CC BY
59
Известия ТИНРО
2011
Том 165
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ПРОМЫСЛОВЫХ ОБЪЕКТОВ
УДК 591.524.12.044
А.В. Мощенко, В.В. Касьян, А.Ю. Звягинцев*
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, 690041, г. Владивосток, ул. Пальчевского, 17
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ВЕСЛОНОГИХ РАКООБРАЗНЫХ В ВОДОЗАБОРНОМ КОВШЕ И МЕСТЕ СБРОСА ОТРАБОТАННЫХ ВОД ВЛАДИВОСТОКСКОЙ ТЭЦ-2
В течение года выполнены комплексные исследования морской техноэкоси-стемы Владивостокской ТЭЦ-2. Представлен сравнительный анализ сезонной динамики зоопланктона в водозаборном ковше и месте сброса отработанных вод станции. В составе зоопланктона исследованных акваторий обнаружен 21 вид веслоногих ракообразных, относящихся к 12 родам, 9 семействам и 2 отрядам. Обнаруженные виды принадлежали к 14 биогеографическим подразделениям с преобладанием циркумтропических низкобореальных и широкобореально-аркти-ческих видов. Периоды присутствия в планктоне многих тепловодных видов в месте сброса отработанных вод, по сравнению с водозабором, были заметно продолжительнее и/или смещены в направлении холодного времени года. Причиной данного явления может служить термальное загрязнение.
Ключевые слова: зоопланктон, Владивостокская ТЭЦ-2, сезонная динамика, водозабор, сбросные воды, термальное загрязнение.
Moshchenko A.V., Kas'yan V.V., Zvyagintsev A.Yu. General characteristics and seasonal dynamics of copepods in water intake basin and waste weir of Vladivostok heat-electric plant № 2 // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 165. — P. 117-135.
Results are presented of monitoring on zooplankton seasonal dynamics in the water intake basin and waste weir of the heat-electric plant № 2 in Vladivostok. The zooplankton community was formed by 21 copepod species related to 12 genera, 9 families, 2 orders, which belonged to 14 biogeographical subdivisions with the predominance of circum-tropical, low-boreal, and wide-boreal arctic species. Warm-water species were observed longer in the waste weir than in the water intake basin because of thermal pollution.
Key words: zooplankton, heat-electric plant, seasonal dynamics, water intake basin, thermal pollution.
Введение
Одной из серьезных экологических проблем, возникающих при эксплуатации систем охлаждения промышленных предприятий, является воздействие сбросных
* Мощенко Александр Владимирович, доктор биологических наук, ведущий-научный сотрудник, e-mail: avmoshchenko@mail.ru; Касьян Валентина Вадимовна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, e-mail: valentina-k@yandex.ru; Звягинцев Александр Юрьевич, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: ayzvyagin@gmail.com.
отработанных вод после прохождения систем охлаждения на прибрежные водные экосистемы. Прежде всего это влияние термального загрязнения (Foster, 2005).
Для планктонных сообществ, в отличие от сообществ обрастания, характерны биологические сезоны разной продолжительности и соответственно сезонная сукцессия в зонах с различной термической структурой вод. Например, «цветение» фитопланктона в бореальной зоне начинается в марте-мае и продолжается в водах теплых течений до июня, а в водах холодных течений до сентября. Темпы сукцессии различаются в разных зонах. Переход планктонного сообщества от весеннего состояния к летнему в холодноводных зонах наступает на полмесяца позже, чем в теплых. Причина этого явления — более медленный прогрев поверхностного слоя океана и более позднее формирование устойчивого термоклина (Надточий, 2004). Аналогичные процессы наблюдаются в ходе сукцессии сообществ зоопланктона, при этом значительные отличия могут быть отмечены в местах, подверженных антропогенному прессу (Гейнрих, 1961; Бродский, 1981; Милейковский, 1981; Надточий, 1998). Особое место в ряду причин таких отличий имеет термальное загрязнение.
Цель настоящей работы — сравнительный анализ состава и сезонной динамики веслоногих ракообразных как основных представителей зоопланктона в водозаборном ковше и месте сброса отработанных вод Владивостокской ТЭЦ-2, подверженном термальному загрязнению.
Материалы и методы
Пробы зоопланктона отбирали сетью Джеди с диаметром входного отверстия 37 см из мельничного газа № 59 в водозаборном ковше Владивостокской ТЭЦ-2 (Уссурийский залив, бухта Сухопутная) и кутовой части бухты Золотой Рог (район 44-го причала) в период с мая 2001 по май 2002 г.: весной, летом и осенью — дважды в месяц; зимой — один раз в месяц (рис. 1). Все пробы планктона отбирали в трех повторностях и фиксировали в 4 %-ном растворе формальдегида. Глубина в районе взятия проб составляла 5 м в водозаборном ковше и 7 м у 44-го причала.
При камеральной обработке копепод по возможности определяли до вида. Количественный подсчет проводили в соответствии со стандартными гидробиологическими методиками в камере Богорова с использованием бинокуляра МБС-9 (Инструкция по количественной обработке ..., 1982).
При выделении комплексов зоопланктона использовали плотность (А) и встречаемость (F), а для характеристики разнообразия и доминирования видов — среднее число видов в пробе (S), индексы Шеннона-Винера (H) и Пиелу (e). Последние два показателя вычисляли по формулам: H = —Xpi х (logepi) и e = H/logeS, где pi — доля i-го вида в общей биомассе.
При статистической обработке применяли различные процедуры и тесты, предлагаемые ППП STATISTICA 6.0 и PRIMER 5.0 (Боровиков, Боровиков, 1998; Clarke, Corley, 2001). Выделение комплексов зоопланктона выполняли методом групповой средней (метрика — коэффициент Брея-Кертиса) (UNEP, 1995). Среднее внутригрупповое сходство рассчитывали при помощи подпрограммы SIMPER ППП PRIMER 5.0. Для оценки связей различных параметров вычисляли коэффициент корреляции r с соответствующей статистической оценкой (проверяли нулевую гипотезу r = 0).
Сопряженность пребывания копепод в планктоне определяли указанным методом кластеризации, а также при помощи процедур факторного анализа. Факторы выделяли методами главных компонент; для упрощения их структуры и получения легко интерпретируемых решений использовали различные способы вращения осей — варимакс, квартимакс и т.п. (Афифи, Эйзен, 1982; Ким и др., 1989; Носов, 1990; Кулаичев, 1996). Число факторов выбирали с соблюдением принципа экономии на основе критериев Кайзера и "каменистой осыпи". В соот-
118
Рис. 1. Карта-схема района исследований. Цифрами обозначены номера станций отбора проб
Fig. 1. Scheme of marine water pass through the heat-electric plant. Sampling stations are shown by numerals
ветствии с принципом экономии из двух конкурирующих решений выбирают модели, включающие минимальное число факторов. По критерию Кайзера отбирают факторы с собственными числами > 1 (изменения фактора объясняют > 10 % дисперсии измеряемых переменных). Тест "каменистой осыпи" предполагает выбор числа факторов, приходящихся на область наибольшей кривизны линии зависимости собственного числа от своего номера. Ортогональность искомых факторов проверяли иерархическим анализом косоугольных факторов.
Результаты и их обсуждение
В зоопланктоне исследованных акваторий обнаружен 21 вид веслоногих ракообразных (для отдельных сроков сбора 7,4 ± 0,4 вида в пробе), относящихся к 12 родам, 9 семействам и 2 отрядам этих животных (табл. 1). Наиболее представительным оказался род Acartia — 5 видов, далее следовал род Oithona — 4, остальные роды насчитывали не более 2 видов. Среди найденных копепод преобладали морские виды — 81 % (эвригалинные — 19 %), а по отношению к биотопу — неритические (57,1 %) (рис. 2, табл. 1). При этом биогеографический состав был крайне разнообразен — обнаруженные виды относились к 14 биогеографическим подразделениям, а преобладали циркумтропические низко-бореальные и широкобореально-арктические виды (по 14,3 %).
Среднегодовая плотность копепод на исследованных акваториях составила 12387 ± 2007 экз./м3. Oithona similis был обнаружен во всех пробах, очень часто встречались Acartia hudsonica и Pseudocalanus newmani (соответственно в 84,6 и 80,8 % проб), в 50 % проб и более были найдены еще 3 вида — Paracalanus parvus, Calanus glacialis и Oithona brevicornis (табл. 2). Наибольший вклад в общую плотность вносил P. parvus — 2724 ± 970 экз./м3 (19,3 % общей плотности), несколько уступали ему A. hudsonica и O. brevicornis (со-
Список веслоногих ракообразных в бухтах Золотой Рог и Сухопутная и их качественные характеристики
Table 1
List of copepod species found in the Golden Horn Bay and Sukhoputnaya Bay, with qualitative description
Таксон Биогеографическая характеристика Соленость Биотоп Бухта Сухопутная Бухта Золотой Рог
Класс MAXILLOPODA Dahl, 1956
Подкласс Copepoda Milne-Edwards, 1840
Надотряд Gymnoplea Giesbrecht, 1882
Отряд Calanoida Sars, 1903
Сем. Calanidae Dana, 1846
Cal anus glacialis Jaschnov, 1955 Арктический Морской Интерзональный, панталассный + +
Neocalanus plumchrus Marukawa, 1921 Тихоокеанский приазиатский широкобо-реальный Морской Интерзональный, океанический + +
Сем. Paracalanidae Giesbrecht, 1893
Paracalanus parvus (Claus, 1863) Циркумтропический низкобореальный Морской Эпипелагический, панталассный + +
Сем. Pseudocalanidae Boeck, 1872
Pseudocalanus minutus (Kroyer, 1845) Широкобореально-арктический Морской Эпипелагический, панталассный + +
P. newmani Frost, 1989 Широкобореально-арктический Морской Эпипелагический, панталассный + +
Сем. Temoridae Giesbrecht, 1893
Eurytemora pacifica Sato, 1913 Тихоокеанский приазиатский бореально-арктический Эвригалин-ный Неритический - +
Сем. Centropagidae Giesbrecht, 1893
Centropages abdominalis Sato, 1913 Тихоокеанский приазиатский субтропи-ческо-широкобореальный Морской Неритический + +
C. tenuiremis Thompson et Scott, 1903 Циркумтропический Морской Неритический + +
Сем. Metridinidae Sars, 1902
Metridia pacifica Brodsky, 1950 Амфипацифический широкобореальный Морской Интерзональный, океанический + +
Сем. Pseudodiaptomidae Sars, 1902
Pseudodiaptomus marinas Sato, 1913 Тихоокеанский приазиатский субтропи-ческо-низкобореальный Эвригалин-ный Неритический + +
Сем. Acartiidae Sars, 1900
Acartia longiremis Lilljeborg, 1853 Широкобореально-арктический Морской Неритический + +
A. hudsonica Pinhey, 1926 Бореально-арктический Морской Неритический + +
A. omorii Bradford, 1976 Циркумтропический низкобореально-нотальный Морской Неритический + +
A. túmida Willey, 1920 Амфипацифический широкобореальный Эвригалин-ный Неритический + +
A. pacifica Steuer, 1915 Индо-тихоокеанский приазиатский тропическо-субтропический Эвригалин-ный Неритический + +
Сем. Tortanidae Sars, 1902
Tortanus discaudatus (Thompson et Scott, 1897) Аркто-бореальный Морской Неритический + +
Отр. Cyclopoida
Oithona similis Claus, 1866 Циркумтропический низкобореально-нотальный Морской Неритический + +
O. atlantica Farran, 1908 Широкобореально-тропический Морской Эпипелагический, панталассный + +
O. nana Giesbrecht, 1892 Циркумтропический Морской Эпипелагический, океанический + +
O. brevicornis Giesbrecht, 1891 Циркумтропический низкобореальный Морской Неритический + +
Triconia borealis (Sars, 1918) Широкобореально-арктический Морской Эпипелагический, океанический - +
Рис. 2. Качественный состав видов веслоногих ракообразных, обнаруженных на исследованных акваториях
Fig. 2. Qualitative composition of zooplankton community in the monitored basins
ответственно 2165 ± 804 и 2153 ± 760 экз./м3, 15,3 и 15,2 %). Доля еще 2 видов — O. similis и P. newmani — превышала 10 % (1922 ± 800 и 1440 ± 619 экз./м3, 13,6 и 10,2 %). В целом фауна веслоногих ракообразных не отличалась заметным разнообразием на фоне невысокой степени выравненности распределения видов по рангам (H = 0,984 ± 0,061, e = 0,501 ± 0,030 бит/м3).
В зоопланктоне бухты Золотой Рог найден 21 вид веслоногих ракообразных, в бухте Сухопутной — 19. Общими для этих акваторий оказались 19 видов (сходство 90,5 %), при этом в качественном отношении обнаружено лишь одно "существенное" отличие: в бухте Сухопутной не были найдены Eurytemora pacifica и Triconia borealis (см. табл. 1). Весьма сходен и состав видов, доминирующих по встречаемости. На обеих акваториях O. similis, естественно, имел 100 %-ную встречаемость, A. hudsonica была обнаружена в 84,6 % проб, P. newmani — в 84,6 и 76,9 % соответственно в бухтах Сухопутной и Золотой Рог (см. табл. 2). Сходную встречаемость в этих районах имел и O. brevicornis (соответственно 46,2 и 53,8 %). К существенным отличиям следует отнести большую встречаемость C. glacialis в бухте Сухопутной, чем в бухте Золотой Рог (соответственно 61,5 и 38,5 %), и, наоборот, меньшую у Oithona atlantica (7,7 и 53,8 %). Первый вид по биогеографической принадлежности относится к арктическим веслоногим, второй — к широкобореаль-но-тропическим. Несколько чаще, чем в бухте Сухопутной, в бухте Золотой Рог наблюдались и науплии — личиночные стадии этих животных (38,5 и 46,2 %).
Среднегодовая плотность веслоногих ракообразных в бухте Золотой Рог была почти в два раза ниже, чем в бухте Сухопутной (соответственно 8437 ± 1899 и 16336 ± 3252 экз./м3). Общие значения индексов видового разнообразия и вырав-ненности в бухте Сухопутной были несколько выше, чем в бухте Золотой Рог (2,003 и 1,898, 0,669 и 0,614). В это же время их значения, осредненные для отдельных проб, наоборот, были ниже для зоопланктона бухты Сухопутной, хотя, учитывая
Таблица 2
Количественные характеристики веслоногих ракообразных на исследованной акватории
Table 2
Quantitative description of copepods in the monitored basins
Таксон Все данные Бухта Сухопутная Бухта Золотой Рог
F А SE Доля, % F А SE Доля, % F А SE Доля, %
Acartia hudsonica 84,6 2165,4 803,8 15,3 84,6 3314,3 1547,3 20,3 84,6 1016,5 279,5 12,0
A. longiremis 23,1 12,1 5,6 0,1 15,4 15,4 10,4 0,1 30,8 8,8 4,7 0,1
A. omorii 23,1 342,9 209,8 2,4 15,4 279,2 276,7 1,7 30,8 406,6 325,9 4,8
A. pacifica 11,5 232,9 230,7 1,6 15,4 464,6 461,3 2,8 7,7 1,1 1,1 0
A. túmida 38,5 1068,8 741,0 7,6 38,5 1237,5 1230,2 7,6 38,5 900,0 877,5 10,7
Calanus glacialis 50,0 29,4 23,0 0,2 61,5 52,9 45,7 0,3 38,5 5,8 4,9 0,1
Centropages abdominalis 30,8 2,5 0,9 0 30,8 1,8 0,9 0 30,8 3,1 1,5 0
С. tenuiremis 26,9 127,2 91,0 0,9 23,1 231,2 180,5 1,4 30,8 23,1 11,7 0,3
Eurytemora pacifica 11,5 3,8 2,3 0 0 23,1 7,7 4,4 0,1
Metridia pacifica 23,1 1,2 0,5 0 15,4 0,8 0,5 0 30,8 1,6 0,8 0
Neocalanus plumchrus 19,2 3,4 2,3 0 23,1 5,2 4,6 0 15,4 1,5 1,1 0
Oithona atlantica 30,8 8,3 3,3 0,1 7,7 3,1 3,1 0 53,8 13,5 5,6 0,2
0. brevicornis 50,0 2153,2 759,7 15,2 46,2 1872,3 1051,6 11,5 53,8 2434,1 1133,9 28,8
0. nana 23,1 21,8 12,1 0,2 15,4 6,2 4,7 0 30,8 37,4 23,4 0,4
0. similis 100,0 1922,3 800,0 13,6 100,0 2850,0 1498,7 17,4 100,0 994,5 526,0 11,8
Paracalanus parvus 53,8 2724,3 970,1 19,3 46,2 3621,5 1729,3 22,2 61,5 1827,0 892,4 21,7
Pseudocalanus minutus 30,8 31,5 26,8 0,2 15,4 56,2 53,7 0,3 46,2 6,8 2,4 0,1
P. newmani 80,8 1440,9 618,5 10,2 84,6 2170,8 1206,3 13,3 76,9 711,0 223,1 8,4
Pseudodiaptomus marinus 7,7 1,4 1,2 0 7,7 2,3 2,3 0 7,7 0,5 0,5 0
Tortanus discaudatus 19,2 1,0 0,5 0 7,7 0,2 0,2 0 30,8 1,9 1,0 0
Tricoma borealis 3,8 0,3 0,3 0 0 7,7 0,5 0,5 0
Науплии Copepoda 42,3 92,4 45,3 0,7 38,5 150,8 88,4 0,9 46,2 34,1 12,8 0,4
Примечание. Здесь и далее: — встречаемость, %; А и 5Е — соответственно средняя плотность и ее ошибка репрезентативности, экз./м3.
изменчивость этих индексов, такие различия вряд ли следует считать существенными (0,896 ± 0,099 и 1,073 ± 0,066; 0,491 ± 0,055 и 0,510 ± 0,030 бит/м3).
В численном отношении в бухте Сухопутной преобладали P. parvus (плотность 3622 ± 1729 экз./м3, доля в общей численности — 22,2 %), A. hudsonica (3314 ± 1547 и 20,3), O. similis (2850 ± 1499 и 17,4), меньшее значение имели P. newmani и O. brevicornis (соответственно 2171 ± 1206 и 1872 ± 1052, 13,3 и 11,5). В бухте Золотой Рог по плотности доминировал O. brevicornis (2434,0 ± 1133,9 экз./м3 и 28,8 %), заметно меньший вклад вносил P. parvus (1827,0 ± 892,0 и 21,7). Еще 3 вида имели долю более 10 % — A. hudsonica, O. similis и Acartia tumida (1017 ± 280 и 12,0, 995 ± 526 и 11,8, 900 ± 878 и 10,7). Таким образом, учитывая биогеографическую принадлежность доминирующих и чаще других встречающихся видов, комплекс веслоногих ракообразных бухты Золотой Рог имеет более "тепловодный" характер, чем таковой бухты Сухопутной (см. табл. 1, 2). Другое существенное различие этих акваторий — почти в 5 раз более низкая средняя плотность науплиев в бухте Золотой Рог по сравнению с бухтой Сухопутной (соответственно 34 ± 13 и 151 ± 88 экз./м3).
В зоопланктоне бухты Золотой Рог на уровне сходства 65-70 % можно выделить 3 сезонных комплекса копепод (рис. 3). Первый — весенний комплекс — включает в себя все весенние месяцы. Второй — летне-осенний — объединяет июль, август, сентябрь и октябрь, третий — зимний — ноябрь и все зимние месяцы. При этом копеподы июня оказываются "^расклассифицированными" и наиболее близкими зимнему комплексу. Подобные, но не идентичные комплексы (на уровне 50-65 %) наблюдаются и в бухте Сухопутной (рис. 3). Первый — весенне-летний — включает все весенние месяцы, июнь и июль; второй — летне-осенний — август и все осенние месяцы; третий — зимний — все зимние месяцы; май 2002 г. остается "нерасклассифицированным", присоединяясь к зимнему комплексу.
20
40
60
80
— 16.04.2002
— 18.03.2002 01.06.2001
— 16.05.2001
— 16.07.2001
— 19.02.2002
— 17.12.2001
— 16.01.2002 17.05.2002 18.09.2001
15.08.2001
— 13.11.2001
— 29.10.2001 100
18.03.2002
16.05.2001
17.05.2002 18.04.2002
— 17.12.2001
— 13.11.2001 19.02.2002
— 16.01.2002 15.06.2001 18.09.2001 31.08.2001 16.07.2001
— 16.10.2001
Рис. 3. Денд-рограммы сходства фаун веслоногих ракообразных в бухтах Сухопутная (а) и Золотой Рог (б) (метрика — коэффициент сходства Брея-Кертиса, метод групповой средней) в различные месяцы 2001-2002 гг.
Fig. 3. Similarity dendrograms of the copepod faunas in the Sukhoputnaya Bay (a) and Golden Horn Bay (б) in certain months of 20012002 (metrics — Bray-Curtis similarity coefficient calculated by the group average method)
20 40 60 80 100
В весенне-летнем комплексе бухты Сухопутной доминировал A. hudsonica (субдоминанты — P. newmani, A. tumida и O. similis), а в весеннем комплексе бухты Золотой Рог — A. tumida (A. hudsonica, P. newmani и O. similis) (табл. 3, 4). В
Состав и структура комплексов веслоногих ракообразных в бухте Сухопутной в 2001-2002 гг.
Table 3
Composition and structure of the copepod complexes in the Sukhoputnaya Bay in 2001-2002
Комплекс
Таксон Весенне-летний Летне-осенний Зимний 17.05.02
(5 = 18 , H = 1,398, е = 0,484) (5 = 11 , H = 1,384, е = 0,577) (5 = 8 S H = 1,078, е = 0,518)
F А SE F А SE F А SE
Acartia hudsonica 100,0 8480,0 2798,3 50,0 85,0 72,3 100,0 48,7 22,1 200,0
A. longiremis 40,0 40,0 24,5 - - - - - - -
A. omorii 20,0 6,0 6,0 25,0 900,0 900,0 - - - -
A. pacifica 20,0 8,0 8,0 25,0 1500,0 1500,0 - - - -
A. tumida 80,0 3215,6 3196,1 - - - - - - 10,0
С al anus glacialis 60,0 122,4 119,4 50,0 9,0 5,3 100,0 13,3 8,5
Centropages abdominalis 40,0 3,2 2,1 - - - 33,3 1,3 1,3 4,0
С. tenuiremis 20,0 1,2 1,2 50,0 750,0 542,4 - - - -
Metridia pacifica 40,0 2,0 1,3 - - - - - - -
Neocalanus plumchrus 40,0 12,8 11,8 - 33,3 1,3 1,3
Oithona atlantica 20,0 8,0 8,0 - - - - -
O. brevicornis 40,0 68,0 58,5 100,0 (¡ООО, О 2483,3 - - - -
O. nana 20,0 4,0 4,0 25,0 15,0 15,0 - - - -
O. similis 100,0 2680,0 945,2 100,0 625,0 62,9 100,0 383,3 169,1 20000,0
Paracalanus parvus 20,0 12,0 12,0 100,0 11750,0 2657,5 33,3 6,7 6,7 -
Pseudocalanus minutus 20,0 140,0 140,0 33,3 10,0 10,0 -
P. newmani 100,0 4640,0 2865,9 50,0 1025,0 991,9 100,0 286,7 127,2 60,0
Pseudodiaptomus marinus - - - 25,0 7,5 7,5 - - - -
Tort anus discaudatus 20,0 0,4 0,4 - - - - - - -
Науплии Copepoda 100,0 392,0 193,0 - - - - - - -
Общая плотность 19443,6 4284,4 22666,5 4880,2 751,3 327,7 20274,0
Среднее число видов 8,0 0,3 6,0 0,5 5,3 0,4
Индекс Шеннона-Винера 0,865 0,064 1,044 0,113 1,022 0,029
Индекс Пиелу 0,423 0,037 0,586 0,047 0,625 0,012
Примечание. Здесь и далее: 5, Н, е — соответственно общие число видов, индексы Шеннона-Винера и Пиелу; жирным шрифтом выделены количественные характеристики доминирующих видов, жирным курсивом — субдоминантов.
Состав и структура комплексов веслоногих ракообразных в бухте Золотой Рог в 2001-2002 гг.
Table 4
Composition and structure of the copepod complexes in the Golden Horn Bay in 2001-2002
Комплекс
Таксон Весенний Летне-осенний Зимний 15.06.01
(5 = 11, H = 1,319, е = 0,550) (5 = 12 , H = 1,102, е = 0,444) (5 = 13, H = 1,587, е = 0,619)
F А SE F А SE F А SE
Acartia hudsonica 100,0 1714,3 662,4 50,0 125,0 73,6 100,0 928,6 189,0 2142,9
A. longiremis 50,0 21,4 13,7 - - - 50,0 7,1 4,1 -
A. omorii - - - 75,0 1250,0 1015,8 - - - 285,7
A. pacifica - - - 25,0 3,6 3,6 - - - -
A. túmida 100,0 2921,4 2835,8 - - - 25,0 3,6 3,6 -
Calanus glacialis 100,0 18,2 15,4 - - - 25,0 0,7 0,7 -
Centropages abdominalis 25,0 3,6 3,6 - - - 75,0 6,4 3,0 -
С. tenuiremis - - - 75,0 71,4 25,4 - - - 14,3
Eurytemora pacifica - - - 75,0 25,0 10,3 - - - -
Metridia pacifica 25,0 1,8 1,8 - - - 50,0 1,8 1,1 7,1
Neocalanus plumchrus 50,0 5,0 3,4 - - - - - - -
Oithona atlantica 50,0 21,4 17,0 - - - 100,0 15,4 4,1 28,6
O. brevicornis - - - 100,0 7142,9 2332,8 75,0 767,9 697,4 -
O. nana - - - 100,0 121,4 61,0 - - - -
O. similis 100,0 732,1 264,7 100,0 142,9 50,5 100,0 571,4 224,0 7142,9
Paracalanus parvus - - - 100,0 5714,3 1749,6 75,0 152,1 97,7 285,7
Pseudocalanus minutus 50,0 8,9 5,4 - - - 75,0 12,5 4,5 2,9
P. newmani 100,0 964,3 405,6 25,0 17,9 17,9 100,0 792,9 357,1 2142,9
Pseudodiaptomus marinus - - - 25,0 1,8 1,8 - - - -
Tortanus discaudatus - - - - - - 100,0 6,1 1,9 -
Tricoma borealis - - - 25,0 1,8 1,8 - - - -
Науплии Copepoda 50,0 17,9 10,7 - - - 75,0 57,1 19,3 142,9
Общая плотность 6430,4 2371,5 14617,9 4089,0 3323,6 758,1 12195,7
Среднее число видов 7,5 0,5 7,8 0,1 9,5 0,5
Индекс Шеннона-Винера 0,975 0,101 1,004 0,053 1,226 0,015
Индекс Пиелу 0,487 0,048 0,489 0,023 0,552 0,019
летне-осенних комплексах исследованных акваторий преобладали P. parvus и O. brevicornis: в бухте Сухопутной доминировал первый вид, в бухте Золотой Рог — второй. В зимнем зоопланктоне бухты Сухопутной наибольшую плотность давал O. similis (субдоминант — P. newmani). Зимний комплекс бухты Золотой Рог имел явное сходство с весенним бухты Сухопутной — A. hudsonica (P. newmani, O. brevicornis и O. similis).
Самой многочисленной была фауна копепод летне-осеннего комплекса бухты Сухопутной; лишь немного в этом отношении уступал ей весенне-летний комплекс данной акватории (табл. 3, 4). Минимальная плотность веслоногих ракообразных была характерна для зимних комплексов исследованных районов, но в бухте Золотой Рог она была почти в 5 раз выше, чем в бухте Сухопутной. Наибольшее число видов копепод встречено в весенне-летнем планктоне бухты Сухопутной, наименьшее — в ее зимнем комплексе (соответственно 18 и 8). В сезонных комплексах бухты Золотой Рог число видов изменялось в меньшей степени (от 11 видов в весеннем планктоне до 13 в зимнем). В терминах теории информации наиболее разнообразным был зоопланктон зимнего комплекса бухты Золотой Рог (максимальные величины экологических индексов), наименее — летний в бухте Золотой Рог и зимний — в бухте Сухопутной (табл. 3, 4).
В бухте Золотой Рог в 2001-2002 гг. суммарная плотность веслоногих ракообразных изменялась в пределах 1339-21943 экз./м3, при этом в ее годовом цикле наблюдался один основной и два дополнительных максимума (рис. 4). Главный пик плотности наблюдался в конце августа — середине сентября, дополнительные — почти равные по величине — в середине июня и середине апреля. В августе-сентябре преобладали тепловодные виды копепод — P. parvus (7142-10000 экз./м3), Acartia omorii (2857-4285 экз./м3) и O. brevicornis (714212857 экз./м3). С ноября по июнь доминировали холодноводные виды — P. newmani (142-1714 экз./м3), A. hudsonica (428-2857 экз./м3), A. túmida (14-11428 экз./м3) и O. similis (214-7142 экз./м3). Максимальное число видов было отмечено в январе 2002 г. (11) и мае 2001 г. (10), а наиболее разнообразной фауна копепод была в зимние и некоторые весенние месяцы (рис. 5). Минимум разнообразия по всем показателям был отмечен в апреле 2002 г. Личиночные стадии наблюдались в ноябре, с января по апрель, варьируя от 29 до 86 экз./м3, и достигали максимальной плотности в июне (143 экз./м3) (рис. 6).
В водозаборном ковше плотность копепод варьировала от 118 до 33790 экз./м3, при этом были отмечены два почти равных по величине основных максимума (середина августа 2001 г. и середина марта 2002 г.) и один дополнительный — в начале июня 2001 г. (см. рис. 4). В ноябре-июне преобладали холодновод-ные виды, главным образом P. newmani, A. hudsonica, A. tumida (все — до 16000 экз./м3), O. similis (до 20000 экз./м3) и C. glacialis (до 600 экз./м3). В августе — начале сентября доминировали тепловодные P. parvus (900018000 экз./м3), A. omorii (до 3600 экз./м3), O. brevicornis (8000-12000 экз./м3), Acartia pacifica (6000 экз./м3) и Centropages tenuiremis (2300 экз./м3). Наибольшее число видов зарегистрировано в июле 2001 г. и марте 2002 г. (по 9), а наиболее разнообразной фауна копепод была во время первого основного максимума плотности (см. рис. 5). Минимум разнообразия с позиций теории информации пришелся на май 2002 г. Науплии копепод фиксировались в планктоне с марта по июнь с наибольшей плотностью в марте и несколько меньшей — в апреле 2002 г. (соответственно 1000 и 700 экз./м3) (см. рис. 6).
Следует подчеркнуть, что периоды присутствия в планктоне многих тепло-водных видов в бухте Золотой Рог, по сравнению с бухтой Сухопутной, были заметно продолжительнее и/или смещены в направлении холодного времени года. Например, O. brevicornis наблюдали в планктоне бухты Золотой Рог с июля по январь, а в бухте Сухопутной — с июня по ноябрь, P. parvus — соответственно с июня по январь и с июля по декабрь, O. nana — с июля по октябрь
Рис. 4. Изменения состава доминирующих видов и плотности веслоногих ракообразных в бухтах Сухопутной (а) и Золотой Рог (б) в 2001-2002 гг.
Fig. 4. Changes of zooplankton species composition and abundance in the Sukhoputnaya Bay (a) and Golden Horn Bay (б) in 2001-2002
и с июля по август, С. tenuiremis отмечали с июня по сентябрь и с июля по сентябрь, А. отот — с июня по сентябрь и с июля по август. Наоборот, у ряда холодноводных видов сроки нахождения в планктоне в бухте Золотой Рог сокращены относительно сроков в бухте Сухопутной и / или смещены на более раннее время. Это характерно для Р. петтат (отсутствовал в районе сброса вод в июле-августе, в Уссурийском заливе — в августе и сентябре), А. hudsonica (соответственно в июне-августе и августе-сентябре), А. tumida (с июня по февраль и с июля по февраль), С. glacialis (большую часть года и только с июня по август).
Плотности видов копепод, найденных в бухтах Сухопутной и Золотой Рог, можно представить соответственно в виде 4 и 2 факторов, которые в сумме объясняют 85,1 и 54,0 % дисперсии плотностей поселения этих животных (табл. 5, 6). Для обеих акваторий такие решения основаны прежде всего на принципе факторной экономии и результатах иерархического факторного анализа. В пер-
Рис. 5. Изменения индексов видового разнообразия Шеннона-Винера, выравненно-сти Пиелу (основная ось) и числа видов в пробах (дополнительная ось), в бухтах Сухопутной (а) и Золотой Рог (б) в 2001-2002 гг.
Fig. 5. Changes of Shannon-Wiener species diversity index, Pielou evenness index (main axis), and number of species for the samples (additonal axis) from the Sukhoputnaya Bay (a) and Golden Horn Bay (б) in 2001-2002
вом случае существенная коррелированность кластеров первичных переменных (r > 0,4) наблюдалась при количестве факторов > 4, во втором — даже при 3 факторах.
В бухте Сухопутной фактор 1 объясняет изменчивость плотностей исключительно тепловодных видов, остальные три фактора — главным образом более холодноводных, причем второй фактор в значительной степени контролирует и плотность науплиев. В бухте Золотой Рог первый фактор "управляет" плотностями также в основном тепловодных копепод (исключение — бореально-арктичес-кий E. pacifica), второй — плотностями более холодноводных. Внутригодовое изменение величин полученных факторов в бухте Сухопутной характеризуется
Рис. 6. Динамика плотности науплиев копепод на исследованных акваториях в 2001-2002 гг.
Fig. 6. Dynamics of copepod nauplii concentration in the monitored basins in 20012002
Таблица 5
Нагрузки факторов, полученных методом главных компонент и вращением варимакс при анализе плотностей веслоногих ракообразных, найденных в бухте Сухопутной
в 2001-2002 гг.
Table 5
Factor loadings revealed by the principle component method and varimax rotation in analysis of copepod abundance in the Sukhoputnaya Bay in 2001-2002
Таксон 1 Фактор 2 ы 3 4
Acartia pacifica -0,981 0,052 0,059 0,004
A. omorii -0,981 0,052 0,059 0,005
Pseudodiaptomus marinus -0,981 0,051 0,058 0,004
Centropages tenuiremis -0,974 0,079 0,122 0,076
Oithona nana -0,930 0,079 0,099 0,017
O. brevicornis -0,858 0,128 0,232 0,196
O. atlantica 0,038 -0,994 0,056 -0,009
Tortanus discaudatus 0,038 -0,994 0,056 -0,009
Pseudocalanus minutus 0,044 -0,992 0,058 -0,006
P. newmani 0,099 -0,964 -0,026 -0,147
Науплии Copepoda 0,085 -0,791 0,024 -0,592
Acartia longiremis 0,062 0,048 -0,919 0,058
Neocalanus plumchrus 0,021 0,067 -0,908 0,036
Centropages abdominalis 0,152 0,134 -0,907 0,105
Calanus glacialis 0,023 0,069 -0,876 0,026
Acartia tumida 0,067 0,099 0,094 -0,973
Metridia pacifica 0,080 -0,488 0,117 -0,848
Acartia hudsonica 0,106 -0,534 -0,667 -0,140
Oithona similis 0,195 0,042 0,114 -0,025
Paracalanus parvus -0,347 0,173 0,353 0,346
Объясняемая дисперсия 5,669 5,148 3,965 2,238
Доля объясняемой дисперсии 0,283 0,257 0,198 0,112
Примечание. Здесь и в табл. 6 жирным шрифтом выделены нагрузки > 0,7, жирным курсивом — > 0,5.
Таблица 6
Нагрузки факторов, полученных методом главных компонент и вращением варимакс при анализе плотностей веслоногих ракообразных, найденных в бухте Золотой Рог в 2001-2002 гг.
Table 6
Factor loadings revealed by the principle component method and varimax rotation in analysis of copepod abundance in the Golden Horn Bay in 2001-2002
Таксон Факторы 1 2
Oithona nana -0,943 -0,184
Eurytemora pacifica -0,938 -0,226
Paracalanus parvus -0,936 -0,283
Centropages tenuiremis -0,846 -0,264
Acartia omorii -0,843 -0,077
Pseudodiaptomus marinus -0,810 -0,053
Oithona brevicornis -0,684 -0,370
Науплии Copepoda 0,500 0,053
Acartia longiremis 0,434 -0,135
Oithona atlantica 0,142 0,942
Calanus glacialis -0,086 0,875
Neocalanus plumchrus -0,078 0,801
Metridia pacifica 0,182 0,786
Centropages abdominalis 0,110 0,770
Acartia hudsonica 0,412 0,707
Pseudocalanus minutus 0,315 0,698
P. newmani 0,434 0,527
Triconia borealis 0,025 -0,271
Acartia tumida 0,235 -0,219
Oithona similis 0,242 0,353
Tortanus discaudatus 0,318 0,079
Acartia pacifica -0,114 -0,232
Объясняемая дисперсия 6,400 5,478
Доля объясняемой дисперсии 0,291 0,249
наличием у каждого из них одного единственного максимума (у фактора 1 — в августе, у остальных — последовательно в весенние месяцы, кроме мая 2002 г.) на фоне примерно равных значений в остальное время (рис. 7). Для бухты Золотой Рог флюктуации факторов имеют заметно иной характер, отличаясь выраженной полимодальностью, особенно отчетливой у фактора 2. В то же время хорошо различимы и их главные "пики": у первого он приурочен к середине августа, у второго — к маю 2001 г.
Антропогенное загрязнение портовых вод, судя по литературным данным, является фактором, подавляющим развитие копепод, и приводит к снижению общей плотности всего зоопланктона (Милейковский, 1981). Очевидно, что экстремальное загрязнение бухты Золотой Рог — одна из главных причин снижения здесь численности веслоногих ракообразных по сравнению с более чистой бухтой Сухопутной. Вместе с тем общее число найденных видов на обеих акваториях относительно невелико и составляет примерно 1/32 часть видового списка копепод для Японского моря и около трети для зал. Петра Великого (соответственно около 650 и 60 видов; сведения заимствованы из работ Н.Т. Долгановой (2004), В.В. Касьян, В.Г. Чавтура (2006), а также на сайте http://copepodes.obs-banyuls.fr/en).
В бухте Сухопутной динамика копепод следует классической схеме (см., например, Шунтов, 2001), когда весной, вслед за вспышкой обилия фитопланктона, наблюдается пик развития сначала личиночных стадий, а затем и макси-
Рис. 7. Изменения значений факторов, полученных при анализе плотностей веслоногих раков, найденных в бухтах Сухопутной (а) и Золотой Рог (б) в 2001-2002 гг.
Fig. 7. Change of the factor scores for copepod abundance in the Sukhoputnaya Bay (a) and Golden Horn Bay (б) in 2001-2002
мум плотности взрослых особей этих, причем относительно холодно- и умерен-новодных, ракообразных. Второй основной пик, обусловленный массовым появлением более тепловодных видов, наблюдается, естественно, в разгар гидрологического лета, слегка смещаясь относительно летнего максимума обилия фитопланктона, но на фоне полного отсутствия науплиев. Последнее, вероятно, может быть следствием их "недолова", хотя существовало мнение (Кун, 1975), что южные элементы планктона в Японском море не размножаются и этот водоем
132
является для них только зоной выноса. Вместе с тем в обзоре В.П. Шунтова (2001) этот вывод опровергается многочисленными фактами реальных наблюдений.
Так или иначе, основным фактором, контролирующим обилие копепод, является смена гидрологических сезонов, что и отражают результаты факторного анализа. Выделенные факторы объединяют неких имеющих сходную встречаемость копепод, так называемые рекуррентные виды, под которыми понимаются повторяющиеся в пространстве и времени группы совместно (в статистическом смысле слова) обитающих видов. Гидрологической весне соответствует весенний комплекс, лету — летний. В бухте Золотой Рог естественный ход и смена гидрологических сезонов нарушены (Лучин и др., 2007), и в результате — налицо нарушение природной динамики и состава планктонного сообщества.
Изменение сроков пребывания в планктоне холодно- и тепловодных видов в бухте Золотой Рог, очевидно, также следствие нарушения теплового режима вод этой акватории. Ранее было показано, что тропические виды P. parvus и O. bre-vicornis исчезают из планктона Амурского залива в конце октября (Микулич, Бирюлина, 1977; Ермакова, 1994; Касьян, Чавтур, 2006). В нашем исследовании они "задержались" в бухте Золотой Рог до января. Возможно, "подогрев" данной акватории за счет сбросных вод системы охлаждения ТЭЦ-2 способствует акклиматизации здесь этих видов копепод.
Нами показано, что большое значение в появлении видов-интродуцентов в зал. Петра Великого имеет бухта Золотой Рог, подверженная термальному загрязнению ВТЭЦ-2 (Звягинцев, 2005). Этот факт подтверждается также последними гидрологическими исследованиями (Лучин и др., 2007). Авторами проведен сравнительный анализ пространственного распределения температуры воды в этой бухте за периоды до сдачи в эксплуатацию ВТЭЦ-2 (до 1971 г.) и после начала работы большинства котлоагрегатов (с 1980 по 2002 г.), показавший, что температурный режим в бухте существенно изменился.
До 1971 г. в апреле наиболее высокая температура воды на поверхности бухты Золотой Рог (3 °С) была характерна для ее мористой части. По мере продвижения к кутовой части бухты с уменьшением глубины температура воды заметно снижалась, достигая минимальных значений вблизи устья р. Объяснения (2,3 оС). Совершенно иная картина распределения температуры воды наблюдается после 1979 г. Максимальные значения температуры воды отмечены в районе устья р. Объяснения (6,5 оС), в направлении выхода из бухты температура снижается до 2,5 оС. Таким образом, антропогенное воздействие ВТЭЦ-2 наиболее ярко проявляется в кутовой части бухты, где температура воды в апреле выросла на 4,2 оС, а доминирование более тепловодных видов копепод и их более длительное нахождение в месте сброса подогретых вод ВТЭЦ-2 однозначно обусловлено термальным загрязнением.
Другим фактором, обеспечивающим различия комплексов копепод исследованных акваторий, может быть система течений, поскольку для планктона отмечена довольно строгая приуроченность видов к конкретным модификациям вод (Школдина, Погодин, 1999). Так, к числу характерных видов веслоногих ракообразных, найденных вблизи сброса вод ВТЭЦ-2, относится E. pacifica, который приурочен к опресненным районам Амурского залива и может переноситься течениями в бухту Золотой Рог. Также сюда не доходит ветвь течения, идущая из Уссурийского залива с более холодными и солеными водами Японского моря, и плотность холодноводных океанических видов здесь снижена.
Заключение
Таким образом, число обнаруженных в зоопланктоне исследованных акваторий видов копепод (21) относительно невелико по сравнению с зал. Петра Великого в целом и тем более относительно всего Японского моря. Среди найденных копепод преобладали морские виды, а по отношению к биотопу — не-
ритические при весьма разнообразном биогеографическом составе. Большинство найденных видов (19) оказались общими для сравниваемых районов, при этом весьма сходен и состав видов, доминирующих по встречаемости.
В то же время среднегодовая плотность веслоногих ракообразных в бухте Золотой Рог была почти в два раза ниже, чем в бухте Сухопутной. Комплекс веслоногих ракообразных бухты Золотой Рог, учитывая биогеографическую принадлежность доминирующих и часто встречающихся видов, имеет более "тепло-водный" характер, чем таковой бухты Сухопутной. Другое существенное различие этих акваторий — почти в 5 раз более низкая средняя плотность науплиев в бухте Золотой Рог по сравнению с бухтой Сухопутной.
В зоопланктоне бухты Золотой Рог можно выделить три сезонных комплекса копепод. Первый — весенний комплекс — включает все весенние месяцы, второй — летне-осенний — объединяет июль, август, сентябрь и октябрь, третий — зимний — ноябрь и все зимние месяцы. Подобные, но не идентичные комплексы наблюдаются и в бухте Сухопутной. При этом периоды присутствия в планктоне многих тепловодных видов в бухте Золотой Рог, по сравнению с бухтой Сухопутной, заметно продолжительнее и/или смещены в направлении холодного времени года. Главной причиной наблюдаемых различий состава и динамики копепод исследованных акваторий является термальное загрязнение куто-вой части бухты Золотой Рог, вызванное поступлением сюда подогретых отработанных вод из системы охлаждения Владивостокской ТЭЦ-2.
Работа выполнена при частичной финансовой поддержке ФЦП "Мировой океан" на 2008-2012 гг., госконтракт № 01.420.1.2.0003 от 07 ноября 2008 г.; гранта РФФИ № 11-04-00618-а "Мониторинг морских биоинвазий и роль судовых балластных вод в расселении видов" на 2011-2012 гг.; целевой комплексной программы ДВО РАН "Биологическая безопасность дальневосточных морей Российской Федерации" на 2009 г., гранта ДВО-1 № 09-1-0БН-08 "Оценка состояния морской среды методом биоиндикации по диатомовым сообществам обрастаний на природных и антропогенных субстратах" (2009-2011 гг.); грантов ДВО-1 № 09-1-П16-04, № 09-1-П23-01, № 09-1-П15-03; гранта фонда APN ARCP2006-FP14-Adrianov.
Список литературы
Афифи А., Эйзен К. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ : монография. — М. : Мир, 1982. — 488 с.
Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTICA® — Статистический анализ и обработка данных в среде Windows® : монография. — М. : Информационно-издательский дом "Филинъ", 1998. — 608 с.
Бродский К.А. Изменение видового состава копепод и кладоцер заливов Посьета и Амурского (Японское море) в связи с многолетними колебаниями температуры // Биол. моря. — 1981. — № 5. — С. 21-27.
Гейнрих А.К. Сезонные явления в планктоне Мирового океана. 1. Сезонные явления в планктоне средних и высоких широт // Тр. ИОАН СССР. — 1961. — Т. 51. — С. 57-81.
Долганова Н.Т. Глава 7. Сезонная и межгодовая динамика планктона в северозападной части Японского моря // Проект "Моря". Гидрометеорология и гидрохимия морей. Т. VIII: Японское море. Вып. 2: Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. — СПб. : Гидрометеоиздат, 2004. — С. 153-162.
Ермакова О.О. Распределение и динамика копеподы Paracalanus parvus в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. — 1994. — № 4. — С. 252-259.
Звягинцев А.Ю. Морское обрастание в северо-западной части Тихого океана : монография. — Владивосток : Дальнаука, 2005. — 432 с.
Инструкция по количественной обработке морского сетного планктона. — Владивосток : ТИНРО, 1982. — 29 с.
Касьян В.В., Чавтур В.Г. Распределение и сезонная динамика зоопланктона в Амурском заливе Японского моря. 1. Веслоногие ракообразные // Изв. ТИНРО. — 2006. — Т. 144. — С. 312-330.
Ким Дж., Клекка У.Р., Мьюлер К.У. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ : монография. — М. : Финансы и статистика, 1989. — 312 с.
Кулаичев А.П. STADIA 6.0. Методы анализа и средства анализа данных в среде Windows : монография. — М. : НПО "Информатика и компьютеры", 1996. — 256 с.
Кун М.С. Зоопланктон дальневосточных морей : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1975. — 152 с.
Лучин В.А., Соколов О.В., Плотников В.В. Межгодовая изменчивость температуры воды в деятельном слое Японского моря и возможность ее прогноза // Динамика морских экосистем и современные проблемы сохранения биологического потенциала России. — Владивосток : Дальнаука, 2007. — С. 14-32.
Микулич Л.В., Бирюлина М.Г. Планктон бухты Алексеева (залив Петра Великого) // Исслед. океанол. полей Индийского и Тихого океанов. — Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1977. — С. 103-136.
Милейковский С.А. Обзор советских исследований по влиянию антропогенного фактора на естественные сообщества морского и эстуарного зоопланктона и нейстона // Биол. моря. — 1981. — № 4. — С. 3-11.
Надточий В.В. Особенности сезонного развития планктона в зонах разных типов вертикальной структуры вод северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 150-167.
Надточий В.В. Сезонная динамика планктона в зонах с различной термической структурой вод в районе южных Курильских островов // Биол. моря. — 2004. — Т. 30, № 4. — С. 255-262.
Носов В.Н. Метод главных компонент и факторный анализ // Компьютерная биометрика. — М. : МГУ, 1990. — С. 162-187.
Школдина Л.С., Погодин А.Г. Состав планктона и биоиндикация вод юго-западной части залива Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 2. — С. 178-180.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2001. — 580 с.
Clarke K.R., Corley R.N. Changes in marine communities: An approach to statistical analysis and interpretation. 2nd edition. — Plymouth : PRIMER-E, 2001. — 170 p.
Foster M. An assessment of the studies used to detect impact to marine environments by California's coastal power plants. Contract No. 700-02-004. — Moss Landing, California, 2005. — 72 p.
UNEP: Statistical analysis and interpretation of marine community data. Reference methods for Marine Pollution Studies. — 1995. — № 64. — 75 p.
Поступила в редакцию 3.02.11 г.
