CC BY
48
УДК: 581.41:633.28
БИОМОРФОЛОГИЯ ЛОМКОКОЛОСНИКА ДЕРНИСТОГО РНЛТИУЯОНТЛСИУН СЛЕ8Р1Т08Л (8иКАСгЕУ) РЕ8СИКОУА ПРОИЗРАСТАЮЩЕГО В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
© 2011 А. А. Скобелева
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск
Поступила в редакцию 12.05.2011
Модуль как структурно-биологическая единица тела растения объединяет в себе структурные особенности и ритм их образования как единое целое. Знание модульной конструкции ломкоколосника дернистого дает основу для разработки научных основ его возделывания, а также для рационального использования и охраны реликтовых степных сообществ Якутии.
Ключевые слова: модуль, вегетативный побег, фитомер, морфоструктура
Одним из видов, играющих активную роль в сложении покрова степных сообществ в Якутии, является ломкоколосник дернистый (Psathyro-stachys caespitosa (Sukaczev) Pesch-kova). Он изучен относительно его фитоценотической значимости [1], онтогенеза [2] и интродукции и селекции в Якутии [3]. Вместе с тем недостаточна информация об особенностях его биоморфологии, в частности, динамике формирования морфологической структуры. Такие исследования имеют практическую направленность - являются биологической основой для разработки научных основ его семеноводства и селекции, а также для рационального использования, охраны и восстановления реликтовых степных сообществ, специфичных для растительного покрова Якутии.
Объектом нашего исследования был сорт Манчаары, предназначенный для освоения деградированных аласных лугов, создания пастбищ круглогодового использования [3]. Исследования проводили в Мархинском стационаре ИБПК СО РАН в 2003-2008 гг. Влияние сроков посева на формирование морфоструктуры изучали на индивидуально размещенных растениях и на рядовых посевах. Посев семенами был проведен через 10-ти-дневные интервалы с 5 июня по 5 июля 2003 г. Площадь питания растений 30х30 см. Наблюдения вели за 30 маркированными растениями каждого срока посева. Препарирование растений проводили с момента прорастания до ухода в зиму в течение вегетационного сезона. Ломкоколосник уходит под снег в зеленом состоянии, весеннее отрастание начинается в в апреле. Изучали состояние конуса нарастания и емкость открытых почек главного и боковых побегов, проводили подсчет почек и придаточных корней на побегах.
По современным представлениям семенное растение - это модульная конструкция. Модуль, как структурно-биологическая единица тела растения, объединяет в себе структурные
Скобелева Анна Аркадьевна, младший научный сотрудник лаборатории биологии луговых растений. E-mail: scanark@mail. ru
особенности и ритм их образования как единое целое [4]. Структурно-морфологическое исследование Psathyrostachys caespitosa провели на базе модульного подхода. Использовали три категории модулей - элементарный (фитомер побега), универсальный (одноосный побег) и основной модуль (пространственно-временная структура) [5]. Элементарный модуль Psathyro-stachys caespitosa включает короткое междоузлие, узел с листом на его верхнем конце и боковую почку возобновления, расположенную на нижнем конце междоузлия супротивно листу (рис.). Во время роста пластинки 2-го листа (фитомера) происходит заложение на конусе нарастания 4-5-го примордиев. В момент полного развертывания 3-го фитомера на 1-2-ом фитомерах заложены две боковые почки -II1 и II2. Число зачатков листьев в открытой почке равно 4 (2 колпачка, 1-2 примордия, 1 валик), а общее число фитомеров главной оси равно 8-9, включая емкость открытой почки и растущий лист (шильце). Кущение - появление первого побега второго порядка (II1) начинается во время роста листа 5-го фитомера главного побега. Таким образом, до развертывания 5-го фитомера главного побега вся особь представляет собой универсальный модуль (1 побег с пазушными почками), состоящий из 1-5 элементарных модулей, и находится в ювенильном состоянии (рис).
В имматурном состоянии, наступающем при переходе растения к фазе кущения и продолжающемся в течение развертывания 6-7-го фито-меров главного побега, вся особь представляет собой основной модуль. В течение роста 7-го листа главной оси побег II1 развертывает 5 фито-меров, формирует собственные корни и приступает к кущению - на нем появляется первый побег III порядка (III1-1). В дальнейшем приступают к кущению в фазе 4-5-го фитомера и окореняются другие побеги II порядка (II2, II). При росте 9-10-го фитомера главной оси, совпадающим с виргинильным онтогенетическим состоянием, формируется пер-вый побег IV порядка (IV1-1-1).
Известия Самарского научного центра Российской академии наук, т. 13, №1(4), 2011
Это приступает к кущению побег III1"1 во время роста на нем 4-го фитомера, в это время на его материнском побеге II1 развертывается 7-ой фитомер. Таким образом, с фазы 7-8-го фитомера главной побега особь является совокупностью разного числа основных модулей, сформированных на базе побегов II порядка.
Рис. Модульная организация Р8а1куго81аеку8 caespitosa (а - узел; б - лист; в - почка)
Рассмотрим морфоструктуру особей лом-коколосника дернистого разных сроков посева в конце вегетации. В табл. 1 и 2 представлены результаты морфологического анализа особей и побегов (универсальных модулей) перед уходом в зиму. Видно, что к концу вегетации (9 сентября)
особи ломкоколосника дернистого 1 срока посева (раннелетнего, 5 июня) развертывают от 10 до 12 листьев на главном побеге, достигают высоты 26,5 см и формируют 19-25 побегов, в том числе 6-8 побегов II порядка, 8-10 побегов III и 2-3 побега IV порядка.
Особь имеет 42-78 листьев, 21-45 кор-ней, запас почек составляет 27-38 (табл. 1). Анализ состояния верхушечной меристемы побегов перед уходом в зиму выявил, что основная масса их находится на III этапе органогенеза - происходит вытягивание и сегментация конуса нарастания. Следует отметить, что зачаток соцветия (IV этап органогенеза), причем слабо дифференцированный, формирует только главный побег особей, успевший развернуть 10-12 фитомеров. У более молодых особей (с 9-10 листьями на главном побеге) не происходит перехода конуса нарастания в зачаточное соцветие, они уходят в зиму на
111 этапе органогенеза. После перезимовки во второй-третьей декаде мая зафиксирован переход главного побега на IV этап органогенеза - начинается формирование соцветия. Побег II1 к этому времени разворачивает 5 или 6-ой лист (предыдущие листья погибают зимой), его открытая почка находится на III этапе органогенеза, побег
112 разворачивает 5-й фитомер.
Таблица 1. Морфоструктура особей Psathyrostachys caespitosa 1-го года жизни разных сроков посева (перед уходом в зиму 09.09.2003 г.)
Дата посева Высота, см Число на особи
побегов, шт. в том числе порядков листьев, шт. почек, шт. корней, шт.
II III IV
05.06 26,5 19-25 6-8 8-10 2-3 42-78 27-38 21-45
15.06 18,2 10-17 5-7 7-8 1-2 38-55 18-33 15-32
25.06 19,8 7-10 3-5 3-4 0-1 23-36 13-22 10-28
05.07 15,3 5-8 2-5 1-2 0 11-26 5-12 7-17
Конус нарастания остальных побегов находится на II-III этапах органогенеза. Растения 2 срока посева (15 июля) достигают 18,2 см высоты и состоят из 10-17 побегов. К концу вегетации особь состоит из 5-7 побегов II порядка, 7-8 побегов III порядка, 1-2 побегов IV порядка (табл. 1). На особи насчитывается 38-55 листьев, 15-32 корней, запас почек сос-тавляет 18-33. Особи 2 срока посева успевают развернуть на главном побеге 810 листьев и имеют в 1,5 раза меньше побегов, чем особи 1 срока. Конус нарастания главной оси находится на III этапе органогенеза. Побеги II1 и II2 развернули по 4-6 фитомеров, открытая почка II1 находится на III этапе органогенеза, II2 - на II-III этапе. Остальные боковые побеги находятся на II этапе органогенеза и имеют по 1-3 листа (табл. 2). У особей 3 срока посева (25.06) высота была в среднем 19,8 см, число побегов, листьев, корней и запас почек мень-ше, чем у особей 2 срока посева. В отличие от 1 и 2 сроков посева только главный побег достигает III этапа органогенеза. Побеги IV
порядка развиваются единично, только у самых развитых особей. В течение вегетационного периода особи 4 срока посева (05.07) развивались медленно и концу вегетации их высота достигла 15,3 см, особь состояла из 5-7 побегов II- III порядков. Побеги III порядка имели по 1-2 листу. Главный побег особи к этому моменту развернул от 5 до 8 фитомеров, верхушечная почка главного и других побегов находилась на II этапе органогенеза. Задержка посевов ломкоколосника дернистого приводит к уменьшению числа листьев на главном побеге и постепенно снижает число побегов II-IV порядков в особи. При раннелетних сроках посева (5-15 июня) образуются побеги до IV порядка и особи уходят в зиму с 8-12 листьями на главном побеге. На втором году жизни в генеративный период развития (формируют колос) переходят только особи раннелетнего срока посева, ушедшие в зиму с 10-12 листьями на главном побеге.
Таблица 2. Морфоструктура главного побега и универсальных модулей Psathyrostachys caespitosa разных сроков посева к концу 1-го года жизни (09.09.2003 г.)
Дата Главный побег Универсальные модули разных порядков
число емкость этап *
сева листь- откр. органо- II1 II2 II5 III1-1 III1-3 III2-2 IV 1-1-1 IV1-1-2
ев почки генеза
1 5-6 5 3 3 2 2 1-2 0-1
05.06 10-12 8-10 III-IV 2 3-4 2-3 1-2 1-2 1 1 1 0
3 III III II II II II II I
1 4-6 4 1 3-4 1 1 1 0-1
15.06 8-10 6-8 III 2 3 2 0 2 0 0 0 0
3 III II-III II II II II II II
1 4 3-4 3 1
25.06 7-9 5-8 III 2 2 2 - 1-2 - 0 - -
3 II II II II
1 3 2 2
05.07 5-8 4-7 II 2 1-2 1 - 1 - - -
3 II II II
Примечание:* - параметры побега: 1 - число развернувшихся фитомеров (листьев), шт., 2 - число почек, шт., 3 - этап органогенеза конуса нарастания.
Выводы: у Psathyrostachys caespitosa универсальный модуль в 1-й год жизни представлен укороченным (розеточным) вегетативным побегом. Универсальные модули любого порядка образуют собственные корни на базальной части и приступает к кущению, формируя собственную зону кущения, при развертывании своего 4-5-го листа. Тип развития побегов внутривлагалищный. На основе целого универсального модуля или его части формируется модуль высшего ранга - основной модуль. У Psathyrostachys caespitosa на первом году жизни основные модули образуются на основе побегов II порядка и включают побеги Ш-ГУ порядков. Они, имея собственную корневую систему, функционируют как целостная система. Между главным побегом и боковыми побегами П-ЕУ порядков, а также между побегами разных порядков существует тесная взаимосвязь, влияющая на их развитие. В первые три года жизни ломкоколосник дернистый существует в виде
моноцентрических биоморф. Все побеги интрава-гинальные, растут вертикально, в результате образуются компактные дерновины.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Иванова, В.П. Степная растительность в долине Средней Лены: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. -Томск, 1971. 18 с.
2. Скобелева, А.А. Онтогенез ломкоколосника дернистого сорта Манчаары в Центральной Якутии / А.А. Скобелева, В.Е. Кардашевская // Сибирский вестник сельскохозяйственной науки. 2010. № 11. С. 25-31.
3. Павлов, Н.Е. Интродукция и селекция многолетних злаковых трав в Якутии / Н.Е. Павлов, Ф.Г. Томская, Е.П. Софронова // РСАХН. Сиб. отд-ние. Якут. НИИСХ. Новосибирск, 2006. 240 с.
4. Серебрякова, Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. - М.: Наука, 1971. 357 с.
5. Савиных, Н.Н. Модули у растений // Тезисы докл. II Междунар. конф. по анатомии и морфологии растений. - СПб., 2002. С. 95-96.
THE BIOMORPHOLOGY OF PSATHYROSTACHYS CAESPITOSA (SUKACZEV) PESCHKOVA, GROWING IN CENTRAL YAKUTIA
© 2011 A.A. Skobeleva Institute of Biological Problems of Cryolitozone SB RAS, Yakutsk
Module as structurally-biological unit of a plant body, combine in itself the structural features and rhythm of their formation as the whole. The knowledge of modular structure of Psathyrostachys caespitosa gives the basis for working out the scientific bases of its cultivation, and also for rational use and protection of relict steppe communities in Yakutia.
Key words: module, vegetative shoot, phytomer, morphostructure
Anna Skobeleva, Minor Research Fellow at the Laboratory of Meadow Plants Biology. E-mail: scanark@mail.ru
