CC BY
73
2004
Известия ТИНРО
Том 137
УДК 597-155.3(265.53)
А.Я.Великанов (СахНИРО, г. Южно-Сахалинск)
О СОСТОЯНИИ СООБЩЕСТВ ПЕЛАГИЧЕСКИХ РЫБ У ЗАПАДНОГО И ВОСТОЧНОГО САХАЛИНА В 2002 Г.
На основе результатов учетных съемок 2002 г. (пелагических и донных траловых, ихтиопланктонных, икорных) в совокупности с материалами предыдущих лет сформировано определенное представление о современном состоянии пелагических сообществ рыб в рассматриваемых районах. В районе западного Сахалина в 2002 г. доминировали по биомассе мойва и японский анчоус, а также отмечено появление рыб-индикаторов (японского гипероглифа, многопозвонковой песчанки). У юго-восточного Сахалина наиболее многочисленными были горбуша, серебрянка, мойва, анчоус и молодь южного одноперого терпуга, на северо-восточном шельфе — минтай, сельдь и многопозвонковая песчанка. В целом, материалы съемок продемонстрировали, что в период пониженной рыбопродуктивности Охотского и Японского морей в формировании сообществ эпипелагических рыб у берегов о. Сахалин существенно возрастает роль мелкоразмерных видов.
Velikanov A.Ya. On the status of pelagic fish communities off the west and east Sakhalin Island in 2002 // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 137. — P. 207-225.
Recent status of pelagic fish communities near the western and eastern coasts of Sakhalin Island is evaluated on the base of ichthyoplankton surveys, pelagic and bottom trawl surveys in 2002 and the data of previous years. Capelin and Japanese anchovy were dominated by biomass near the west Sakhalin in 2002. Some species — indicators of warm oceanological regime (Japanese butterfish, sand-eel) appeared. Pink salmon , deep-sea smelt , capelin , anchovy and young arabesque greenling were the most abundant near the south-eastern Sakhalin, but walleye pollock, herring and sand-eel — near the north-eastern Sakhalin. Thus, role of small-size species in pelagic fish communities increases significantly near the Sakhalin Island in nowadays, when fish productivity of the Japan and Okhotsk Seas is relatively low.
Остров Сахалин расположен в южной части дальневосточной исключительной экономической зоны России. Особенности физико-географического местоположения этого острова обусловливают, во-первых, формирование в его морских водах богатой по видовому обилию ихтиофауны, которая слагается видами разных экологических групп (донные и придонные рыбы шельфа, пелагические, включая анадромных, глубоководные). Во-вторых, доминирующими по численности и биомассе как в япономорских, так и в охотоморских водах острова являются пелагические виды рыб, доля которых в последние годы составляет более 60 % (Великанов, 2002). У восточных берегов Сахалина в последнее время значительна численность анадромных рыб (Мерзляков, Темных, 2002). В основном это, конечно, горбуша Oncorhynchus gorbuscha — самый многочисленный вид тихоокеанских лососей, который размножается в реках Сахалина и на определенных этапах своей жизни также входит в состав эпипелагического сообщества рыб.
В япономорских и охотоморских водах острова эпипелагические сообщества рыб представлены северобореальными видами (сельдь Clupea pallasii, мин-
тай Theragra chalcogramma, мойва Mallotus villosus socialis, тихоокеанские лососи Oncorhynchus и др.), южнобореальными (сима Oncorhynchus masou, южный одноперый терпуг Pleurogrammus azonus и др.) и периодически мигрирующими сюда рыбами субтропического комплекса (дальневосточная сардина Sardinops sagax melan., сайра Cololabis saira, японский анчоус Engraulis japonicus, скумбрия Scomber japonicus). У восточного побережья Сахалина заметную роль в этих сообществах играют также некоторые виды, освоившие для своего обитания два биотопа: это мезопелагический вид — серебрянка Leuroglossus schmidti и донно-пелагический вид — дальневосточная многопозвонковая песчанка Am-modytes hexapterus (Ильинский, 1994; Мельников, Худя, 1998).
В целом, состав эпипелагических рыб в рассматриваемом районе довольно разнообразен, а с учетом анадромных рыб общее число этих видов как у западного, так и у восточного побережий острова по данным разных исследователей достигает порядка трех десятков. Б олее детальный анализ показал, что у Сахалина число планктоноядных видов рыб, включая пелагических и демерсальных, в южных районах выше, чем в северных; а у восточного побережья оно выше, чем у западного (Линдберг, 1959; Гаврилов и др., 1988; Velikanov, 2002).
В силу своей специфики сообщества пелагиали, в том числе и эпипелаги-ческие сообщества рыб, наиболее динамичны и подвержены разного рода воздействиям. Ранее, например, было показано, что сообщества пелагических рыб в южной части Охотского моря характеризуются не только долгопериодной, но и существенной межгодовой изменчивостью, связанной также с миграциями субтропических видов (Шунтов и др., 1994; Лапко, 1996; Шунтов и др., 1998а, б; Temnykh, 2001). Следовательно, изучение и оценка состояния сообществ пелагических рыб в отдельные годы являются важным элементом познания общих закономерностей их функционирования, да и морских экосистем в целом. Все вышесказанное обусловливает особую актуальность проведения такого рода исследований и наблюдений в морских водах Сахалина.
В 2002 г. СахНИРО осуществил целый ряд экспедиционных исследований и учетных съемок, которые включали в себя донные траловые съемки в разные сезоны, ихтиопланктонные съемки (минтай) и икорные съемки для сбора донной прикрепленной к субстрату икры рыб (сельдь, мойва) в прибрежной зоне, другие береговые экспедиции. В том числе впервые для СахНИРО у восточных берегов Сахалина была проведена пелагическая траловая съемка (Рад-ченко и др., 2002). Результаты всех этих морских и прибрежных экспедиционных исследований, в том числе и наблюдений за промысловыми уловами, в совокупности с материалами предыдущих лет позволили сформировать определенное представление о современном состоянии пелагических сообществ рыб в рассматриваемых районах.
Автор выражает искреннюю благодарность всем участникам экспедиций, материалы которых так или иначе быiли использованы при подготовке статьи.
В основу данных исследований положены результаты следующих морских и прибрежных экспедиций, осуществленных СахНИРО в 2002 г. у западного и восточного Сахалина: в Татарском проливе — ихтиопланктонная съемка (апрель—май), донная траловая съемка (май—июнь, сентябрь), икорная съемка на нерестилищах сельди и мойвы (май—июнь), неводная съемка в прибрежье северной части пролива, включая зал. Де-Кастри (снюрревод, закидной невод; август), мониторинг промысловых уловов в северной части пролива (наблюдательный пункт СахНИРО в г. Александровск, январь—ноябрь); у восточного побережья Сахалина — траловая съемка верхней эпипелагиали (конец июня — июль), донная траловая съемка (август—октябрь), неводная съемка у северо-восточного берега (снюрревод, закидной невод; август—сентябрь). Схемы расположения станций некоторых наиболее значимых из этих съемок показаны на рис. 1.
(А) Апрель—май 2002 г. (Б) Июнь—июль 2002 г. (В) Май—июнь 2002 г. (Г) Август—октябрь 2002 г
Рис. 1. Схема ихтиопланктонной (А), пелагической (Б) и донной (В, Г) траловых съемок, выполненных в 2002 г. на НПС "Дм. Песков" у западного и восточного Сахалина
Fig. 1. Ichthyoplanktonic (A), pelagic (Б) and bottom trawl surveys (В, Г) in research area in 2002 conducted at NPS "Dmitriy Peskov" off the west and east Sakhalin Island
Для ихтиопланктонной съемки использовалась икорная сеть ИКС-80, обловы и обработка проб проводились в соответствии с методическими рекомендациями (Расс, Казанова, 1966). И корные съемки в прибрежной зоне выполнялись в соответствии с разработанными в СахНИРО методиками, для сбора данных на нерестилищах сельди традиционно использовалась водолазная рамка, на нерестилищах мойвы в приливной зоне — пробоотборная трубка (Фридлянд, 1951; Пушникова, 1985; Великанов, 1994).
При выполнении донных съемок использовали донный трал ДТ/ТВ 34 м с мелкоячейной вставкой в кутце 10*10 мм. Трал был оснащен грунтропом из цепи по всей длине нижней подборы. Горизонтальное раскрытие трала принималось 2/3 от длины верхней подборы, вертикальное колебалось от 4,6 до 5,0 м. Скорость тралений составляла от 3,0 до 3,8 уз (преимущественно 3,2 уз). Стандартная продолжительность тралений составляла 30 мин. При пелагической траловой съемке использовался канатный трал 68/260 м, мешок трала был изготовлен из набора дели с ячеей от 10 до 4 мм (кутец). Горизонтальное раскрытие трала составляло 40-44 м, вертикальное — 27-28 м. Скорость тралений — обычно 4,0 уз. Получасовые траления выполнялись в основном в светлое время суток, с 8.00 до 20.00, лишь две станции были выполнены в ночное время. Траления осуществлялись в горизонте от 0 до 28 м.
Определение качественного и количественного состава тралового улова, биологические анализы и массовые измерения рыб проводили согласно принятым в СахНИРО методикам. Построение схем пространственного распределения осуществляли с помощью программы '^^ий 7.00", для интерполяции данных использовали метод "krigmg". Поскольку скорость и время тралений различались между собой, перед построением карт все уловы пересчитывались на стандартную площадку в 1 милю2, а для сельди — на 1 км2. Данные по биомассе ряда видов рыб были заимствованы из официальных прогнозов СахНИРО и ТИНРО-центра.
При использовании в статье термина "сообщество" (в том числе "сообщества пелагических рыб" Татарского пролива и т.д.) подразумевалось его классическое понимание: сообщество (организмов) — совокупность взаимосвязанных и взаимозависимых видов в пределах некоторого естественно ограниченного объема жизнепригодного пространства (Реймерс, 1991).
Западный Сахалин (Татарский пролив)
Как показали многолетние мониторинговые наблюдения СахНИРО, в настоящее время в эпипелагических сообществах рыб Татарского пролива численность популяций минтая и сельди находится на критически низком уровне, о чем ранее уже сообщалось в ряде публикаций (Зверькова, 1999; Науменко, 2001; Великанов, 2002). Так, по данным ихтиопланктонных съемок, биомасса минтая уменьшилась за предыдущие 13 лет в 8 раз. По данным траловой съемки весной 2002 г., скопления минтая распределялись на очень ограниченной акватории и только у юго-западного побережья Сахалина, в основном над глубинами более 200 м (рис. 2). По сравнению с данными наблюдений 1970-1980-х гг., протяженность района, на которой встречался половозрелый минтай весной 2002 г., уменьшилась в 5 раз, а площадь акватории, на которой распределялись нерестовые особи, составила не более 15-20 %. В указанный выше период, как известно, интенсивный нерест минтая наблюдался по всей шельфовой зоне западного Сахалина и в северной части Татарского пролива, от 46 до 510 с.ш., над глубинами от 50 до 200 м (Шунтов и др., 1993). В целом, по данным учетных съемок в весенний период 2002 г., количество выметанной икры, площадь нерестилищ, встречаемость и уловы на траление минтая и сельди были самыми низкими за последние 10 лет. Низкий уровень запаса этих видов рыб у западного Сахалина подтверждается и небольшими годовыми уловами (Великанов, 2002), величина
которых в 2000-2002 гг. для минтая составляла 0,7-3,2 тыс. т, а для сельди — 0,6-2,8 тыс. т. По оценкам 2002 г. суммарная биомасса минтая и сельди (половозрелые рыбы) в этом районе составила 25-26 тыс. т (соответственно 10 и 15-16 тыс. т).
т/милю2
Рис. 2. Пространственное распределение минтая в районе западного побережья Сахалина в мае—июне 2002 г.
Fig. 2. Spatial distribution of walleye pollock biomass near west Sakhalin in May— June, 2002
В то же время в теплый период года доминировали по биомассе дальневосточная мойва и японский анчоус. Высокая численность мойвы у западного побережья Сахалина была отмечена по данным как траловой, так и икорной съемок. В частности, в 2002 г. показатели встречаемости и средние уловы мойвы исследовательским тралом были значительно выше, чем в последние несколько лет, составляя соответственно 29,2 % и 2,6 тыс. шт./ час трал., и вполне сопоставимы с аналогичными показателями за 1970-1980-е гг. (Великанов и др., 2003). Величина уловов мойвы донным тралом достигала 4,0 т/час трал. (глубина 40 м). Столь высокие уловы этой рыбы тралом на научно-поисковых судах в Татарском проливе ранее не отмечались даже в 1970-1980-е гг. Только в мае 1 984 и 1 986 гг. при выполнении траловых съемок у западного побережья Сахалина уловы мойвы в некоторых случаях достигали 1,0 т/час трал. (глубины 20-22 м). Данные икорной учетной съемки показали, что протяженность района размножения, нерестовая площадь, концентрации выметанной икры мойвы были наибольшими за последние 10-15 лет, так же как и общее количество отложенной икры (табл. 1). Нерестовая биомасса мойвы у западного побережья Сахалина по данным икорной съемки составила в 2002 г. более 42 тыс. т.
В 2002 г. у западного Сахалина также наблюдались большие скопления японского анчоуса, особенно многочисленны они были в северной части Татарского пролива, к северу от 49-й параллели, где наблюдались вплоть по октябрь (рис. 3). Летом 2002 г. наблюдалась значительная гибель анчоуса от замора в мелководном зал. Де-Кастри (личное сообщение П.К.Гудкова). У восточных бе-
LO О}
—< со
<^оО OO . OO CO oj
со
<5
LO
I
LO
о о
oj 00 о
lo
lo oo О C5 I
a^ о о
о
■Cf
со
о
<5
00
о CD
00 00
a^ о
co^ oj~ I
■cf a^ о
CD
CD
lo
со I
lo О
<5
о
gSq
a^ о
со о
л Ч те
а
о ч с
к те m
О сч ф -Q
X н
л
CP
«
к к
к (N
а s
те \ CP . Н S-
к я <0 д * к
К е
О 5 ^ s
со о"
CD СП О
О
oj
lo 0 со
оо т—1 1 СП
1п 0 in 0 о^
0 о in
ОО in 0 со
со 1 со
СО if ■cf "i CO о ОО
ОО О ■Cf
■Cf 0 ОО
OJ Т—<
ОО 1 OJ со о СО ■cf
■cf 0 ОО
со о
lo
о о
lo OJ
Sis in ■cf со
О со 1 oj~
со oj ■cf a^
in in со
oj 0 со
со to oj~
CD
=S О
к к
<u *
о ч н о
о m н о
<и у
к
ч
о ^
=к
S
к те VO
<и ч
о «
3
4 <и ч <и
cp
с
=к о н
p
<и у
ч о с
Л
ч
(U
н те
СО
те «
о с
=к к к ч
<и
p
о
=к о н
p
<и у
ч те
X
си я ж a s
CU
а
регов острова скопления анчоуса довольно широко распределялись на север, встречаясь примерно до 530 с.ш. В предыдущее столетие отмечено 3 периода летних миграций анчоуса в Татарский пролив, последний начался в 1989 г., после более чем 20-летнего перерыва, и продолжается до сих пор (Василенко, Шершенков, 1997; Великанов, 2001). По экспертной оценке, биомасса скоплений анчоуса у западного Сахалина составляла до 25-30 тыс. т, однако и эту оценку следует рассматривать, скорее всего, как минимальную.
54-
52-
50-
48-
46-
44
140
142
144
146
Рис. 3. Схема распространения скоплений японского анчоуса у берегов о. Сахалин летом 2002 г. Более плотная штриховка — повышенные концентрации скоплений рыб
Fig. 3. Distribution of Japanese anchovy near the Sakhalin coast in 2002. Cross lines denotes high densities of fish schools
В связи с высоким уровнем численности сайры в российских водах Японского моря (по оценкам ТИНРО-центра) в последние годы возможны ее многочисленные подходы и в Татарс-
кий пролив. Во всяком случае, имеются достоверные данные о том, что в прошлом столетии летом скопления этой рыбы в рассматриваемом районе наблюдались практически непрерывно в период с 1933 до середины 1980-х гг. (табл. 2).
Таблица 2
Список тепловодных видов рыб, встречавшихся в районе западного побережья Сахалина в XX — начале XXI столетия
Table 2
List of warm-water fish species near the west coast of Sakhalin Island in the XX — early XXI centuries
Вид Год поимки Источник данных
Isurus oxyrhynchus (R., 1809) 1951 Пробатов, 1952
Lamna ditropis (H&F., 1947) 1947-1949, 1950-е, 1960-е, 1980-е Линдберг, 1959; Фадеев, 1984; Б лагодеров, 1993
Pterothrissus gissu (H., 1877) 1980 (апрель) Сафронов, Галимзянов, 1981
Sardinops sagax melanosticta (Schl., 1846) 19321 949 1 975 1942, -1954, -1990 Пробатов, 1953; Яременко, Будаева, 1977; Великанов, Тарасюк, 1981; Ф адеев, 1984; Дударев, К еня, 1986; Великанов, 2002
Engraulis japonicus (H., 1782) 1 934, 1 989 1 9481 998, ■1967, 2002 Таранец, 1937; Дружинин, Ф ридлянд, 1951; Линдберг, 1959; Дарда, 1968; Ф адеев, 1984; Василенко, Ш ершен-ков, 1997; Великанов, 2001
Cololabis saira (B., 1856) 1 933 -1985 Линдберг, 1947; Румянцев, 19476; Борисов, 1 949; Шунтов, 1 967; Великанов, Тарасюк, 1981; Иванков и др., 1999
Hyporhamphus sajori (J., 1902) 1 948, 1975 Фридлянд, 1 949; Яременко, Будаева, 1 977
Exocoetus volitans (L., 1758) 1973 Зверькова, Ш вецов, 1975
Sebastes schlegeli (C., 1829), juv. 1948 Фридлянд, 1949
Coryphaena hippurus (L. ,1758) 1973 Зверькова, Швецов, 1 975
Oplegnathus fasciatus (T&Schl., 1844), j uv. 1 946, 1948 Фридлянд, 1949
Ernogrammus hexagrammus (Schl., 1845) 1 947 1 949 Фридлянд, 1949; Линдберг, 1959; Линдберг, Красюкова, 1 975
Scomber japonicus (H., 1782) 19311 977 1953, -1979 1973, Фридлянд, 1949; Моисеев, 1954; Зверькова, Ш вецов, 1975; Великанов, Тарасюк, 1981; Беляев, 1986
Kareus bicoloratus (B., 1855) 1 947 1 949, 1975 Линдберг, 1 959; Яременко, Будаева, 1977; наши данные (1975)
Thamnaconus modestus (G., 1877) 1 975 Яременко, Будаева, 1 977
Takifugu borealis (A., 1950) 1 948, 1975 Фридлянд, 1 949; Яременко, Будаева, 1 977
Lophius litulon (J., 1902) 1 975 Яременко, Будаева, 1 977
Hyperoglyphe japonica (D., 1885) 2004 Великанов и др., 2004
Очевидно, что в 2002 г. последние 2-3 вида (мойва, анчоус и, может быть, сайра) и формировали основную биомассу эпипелагических рыб в Татарском проливе у западного побережья Сахалина.
По данным табл. 2 видно также, что в предыдущем столетии различные виды теплолюбивых рыб периодически проникали в Татарский пролив с водами Цусимского течения и нередко облавливались у западного берега Сахалина (большинство из них также пелагические). Общее число таких рыб насчитывает около двух десятков видов. Однако такой вид, как японский гипероглиф Hype-roglyphe japónica (Doderlein, 1885), до начала наступившего столетия в этом районе не встречался. Летом 2002 г. во время прибрежного промысла у юго-западного побережья Сахалина было выловлено несколько особей японского ги-пероглифа. В наше распоряжение попало два экземпляра этой рыбы. Оба были выловлены судами типа МРС при помощи снюрревода на глубине 120 м. Один был пойман в июле на траверзе о. Монерон, другой — в сентябре примерно на 20-25 миль севернее. Длина рыб (АС) составляла 34-35 см, что указывает на сравнительно молодой возраст выловленных особей, так как эта рыбы может достигать линейных размеров до 90 см и более (Линдберг, Красюкова, 1975). Прежде этот вид рыб никогда не встречался в рассматриваемом районе, как и у берегов Сахалина в целом. Интересно заметить, что в последние годы появились сообщения о поимках японского гипероглифа и в северо-западной части Японского моря (Колпаков, 2000; Иванков и др., 2003), где за всю предыдущую историю научных наблюдений этот вид рыб также не встречался (Румянцев, 1947а; Линдберг, Красюкова, 1975; Иванков, 1995; Борец, 2000). Приведенные литературные данные позволяют думать, что проникновение гипероглифа к юго-западному побережью Сахалина не было случайным, а представляет собой восточную ветвь общего миграционного потока этого вида рыб из южной в северную часть Японского моря в современный период.
Проникновение теплолюбивых видов рыб к западному побережью Сахалина обычно связывают с усилением интенсивности теплого Цусимского течения и соответственно с изменением температурных условий и циркуляции вод (Зверь-кова, Ш вецов, 1975; Яременко, Б удаева, 1977). По наблюдениям СахНИРО (данные лаборатории биологической океанографии), в летне-осенний период 2000 и 2002 гг. температурный режим вод у юго-западного Сахалина в слое 100-200 м на многолетнем разрезе мыс Слепиковского — мыс Золотой также характеризовался положительными аномалиями, в пределах +0,50-0,70 оС. Вообще известно, что у юго-западного побережья Сахалина на глубине 100 м температура воды летом может составлять от 4 до 10 0С (Океанографическая энциклопедия, 1974). Указанный диапазон температур, по-видимому, и позволяет таким видам рыб, как японский гипероглиф и гиссу (Pterothrissus gissu) (табл. 2), которые обитают в более южных широтах и предпочитают относительно большие глубины, более 100 м, время от времени проникать к юго-западному берегу Сахалина.
Весной 2002 г., во время выполнения донной траловой съемки (см. рис. 1, В), на некоторых участках шельфа западного Сахалина в исследовательских траловых уловах часто встречалась дальневосточная многопозвонковая песчанка. Недавно было показано, что этот вид рыб появляется в Татарском проливе не ежегодно, а лишь эпизодически, последний раз в 1983 г. (Великанов, Стоминок, 2001), т.е. очередное появление песчанки в данном районе произошло после 20-летнего перерыва. Известно, что многопозвонковая песчанка широко распространена в охотоморских водах Сахалина, от зал. Анива и прол. Лаперуза на юге до Сахалинского залива на севере. В то же время у западного побережья острова эта рыба встречалась в прошлом столетии лишь на ограниченных локальных участках. В целом, места ее поимки были приурочены к трем микрорайонам, в которых в весенний период отмечаются обычно повышенные биомассы зоо-
планктона: между 50°15' и 50°35' с.ш., 47°15' и 48°05' с.ш. и у о. Монерон (Великанов, Стоминок, 2001). В весенний сезон 2002 г. песчанка встречалась в траловых уловах в первом и третьем микрорайонах.
Как и во все другие годы наблюдений, у западного Сахалина в 2002 г. выловленные особи песчанки характеризовались очень крупными размерами, от 23 до 30 см. Новые данные еще раз подтвердили, что по длине тела песчанка, встречающаяся в рассматриваемом районе, представляет собой правую часть кривой размерного ряда песчанки из прол. Л аперуза. В общем, как было показано ранее (Великанов, Стоминок, 2001), можно подчеркнуть, что в многолетнем плане скопления песчанки в Татарском проливе появляются эпизодически и только в весенне-летний период года. Ее миграции к западному побережью Сахалина из района северной части Хоккайдо и прол. Лаперуза, по-видимому, обусловлены понижением температурного фона вод и уменьшением биомассы кормового зоопланктона в обычных районах ее посленерестового нагула.
Данные пелагической траловой съемки 2002 г. свидетельствуют о низкой численности многопозвонковой песчанки в прол. Лаперуза, зал. Анива и у юго-востока Сахалина (Радченко и др., 2002), что наблюдалось также в течение всего последнего 10-летия и по результатам донных траловых съемок, выполненных СахНИРО. На это же указывает статистика японского вылова песчанки в предыдущие 45-50 лет у северного и западного берега о. Хоккайдо. Так, если в 1970-е гг. уловы этой рыбы колебались от 50-60 до 180 тыс. т, то в 1990-е они существенно сократились, изменяясь в пределах 20-60 тыс. т. Таким образом, данные наблюдений 2002 г. также подтвердили сделанные ранее выводы о том, что появление этого вида песчанковых в Татарском проливе не связано непосредственно с возрастанием ее численности. Очевидно, что миграции этой рыбы к западному побережью Сахалина являются своеобразным биологическим индикатором изменения океанологических условий на некоторых морских акваториях, окружающих о. Сахалин.
Резюмируя все вышесказанное, можно заключить, что в 2002 г. существенно проявились две особенности формирования состава пелагических рыб в за-падносахалинском районе: 1) явное доминирование мелкоразмерных пелагических видов рыб; 2) проникновение некоторых видов рыб-индикаторов, указывающих на изменение океанологических условий.
Восточный Сахалин (охотоморские воды острова)
В связи с особенностями океанологических условий у восточного побережья Сахалина можно выделить два района, южный и северный, которые существенно различаются видовым составом пелагических рыб, в том числе доминирующих видов. Условная граница этих районов лежит примерно между 49 и 50° с.ш.
С последних чисел июня до конца июля 2002 г. была проведена детальная учетная съемка верхней эпипелагиали в районе восточного Сахалина. В южной части обследованного района (зал. Анива, прол. Л аперуза, юго-восток Сахалина, зал. Терпения) наиболее многочисленными в уловах были такие виды рыб, как мойва, сеголетки южного одноперого терпуга, японский анчоус, в ночное время — серебрянка (Радченко и др., 2002).
Вполне естественно, что последний, мезопелагический, вид абсолютно доминировал в ночных уловах. Встречалась серебрянка над свалом глубин от 600 до 3500 м. Величина уловов изменялась от 0,2 до 0,7 т/час трал. (16,7-58,3 тыс. шт./час трал.). Длина рыб в уловах варьировала от 10 до 16 см. Как известно (Ильинский, 1994), в юго-западной части Охотского моря во все сезоны обитают наиболее крупные особи этого вида рыб, что подтверждается и нашими данными по размерному составу. По оценкам ТИНРО-центра, численность серебрянки в Охотском море, в том числе у восточного Сахалина, в 1980-1990-е гг. была
очень высокой (Шунтов, 1994; Каредин, 1998; Мерзляков, Темных, 2002), и этот вид входил в пятерку доминирующих видов эпипелагических рыб. Если судить по летним уловам 2002 г., эта рыба также образует концентрации высокой плотности и, судя по величине уловов, по-прежнему находится среди доминирующих видов рыб эпипелагиали рассматриваемого района.
Проведенные траловые исследования показали, что мойва была широко распределена вдоль всего восточного Сахалина (рис. 4). Однако относительно высокая численность этой рыбы (в основном неполовозрелой, длиной 7-13 см) была обнаружена в зал. Анива и у юго-востока Сахалина, где ее уловы достигали 0,11 т/ час трал. (20,3 тыс. шт./час трал.) над глубинами менее 80 м. Кроме того, в этих же двух районах отмечены массовые нерестовые подходы и повышенные концентрации икры этой рыбы (Великанов и др., 2003). В зал. Анива наиболее плотные скопления мойвы по данным траловой пелагической съемки были отмечены в его западной части (рис. 4). Весной в этой же части залива было выловлено почти 76 % всего улова по заливу. С учетом величины нерестовой биомассы по данным икорной съемки, величины вылова и биомассы этой рыбы в посленерестовый период (по результатам пелагической траловой съемки, Радчен-ко и др., 2002) общий запас мойвы в зал. Анива весной 2002 г. мог составить около 10,0 тыс. т.
Данные пелагической съемки подтвердили также относительно высокую численность южного одноперого терпуга и японского анчоуса. В частности, в конце июня — начале июля молодь терпуга была широко распространена у юго-восточного побережья Сахалина и в зал. Анива. Частота его встречаемости в уловах была очень высокой, достигая 6783 %, а величина уловов составляла до 0,75-1,00 тыс. шт./час трал. В отдельные годы последнего десятилетия (1990-е) в южной части Охотского моря наблюдалось значительное увеличение численности молоди южного од-ноперого терпуга, установленное с помощью траловых макросъемок ТИНРО-центра и связанное с появлением ряда высокоурожайных поколений (Шунтов и др., 1998а; Мерзляков, Темных, 2002). Об этом же свидетельствует и
♦ улова нет
о - 0.01-5.0 кг/час траления
• 5.1-10.0 кг/час траления
Л- 10.1 -50.0 кг/час траления
♦ 50.1-110.0 кг/час траления
45.00+ 142.00
143.00 144.00 145.00 146.00 147.00
Рис. 4. Распределение уловов мойвы у берегов восточного Сахалина в июне—июле 2002 г. по данным пелагических тралений
Fig. 4. Capelin catches distribution near the East Sakhalin in June—July, 2002
статистика японского вылова южного одноперого терпуга у северной части о. Хоккайдо. Так, с 1 992 по 1 998 г. уловы этой рыбы возросли втрое, достигнув в 1998 г. рекордной величины — более 170 тыс. т. Это тем более впечатляет, что у берегов Хоккайдо основу уловов терпуга составляют неполовозрелые особи, в том числе годовики. Хотя урожайность разных поколений южного од-ноперого терпуга существенно изменялась в 1990-е гг., данные наших наблюдений в 2002 г. позволяют заключить, что в целом уровень численности этой рыбы пока еще остается достаточно высоким.
Как уже отмечалось, анчоус также был довольно широко распространен вдоль восточного Сахалина (см. рис. 3). Если в первой половине июля его скопления наблюдались лишь в районе 48° с.ш., то в августе уже в районе 52-й параллели. В последних числах сентября анчоус еще встречался в траловых уловах НПС "Дм. Песков" на траверзе зал. Пильтун (53°00'-53°15' с.ш), над глубинами от 12 до 33 м. В предыдущий период проникновение анчоуса так далеко на север вдоль восточного Сахалина отмечалось лишь в 1999 г. (Великанов, 2001). В последующие два года анчоус отсутствовал в траловых уловах НПС "Дм. Песков" у восточного побережья Сахалина в осенний период, что было обусловлено, очевидно, значительным уменьшением численности и биомассы этого вида рыб в южной части Охотского моря (Мерзляков, Темных, 2002). В летний сезон 2002 г. в Охотском море, в отличие от западносахалинского района, анчоус в основном избегал прибрежной зоны, и лишь в районе заливов Ныйский и Пильтун его скопления наблюдались близко от берега.
В летние месяцы в эпипелагиали восточного Сахалина в настоящее время большую долю составляют, как известно, лососи, прежде всего горбуша. Достаточно отметить, что в 2001 г. вылов этой рыбы в рассматриваемом районе достиг рекордной величины за последние 50 лет и составил 94,0 тыс. т, много горбуши было выловлено и в 2003 г. — 87,9 тыс. т.
У северо-восточного Сахалина по данным пелагической траловой съемки наиболее многочисленными были минтай, сельдь и дальневосточная многопозвонковая песчанка. Половозрелые рыбы этих видов образовывали в июле плотные скопления.
Несмотря на значительное сокращение численности, минтай по-прежнему является одним из доминирующих видов рыб эпипелагиали рассматриваемого района. По данным донных траловых съемок, в 1999-2002 гг. основные скопления минтая распределялись только у северо-восточного Сахалина. При этом ежегодно его скопления встречались над всей зоной северо-восточного шельфа и над верхним краем свала, над глубинами до 400-500 м (рис. 5). У юго-восточного Сахалина, по данным этих же съемок, скопления минтая были весьма малочисленными и разрозненными. Аналогичные результаты по распределению скоплений этой рыбы были получены и по данным пелагической съемки 2002 г. (Рад-ченко и др., 2002), и по данным контрольного лова минтая, выполнявшегося по программам СахНИРО. Основные концентрации минтая летом были выявлены только у северо-востока Сахалина, уловы научно-исследовательским тралом достигали 1,0 т/час трал. (2,0 тыс. шт./час трал.) В целом, по данным донных траловых съемок 1999-2002 гг., минимальные оценки его биомассы у северо-востока Сахалина колебались от 12 до 40 тыс. т. Это на порядок ниже, чем в 1970-х гг., когда биомасса нерестовой рыбы составляла до 132 тыс. т, а сезонная биомасса нагульного минтая достигала уровня 500 тыс. т (Пушников, 1982).
Данные траловых съемок 2002 г. свидетельствуют, что в летний сезон у северо-восточного Сахалина скопления сельди распределялись в основном над нижней частью шельфа и свалом глубин, от 100 до 1750 м (рис. 6), а ее уловы достигали 0,5 т/час трал. (2,5 тыс. шт./ час трал.). В осенний период скопления этого вида встречались в основном вблизи берегов, над мелководной частью шельфа, с глубинами менее 100 м, а плотность этих скоплений была почти на
Рис. 5. Распределение скоплений минтая у северо-восточного Сахалина в сентябре—октябре 1999 (А), 2000 (Б), 2001 (В), 2002 гг. (Г) по данным донных тралений, т/милю2
Fig. 5. Distribution of walleye pollock biomass near the north-east Sakhalin coast in September—October, 1999 (A), 2000 (Б), 2001 (В), 2002 (Г), t/mile2
порядок ниже, чем летом. Значительно различалась сельдь в летних и осенних ловах и по размерному составу. В июле скопления образовывала крупноразмерная сельдь, длиной до 39 см, в основном 27-33 см. мигрировавшая, по-видимому, из северных районов Охотского моря. Основу осенних скоплений сельди со-.тавляли особи длиной 17-22 см (рис. 7). По всей вероятности, эти скопления формировала местная тугорослая сельдь лагунной формы. Как известно, после нереста лагунная сельдь уходит в море, не отходя далеко от берегов. В летний сезон, как и осенью, у северо-восточного Сахалина она, не образуя плотных скоплений. распределяется над мелководной частью шельфа, глубинами менее 100 м. периодически заходя в протоки заливов (Румянцев и др.. 1958)
Рис. 6 Распределение скоплений сельди (т/милю1) у северо-восточного побере-ья Сахалина в осенний (А) и летний (Б) периоды 2002 г. по данным траловых съемок Fig. б. Distribution of herring biomass near the north-east Sakhalin coast in autumn VA) and summer (Б) 2002, t/mile1
Известно также, что в 1950-е гг. нагульные скопления сахалино-хоккайдс-■ й сельди летом широко распределялись вдоль восточного побережья Сахалина. Однако это происходило в период сравнительно высокой численности стада. - да годовые уловы достигали 345 тыс. т. В то время скопления формировались зреимушественно особями старшевозрастных групп, также над нижней частью шельфа и свалом глубин, мигрируя вплоть до о. Ионы (Румянцев и др., 1958) -льдь этой популяции, наряду с корфо-карагинским и.стадом зал. Петра Вели-t :го, характеризуется наиболее крупными линейными размерами тела рыб этого ^да в северной Пацифике (Качина, 1986; Науменко, 2001), которые близки к введенным нами. Однако представляется маловероятным, чтобы в настоящее гс«мя сельдь сахалино-хоккайдской популяции формировала крупные нагульные пления в районе северо-восточного Сахалина. Против этого свидетельству-- многолетняя депрессия ее запасов, в том числе крайне низкий уровень чис--тнности в 1990-е гг. (Пушникова, 1994; Науменко. 2001; Великанов, 2002). а -.-же существенно более низкая биомасса, чем в 1970-1980-е гг., основных магических (планктоноядных) рыб в Татарском проливе, о чем было сказано
%
Длина тела, см
%
Длина тела, см
Рис. 7. Размерный состав траловых уловов сельди у северо-восточного Сахалина в июле (А) и сентябре—октябре (Б) 2002 г.
Fig. 7. Size composition of herring near the north-east Sakhalin coast in July (A) and September—October (Б), 2002
выше. Нет причин думать также, что сельдь подобных размеров мигрировала на нагул к северо-восточному Сахалину из более отдаленных районов (Японского моря и восточной Камчатки). Скорее всего, эти скопления образовывала сельдь из северной части Охотского моря. В этой связи интересные материалы по распределению нагульных скоплений охотской сельди приводят И.В.Мельников и Н.А.Кузнецова (2002). Согласно опубликованным ими данным, в конце августа 1997 г. существенные скопления половозрелой охотской сельди были отмечены также в северосахалинском районе, в районе о. Ионы и банки Каше-варова. Однако уже к середине сентября почти все рыбы мигрировали в прита-уйский район. Эти данные в определенной мере согласуются с нашими материалами по особенностям сезонного распределения сельди у северо-восточного Сахалина в 2002 г. Вместе с тем известно, что сельдь охотского стада характеризуется существенно меньшими размерными показателями, чем установленные нами в 2002 г.: максимальная длина — 34 см, средняя — 26-27 см (Качина, 1986; Науменко, 2001; Мельников, 2002). По данным этих же исследований более близкими линейными параметрами, но все же меньшими, чем приведенные нами, характеризуется гижигинско-камчатская сельдь — соответственно 34,035,0 и 27,0-28,2 см. Таким образом, существующие материалы пока не позволя-
ют с полной определенностью говорить о том, сельдь какой именно популяции (или популяций) формировала нагульные скопления у северо-востока Сахалина летом 2002 г. Видимо, этот вопрос смогут прояснить дальнейшие, более детальные биологические исследования рыб.
Результаты пелагических тралений, выполненных у северо-восточного Сахалина в 2002 г., выявили также, что после минтая и сельди одной из относительно многочисленных рыб в верхнем слое эпипелагиали была дальневосточная многопозвонковая песчанка. В частности, уловы этой рыбы достигали 5,0 тыс. шт./ час трал. Пелагическая и донная съемки показали, что с июля по октябрь 2002 г. основные скопления песчанки распределялись практически в одном и том же районе, между 52°40' и 54°20' с.ш., что характерно для ее распределения в районе северо-восточного Сахалина в последние 5-6 лет. По данным донных траловых съемок последнего 5-летия, в рассматриваемом районе песчанка постоянно отмечается в питании ряда других видов рыб. Так, биологические анализы рыб, выполненные в ходе пелагической (2002 г.) и донной (2001 г.) траловых съемок, свидетельствуют о том, что у северо-восточного Сахалина песчанку интенсивно потребляли около 10 видов рыб. Здесь можно отметить кету (Oncorhynchus keta), минтая, треску (Gadus macrocephalus), навагу (Eleginus gracilis), многоиглого керчака (Myoxocephalus polyacanthocephalus) и керчака-яока (Myoxocephalus jaok), бычка-бабочку (Melletes papillio), звездчатую (Platichthys stellatus) и желтобрюхую камбал (Pleuronectes quadrituberculatus). В частности, в июле особи кеты длиной 60-65 см содержали в своих желудках от 3 до 26 экз. песчанки при степени наполнения 3-4 балла. В сентябре— октябре интенсивно потребляла песчанку неполовозрелая треска, встречаемость жертвы в пищевом комке этого ихтиофага составила почти 74 % при степени наполнения желудков в среднем 3,1 балла. У многоиглого керчака и звездчатой камбалы при среднем наполнении желудков 2,5 балла, а у яока — при 3,5 балла встречаемость песчанки в пище составляла в отдельных пробах соответственно 4,0-31,2 %; 9,0-28,8 и 33,3 %. У остальных видов рыб встречаемость песчанки в пище находилась в пределах 5,0-8,3 %. Массовое потребление песчанки различными видами в пелагиале и у дна также, на наш взгляд, указывает на сравнительно высокую численность этой мелкоразмерной (рис. 8) и специфической по своему поведению рыбы в данном районе.
Рис. 8. Распределение многопозвонковой песчанки по длине и массе тела в уловах пелагическим тралом у северовосточного Сахалина в июле 2002 г.
Fig. 8. Size and weight composition of sand-eel in the pelagic trawl catches near the north-east Sakhalin in July, 2002
11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
масса, г
Обобщая представленные материалы по восточному Сахалину, заметим, что и в этом районе в 2002 г. в эпипелагических сообществах рыб мелкоразмерные виды также играли весомую роль.
В определенной мере, опосредованно, через постепенное уменьшение численности одних видов и увеличение других, доминирование рассмотренных выше рыб является и результатом тех тенденций, которые сложились в этих сложных биологических процессах в последние 10-15 лет. Вместе с тем выявленные особенности в 2002 г. представляют собой один из этапов значительно более долгопериодных процессов формирования рыбопродуктивности восточных морей России, обусловленных сменой климато-океанологических эпох в северном полушарии (Шунтов, 1994; Кляшторин, Сидоренков, 1996; Шунтов и др., 1997; Кляшторин, Л юбушин, 2003).
Ранее было показано, что во вторую половину XX столетия у западного и восточного Сахалина состав и количество доминирующих видов рыб периодически существенно изменялись (Великанов, 2002). Так, в Татарском проливе число доминирующих видов рыб изменялось с 1950-х по 1990-е гг. с 2 до 4, у берегов восточного Сахалина — от 1 до 5. Существенной изменчивости был подвержен также и качественный состав рыб. В Татарском проливе, например, в 1950-е гг. доминировали сельдь, минтай, скумбрия и анчоус, в 1980-е — сардина, минтай, сельдь и мойва. У восточных берегов Сахалина в 1950-е гг. доминировали сельдь, минтай, песчанка, анчоус и камбалы, в 1 980-е — дальневосточная сардина, минтай, песчанка и горбуша, в 1 990-е гг. — горбуша, южный одноперый терпуг, анчоус и камбалы. И сходя из отмеченных тенденций был сделан вывод о том, что периодическая изменчивость состава доминирующих по биомассе рыб является характерной особенностью функционирования и продуцирования морских экосистем Сахалина. Результаты наблюдений за составом пелагических рыб у западного и восточного побережий Сахалина в 2002 г. еще раз подтвердили выявленные особенности динамики морских пелагических экосистем района исследований. Е стественно, что вышеуказанные изменения в составе пелагических рыб наиболее отчетливо прослеживаются в долгопериодном аспекте, при дискретности не менее 10 лет. Однако наблюдения за складывающимися биологическими процессами в морских пелагических экосистемах в отдельные годы также помогают оценить формирующиеся тенденции в сравнительном плане. В частности, материалы съемок 2002 г. продемонстрировали, что в период пониженной рыбопродуктивности Охотского и Японского морей (Шунтов и др., 1997; Дулепова и др., 2003) в формировании сообществ эпипелагических рыб у берегов о. Сахалин существенно возрастает роль мелкоразмерных видов.
Литература
Беляев В.А. Обыкновенные скумбрии // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 259-273.
Благодеров А.И. Сезонное распределение и некоторые черты биологии сельдевой акулы (Lamna ditropis) в северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1993. — Т. 33, № 5. — С. 715-719.
Борец Л.А. Аннотированный список рыб дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — 192 с.
Борисов П.Г. Опыт лова пелагических рыб и водных беспозвоночных в морях Д альнего Востока при помощи электросвета // Рыб. хоз-во. — 1949. — № 1. — С. 18-24.
Василенко А.В., Шершенков С.Ю. Анчоус Японского моря: перспективы освоения промыслом // Рыб. хоз-во. — 1997. — № 1. — С. 36-40.
Великанов А.Я. Интенсивность нереста и оценка численности производителей мойвы (Mallotus villosus socialis Pallas) у берегов острова Сахалин // Рыбохозяй-ственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. — Южно-Сахалинск: Сахалин. област. книж. изд-во, 1994. — С. 72-76.
Великанов А.Я. Анчоус и сайра у берегов Сахалина // Вестн. Сахалинского музея. — Южно-Сахалинск, 2001. — № 8. — С. 295-300.
Великанов А.Я. Сырьевые ресурсы морских рыб Сахалина и Курильских островов: состав, современное состояние запасов, их многолетняя изменчивость // Изв. ТИН-РО. — 2002. — Т. 130. — С. 1022-1041.
Великанов А.Я., Багинский Д.В., Мамуло И.М. Новый всплеск численности дальневосточной мойвы (Mallotus villosus socialis) у берегов о. Сахалин // Вопр. рыболовства. — 2003. — № 4. — С. 691-706.
Великанов А.Я., Багинский Д.В., Захарченко Л.Д. О первой поимке японского гипероглифа Hyperoglyphe japonica (Centrolophidae, Perciformes) у юго-западного побережья о. Сахалин // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 44, № 2. — С. 272-275.
Великанов А.Я., Стоминок Д.Ю. Встречаемость, распространение и некоторые аспекты биологии тихоокеанской песчанки (Ammodytes hexapterus Pallas, 1811) в Татарском проливе (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 737-750.
Великанов А.Я., Тарасюк С.Н. О периодичности появления в Татарском проливе некоторых промысловых видов рыб // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана: Тез. докл. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1981. — С. 11-12.
Гаврилов Г.М., Пушкарева Н.Ф., Стрельцов М.С. Состав и биомасса донных и придонных рыб экономической зоны СССР Японского моря // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 37-55.
Дарда М.А. Распределение и биологическая характеристика анчоуса (Engraulis japonicus Schl.) в водах Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1968. — Т. 65. — С. 42-48.
Дружинин А.Д., Фридлянд И.Г. Некоторые данные об анчоусе в водах Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 35. — С. 186-187.
Дударев В.А., Кеня В.С. Северотихоокеанские сардины // Биологические ресурсы Тихого океана. — М..: Наука, 1986. — С. 157-166.
Дулепова Е.П., Волков А.Ф., Чучукало В.И. и др. Современный статус био-ты дальневосточных морей // Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход: Тез. докл. Междунар. конф. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — С. 35-37.
Зверькова Л.М. Характеристика минтая западной части ареала (Охотское море, северная часть Японского моря, Тихий океан у побережья Южных Курил) // Рыбохозяй-ственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. — Ю жно-Сахалинск: Сахалин. област. книж. изд-во, 1 999 . — С. 7-26.
Зверькова Л.М., Швецов Ф.Г. О проникновении теплолюбивых рыб в воды западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 96. — С. 294-295.
Иванков В.Н. Теплолюбивые виды рыб в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, № 6. — С. 825-826.
Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В. и др. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. — Владивосток: Изд. ДВГУ, 1999. — 259 с.
Иванков В.Н., Селиванова Е.Н., Рутенко О.А. Сезонная и межгодовая динамика планктонных и нектонных сообществ бухты Киевка (Японское море) // Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход: Тез докл. Междунар. конф. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — С. 130-132.
Ильинский Е.Н. Распределение серебрянки в Охотском море // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. — Владивосток: ТИНРО, 1994. — С. 114-121.
Каредин Е.П. Ресурсы мезопелагических рыб северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 391-416.
Качина Т.Ф. Тихоокеанская сельдь // Биологические ресурсы Тихого океана. — М.: Наука, 1986. — С. 146-156.
Кляшторин Л.Б., Любушин А.А. Связь циклических флюктуаций климата и рыбопродуктивности // Рациональное природопользование и управление морскими биоресурсами: экосистемный подход: Тез докл. Междунар. конф. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2003. — С. 27-29.
Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. Долгопериодные климатические изменения и флюктуации численности пелагических рыб // Изв. ТИНРО. — 1996. — Т. 119. — С. 34-52.
Колпаков H.B. Новые данные по распространению японского гипероглифа Hy-peroglyphe japonica (Centrolophidae) в северо-западной части Японского моря // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 6. — С. 849.
Лапко B.B. Состав, структура и динамика нектона эпипелагиали Охотского моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. — 24 с.
Линдберг Г.У. Предварительный список рыб Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1947. — Т. 2. — С. 125-206.
Линдберг Г.У. Список фауны морских вод южного Сахалина и южных Курильских островов // Исследования дальневосточных морей СССР: Тр. Курило-Сахалинской экспедиции. — Л.: ЗИН, 1959. — С. 244-256.
Линдберг Г.У., Красюкова 3.B. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. Ч. 4. — Л., 1975. — 464 с.
Мельников И.В. Результаты оценки запаса сельди в северной части Охотского моря по траловым съемкам 2000 г. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1142-1158.
Мельников И.В., Худя B.H. Дальневосточная песчанка (Ammodytes hexapterus Pallas) в Охотском и западной части Берингова морей // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 124. — С. 344-359.
Мельников И^., Кузнецова H.A. Особенности формирования скоплений охотской сельди в притауйском районе в сентябре 1998 и 1999 гг. // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1159-1170.
Мерзляков А.Ю., Темных О.С. Динамика состава пелагического ихтиоцена Охотского моря в связи с миграциями рыб различных экологических и географических группировок // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 1215-1227.
Моисеев П.А. Перспективы развития рыбной промышленности Сахалино-Куриль-ского района // Рыб. хоз-во. — 1954. — № 5. — С. 7-14.
Науменко Н.И. Биология и промысел морских сельдей Дальнего Востока. — Петропавловск-Камчатский: Камчатский печатный двор, 2001. — 332 с.
Океанографическая энциклопедия. — Л.: Гидрометеоиздат, 1974. — 631 с.
Пробатов А.Н. Акула в водах Сахалина // Природа. — 1952. — № 6. — С. 115.
Пробатов А.Н. Анчоус и сардина у берегов южного Сахалина // Природа. — 1953. — № 6. — С. 110-111.
Пушников B.B. Популяционная структура минтая Охотского моря и состояние его запасов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток, 1982. — 23 с.
Пушникова Г.М. Воспроизводство сельди в Татарском проливе // Исследование и рациональное использование биоресурсов дальневосточных и северных морей СССР. — Владивосток, 1985. — С. 53-54.
Пушникова Г.М. Состояние запасов сахалино-хоккайдской сельди и пути стабилизации ее численности // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. — Южно-Сахалинск: Сахалин. област. книж. изд-во, 1994. — С. 47-56.
Радченко B.^, Кантаков Г.А., Шубин А.О. и др. Ихтиоцены и физические условия верхней эпипелагиали шельфа юго-восточного Сахалина в период после ската молоди лососей // Тр. СахНИРО. — 2002. — Т. 4. — С. 70-92.
Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. — М.: Пищ. пром-сть, 1966. — 42 с.
Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь. — М.: Наука, 1991. — 538 с.
Румянцев А.И. Об изменениях в составе тепловодной ихтиофауны приморских вод Японского моря // Зоол. журн. — 1947а. — Т. 26, вып. 1. — С. 47-52.
Румянцев А.И. Сайра Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1947б. — Т. 25. — С. 53-66.
Румянцев А.И., Фролов А.И., Козлов Б.М. и др. Миграции и распределение сельдей в водах Сахалина. — М.: ВНИРО, 1958. — 40 с.
Сафронов С.Н., Галимзянов К.Г. О нахождении Pterothrissus gissu, Holgendorf, 1877 (Pterothrissidae, Pisces) у юго-западного Сахалина // Итоги исследований по вопросам рационального использования и охраны биологических ресурсов Сахалина и Курильских островов. — Южно-Сахалинск, 1981. — С. 31-33.
Таранец А.Я. Материалы к познанию ихтиофауны Советского Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1937. — Т. 12. — С. 5-50.
Фадеев Н.С. Промысловые рыбы северной части Тихого океана. — Владивосток, 1984. — 269 с.
Фридлянд И.Г. Молодь рыб у западного побережья Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1949. — Т. 31. — С. 193-196.
Фридлянд И.Г. Размножение сельди у юго-западного берега Сахалина // Изв. ТИНРО. — 1951. — Т. 35. — С. 105-145.
Шунтов В.П. Сайра Японского моря // Изв. ТИНРО. — 1967. — Т. 56. — С. 51-56.
Шунтов В.П. Новые данные о перестройках в пелагических экосистемах дальневосточных морей // Вестн. ДВО РАН. — 1994. — № 2. — С. 59-66.
Шунтов В.П., Волков А.Н., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Шунтов В.П., Лапко В.В., Надточий В.В., Самко Е.В. Межгодовые изменения в ихтиоценах верхней эпипелагиали Сахалино-Курильского региона // Вопр. ихтиол. — 1994. — Т. 34, вып. 5. — С. 649-656.
Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. ТИНРО. — 1997. — Т. 122. — С. 3-15.
Шунтов В.П., Волвенко И.В., Волков А.Ф. и др. Новые данные о состоянии пелагических экосистем Охотского и Японского морей // Изв. ТИНРО. — 1998а.— Т. 124. — С. 139-177.
Шунтов В.П., Горбатенко К.М., Надточий В.В. и др. Современное состояние планктонных и нектонных сообществ эпипелагиали Сахалино-Курильского региона // Биол. моря. — 19986. — Т. 24, № 3. — С. 161-168.
Яременко В.В., Будаева В.Д. О проникновении тепловодных рыб в воды юго-западного Сахалина // Вопр. ихтиол. — 1977. — Т. 17, вып. 2. — С. 363-364.
Temnykh O.S. Interannual and long-term dynamics of epipelagic fish communities in the southern Okhotsk Sea in connection with migrations of common nekton species // NPAFC. — Victoria B.C., Canada, 2001. — P. 42.
Velikanov A.Ya. Spatial differences in reproduction of capelin (Mallotus villosus socialis) in the coastal waters of Sakhalin // ICES, Journ. of Marine Science. — 2002. — Vol. 59, № 5. — P. 1011-1017.
Поступила в редакцию 4.03.04 г.
