intravaginal shoots runaways. The revealed features of a modular structure of a kind, ontogeny and morphogeny, models tillering essentially expand the biomorphological characteristic of a kind. Results of research show structural possibilities of runaways and shoot systems (morphological polyvariability) kind on which base there is firm-bunchgrass the life form of a kind providing steady existence of a kind in extreme eco-coenotc conditions of steppes of the Central Yakutia.
Keywords: ontogenesis, ontomorphogeny, modular organisation, Psathyrostachys caespitosa, metamere, elementary module, universal module, essential module, ontogeny, ontogenetic stage, biomorphe, shootforma-tional model.
Введение
В современной биоморфологии широко применяется модульная концепция к описанию структуры растений разных жизненных форм [1-6] и концепция поливариантности развития [7]. Развитие концепции модульной организации растений представлено в работах Л. М. Шафрановой и Л. Е. Гатцук [8], Н. Н. Марфенина [9], Н. П. Савиных [10-11], А. А. Нотова [12-13] и др. Разработаны системы иерархически соподчиненных систем структурно-биологических элементов разного ранга, взаимосвязанных в пространстве и во времени [11, 14]. В этой системе каждый элемент или модуль низкого порядка включен в элемент (модуль) более высокого порядка. В соответствии с представлениями авторов [3, 8-14] модуль определяется как однотипная структура тела растения, закономерно повторяющаяся во времени и в пространстве и возникающая в результате циклического морфогенеза в течение всей жизни у растений. Основными принципами модульной организации растений являются повторяемость строения, непрерывность и упорядоченность расположения модулей [8]. Существенная особенность заключается в изменении (динамичности) макроструктуры растений.
Модульный подход имеет много направлений и плодотворен в структурных и функциональных исследованиях, изучении морфогенеза, онтогенеза, экологии и эволюции растений и содействует реализации системного анализа в онтогенетических и популяционных исследованиях, повышает их глубину и многоаспектность [15-17]. В связи с этим выяснение модульной организации растений, разнообразия типов (поливариантности) и ритма развития модулей позволяет решить множество задач как практического, так и фундаментального характера.
Ломкоколосник дернистый (Psathyrostachys caespitosa (Sukaczev) Peschkova) - многолетний, плотнодерновинный вид с интравагинальными побегами, типичный ксерофит и гелиофит, приуроченный к степным областям Северной Евразии. В Якутии вид является доминантом и эдификатором реликтовых степных сообществ на склонах коренных берегов крупных и средних рек. Отличается устойчивостью к стрессовым факторам среды (зимо- и засухоустойчивостью, солевыносливостью) при высокой кормовой ценности и отавности [18]. Ростовые процессы начинаются при температуре около 0 °С, что позволяет виду в условиях Якутии вегетировать с 1-5 мая до поздней осени. Поэтому изучение биоморфологии этого ценного в хозяйственном отношении вида злака представляет большой практический интерес.
В Якутии достаточно подробно изучена макроморфологическая структура в ходе онтогенеза с позиций модульной организации корневищно-рыхлокустовых и рыхлоку-стовых злаков [19, 20]. Особенности биоморфологии плотнодерновинных злаков в ходе онтоморфогенеза до сих пор не были предметом специального исследования. В отношении Р. caespitosa имеются лишь сведения по начальному этапу онтогенеза (1-2 годам жизни) [21]. Цель настоящей работы - обобщение по онтогенезу и онтоморфогенезу Р. caespitosa в динамическом аспекте с позиций модульной организации растений.
Материал и методы
Работа основана на материалах полевых опытов, проведенных в научно-производственном стационаре «Мархинский» ИБПК СО РАН с местным районированным сортом Манчаары (автор Н. Е. Павлов, 1986 г.), и популяционно-онтогенетического изучения вида в естественных местах произрастания (степные склоны коренного берега средней Лены) в 2003-2014 гг. Полевые опыты заложены в 2003-2005 гг., посев семенами через 10-дневные интервалы в июне-июле (по 4-5 сроков посева ежегодно). На каждый срок были заложены 2 варианта посева: рядовой с междурядьем 30 см с нормой высева семян 3 г/м2 и разреженный с площадью питания растений 30*30 см, площадь делянок 2*3 м, повторность по делянкам по каждому варианту трехкратная.
В исследовании применяли сравнительно-морфологический метод [22] и теорию модульной организации Н. П. Савиных [10, 11]. Морфогенез особей изучали на 30 маркированных особях каждого срока посева в первые 2-3 гг. жизни. Отмечали даты появления всех побегов и листьев на них. Препарирование и детальное структурно-морфологическое исследование особей и побегов проводили перед уходом в зиму, использовали 3-5 маркированных и больше запасных растений разных сроков посева (всего по 10-30 особей). Морфогенез злака описан с использованием понятий и терминов Т. И. Серебряковой [23] и И. К. Киршина [24]. Анализ биоморфологии особей проводили на макроморфологическом уровне с выделением трех укрупняющихся структурно-биологических единиц - модулей по Н. П. Савиных [10, 11]: элементарного, универсального и основного.
Онтогенез вида был изучен как в культуре, так и в естественных местах произрастания. Изучение онтогенеза проводили по общепринятым популяционно-онтогенетическим методам [7, 25, 26]. Субсенильные и сенильные особи изучены только в природе, в культуре растения не достигли этого состояния. В природе и культуре учитывали от 8 до 17 количественных морфологических признаков растений, находящихся в разных онтогенетических состояниях. При препарировании главного и боковых побегов разных порядков учитывали число метаме-ров, наличие или отсутствие почек на узлах; емкость открытой верхушечной почки и состояние конуса нарастания изучали при помощи бинокуляра МБС-10. Повторность по особям 30-50-кратная. В природе взрослые особи (от виргинильных до сенильных) исследовали без выкапывания (по 30 и более особей). В целом в культуре проведен морфологический анализ более 1500 особей и более 5000 побегов, в природе - более 800 особей и 3000 побегов.
Модульное строение
Р caespitosa образует вегетативные розеточные внутривлагалищные ортотропные (апо-геотропные) побеги, т. е. возобновление побегов интравагинальное. Генеративные побеги полурозеточные, образуются из розеточных, как правило, удлиняются верхние 3-4-й междоузлия розетки. В базальной части побега остается розеточный участок с сильно сближенными узлами. Таким образом, согласно классификации жизненных форм Т. И. Серебряковой [23], вид относится к розеткообразующим злакам с полурозеточным генеративным побегом.
В результате изучения морфологической структуры нами выделены все три категории структурно-биологических элементов тела злака: элементарные, универсальные и основные модули. Модуль первого ранга элементарный метамер (или элементарный модуль) является биоморфологической единицей побега. В отличие от геммаксилярных растений элементарный метамер злаков представлен междоузлием, узлом, листом на верхнем конце
и почкой на нижнем конце междоузлия [23, 27, 28]. Вид образует листья только срединной формации, листья низовой формации (паракатафиллы и катафиллы) отсутствуют. Поэтому разнообразие элементарных модулей обусловлен только двумя морфологическими признаками: длиной междоузлия (выделяются два типа - короткое Мк и длинное Мд) и составом метамера (наличием или отсутствием почки и колоска). В зависимости от этих особенностей выявили всего 5 типов элементарных модулей (ЭМ) (рис. 1).
ЭМ1 включает короткое междоузлие (Мк), узел (У), лист (Л) и почку (П). Структура или формула ЭМ1: Мк+У+Л+П. Этот тип модуля представлен в зоне возобновления (зоне кущения) вегетативных (розеточных) и генеративных побегов. Почки ЭМ1 трогаются в рост, образуя боковые побеги.
ЭМ2 включает короткое междоузлие, узел, лист, но почка отсутствует. Формула ЭМ2: Мк+У+Л. Этот тип модуля встречается у проростков и в верхних ярусах розеточных побегов перед уходом в зиму.
ЭМ3 состоит из длинного междоузлия (Мд), узла, листа и почки. Формула: Мд+У+Л+П. Из ЭМ3 состоят нижние фитомеры зоны торможения (удлиненной части) полурозеточного генеративного побега. Почка ЭМ3 не трогается в рост.
ЭМ4 в отличие от ЭМ3 не имеет почки, видимо, почка не закладывается. Формула ЭМ4: Мд+У+Л. ЭМ4 образует фитомеры верхней части зоны торможения полурозеточного генеративного побега.
ЭМ5 состоит из короткого междоузлия, узла и сидячих на узле 1-3 колосков (К) и является элементарной единицей соцветия (сложного колоса) - зоны обогащения побега. Тип строения ЭМ5: Мк+У+К.
Таким образом, ЭМ плотнокустового злака характеризуется небольшой морфологической поливариантностью.
Модуль следующего ранга - универсальный модуль (УМ) - это одноосный побег одного порядка ветвления, является видимым и основным структурным элементом и единицей ритма роста в масштабе растения. УМ вида, образованный системой ЭМ, однотипный как по направлению роста (ортотропный или апогеотропный), так и по способу возобновления (исключительно интравагинальный). Поэтому разнообразие УМ связано только с особенностями структуры составляющих его ЭМ и выполняемыми функциями. УМ вида представлен только двумя типами побегов (рис. 2).
УМ1 розеточный вегетативный ортотропный (апогеотропный) интравагинальный побег. Побег с сильно сближенными узлами, листьями, в пазухе которых развивается почка, т. е. УМ1 состоит из совокупности ЭМ1, редко в верхних ярусах имеется ЭМ2 (рис. 2). Формула УМ1: ЭМ1 или ЭМ1+ЭМ2. Согласно концепции структурно-функциональных зон побегов растений W. Troll [29], УМ1 представлен только зоной возобновления. Вся нижняя розеточная часть каждого УМ1 является зоной кущения. УМ1 выполняет важные функции: фотосинтезирующую, активно участвует в вегетативном возобновлении особи. Вместе с тем представляет собой начальный этап развития полурозеточного генеративного побега. После перезимовки часть этих побегов формирует генеративные побеги, т. е. участвует в семенном размножении. Возобновление УМ1 исключительно интравагинальное.
ЙI i:
ЭМ1 ЭМ2 ЭМЗ ЭМ4 ЭМ5 q-4
Рис. 1. Элементарные модули Psathyrostachys caespitosa: 1 - узел; 2 - короткое междоузлие; 3 - длинное междоузлие; 4 - почка; 5 - лист; 6 - колоски
УМ2 полурозеточный генеративный ортотропный (апогеотропный) побег. Нижний участок УМ2 состоит из ЭМ1 и ЭМ2 и является зоной возобновления, средний участок, состоящий из ЭМ3 и ЭМ4, представляет зону торможения, верхний участок образован совокупностью ЭМ5 и является зоной обогащения. Таким образом, УМ2 имеет сложную структуру по сравнению с УМ1. Формула УМ2: ЭМ1+ЭМ2+ЭМ3+ЭМ4+ЭМ5.
Главный побег особи (или побег первого порядка (I)) является первым УМ1. Второй УМ1 - это первый побег второго порядка (II1) (рис. 5). В дальнейшем в процессе морфогенеза появляются УМ1 второго (II), третьего (III) и четвертого (IV) порядков. Полурозеточные генеративные побеги (УМ2) образуются после перезимовки из УМ1.
Следующим модулем в иерархической системе является основной модуль (ОМ) - система одноосных побегов. Основные модули - это пространственно-временные структуры, формирующиеся на основе целого УМ или его части и закономерно повторяющиеся в строении зрелых генеративных особей, являются элементарными биоморфологическими единицами особи [3].
С наступлением фазы кущения появляются первые боковые побеги II порядка (УМ1). При этом вся особь представляет собой первый основной модуль (рис. 3). При наступлении кущения побегов II и III порядков формируется более сложная система ОМ. В зависимости от порядка ветвления побегов и типов УМ, формирующих основной модуль, для Р. caespitosa выделяем следующие типы ОМ (рис. 3).
ОМ1 - эта побеговая система материнского побега с побегами II порядка. Например, с появлением первых побегов II порядка (II1, II2 и др.) на главном побеге вся особь становится побеговой системой и представляет собой первый основной модуль - ОМ1, состоящий из УМ1. В этом случае ОМ1 имеет побеги двух порядков (I и II). Вместе с тем любой побег (разных порядков и ярусов) может быть материнским, если на нем образуются боковые дочерние побеги, являющиеся относительно материнской оси побегами II порядка. Например, при кущении материнского побега II1 (первого побега второго порядка) образуются дочерние побеги III1-1 и III1-2 (первый и второй побеги третьего порядка), тогда побеговая система 111+Ш1-1+Ш1-2 также является основным модулем ОМ1. Материнский побег III1-1 вместе с боковым побегом - первым побегом четвертого порядка IV1-1-1 - также становится побеговой системой ОМ1. Таким образом, ОМ1 - побеговая система, состоящая из вегетативных розеточных побегов УМ1, только двух последовательных порядков: I и II, II и III или III и IV (рис. 3).
ОМ2 - это более сложная система вегетативных побегов (УМ1), возникающая с появлением побегов III порядка на материнском побеге. Включает побеги трех порядков (ГШ, П-^) и включает в своем составе ОМ1 (рис. 3). Вся особь становится ОМ2 с началом кущения побегов II порядка - появлением первых побегов III порядка - III1-1, III1-2 и III2-1 и др. При массовом кущении побегов III порядка разных ярусов (например, III1-2, III2-2, III3-1 др.) образуется много ОМ2 на базе побегов II порядка.
ОМ3 - система вегетативных побегов (УМ1), возникающая с началом роста побегов
ЭМ4—►
ум 2
Рис. 2. Универсальные модули Psathyrostachys сав5рЫо5а
IV порядка на материнском побеге, включает побеги 1-1У порядков (рис. 3). Является комплексом побегов ОМ1 и ОМ2.
ОМ4 мощная побеговая система, включающая вегетативные побеги (УМ1) до V порядка (рис. 3). Особи, представляющие собой ОМ4, в природе нами не обнаружены, а в культуре -это крупные виргинильные особи, целиком представляющие ОМ4, или мощно развитые молодые генеративные растения, включающие ОМ4. ОМ1-ОМ4 - это системы вегетативных побегов, состоящие исключительно из УМ1.
ОМ5 - развитая побеговая система, состоящая из вегетативных (УМ1) и генеративных полурозеточных побегов (УМ2) (рис. 3). Как правило, включает основные модули ОМ1, ОМ2, реже ОМ3 и ОМ4.
По сравнению со злаками корневищно-рыхлокустовой жизненной формы, таких как Hordeum brevisubulatum [19] и полевица светлая (Agrostis diluta) [20], плотнокустовая моноцентрическая биоморфа P. caespitosa обуславливает низкую морфологическую поливариантность как элементарных, так и универсальных модулей.
Онтогенез и онтоморфогенез
Рассмотрим ход онтогенеза и онтоморфогенеза P. сaespitosa с позиций модульного строения и динамику морфогенеза ЭМ, УМ и ОМ особей.
В онтогенезе вида в природных ценозах выявили 4 периода: латентный, прегенератив-ный, генеративный и постгенеративный.
Семена. Латентный период представлен зерновкой длиной 3-5 мм, более-менее слипающейся со цветковой чешуей. Зерновки мелкие, опушенные, с коротким остевидным заострением.
Проросток (р) представляет собой УМ1 высотой 2,0-2,5 см, состоящий из 1-2-х ЭМ1 (табл.). Конус нарастания не дифференцирован, емкость верхушечной почки главной оси равна 2 листовым зачаткам (колпачковый лист и валик). Корневая система из зародышевого корня. Придаточные корни видны в виде бугорков. Связь с зерновкой сохраняется. В природе проростки обычно появляются ранней весной, реже во второй половине лета, в культуре - через 10-12 дней после посева.
В ювенильное онтогенетическое состояние (]) особь переходит при росте 3-4-го листа главного побега, имеет один побег - УМ1, состоящий из 2-х развитых ЭМ1 с почками II1 и II2 в пазухах 1 и 2-го листьев. Емкость или число листовых зачатков (зачаточных метамеров) в открытой почке главного побега равно 4-5 (2 колпачковых, 1-2 примордиальных, 1 валик). Растение достигает 3,4-4,4 см высоты. Длина листьев от 0,8 до 3,8 см, ширина - от 0,1 до 0,25 см, число корней 3-4. Общее число развитых ЭМ главного побега равно 3-4(5)-ти.
ОМ1
ОМ2
ОМЗ
I 1
ОМ4
<?ОМ5
» 1
II
УМ2
УМ2
„ УМ1
Рис. 3. Типы основных модулей Psathyrostachys caespitosa
Таблица
Биоморфологическая характеристика особей Psathyrostachys caespitosa разных онтогенетических состояний
Онтогенетическое состояние Число ЭМ на главном побеге Число УМ1 Число УМ2 Тип ОМ особи Состав ОМ: число УМ II-IV порядков
II III IV
Первый год жизни
Р 1-2 1 0 0 0 0
j 3-4 1 0 0 0 0
im 5 2 0 ОМ1 2 0 0
im 6 3-4 0 ОМ1 3 0 0
im 7 5-7 0 ОМ2 3-4 2-3 0
v 8 8-12 0 ОМ2 5 3-6 0
v 9 12-14 0 ОМ2 6 6-8 0
v 10 15-20 0 ОМ2 ОМ3 6-7 8-12 0-1
Второй год жизни
v 11 20-25 0 ОМ3 7-8 13-14 2-3
v 12 27-50 0 ОМ4 8-9 15-35 4-10
g1 12-13 60 и более 2-3 ОМ5 9-10 Более 30 Более 10
Имматурное онтогенетическое состояние (im) наступает при переходе растения к кущению - интравагинально появляется первый побег II порядка (II1). С этого момента особь формирует первичную побеговую систему - ОМ1, состоящую из двух УМ1 (I и II1) и 5 ЭМ1 (рис. 3, табл.). В это время завершается рост 4-го листа и появляется 5-й лист главного побега, особь достигает высоты 8,6 см и имеет два УМ 1 (побеги I и II1) и 5 ЭМ 1. К моменту полного развертывания листа 5-го ЭМ главного побега появляется второй побег II порядка (II2), на побеге II1 развертывается 2 листа и формируется первая почка III порядка (III1-1). Емкость конуса нарастания главного побега равна 3-4 листовым зачаткам (1-2 колпачковых, 1 примордиальный лист и 1 валик).
При развертывании 6-го листа главного побега особь состоит из 3-4 УМ1 (в том числе 2-3 УМ1 II порядка) и 5-6 почек. Емкость открытой почки главного побега равна 4 зачаткам. Первый универсальный модуль второго порядка II1 состоит из 3-х ЭМ1, второй II2 - из 1-2 ЭМ1 (табл.). Во время длительного роста (в течение двух недель) 7-го листа главного побега универсальный модуль II1 завершает формирование 4-го ЭМ1. К этому моменту на нем образуется 3-4 собственных корня и он приступает к кущению - из влагалища его 1-го листа интравагинально появляется первый побег III порядка - III1-1, т. е. УМ II1 начинает формировать собственный ОМ1. Следующий побег III порядка - III1-2 - появляется интравагинально из влагалища 2-го листа II1. На универсальном модуле III1-1 при росте 2-го листа формируется первая почка IV порядка.
Таким образом, имматурное онтогенетическое состояние особей начинается с развертывания листа 5-го ЭМ1 главного побега и фазы кущения, заканчивается в конце развертывания листа 7-го ЭМ1 главного побега, т. е. протекает в течение роста 5-7-го ЭМ1 главного побега. За этот период имматурная особь формирует побеги II-III порядков и переходит из ОМ1 в ОМ2, состоящего из главного побега (I) с 7-ю ЭМ1, 3-4-х универсальных модулей (УМ1) II (II1, II2 и II3) и 2-3-х III (III1-1-, III1-2, редко III2-1) порядков (табл.) и 8-11 пазушных почек. У имматурных растений на главном побеге развивается от 1-3-х до 4-5-ти боковых побегов ветвления. Растение образует в целом 5-14 листьев длиной 3,7-4,5 см, корневая
система особи хорошо развита и состоит из 5-13 придаточных корней. Конус нарастания главного побега находится на II этапе органогенеза, емкость открытой почки достигает 6-7.
Виргинильное онтогенетическое состояние (у) начинается с развертывания 8-го ЭМ1 и продолжается в течение роста 9-12-го ЭМ1 главного побега. В это время приступает к кущению первый побег III порядка (III1-1) - появляется первый универсальный модуль IV порядка (IV1-1-1). Необходимо отметить, что все УМ1 любого порядка приступают к кущению во время развертывания на них листа 4-го ЭМ1. Виргинильная особь в фазе 8-12-го листа главного побега является сложным комплексом ОМ 3, состоящим из совокупности ОМ1 и ОМ2, сформированных на базе универсальных модулей II порядка: II1, II2, II3 и II4. Высота растений достигает 14,7 см.
Появление побегов разных порядков и листьев на них происходит при развертывании на главном побеге определенного числа листьев и согласовано с ростом листьев на побегах низших порядков и ярусов. Во время роста очередного листа на главном побеге, как правило, появлялось по одному новому листу на всех растущих боковых побегах. Наши наблюдения показали, что в процессе онтоморфогенеза P. caespitosa все дочерние боковые побеги (п+1), как правило, появляются при росте 4-го листа материнского побега (п). У материнского побега к этому времени успевает сформироваться 3-4 собственных придаточных корня. Следовательно, универсальный модуль приступает к кущению, достигнув определенной автономности.
В 1-й год жизни свободно размещенные растения раннелетних сроков посева до конца вегетации развертывают 9-12 листьев на главном побеге. После перезимовки (на 2 году жизни) весенне-летний морфологический анализ показал, что после развертывания 12-го листа главного побега начинается удлинение междоузлий и главный побег из розеточного УМ1 переходит в полурозеточный генеративный УМ2. Вслед за главным побегом становится генеративным первый побег II порядка (II1). Всего образуется 1-2 (3) генеративных побега. Растения поздних сроков посева на 2 году жизни остаются вегетативными и главный побег продолжает формировать ЭМ1 и ЭМ2 и остается в виде УМ1.
В молодом генеративном онтогенетическом состоянии ^1) растение достигает 76,3 см высоты и представляет собой ОМ5 - это компактная дерновина, состоящая из комплексов ОМ3 и ОМ4, с преобладанием УМ1 и немногочисленными УМ2 (7,4-9,8 шт.). Биоморфа явно моноцентрическая, размер дерновины 4,7*3,9 см.
В среднегенеративном онтогенетическом состоянии ^2) интенсивность центробежного побегообразования достигает максимума. Особь высотой 66,7-83,0 см состоит из большого числа генеративных УМ2 (26,1-102,8 шт.) и вегетативных (112,0-250,6 шт.) УМ1. В этом состоянии начинается слабая партикуляция за счет отмирания побегов и перемещения зон активно образующихся боковых побегов, почек и корней на периферию дерновины. Особь разрастается и представляет собой компактную крупную плотную дерновину размером 22,7*15,5 см из ОМ3, ОМ4 и ОМ5, в которой отмершая часть занимает менее 1/3 площади основания дерновины. Отмершие участки занимают центральную часть или располагаются по периферии, не выходя за пределы кольца дерновины. Биоморфа явно моноцентрическая.
Процесс партикуляции усиливается в старом генеративном онтогенетическом состоянии ^3). В центральной части и по периферии рыхлой дерновины размером 32,6*22,2 см об -разуются отмершие участки («лысины»), достигающие 30-35 % ее площади. Особь состоит из вегетативных УМ1 (135,4-242,9 шт.) и генеративных УМ2 (14,0-20,1 шт.), формирующих ОМ5, в составе которого ОМ1, ОМ2, реже ОМ3. Физическая целостность особи сохраняется.
В субсенильном онтогенетическом состоянии процесс старческой партикуляции усиливается и дерновина распадается на пространственно обособленные партикулы. Образующийся клон в общем очертании часто имеет подковообразную форму с отмершей центральной частью, составляющей 50-60 % площади дернины. Численность угнетенных УМ1 в партикулах в среднем 44,5, высота 20,9 см. Они образуют мелкие ОМ1, реже ОМ2. Партикулы не омолаживаются. Биоморфа неявнополицентрическая.
В сенильном онтогенетическом состоянии некротизированный участок занимает в среднем 70-80 % площади клона. Партикул мало, они состоят из немногочисленных (13,8 шт.) угнетенных УМ1 (высотой 17,7 см) с узкими листьями.
Морфологический анализ универсальных модулей Р. caespitosa, входящих в состав ОМ2-ОМ4, показал закономерное уменьшение в зоне возобновления снизу вверх числа ЭМ на дочерних УМ1, при этом зона возобновления укорачивается (рис. 2, 3 и табл.). Наиболее развиты нижние дочерние побеги главной оси - II1 и II2, собственная зона кущения и мощность верхних побегов (П3-П6) меньше. Зона кущения побегов III порядка (III1-1, III1-2, III2-1 и др.) состоит из меньшего числа элементарных модулей. Таким образом, с повыше -нием яруса в зоне кущения и увеличением порядка ветвления у универсальных модулей с постепенным уменьшением собственной зоны кущения снижается его потенциальная способность к возобновлению. Следовательно, по величине и степени развития побегов из почек в пределах одной зоны кущения Р. сае&рНо&'а по классификации Т. И. Серебряковой [23] имеет базитонный тип кущения.
Модель побегообразования
Анализ модульной организации Р. сaespitosa в ходе онтогенеза в культуре и природе дал возможность проследить развертывание габитуса растения во времени и пространстве и определить модель побегообразования. Проростки и ювенильные особи состоят из одного розеточного главного побега - УМ1 с 1-4 элементарными модулями, растущего моноподи-ально. С имматурного состояния начинается кущение, с развитием зоны кущения нарастание побегов приобретает симподиальный характер. Побеги кущения (универсальные модули II и последующих порядков - УМ1) при переходе в генеративную фазу развития удлиняют верхние междоузлия, формируют соцветие и образуют полурозеточные генеративные побеги (УМ2). Растение в генеративном периоде представляет собой систему симподиально возобновляющихся ди-, три- и полициклических монокарпических побегов, укороченные основания которых образуют многолетнюю часть, расположенную на поверхности почвы или слабопогруженную. Таким образом, особь Р. caespitosa образуется из множества симподиально нарастающих побегов, что соответствует симподиальной полурозеточной модели побегообразования по Т. И. Серебряковой [30]. При этом основными структурными единицами в данной модели побегообразования являются полурозеточный генеративный (монокарпический) и розеточный вегетативный ди-, три- или полициклический побеги.
Е. И. Курченко [31] на базе основных моделей побегообразования по Т. И. Серебряковой выделила типы и их варианты. Автор детализировала классификацию моделей на основе особенностей функционирования верхушечных меристем, типов побегов, способа их возобновления, нарастания и ветвления, положения в отношении субстрата.
Побеги Р. caespitosa полурозеточные, нарастают симподиально, по способу возобновления интравагинальные (внутривлагалищные), в отношении субстрата занимают ортотропное (апогеотропное) положение. Поэтому, согласно дополненной Е. И. Курченко [31] классификации моделей побегообразования, Р. caespitosa мы относим к симподиально-полурозеточной модели с прямостоячими интравагинальными побегами.
Заключение
Исследование онтогенеза и онтоморфогенеза Р. caespitosa дает возможность четко выделить следующие особенности вида: Р. caespitosa состоит из 5 типов ЭМ, 2 типов УМ и 5 типов ОМ, т. е. поливариантность модулей всех рангов небольшая. В ходе онтогенеза происходит изменение типов ЭМ, УМ и ОМ. Проростки и ювенильные особи состоят только из ЭМ1. У имматурных и виргинильных особей боковые побеги состоят из фитомеров ЭМ1, реже ЭМ2. Генеративные особи образованы ЭМ всех 5-ти типов. Субсенильные и сениль-ные особи формируют ЭМ 2-х типов (ЭМ1 и ЭМ2). В прегенеративном периоде развития особи образованы одним типом универсального модуля - УМ1 П-^ порядков. УМ1, в свою очередь, состоит из 2-х типов ЭМ. С наступлением генеративного периода особь состоит из
2-х типов УМ. Генеративные побеги (УМ2) состоят из ЭМ всех 5-ти типов. Типы основных модулей в онтогенезе изменяются по мере усложнения побеговой системы. С наступлением имматурного состояния формируется ОМ1, с появлением побегов III порядка - ОМ2. В виргинильном состоянии особь представлена сложной системой - ОМ3. С началом генеративного периода вся особь представлена как ОМ5, включающая все типы ОМ (ОМ1-ОМ4).
Тип кущения вида базитонный. Моноцентрическая биоморфа в постгенеративном периоде сменяется неявнополицентрической. Модель побегообразования вида симподиально-полуро-зеточная с прямостоячими интравагинальными побегами.
Таким образом, выявленные особенности модульной организации, биоморфы в ходе онтогенеза и онтоморфогенеза, модели побегообразования P. caespitosa позволили существенно расширить характеристику вида на макроморфологическом уровне. Результаты исследования демонстрируют структурные возможности побегов и побеговых систем вида, на базе которых складывается плотнодерновинная жизненная форма вида, обеспечивающая устойчивое существование вида в экстремальных эколого-ценотических условиях степей Центральной Якутии. Учитывая хозяйственное и фитоценотическое значение злаков, в частности P. caespitosa, исследования в данном направлении необходимы для моделирования и прогнозирования хода онтогенеза растений, при оценке и мониторинга жизненного состояния конкретных ценопопуляций и в целом реликтовых ломкоколосниковых степных фитоценозов. Жизненное состояние или виталитет особей ценопопуляций четко можно оценить по типам и числу модулей разных рангов.
Л и т е р а т у р а
1. Современные подходы к описанию структуры растения / под. ред. Н. П. Савиных, Ю. А. Боброва.
- Киров: ООО «Лобань», 2008. - 355 с.
2. Тетерюк Л. В., Валуйских О. Е., Савиных Н. П. Биоморфология и онтогенез Gymnadenia conopsea (L.) R. BR. (Orchidaceae) в краевых популяциях на известняках европейского северо-востока России // Экология. - 2013. - № 4. - С. 254-262.
3. Антонова И. С., Лагунова Н. Г. О модульной организации некоторых групп высших растений // Журнал общ. биологии. - 1999. - Т. 60, № 1. - С. 49-59.
4. Godin C., Sinoquet H. Functional-structural plant modeling // New Phytologist. - 1995. - V. 166.
- P. 705-708.
5. Godin C., Costes E., Sinoquet H. Plant architecture modelling - virtual plants and complex systems // Plant Architecture and its Manipulation. Annual Plant Reviews. Oxford, UK: Blackwell Publishing, 2005.
- Vol. 17. - P. 237-286.
6. Durand J.-B., Guedon Y., Costes E. Analysis of plant architecture via tree-structured statistical models: the hidden Markov tree models // New Phytologist. - 2005. - V. 166. - P. 813-827.
7. Жукова Л. А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола: РИИК «Ланар», 1995.
- 224 с.
8. Шафранова Л. М., Гатцук Л. Е. Растение как пространственно-временная метамерная (модульная) система // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. - М.: Прометей, 1994. - С. 6-7.
9. Марфенин Н. Н. Концепция модульной организации в развитии // Журн. общ. биологии. - 1999.
- Т. 60, № 1. - С. 6-17.
10. Савиных Н. П. Модули у растений // Труды II Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. - СПб., 2002. - С. 95-96.
11. Савиных Н. П. Модульная организация растений // Онтогенетический атлас растений. - Йошкар-Ола, 2007. - Т. 5. - С. 15-34.
12. Нотов А. А. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов // Журн. общ. биологии. - 1999. - Т. 60, № 1. - С. 60-79.
13. Нотов А. А. Концепция модульной организации и проблема организационного полиморфизма на разных уровнях структурной иерархии живых организмов // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия.
Тр. школы по теорет. морфологии растений «Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений». - СПб., 2001. - С. 119-128.
14. Гатцук Л. Е. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне // Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки. - М.: Прометей, 1994. - С. 18-19.
15. Савиных Н. П. Модульная организация цветковых растений и ее последствия // Modern Phyto-morphology. - 2013. - № 3 - С. 139-145.
16. Нотов А. А., Жукова Л. А. О роли популяционно-онтогенетического подхода в развитии современной биологии и экологии // Вестн. Твер. гос. ун-та. - Сер. «Биология и экология». - 2013. - Вып. 32, № 31. - С. 293-330.
17. Нотов А. А., Жукова Л. А. Популяционно-онтогенетический подход и фундаментальные исследования в биоморфологии // Фундаментальная и прикладная биоморфология в ботанических и экологических исследованиях. - Киров: ООО «Радуга-Пресс», 2014. - С. 208-217.
18. Павлов Н. Е, Томская Ф. Г., Софронова Е. П. Интродукция и селекция кормовых трав в Якутии (пырейник сибирский, кострец безостый, ломкоколосник ситниковый). - Новосибирск: Якут. НИИСХ, 2006. - 240 с.
19. Кардашевская В. Е. Биоморфология ячменя короткоостого (Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link.) // Актуальные проблемы современной биоморфологии. - Киров: Изд-во ООО «Радуга-ПРЕСС», 2012. - С. 156-164.
20. Кардашевская В. Е., Егорова Н. Н. Онтогенез Agrostis diluta Kurcz. с позиций модульной организации растений // Наука и образование. - 2013. - № 4. - С. 69-75.
21. Кардашевская В. Е., Скобелева А. А. Онтогенез ломкоколосника дернистого - сорта Манчаары в Центральной Якутии // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. - 2010. - № 11. - С. 25-31.
22. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М.: Советская наука, 1952. - 392 с.
23. Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. - М.: Наука, 1971.
- 359 с.
24. Киршин И. К. Рост и развитие многолетних злаков. - Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1985.
- 200 с.
25. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Ботан. ин-та АН СССР, 1950. - Сер. 3. - Вып. 6. - С. 7-204.
26. Ценопопуляции растений (основные понятия). - М.: Наука, 1976. - 217 с.
27. Рытова Н. Г. Связь между продолжительностью прорастания почек и строением побегов у Festuca pratensis Huds // Ботан. журн. - 1972. - Т. 57, № 11. - С. 1393-1400.
28. Кардашевская В. Е. Формирование куста овсяницы красной в год посева // Рост, развитие и семенная продуктивность травянистых кормовых растений. - Свердловск, 1987. - С. 52-60.
29. Troll W. Die Infloreszenzen. - Jena: Fischer Verlag, 1964. - B. 1. - 615 p.
30. Серебрякова Т. И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. - 1977. - Т. 82, вып. 5. - С. 112-128.
31. Курченко Е. И. Род полевица (Agrostis L., сем. Poaceae) России и сопредельных стран. - М.: Прометей, 2010. - 516 с.
R e f e r e n c e s
1. Sovremennye podkhody k opisaniiu struktury rasteniia / pod. red. N. P. Savinykh, Iu. A. Bobrova. -Kirov: OOO «Loban'», 2008. - 355 s.
2. Teteriuk L. V., Valuiskikh O. E., Savinykh N. P. Biomorfologiia i ontogenez Gymnadenia conopsea (L.) R. BR. (Orchidaceae) v kraevykh populiatsiiakh na izvestniakakh evropeiskogo severo-vostoka Rossii // Ekologiia. - 2013. - № 4. - S. 254-262.
3. Antonova I. S., Lagunova N. G. O modul'noi organizatsii nekotorykh grupp vysshikh rastenii // Zhurnal obshch. biologii. - 1999. - T. 60, № 1. - S. 49-59.
4. Godin C., Sinoquet H. Functional-structural plant modeling // New Phytologist. - 1995. - V. 166. - P. 705-708.
5. Godin C., Costes E., Sinoquet H. Plant architecture modelling - virtual plants and complex systems // Plant Architecture and its Manipulation. Annual Plant Reviews. Oxford, UK: Blackwell Publishing. - 2005.
- Vol. 17. - P. 237-286.
6. Durand J.-B., Guedon Y., Costes E. Analysis of plant architecture via tree-structured statistical models: the hidden Markov tree models // New Phytologist. - 2005. - V. 166. - P. 813-827.
7. Zhukova L. A. Populiatsionnaia zhizn' lugovykh rastenii. - Ioshkar-Ola: RIIK «Lanar», 1995. - 224 s.
8. Shafranova L. M., Gattsuk L. E. Rastenie kak prostranstvenno-vremennaia metamernaia (modul'naia) sistema // Uspekhi ekologicheskoi morfologii rastenii i ee vliianie na smezhnye nauki. - M.: Prometei, 1994.
- S. 6-7.
9. Marfenin N. N. Kontseptsiia modul'noi organizatsii v razvitii // Zhurn. obshch. biologii. - 1999. - T. 60, № 1. - S. 6-17.
10. Savinykh N. P. Moduli u rastenii // Trudy II Mezhdunar. konf. po anatomii i morfologii rastenii. - SPb., 2002. - S. 95-96.
11. Savinykh N. P. Modul'naia organizatsiia rastenii // Ontogeneticheskii atlas rastenii. - Ioshkar-Ola, 2007. - T. 5. - S. 15-34.
12. Notov A. A. O spetsifike funktsional'noi organizatsii i individual'nogo razvitiia modul'nykh ob"ek-tov // Zhurn. obshch. biologii. - 1999. - T. 60, № 1. - S. 60-79.
13. Notov A. A. Kontseptsiia modul'noi organizatsii i problema organizatsionnogo polimorfizma na raznykh urovniakh strukturnoi ierarkhii zhivykh organizmov // Gomologii v botanike: opyt i refleksiia. Tr. shkoly po teoret. morfologii rastenii «Tipy skhodstva i printsipy gomologizatsii v morfologii rastenii». - SPb., 2001. - S. 119-128.
14. Gattsuk L. E. Ierarkhicheskaia sistema strukturno-biologicheskikh edinits rastitel'nogo organizma, vydelennykh na makromorfologicheskom urovne // Uspekhi ekologicheskoi morfologii i ee vliianie na sme-zhnye nauki. - M.: Prometei, 1994. - S. 18-19.
15. Savinykh N. P. Modul'naia organizatsiia tsvetkovykh rastenii i ee posledstviia // Modern Phytomor-phology. - 2013. - № 3 - S. 139-145.
16. Notov A. A., Zhukova L. A. O roli populiatsionno-ontogeneticheskogo podkhoda v razvitii sovre-mennoi biologii i ekologii // Vestn. Tver. gos. un-ta. - Ser. «Biologiia i ekologiia». - 2013. - Vyp. 32, № 31.
- S. 293-330.
17. Notov A. A., Zhukova L. A. Populiatsionno-ontogeneticheskii podkhod i fundamental'nye issledo-vaniia v biomorfologii // Fundamental'naia i prikladnaia biomorfologiia v botanicheskikh i ekologicheskikh issledovaniiakh. - Kirov: OOO «Raduga-Press», 2014. - S. 208-217.
18. Pavlov N. E, Tomskaia F. G., Sofronova E. P. Introduktsiia i selektsiia kormovykh trav v Iakutii (pyreinik sibirskii, kostrets bezostyi, lomkokolosnik sitnikovyi). - Novosibirsk: Iakut. NIISKh, 2006. - 240 s.
19. Kardashevskaia V. E. Biomorfologiia iachmenia korotkoostogo (Hordeum brevisubulatum (Trin.) Link.) // Aktual'nye problemy sovremennoi biomorfologii. - Kirov: Izd-vo OOO «Raduga-PRESS», 2012.
- S. 156-164.
20. Kardashevskaia V. E., Egorova N. N. Ontogenez Agrostis diluta Kurcz. s pozitsii modul'noi organizatsii rastenii // Nauka i obrazovanie. - 2013. - № 4. - S. 69-75.
21. Kardashevskaia V. E., Skobeleva A. A. Ontogenez lomkokolosnika dernistogo - sorta Manchaary v Tsentral'noi Iakutii // Sibirskii vestnik sel'skokhoziaistvennoi nauki. - 2010. - № 11. - S. 25-31.
22. Serebriakov I. G. Morfologiia vegetativnykh organov vysshikh rastenii. - M.: Sovetskaia nauka, 1952.
- 392 s.
23. Serebriakova T. I. Morfogenez pobegov i evoliutsiia zhiznennykh form zlakov. - M.: Nauka, 1971.
- 359 s.
24. Kirshin I. K. Rost i razvitie mnogoletnikh zlakov. - Krasnoiarsk: Izd-vo Krasnoiar. un-ta, 1985. - 200 s.
25. Rabotnov T. A. Zhiznennyi tsikl mnogoletnikh travianistykh rastenii v lugovykh tsenozakh // Tr. Botan. in-ta AN SSSR, 1950. - Ser. 3. - Vyp. 6. - S. 7-204.
26. Tsenopopuliatsii rastenii (osnovnye poniatiia). - M.: Nauka, 1976. - 217 s.
27. Rytova N. G. Sviaz' mezhdu prodolzhitel'nost'iu prorastaniia pochek i stroeniem pobegov u Festuca pratensis Huds // Botan. zhurn. - 1972. - T. 57, № 11. - S. 1393-1400.
28. Kardashevskaia V. E. Formirovanie kusta ovsianitsy krasnoi v god poseva // Rost, razvitie i semennaia produktivnost' travianistykh kormovykh rastenii. - Sverdlovsk, 1987. - S. 52-60.
29. Troll W. Die Infloreszenzen. - Jena: Fischer Verlag, 1964. - B. 1. - 615 p.
30. Serebriakova T. I. Ob osnovnykh «arkhitekturnykh modeliakh» travianistykh mnogoletnikov i modu-sakh ikh preobrazovaniia // Biull. MOIP. Otd. Biol. - 1977. - T. 82, vyp. 5. - S. 112-128.
31. Kurchenko E. I. Rod polevitsa (Agrostis L., sem. Poaceae) Rossii i sopredel'nykh stran. - M.: Prometei, 2010. - 516 s.
^SHir^r
УДК 57.045, 574.34 В. Е. Колодезников
МЕЛКИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ РЕСУРСНОГО РЕЗЕРВАТА «ЧАБДА» В ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЯКУТИИ
Приводятся данные по фауне мелких млекопитающих Южной Якутии. Исследования проводились на территории ресурсного резервата «Чабда». Выяснено, что на территории резервата обитает 38 видов млекопитающих, из них мелких - 18. Преобладают палеарктические виды темнохвойной тайги. Представлены основные экологические характеристики видов-эдификаторов: красной полевки и экономки, средней, крупнозубой, бурой, крошечной и тундряной бурозубок. Среди мелких млекопитающих наибольшая численность была у средней бурозубки. В характерных биотопах она достигала 36,4 экз. на 100 к/с. Доминирующим видом грызунов являлась красная полевка, относительная численность которой составила 7,7 экз. на 100 к/с. В околоводных местообитаниях обычна полевка-экономка, которая в годы с высоким уровнем паводковых вод может заселять опушки лесов. Редким видом повсеместно в ареале является крошечная бурозубка. Основой питания грызунов в летнее время являются зеленые части растений и мхи. Выявлена изменчивость распределения по стациям в зависимости от метеорологических и гидрологических условий. Из-за выпадения большого количества осадков летом и, как следствие, высокого уровня паводковых вод, которые затопили береговые биотопы, околоводные мелкие грызуны были вынуждены переселиться в нехарактерные для них биотопы. Высокая численность насекомоядных млекопитающих обусловлена доступностью и обилием кормовой базы, в частности, дождевых червей.
Ключевые слова: фауна, насекомоядные, грызуны, Юго-Восточная Якутия, численность, биотоп, местообитание, рацион, осадки, уровень воды.
КОЛОДЕЗНИКОВ Василий Егорович - к. б. н., доц. каф. фундаментальной и прикладной зоологии ИЕН СВФУ им. М. К. Аммосова. E-mail: vek_2002@mail.ru
KOLODEZNIKOV Vasily Egorovich - Candidate of Biological Sciences, Department of Fundamental and Applied Zoology Institute of Natural Sciences, M.K. Ammosov North-Eastern Federal University.
