CC BY
125
2012
Известия ТИНРО
Том 171
УДК 597.58(265.5)
Ким Сен Ток, А.Ч. Ким*
Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 693023, г. Южно-Сахалинск, ул. Комсомольская, 196
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ СТОРОНЫ БИОЛОГИИ СЕВЕРНОЙ ТИХООКЕАНСКОЙ ПЕСЧАНКИ AMMODYTES HEXAPTERUS PALLAS В ВОДАХ О. САХАЛИН И КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ ПО ДАННЫМ 1980-2010-Х ГГ.
По многолетним данным рассматривается пространственное и батиметрическое распределение песчанки Ammodytes hexapterus в пределах Сахалино-Курильского региона. Отмечено широкое распространение вида в шельфовых водах островов. Выявлены участки скоплений взрослых особей и пелагической молоди вида. Высокие концентрации песчанки характерны для зал. Анива, северо-восточных вод Сахалина и южных Курильских островов. Значительная величина общих промысловых ресурсов дает основание рекомендовать интенсивное развитие местного рыболовства.
Ключевые слова: песчанка, Сахалино-Курильский регион, распределение, биология, запас.
Kim S.T., Kim A.Ch. Spatial distribution of pacific sand lance Ammodytes hexapterus Pallas and some features of its biology in the waters of Sakhalin and Kuril Islands by the data of 1980-2010 // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 171. — P. 69-84.
Spatial and bathymetrical distribution of pacific sand lance Ammodytes hexapterus in Sakhalin-Kuril region is considered on the base of long-term data. The species is wide expanded over the shelf of Sakhalin and Kuril Islands. The highest concentration of its adults and young fish is found in the Aniva Bay, at north-east Sakhalin, and at south Kuril Islands. The stock of the sand lance is high enough to recommend the species for local fishery.
Key words: sand lance, Sakhalin-Kuril region, fish distribution, biological features, fish stock.
Введение
Песчанки относятся к числу массовых морских видов рыб в прибрежных водах Атлантического и Тихого океанов. Они формируют важное звено в пищевых цепях морских сообществ, представляя собой многочисленных планктофагов и одновременно являясь одними из основных кормовых объектов для прибрежных хищников. В северотихоокеанском бассейне обитает два вида песчанок из рода Ammodytes — северная тихоокеанская песчанка A. hexapterus и тихоокеанская песчанка A. personatus. Первый вид широко распространен вдоль азиатских и североамериканских берегов до Калифорнии, образуя на всем протяжении видового ареала многочисленные популяции,
* Ким Сен Ток, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: kimst@ sakhniro.ru; Ким Анастасия Чангиевна, старший лаборант, e-mail: kim_a@sakhniro.ru.
Kim Sen Tok, Ph.D., head of laboratory, e-mail: kimst@sakhniro.ru; Kim Anastasia Ch., chief laboratory assistant, e-mail: kim_a@sakhniro.ru.
второй населяет воды Японии, п-ова Корея, а также распространен в Желтом, Вос-точно- и Южно-Китайском морях, на юг вплоть до Гонконга (Chen, 2005, 2007; Kim et al., 2008, 2010). Граница обитания между двумя тихоокеанскими видами проходит в южной части Охотского моря между о. Сахалин, южными Курильскими островами с одной стороны и островами Японского архипелага — с другой (Tomiyama et al., 2005).
Наиболее обширная информация по конкретным вопросам биологии песчанок накоплена в североамериканских (зал. Аляска, воды Британской Колумбии, зал. Пьюджет-Саунд) (Robards et al., 1999, 2002; Haynes et al., 2008; Johnson, Thedinga, 2008; Haynes, Robinson, 2011), а также японских (Hashimoto, 1984; Okamoto et al., 1988; Funakoshi et al., 1997; Yanagibashi et al., 1997; Tomiyama et al., 1999, 2005; Yamada et al., 1999, 2000; Nagano et al., 2001; Tomiyama, Yanagibashi, 2004; Yamada, 2009; Yasuma et al., 2009) водах. Меньше опубликовано научных сведений по песчанке, обитающей в российских дальневосточных морях (Великанов, 1979а, б; Лабецкий, 1981; Худя, 1982, 1988; Худя, Пушников, 1984; Мельников, Худя, 1998; Чикелев, Датский, 2000; Великанов, Стоминок, 2001; Токранов, 2007).
Современное состояние ресурсов вида в Беринговом, Охотском и Японском морях неизвестно, хотя сведения об их высоком уровне периодически появляются. В эпипе-лагическом слое Охотского моря уровень суточного потребления песчанки минтаем в среднем оценивается объемом 7 тыс. т (Лапко, 1994), или примерно 840 тыс. т за лето (Мельников, Худя, 1998). Относительные оценки обилия вида по данным траловых съемок ТИНРО-центра свидетельствуют о его широкой распространенности и в прибрежных водах Охотского моря (Атлас ..., 2003; Нектон ..., 2003). Учитывая то, что песчанкой питается не только минтай, но и огромное количество потребителей, начиная от рыб и беспозвоночных организмов, заканчивая птицами и млекопитающими, уровень реальной биомассы этих рыб в упомянутом море, видимо, может превышать современную биомассу крупнейшей охотской популяции сельди. У берегов северовосточного Сахалина запасы вида оцениваются ориентировочной цифрой 100 тыс. т (Худя, Пушников, 1984). В прол. Лаперуза суммарный запас песчанки в 1970-е гг. оценивался в пределах 88-250 тыс. т, хотя в периоды появления ее урожайных поколений, например в 1973 г., промысловый запас мог достигать 410 тыс. т (Великанов, 1979а; Худя, 1982).
Максимальный вылов песчанки в водах Японии, по данным ФАО*, наблюдался в 1974 г. и составлял 300 тыс. т. В 2003-2009 гг. японский вылов объекта не превышал 100 тыс. т. Судя по статистике ФАО, в 2007-2009 гг. по сравнению с 2005-2006 гг. суммарный вылов A. personatus по всей зоне его распространения снизился с 266 до 182-198 тыс. т. Вместе с тем относительно высокий мировой вылов последнего десятилетия был обусловлен значительным приростом официального вылова песчанки Китаем, который более чем в два раза превысил вылов Японии. В северо-восточной части Тихого океана, у берегов американского континента, как и в российских водах, интенсивный промысел песчанки, судя по данным ФАО, отсутствует. Других сведений по ресурсам песчанки в водах Тихого океана и его окраинных морей найти не удалось, однако обширная литература по питанию морских животных свидетельствует о значительных объемах выедания Ammodytes sp. на всех этапах ее развития (Прахова и др., 1980; Хи et al., 1983; Springer et al., 1984; Yamashita et al., 1985a, b; Vermeer et al., 1987; Murphy et al., 1991; Wada et al., 1992; Токранов, Максименков, 1995; Okata, 1995; Piatt, 1997; Robards and Piatt, 1999; Чучукало, 2006; Duffy et al., 2010).
Скудность научной информации по биологии, распределению и запасам песчанки в российских водах определяет важность ее исследований как одного из ключевых элементов прибрежных экосистем северной части Тихого океана. Основной целью настоящей работы является характеристика пространственного распределения песчанки в водах Сахалино-Курильского региона, периодизация ее жизненного цикла по
* FAO 2009 yearbook. Fishery and aquaculture statistics // Food and agriculture organization of the United Nations. — Rome, 2011. http://www.fao.org/docrep/015/ba0058t/ba0058t.pdf.
разновременным учетным съемкам, а также оценка перспектив освоения ресурсов в ближайшее время.
Материалы и методы
В статье использованы материалы учетных траловых съемок, выполненных в разные сезоны периода 1983-2011 гг. (рис. 1). Этими работами была полностью и многократно охвачена акватория континентального шельфа вблизи западного и восточного побережий о. Сахалин, а также охотоморские и тихоокеанские шельфовые воды у южных и северных Курильских островов. Всего проанализированы результаты 9 пелагических и 64 донных траловых учетных съемок. Данные группировались помесячно с целью оценки временных изменений в плотности и характере распределения рыб.
Систематика песчанок в южных водах Сахалина и Курильских островов пока не уточнена, но в настоящей работе нами принимается присутствие в российской зоне указанных районов только одного вида А. hexapterus.
Траловые съемки по количеству учетных станций (примерно 7 тыс. тралений) распределялись следующим образом: восточный Сахалин — 42,5 %, западный Сахалин — 32,3, южные Курильские острова — 21,1, северные Курильские острова—4,1 %. В ходе донных траловых учетных съемок использовались разнообразные типы орудий лова, от ДТ 27,1 м до ДТ 36,0 м, с обязательным использованием мелкоячейной 10 х 10 мм вставки в кутце. Средняя скорость тралений равнялась 3,0 уз, продолжительность траления занимала 30 мин. Минимальная обследованная глубина в ходе тралений составляла 18-20 м, а максимальная глубина (обычно 500-600 м) значительно превосходила предельную глубину обнаружения песчанки во всех районах ее обитания.
Пелагические съемки проводились преимущественно в южноохотоморских присахалинских водах, с охватом в 2002-2003 гг. северо-восточных вод о. Сахалин, а в 2004 г. — юго-восточной части Татарского пролива и охотоморских вод южных Курильских островов. В качестве орудий лова использовались разноглубинные пелагические тралы РТ 68/260 м с мелкоячейной вставкой в кутце от 10 до 4 мм с уменьшением размера ячеи к концу тралового мешка, РТ 54,4/192 с мелкоячейной вставкой
140 142 144 146 148 150 152 154 156 158 160
Рис. 1. Обобщенная карта траловых станций в учетных съемках СахНИРО за период 1983-2011 гг.
Fig. 1. Generalized scheme of trawl surveys conducted by Sakhalin Res. Inst. Fish. Oceanogr. (SakhNIRO) in 1983-2011
4,5 мм (Радченко и др., 2002; Великанов и др., 2005; Великанов, Мухаметов, 2011). Средняя скорость буксировки тралов достигала 4,1-4,4 уз. Вертикальное раскрытие устья тралов равнялось 27-28 м. В ходе съемок проводились 30-минутные траления в верхнем 30-метровом слое в светлое время суток. В ходе неритических исследований облавливалась исключительно молодь песчанки, вследствие чего пелагические уловы анализируются отдельно от донных траловых уловов.
На всех учетных станциях производилось измерение зондом температуры воды в придонном (донные траления) или поверхностном (пелагические траления) горизонтах моря. Глубина мест поимки песчанки определялась как средняя величина между глубинами начала и конца траления. Фактические уловы рыб пересчитывались на часовое траление, экстраполировались на площадь траления и переводились в тонны на 1 км2. Биомасса вида рассчитывалась методом площадей с применением вероятного коэффициента уловистости орудий лова, равного 0,1 (Атлас ..., 2003).
Результаты и их обсуждение
Многолетние исследования в водах о. Сахалин и Курильских островов показывают, что песчанка распространена во всем регионе. Достоверные данные отсутствуют только для акватории средних Курильских островов, где траловые операции не проводились. Вместе с тем факт присутствия скоплений песчанки у о. Онекотан и вдольбереговое Восточно-Камчатское течение с тихоокеанской стороны островов дают основание предполагать возможность обитания рыб данного вида и в средней части гряды, в зоне наличествующих песчаных грунтов.
Самая известная зона обитания песчанки в российских дальневосточных водах — акватория зал. Анива и прилегающего прол. Лаперуза. В зал. Анива массовое распространение взрослых рыб приурочено только к узкой юго-западной полосе шельфа с глубинами до 60 м, протянувшейся от бухты Морж к скале Камень Опасности (рис. 2).
Рис. 2. Летнее распределение песчанки в зал. Анива по донным (а, б) и пелагическим (в, г)съемкам
Fig. 2. Summer distribution of sand lance in the Aniva Bay by data of bottom (a, б) and pelagic (в, г) surveys
В июне-августе максимальная плотность донных концентраций рыб здесь достигает 167,6 т/км2. Отдельные особи обнаруживаются и севернее, вплоть до бухты Лососей.
Глубина и температура водной среды, которые определяют характер пространственного распределения взрослой песчанки, в июне и июле-августе существенно различаются. В июне наибольшая концентрация рыб наблюдается на максимальном удалении от побережья на глубинах более 50 м, где температура воды очень низка и не превышает минус 0,05 — плюс 0,50 °С (рис. 3). В то же время небольшое скопление
£ ^
о н
Р о
^ cti CD V S >
* t ^ В
'S'-
о
Температура воды, С
ga's-
^ В
6000
4000
2000
0
30-35
36-40 4i_45
□ июнь
□ июль-август
46-50 51_55
56-60
61-65
66-70
Глубина, м
■ 27 м □ 50-57 м
11
13
15
17 19 21
Длина тела, см
23
25
27
29
Рис. 3. Средние уловы песчанки при различной температуре (а) и глубине (б), размерный состав рыб (в) в водах зал. Анива
Fig. 3. Mean CPUE of sand lance (ind. per an hour of trawling) in various ranges of water temperature (a) and depth (б); size structure of sand lance in the Aniva Bay (в)
вида наблюдается на этих глубинах там, где влияние течения Соя наиболее ощутимо, а температура воды достигает диапазона 2,5-4,0 °С. Батиметрический диапазон обитания песчанки в целом простирается от 30 до 100 м. С дальнейшим потеплением моря, в июле-августе, по всей видимости, рыбы начинают перемещаться в прибрежную полосу. На это указывает характер их батиметрического распределения, когда в зоне от 70- до 30-метровой изобаты плотность концентраций постепенно повышается.
Размерный состав рыб в местах их скоплений широко варьирует, от 8 до 29 см. Это обусловлено присутствием в траловых уловах не только взрослых рыб, ведущих донный образ жизни, но и молоди, объячеивающейся в верхних горизонтах моря. В июне в диапазоне глубин 27-30 м держится песчанка длиной 8-19 см, при средней величине 11,9 см, а глубже в зоне 50-60 м отмечаются более крупные особи — от 8 до 29 см, в среднем 17,6 см (рис. 3). Масса тела рыб варьирует от 4 до 40 г, в среднем 18,1 г. Гонады рыб находятся в стадии покоя, по численности самки несколько преобладают над самцами (1,0 : 0,7). В первой половине дня песчанка интенсивно питается эвфаузиидами, гипериидами и копеподами, тогда как во второй половине дня желудки рыб остаются преимущественно пустыми.
Характер распределения молоди песчанки в неритическом слое моря в зал. Анива не всегда соответствует местам концентрации придонных скоплений взрослых рыб. Песчанка на раннем этапе жизни, оказываясь во власти доминирующих течений, рассредоточивается по всей зоне залива (см. рис. 2). Относительная биомасса вида у поверхности моря в июле достигает лишь 0,016 т/км2. Общий диапазон глубин шельфа, над которыми встречается молодь, составляет от 30 до 142 м. Вместе с тем повышенные ее уловы отмечены вблизи основного местообитания взрослых рыб у бухты Морж, а также в крайней юго-восточной части залива у мыса Анива над глубинами 30-50 м. В среднемноголетнем плане они достигают около 6 тыс. экз./час. трал. (абсолютный максимальный улов равен примерно 56 тыс. экз.). В летний период года размеры молоди находятся в диапазоне 3,5-7,0 см, максимальная масса уловов молоди песчанки не превышает 22,5 кг/час. трал., а средний улов равен 730 г (1576 экз.). Температура воды в местах обнаружения сеголеток песчанки колеблется от 7 до 21 °С. Наиболее частые их уловы отмечены в диапазоне 9-18 °С.
В водах юго-восточного побережья Сахалина и зал. Терпения, по данным донных траловых съемок, песчанка наблюдается только в самом заливе (рис. 4). Уловы вида в этом районе слабые, а максимальная наблюденная здесь величина сезонной плотности концентраций рыб составила 0,113 т/км2. Ранее изучение питания 32
Рис. 4. Летнее и предзимнее распределение песчанки у юго-восточного побережья Сахалина и в зал. Терпения по данным донных (а) и пелагических (б) съемок
Fig. 4. Summer and pre-winter distribution of sand lance at south-east Sakhalin and in the Terpeniya (Patience) Bay by data of bottom (a) and pelagic (б) surveys
видов рыб в зал. Терпения показало отсутствие песчанки в их рационе (Табунков, Чернышева, 1985). Летние исследования неритической зоны и эпипелагиали свидетельствуют о значительно более широких границах распределения песчанки, причем они подтверждают слабые ее скопления непосредственно в зал. Терпения. Однако сравнительно высокие концентрации молоди (до 0,01 т/км2) были выявлены у юговосточного побережья Сахалина, вдоль Тонино-Анивского полуострова, на акватории от зал. Мордвинова до мыса Анива.
Взрослая песчанка в зал. Терпения обнаруживается в ноябре-декабре на глубинах 15-30 м при температуре воды минус 0,4 — плюс 1,6 °С. Ее молодь, достигающая в июне-июле 4-7 см (над большими глубинами распределяются двухлетки 12-17 см), держится весьма разреженно, наблюдаясь как в надшельфовой зоне, так и над островным склоном. Глубины, над которыми встречаются пелагические сеголетки песчанки, охватывают в целом диапазон от 30 до 1200 м. Несмотря на столь широкий разброс, уловы по мере приближения к берегу растут, а встречаемость вида увеличивается. Основной зоной летнего распределения молоди остаются надшельфовые участки до изобаты 130 м. Температура воды в местах обнаружения скоплений рыб колеблется от 7,0 до 16,5 °С.
У северо-восточного побережья острова максимальные концентрации молоди и взрослой песчанки сосредоточены недалеко от зал. Пильтун, хотя в целом зоной обитания вида является вся прибрежная полоса от мыса Елизаветы (самой северной оконечности о. Сахалин) на юг примерно до 51° с.ш. (рис. 5). Летом и осенью (сентябрь-ноябрь) повышенная численность рыб может наблюдаться в районе зал. Набиль. Донные концентрации рыб у северо-восточного Сахалина при максимальной наблюденной плотности концентраций рыб, равной 5,15 т/км2, значительно уступают концентрациям в зал. Анива, но превосходят численность вида в юго-восточных водах острова. Данные пелагических съемок в районе свидетельствуют о более плотных скоплениях молоди
Рис. 5. Распределение песчанки у северовосточного Сахалина по данным донных (а-в) и пелагических (г) съемок
Fig. 5. Sand lance distribution at north-east Sakhalin by data of bottom (а-в) and pelagic (г) surveys
вида в северных островных водах по сравнению с южными. Максимальная плотность их концентраций достигает в неритической зоне северо-восточных вод 0,43 т/км2.
В июне-августе размеры песчанки в донных тралениях у северо-восточного Сахалина находятся в пределах от 10,0 до 22,5 см, хотя изредка встречаются рыбы даже от 6,5 см. Прилов мелких особей наиболее вероятен в поверхностном слое моря. Батиметрический диапазон обитания донных скоплений песчанки составляет от 16 до 110 м. В этих пределах значимые скопления (1,2-3,1 тыс. экз./час. трал.) обнаруживаются в зоне 40-80 м. Вместе с тем в 2003 г. максимальный улов песчанки на часовое траление был получен на глубине 101 м и составил около 32 тыс. экз., или 640 кг, что стало наибольшим зафиксированным уловом вида в районе за все годы исследований. В августе-сентябре 2003 г. вид был обнаружен на глубинах 18-22 м при температуре воды 8,0-11,8 °С. Уловы были незначительными и не превышали 60-80 экз./час. трал. В сентябре-октябре 1998 г. рыбы были встречены на глубинах 12,5-170,0 м при температуре 4,6-11,9 °С, но повышенные уловы приходились на меньшие глубины — до 50 м. Позднее, в октябре-ноябре 2007 г., рыбы распределялись в диапазоне 40-150 м при температуре воды от минус 0,6 до плюс 7,6 °С. Повышенные уловы (40-102 экз./час. трал.) наблюдались на глубинах 30-50 м при температуре 3,6-7,1 °С. Размеры придонной песчанки в октябре-ноябре были сопоставимы с вышеуказанными для лета пределами и составляли 11-20 см. В неритической пелагиали моря в августе 2002 г. она обитала в зоне 40-103 м при температуре 2,6-9,7 °С. Основные уловы наблюдались над глубинами приблизительно 50 м, т.е. там, где образуют донные концентрации взрослые рыбы. Размеры песчанки, пойманной в пелагиали, составляли 12-23 см. Судя по размерному составу и местам поимки, взрослые рыбы совершают вертикальные нагульные миграции к поверхности моря преимущественно недалеко от участков своего донного обитания.
В западных водах о. Сахалин численность песчанки, по имеющимся данным, низка. За все годы наблюдений вид был обнаружен только в границах морской акватории, прилегающей к мысу Лопатина (46°30' с.ш.), где плотность концентраций достигала лишь 0,01 т/км2, а также в незначительных количествах отмечен на самом севере Татарского пролива у мыса Тык (51°50' с.ш.). На Чехово-Ильинском мелководье в питании трески изредка наблюдается взрослая песчанка, но в траловых уловах здесь вид не был встречен.
Информация по температуре воды и глубинам местообитания песчанки в водах Татарского пролива крайне скудна. В целом вид встречался в диапазоне глубин 22-55 м при температуре воды 1,0-4,3 °С. В мае 2003 г. размеры единично пойманных рыб составляли 22-29 см. В июле 2004 г. в пелагическом слое наблюдались особи длиной 5,0-6,5 см. Уловы молоди достигали 500-1000 экз./час. трал.
У южных Курильских островов песчанка обитает повсеместно, но следует выделить следующие участки повышенных донных концентраций песчанки: ЮжноКурильский пролив, охотоморские заливы о. Итуруп, исключая зал. Простор, охотоморское побережье о. Кунашир у мыса Докучаева, а также небольшие участки океанского побережья о. Итуруп севернее и южнее зал. Касатка (рис. 6). Несомненно, основные скопления вида располагаются в Южно-Курильском проливе, но охотоморские заливы о. Итуруп почти не уступают вышеуказанному району. Максимальные плотности концентраций песчанки у дна, достигающие 4,7 т/км2, даже слегка превосходят таковые у северо-восточного побережья Сахалина, а пелагические скопления молоди сравнимы с их скоплениями в зал. Анива.
Размерный состав песчанки по данным донных тралений часто варьирует из-за одновременного облова донных скоплений и объячеивания молоди в пелагиали. Так, в июне-августе 2003 г. длина тела пойманных рыб у южных Курильских островов составляла всего лишь 3,5-5,5 см, и эта ранняя молодь явно была поймана в верхнем горизонте моря. В последующие месяцы (август-ноябрь) размеры рыб оказались заметно выше и составляли, как правило, больше 9-10 см. Максимальная длина песчанки в уловах достигала 20-25 см. Глубины распространения донных скоплений рыб в
Рис. 6. Распределение песчанки в водах южных Курильских островов по данным донных (а-е) и пелагических (ж) съемок
Fig. 6. Sand lance distribution in the waters of south Kuril Islands by data of bottom (а-е) and pelagic (ж) surveys
районе находились в пределах 14-84 м. Наибольшая встречаемость и величина уловов наблюдались в прибрежной полосе до глубины 60 м. Общие пределы температуры воды в придонном слое составляли от 6,5 до 17,5 °С. Судя по встречаемости рыб в уловах, оптимальные температурные условия равняются примерно 11,5-17,5 °С.
Пелагическая съемка в июле 2004 г. показала широкое пространственное распределение молоди песчанки длиной 4,0-10,5 см над шельфом и свалом глубин вдоль охотоморского побережья островов. Над глубинами 90-138 м случайно были выловлены три взрослые рыбы длиной 20 см. Температура воды в местах обитания рыб колебалась от 12 до 15 °С. Максимальный зарегистрированный улов песчанки наблюдался в августе-сентябре и составил 1584 экз./час. трал. (52 кг) на глубине 40 м при температуре 13,7 °С.
У северных Курильских островов в океанических водах отмечены только слабые скопления рыб в водах о. Парамушир. Повышенные концентрации вида отмечены в океанических водах о. Онекотан, но даже здесь их максимальная величина не превышает 0,006 т/км2. Редкие исследования, проведенные в охотоморских водах островов, не показали присутствия песчанки, однако в питании трески — основного хищника в шельфовых водах — она составила 0,9 % по массе в общем рационе и 53,2 % массы рациона рыб длиной 51-60 см (Полтев, 2001). В океанических водах островов песчанка была обнаружена в марте и октябре в пределах глубин 48-75 м. Обычно в траловых уловах попадались только единичные особи, а наибольший улов достиг лишь 52 экз./час. трал.
Имеющаяся в научной литературе информация свидетельствует о том, что южная граница охотоморских вод — район прол. Лаперуза и, по всей видимости, акватория у южных Курильских островов — является приграничной для ареалов обитания двух видов тихоокеанских песчанок р. Ammodytes (Hashimoto, 1984, 1991; Okamoto et al., 1988, 1989; Okamoto, 1989). В водах Японского моря также выявлено присутствие обоих видов (Kim et al., 2010). Разделение видов подтверждается генетическими, морфометрическими (число позвонков, пигментация) и экологическими исследованиями (Okamoto, 1989; Hashimoto, 1991; Kim et al., 2008). Сравнительные исследования экологии песчанок показали различие в сроках нереста видов. Вид A. personatus в тихоокеанских водах Японии нерестится в ноябре-декабре (Tomiyama et al., 2005) или,
по другим данным, в конце декабря — начале января (Yamada, 2009). В водах Желтого моря данный вид размножается также в ноябре-декабре (Chen, 2007).
Исследования североамериканских песчанок показали, что у A. hexapterus нерест осенний — с конца сентября по октябрь (Robards and Piatt, 1999). Вместе с тем находки икры, выметанной в феврале-марте в северо-западных заливах США, а также нерест рыб того же района в марте при длительном содержании в аквариальных условиях указывают на вероятность ранневесеннего нереста песчанки A. hexapterus (Pinto, 1984; Greene et al., 2011). Во втором случае рыбы в течение всего зимнего периода (декабрь-февраль) держались в песке, не проявляя активности до наступления весны. Столь противоречивая информация о сроках нереста предположительно A. hexapterus, по-видимому, связана с присутствием в исследуемых районах не менее двух видов.
В связи с особенностями термического режима вод районов обитания существенно различаются продолжительность жизни и темп роста рассматриваемых песчанок. A. personatus живет 3 года и достигает максимальной длины 16,0 см (Tomiyama et al.. 2008), по другим сведениям — 21,2 см (Hashimoto, 1984). В восточной части Берингова моря максимальная наблюденная длина песчанки составляет 27 см, но в зал. Аляска и в калифорнийских водах она не превышает 20 см (Robards et al., 1999), причем в целом для вышеуказанных районов максимальный возраст указан в 7 лет. В зал. Анива A. hexapterus достигает возраста 8 лет, а максимальные ее размеры составляют 28 см (Худя, 1982). Судя по значительной разнице в максимальных размерах и возрасте рыб в теплых и холодных районах тихоокеанского бассейна, A. hexapterus распределяется от Берингова моря до южной части Охотского моря. У берегов Японии, а также, видимо, в зал. Аляска и у Калифорнии могут присутствовать другие виды песчанок со сравнительно коротким периодом жизни и меньшими размерами.
Наиболее характерной чертой песчанок является привязанность в течение всей жизни к песчаным грунтам определенных фракций (Pinto et al., 1984). Суточная миграционная активность рыб (ежедневное закапывание в грунт и подъем в пелагиаль для кормления) сменяется продолжительным периодом пребывания в грунте, обусловленным наступлением неблагоприятных условий среды обитания. В водах Японии наблюдается летняя «спячка» рыб, приуроченная к приближению придонной температуры воды на глубинах 20-50 м в мае к диапазону 17-20 °С (Tomiyama, Yanagibashi,
2004). Латентное состояние рыб завершается в ноябре, когда температура снижается до 15 °С. По завершении «спячки» рыбы созревают, и в середине декабря, при понижении температуры до 12 °С, начинают нерест, завершающийся к началу января. В северотихоокеанских водах, в зал. Аляска, наблюдается зимняя «спячка» — зимовка, позволяющая снижать двигательную активность в условиях более холодных вод (Ciannelli, 1997; Robards et al., 1999). По всей видимости, летняя потеря активности не характерна для популяций A. hexapterus. Это подтверждается и нашими исследованиями у берегов Сахалина и Курильских островов. Максимальный уровень встречаемости песчанки во всех районах приходится на летний период, с июня по август. С сентября по декабрь взрослые рыбы присутствуют в шельфовой зоне, доступной для траловых операций. Зимнюю спячку песчанок в Охотском море, к сожалению, проследить невозможно, так как воды восточного Сахалина покрываются плотным слоем льда и освобождаются от него только в июне.
Размножение A. personatus происходит сразу после летнего латентного периода «спячки». Осенненерестующая песчанка американских вод может быть видом, близким по своим экологическим особенностям к A. personatus. Логично предположить, что A. hexapterus должен нереститься сразу после зимнего периода «спячки», т.е. весной. В районах смешанного обитания обоих видов может наблюдаться как осенне-зимнее, так и ранневесеннее размножение рыб. В таком случае в южных водах Сахалина и у южных островов Курильской гряды при гипотетически совместном обитании двух разных видов, видимо, должен наблюдаться протяженный период нереста, а в северовосточных водах Сахалина и у северных Курильских островов — только весенний нерест у A. hexapterus. В западнокамчатских водах, расположенных вблизи североку-
рильских, личинки и мальки песчанки отмечаются в ихтиопланктоне летом-осенью, с июля по октябрь, что фактически подтверждает весенний нерест вида (Токранов, Сафронов, 2004).
Присутствие в июне-августе в верхних слоях неритической пелагиали зал. Анива, северо-восточного Сахалина и южных Курильских островов рыб длиной 3,5-7,0 см свидетельствует об отсутствии летней «спячки» молоди песчанок в приостровных водах. Вместе с тем широкая вариация размерного состава мальков подтверждает существование по крайней мере весеннего размножения песчанок в рассматриваемых районах. Ранее, по данным 1970-1980-х гг., общий период размножения песчанки в Сахалино-Курильском регионе по времени встречаемости в уловах недавно отнерестовавших особей был определен с октября по июнь (Худя, 1988; Мельников, Худя, 1998).
Характер нереста A. hexapterus в дальневосточных морях пока не прослежен. По литературным данным (Robards et al., 1999), размножение вида происходит в литоральной, приливно-отливной зоне, икра — донная, псаммофильная, клейкая и образует конгломерации с песчинками. Личинки A. personatus длиной 3-4 мм, вылупившиеся в конце декабря, ведут пелагический образ жизни до мая-июня, когда они начинают закапываться в грунт, и остаются в нем до осени. В мае-июне длина мальков достигает 7-10 см (Hashimoto, 1991). Оседание мальков в придонный слой в северо-западных заливах Америки происходит при длине 58-60 мм (Greene et al., 2011).
Так как взрослые рыбы, по-видимому, не совершают длительных и протяженных миграций от мест своего донного обитания, то присутствие песчанок на значительном удалении от местообитания известных популяций указывает на самостоятельность их скоплений. Наиболее крупные независимые популяции присутствуют, на наш взгляд, в зал. Анива, у юго-восточного Сахалина (Тонино-Анивский полуостров), у северо-восточного Сахалина (зал. Пильтун) и у южных Курильских островов (ЮжноКурильский пролив, охотоморские заливы о. Итуруп). Отдельные популяции должны существовать в Сахалинском заливе, у северных Курильских островов, возможно их нахождение в Татарском проливе (Чехово-Ильинское мелководье, Александровский залив).
Присутствие крупной популяции у зал. Пильтун подтверждается многолетней информацией о значительных концентрациях вида в прибрежье в ходе исследования нагульного ареала серых китов у северо-восточных берегов Сахалина (Fadeev, 2011). Плотность концентраций рыб, определяемая по траловым съемкам, значительно уступает значениям, которые получены здесь дночерпателями. В 2010 г. рассчитанная максимальная плотность концентраций песчанки у зал. Пильтун на глубинах 20-50 м достигала 66,0-78,0 т/км2, что всего лишь в два раза меньше наибольших оцененных концентраций вида в зал. Анива. Однако средняя плотность концентраций рыб по всей зоне прибрежья у зал. Пильтун в 2005-2009 гг. не превышала 27,7 т/км2. Основные скопления песчанки отмечаются в северной части шельфа вблизи указанного залива и находятся под интенсивным прессом хищничества со стороны серых китов западной охотско-корейской популяции (Fadeev, 2011). Известно, что на запасы песчанки в районе залива оказывает свое воздействие и многочисленная звездчатая камбала (Пометеев, 2001). Исследование межгодовой вариации относительной численности песчанки показало некоторое повышение ее величины в 2010 г. по сравнению с периодом 2004-2009 гг.
Общая биомасса песчанки в отдельных районах Сахалино-Курильского региона рассчитана нами на основе наблюденной площади распространения и средних величин плотности концентраций рыб, отмеченных за прошедшие годы исследований. Вместе с тем ряд обстоятельств существенно затрудняет получение достоверной информации по запасам песчанки. Пелагическая молодь на первом году жизни широко разносится от мест обитания взрослых рыб. Это обстоятельство, а также ее высокая естественная смертность не дают возможности по численности молоди оценить промысловые ресурсы вида. Участки распределения донных скоплений взрослой песчанки с трудом выявляются при тралениях ввиду особенностей биологии этой рыбы. Приблизительный
расчет запасов методом площадей при предположении, что коэффициент уловистости донного трала для песчанки в реальных условиях не превышает 0,1 (Атлас ..., 2003), показал наибольшую величину общей биомассы вида для района южных Курильских островов на уровне 58,6 тыс. т. Площадь распределения песчанки в районе в разные годы колебалась от 3,5 до 15,3 тыс. км2. В водах зал. Анива и прилегающей зоны прол. Лаперуза расчетные ресурсы песчанки достигают 175,2-221,0 тыс. т на площади 1,1-2,0 тыс. км2. В прибрежье северо-восточного Сахалина максимальная отмеченная биомасса вида находится в пределах 10,0-36,6 тыс. т на площади 0,024-0,066 тыс. км2. Полученные данные, на наш взгляд, могут быть занижены ввиду недостаточного учета песчанки стандартными траловыми орудиями лова. Литературные данные свидетельствуют о вероятных биомассах запасов вида в водах зал. Анива и у северо-восточного Сахалина на уровне соответственно 88-250 и 100 тыс. т (Великанов, 1979а; Худя, Пушников, 1984). Ориентация на полученные данные позволяет дать приблизительную оценку общих промысловых ресурсов песчанки в Сахалино-Курильском регионе в объеме не менее 400-550 тыс. т.
При отсутствии конкретной информации о запасах рыб данного вида в северокурильской зоне и у юго-восточного Сахалина общая их величина получается вдвое меньше даже объема выедаемости песчанки минтаем в Охотском море (Мельников, Худя, 1998). Насколько занижены или, наоборот, завышены сравниваемые величины биомассы песчанки, могут показать только полномасштабные исследования обнаруженных участков скоплений рыб специализированными орудиями лова.
Промысловая значимость песчанки потенциально высока, но в российских водах вид пока является лишь перспективным для освоения объектом промысла. Основной вылов песчанки осуществляется Японией и Китаем в их территориальных водах (рис. 7). В последнее десятилетие мировой рост вылова песчанки обусловлен исключитель-
Рис. 7. Многолетняя динамика вылова тихоокеанских песчанок рода Ammodytes по данным FAO в 1950-2009 гг.
Fig. 7. Annual catch dynamics of the sand lance gen. Ammodytes in 1950-2009 (FAO data)
но ростом добычи китайского рыболовного флота в южных морях. Вблизи японских островов наблюдается длительное снижение ресурсов и соответственно вылова вида.
В водах о. Сахалин, в районе прол. Лаперуза, промысел песчанки осуществлялся в 1970-1980-е гг. средне- и крупнотоннажными судами с помощью донных тралов со специальной мелкоячейной вставкой в кутце (Великанов, 1979a; Худя, 1984). Судя по имеющейся статистике промысла, максимальный вылов песчанки российскими судами достигал в 1984 г. 6,9 тыс. т (информация Сахалино-Курильского территориального управления Росрыболовства). К концу 1980-х гг. вылов снизился до 1,0 тыс. т и менее, а в 1990-е гг. он, видимо, отсутствовал. В 2000-е гг. минимальный промысел велся, но вылов не превышал 1,0 тыс. т (2006 г.). В последнее пятилетие годовое изъятие составляет не более нескольких десятков тонн.
В примыкающих к российской зоне прол. Лаперуза японских водах (охотоморские воды восточнее мыса Соя и япономорские воды у о-вов Рисири и Ребун) промысел значительно интенсивнее. За последние 3 0 лет здесь наблюдалось три кратковременных периода сравнительно высоких годовых уловов, которые могут быть связаны с циклическими изменениями численности вида. Эти периоды охватывали начало 1980-х, середину 1990-х и середину 2000-х гг., показывая цикличность 10-15 лет (рис. 7). Общий тренд направлен на понижение, так как в середине 2000-х гг. уловы были явно ниже, чем в 1980-е гг.
Оттер-тралы являются основным орудием лова в прол. Лаперуза (Tomiyama et al.,
2005). В южных районах Японии, в частности в зал. Исе, являющемся одной из важных рыбопромысловых зон для лова песчанки, преимущественно используются небольшие тралы типа снюрреводов. Японским промыслом интенсивно изымаются как взрослые рыбы, так и молодь — сеголетки текущего года. При этом сортировка песчанки производится по трем группам: молодь длиной 3-5 см (shirasu), молодь, превышающая 6 см, и взрослые рыбы. В зал. Исе молодь первой группы добывается в марте-апреле, подросшая молодь второй группы — в апреле-мае, а взрослые рыбы вылавливаются в январе-феврале. Основной период промысла молоди длится всего 2-3 нед в году. По численности 90 % вылова занимает молодь первой группы. Ее промысел завершается с наступлением этапа летней спячки у песчанки.
Российский промысел основывается исключительно на взрослых рыбах A. hexapterus (Худя, 1994). Отсутствие интенсивной добычи песчанки в российской рыболовной зоне определяется не только снижением запасов вида в последние десятилетия, но и отсутствием большого спроса у населения. По всей вероятности, добыча молоди не находит широкого применения в России в силу отсутствия традиционных блюд, характерных для азиатской кухни. Вместе с тем существенная ориентация на азиатские рынки сбыта, характерная для современного российского дальневосточного рыболовства, вместе с постепенным развитием собственного рынка, видимо, может сыграть определяющую роль в организации промысла как молоди, так и взрослой песчанки в водах Сахалино-Курильского региона.
Заключение
Полученная информация свидетельствует о широком распространении песчанки и наличии значительных скоплений A. hexapterus повсеместно в водах о. Сахалин и Курильских островов. Несмотря на существенные трудности в получении реальных оценок их ресурсов в регионе, следует отметить высокую концентрацию рыб в южных и северо-восточных водах Сахалина, а также в водах южных Курильских островов. Современный уровень численности песчанки определяется многолетним трендом снижения, но сохраняющиеся почти в нетронутом состоянии запасы вида в Сахалино-Курильском регионе позволяют, при наличии заинтересованности рыбопромышленников, развить полномасштабный промысел как молоди, так и взрослых особей данного вида. Перспективы полномасштабного промышленного освоения этих ресурсов могут дать существенный объем прироста современного уровня рыболовства в дальневосточных морях России.
Список литературы
Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — М. : Нац. рыб. ресурсы, 2GG3. — 1031 с.
великанов А.Я. Биология и состояние запасов песчанки пролива Лаперуза // Тез. докл. Всесоюз. Совещ. «Состояние запасов и динамика численности пелагических рыб Мирового океана». — Калининград : АтлантНИРО, 1979а. — С. 95-97.
великанов А.Я. Характеристика песчанки пролива Лаперуза // Рыб. хоз-во. — 1979б. — N° 9. — С. S-iG.
великанов А.Я., мухаметов И.Н. Изменения в сообществах рыб верхней эпипелагиали зал. Анива (о. Сахалин) в течение летнего сезона // Тр. СахНИРО. — 2011. — Т. 12. — С. 2S-54.
великанов А.Я., Стоминок д.Ю. Встречаемость, распространение и некоторые аспекты биологии тихоокеанской песчанки (Ammodytes hexapterus Pallas, iSii) в Татарском проливе (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. i2S. — С. 737-75G.
великанов А.Я., Стоминок д.Ю., Шубин А.О., Коряковцев л.в. Межгодовые изменения в сообществах рыб верхней эпипелагиали зал. Анива и прилегающих районов Охотского моря в летний период // Тр. СахНИРО. — 2GG5. — Т. 7. — С. 3-22.
лабецкий А.С. Песчанка северной части Охотского моря // Рыб. хоз-во. — i9Si. — № 4. — С. 40.
лапко в.в. Трофические отношения в эпипелагическом ихтиоцене Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1994. — Т. 11б. — C. 16S-177.
мельников И.в., худя в.Н. Дальневосточная песчанка (Ammodytes hexapterus Pallas) в Охотском и западной части Берингова морей // Изв. ТИНРО. — 199S. — Т. 124. — С. 344-359.
Нектон Охотского моря. Таблицы численности, биомассы и соотношения видов / под ред. В.П. Шунтова и Л.Н. Бочарова. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2GG3. — б43 с.
Полтев Ю.Н. Некоторые особенности весеннего питания тихоокеанской трески Gadus macrocephalus у cеверных Курильских островов // Вопр. рыб-ва. — 2001. — Т. 2, № 1(5). — С. 1б1-Ш.
Пометеев Е.в. Некоторые особенности биологии звездчатой камбалы северо-восточного Сахалина // Тез. Междунар. науч.-практ. конф. «Прибрежное рыболовство — XXI век». — Южно-Сахалинск : Сахалин. кн. изд-во, 2001. — С. 9б-97.
Прахова Н.в., Куликов м.Ю., ульянов м.Ю. Состав пищи южнокурильской горбуши в южной части нагульного района и у берегов острова Итуруп // Изв. ТИНРО. — 19S0. — Т. 104. — С. i i3-i15.
Радченко в.И., Кантаков г.А., Шубин А.О. и др. Ихтиоцены и физические условия верхней эпипелагиали шельфа юго-восточного Сахалина в период ската молоди лососей // Тр. СахНИРО. — 2002. — Т. 4. — С. 70-92.
Табунков в.д., Чернышева Э.Р. Питание непромысловых видов рыб в заливе Терпения // Изв. ТИНРО. — 19S5. — Т. 110. — С. 9S-104.
Токранов А.м. Распределение и некоторые черты биологии тихоокеанской песчанки Am-modytes hexapterus (Ammodytidae) в прикамчатских водах Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 2007. — Т. 47, № 3. — С. 320-327.
Токранов А.м., максименков в.в. Особенности питания рыб-ихтиофагов в эстуарии реки Большая (западная Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 1995. — Т. 35, вып. 5. — С. 651-65S.
Токранов А.м., Сафронов С.г. Ихтионейстон прикамчатских вод Охотского моря // Тр. Камчатского филиала ТИГ ДВО РАН. — 2004. — Вып. 5. — С. 273-2S5.
худя в.Н. Некоторые особенности экологии песчанки Ammodytes hexapterus (на примере пролива Лаперуза, залива Анива) // Рыбохозяйственные исследования в Сахалино-Курильском районе и сопредельных акваториях. — Южно-Сахалинск : Сахалин. фил. ТИНРО, 1994. — С. 77-S1.
худя в.Н. О нересте и начальных этапах онтогенеза песчанки Ammodytes hexapterus Pallas на шельфе Сахалина и Курил // Тез. докл. 4-й Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. — М. : ВНИЭРХ, 19SS. — Ч. 2. — С. 116-11S.
худя в.Н. О распределении, биологии и состоянии численности песчанки пролива Лаперуза // Тез. докл. 2-й науч.-практ. конф. «Экономические и социальные проблемы дальнейшего развития производительных сил Сахалинской области». — Южно-Сахалинск : ДВНЦ АН СССР. 19S2. — Вып. 1. — С. 227-229.
худя в.Н., Пушников в.в. Распределение и биологические особенности песчанки (Ammodytes hexapterus Pallas 1S11) у северо-восточного Сахалина // Тез. докл. 2-й науч.-практ. конф. «Итоги исследований по вопросам рационального использования и охраны биологических ресурсов Сахалина и Курильских островов». — Южно-Сахалинск, 19S4. — С. 107-110.
Чикелев в.г., датский А.в. Дальневосточная многопозвонковая песчанка Ammodytes hexapterus (Ammodytidae) в Анадырском заливе и прилегающих водах // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 6. — С. 772-779.
Чучукало в.И. Питание и пищевые отношения нектона и нектобентоса в дальневосточных морях : монография. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2006. — 484 с.
Chen C. A preliminary study on the reproductive characters of Ammodytes personatus in the Yellow Sea // Progress in Fishery Sciences. — 2007. — Iss. 2. — P. 15-22. (English abstract.)
Chen C. Ammodytes personatus resources in the Yellow Sea and its sustainable utilization // The Proceedings of the China Association for Science and Technology. — 2005. — Vol. 2. — P. 377-382.
Ciannelli L. Winter dormancy in the Pacific sand lance (Ammodytes hexapterus) in relation to gut evacuation time // Proceedings of Farage Fishes in Marine Ecosystem. — Alaska Sea Grant College Program, 1997. — P. 95-104.
Duffy E.J., Beauchamp D.A., sweeting R.M. et al. Ontogenetic diet shifts of juvenile chinook salmon in nearshore and offshore habitats of Puget Sound // Trans. Amer. Fish. Soc. — 2010. — Vol. 139. — P. 803-823.
Fadeev V.I. Benthos studies in feeding grounds of western gray whales off the northeast coast of Sakhalin Island (Russia), 2002-2010 : International Whaling Commission 63rd Annual Meeting. — Troms0, Norway, 2011. — 28 p.
Funakoshi s., Nakamura M., Yanakibashi s., Tomiyama M. Studies on the reproduction mechanisms of Japanese sandeel for the basis of the resource management system for Ikanago fisheries in and around Ise Bay // Bull. Aichi Fish. Res. Inst. — 1997. — Vol. 4. — P. 11-22.
Greene H.G., Wyllie-Echeverria T., Gunderson D. et al. Deepwater Pacific sand lance (Ammodytes hexapterus) habitat evaluation and prediction in the Northwest Straits region : Final Report. — Northwest Straits Commission, 2011. — 75 p. www.nwstraits.org.
Hashimoto H. Population ecology of Japanese sandeel // J. of the Faculty of the Applied Biological Science of Hiroshima University. — 1991. — Vol. 30. — P. 135-192.
Hashimoto H. Population structure of the sandeel around Japan // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1984. — Vol. 50. — P. 1357-1365.
Haynes T.B., Robinson C.KX. Re-use of shallow sediment patches by Pacific sand lance (Am-modytes hexapterus) in Barkley Sound, British Columbia, Canada // Environ. Biol. Fish. — 2011. — Vol. 92. — P. 1-12.
Haynes T.B., Robinson C.KX., Dearden P. Modelling nearshore intertidal habitat use of young-of-the-year Pacific sand lance (Ammodytes hexapterus) in Barkley Sound, British Columbia, Canada // Environ. Biol. Fish. — 2008. — Vol. 83. — P. 473-484.
Johnson s.W., Thedinga J.F. Distribution and use of shallow-water habitats by Pacific Sand Lances in Southeastern Alaska // Trans. Amer. Fish. Soc. — 2008. — Vol. 137. — P. 1455-1463.
Kim J.K., Park J.H., Kim Y.s. et al. Geographic variations in Pacific sandeels Ammodytes personatus (Ammodytidae) from Korea and Japan using multivariate morphometric analysis // J. Ichthyol. — 2008. — Vol. 48(10). — P. 904-910.
Kim J.K., WatsonW., Hyde J. et al. Molecular identification of Ammodytes (PISCES, Ammodytidae) larvae, with ontogenetic evidence on separating populations // Genes & Genomics. — 2010. — Vol. 32(5). — P. 437-445.
Murphy E.C., springer A.M., Roseneau D.G. High annual variability in reproductive success of kittiwakes (Rissa tridactyla L.) at a colony in western Alaska // J. of Animal Ecology. — 1991. — Vol. 60. — P. 515-534.
Nagano N., Iwatsuki Y., Okazaki Y., Nakata H. Feeding strategy of Japanese sand lance larvae in relation to ciliated protozoa in the vicinity of a thermohaline front // J. Oceanogr. — 2001. — Vol. 57. — P. 155-163.
Okamoto H. A genetic comparison of sympatric populations of sand lance genus Ammodytes from the region east of Cape Soya Japan // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. — 1989. — Vol. 46(11). — P. 1945-1951.
Okamoto H., sato H., shimazaki K. Comparison of reproductive cycle between two genetically distinctive groups of sand lance (genus Ammodytes) from northern Hokkaido // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 1989. — Vol. 55(11). — P. 1935-1940.
Okamoto H., Yamazaki F., Mishima s. Genetic divergence among sandeel Ammodytes personatus populations in Japan // Nippon Suisan Gakkaishi. — 1988. — Vol. 54. — P. 1297-1304.
Okata a. Role of sand lance as prey in the community // Bull. Jap. Soc. Fish. Oceanogr. — 1995. — Vol. 59(3). — P. 324-326.
Piatt J.F. Seabird and forage fish interactions in the Gulf of Alaska // Forage fishes in marine ecosystems : Proceedings of the international symposium on the role of forage fishes in marine ecosystems. — Fairbanks, AK : Univ. of Alaska Fairbanks; Alaska Sea Grant College, 1997.
Pinto J.M. Laboratory spawning of Ammodytes hexapterus from the Pacific coast of North America with a description of its eggs and early larvae // Copeia. — 19S4. — № 1. — P. 242-244.
Pinto J.M., Pearson W.H., Anderson J.W. Sediment preferences and oil contamination in the Pacific sand lance Ammodytes hexapterus // Mar. Biol. — 19S4. — Vol. S3(2). — P. 193-204.
Robards M.D. and Piatt J.F. Biology of the Genus Ammodytes — The Sand Lances // Sand lance: a review of biology and predator relations and annotated bibliography. — Portland, U.S. : Department of Agriculture; Forest Service; Pacific Northwest Research Station, 1999. — P. 1-1б.
Robards M.D., Piatt J.F., Rose G.A. Maturation, fecundity, and intertidal spawning of Pacific sand larce in the northern Gulf of Alaska // J. Fish Biol. — 1999. — Vol. 54. — P. 1050-106S.
Robards M.D., Rose G.A., Piatt J.F. Growth and abundance of Pacific Sand Lance, Ammodytes hexapterus, under differing oceanographic regimes // Environ. Biol. Fish. — 2002. — Vol. б4(4). — P. 429-441.
springer A.M., Roseneau D.G., Murphy E.C., springer M.I. Environmental controls of marine food webs: food habits of seabirds in the eastern Chukchi Sea // Can. J. Fish. and Aquat. Sci. — 19S4. — Vol. 41(S). — P. 1202-1215.
Tomiyama M., Funakoshi s., Mukai R., Nakamura M. Maturation and spawning of Japanese sandeel (Ammodytes personatus) and water temperature environment in Ise Bay // Bull. Aichi Fish. Res. Instit. — 1999. — Vol. б. — P. 21-30.
Tomiyama M., Komatsu T., Makino M. Sandeel fisheries governance in Ise Bay, Japan // Case Studies in Fisheries Self-governance : FAO Fish. Tech. Paper № 504. — Rome, Italy, 20Gs. — P. 201-210.
Tomiyama M., Yanagibashi s. Effect of temperature, age class, and growth on induction of aestivation in Japanese sandeel (Ammodytes personatus) in Ise Bay, central Japan // Fish. Oceanogr. — 2004. — Vol. 13, № 2. — P. Si-90.
Tomiyama T., lesage C.-M., Komatsu T. Practice of sandeel fisheries management in Ise Bay toward responsible and sustainable fisheries // Global Environ. Res. — 2005. — Vol. 9. — P. 139-150.
Vermeer K., sealy s.G., sanger G.A. Feeding ecology of Alcidae in the eastern north Pacific Ocean // Seabirds: feeding biology and role in marine ecosystems. — Cambridge, UK : Cambridge Univ. Press, 19S7. — P. 1S9-227.
Wada K., Hamanaka T., Nakaoka T., Tanahashi K Food and feeding habits of Kuril and Largha seals in southeastern Hokkaido // Mammalia. — 1992. — Vol. 5б(4). — P. 555-5бб.
Xu H., Jia s., li Z., Huang W. Studies on the minke whale from the northern Yellow Sea // Acta Zoologica Sinica. — 19S3. — Vol. 29(1). — P. S6-92.
Yamada H. Reproductive potential and recruitment of sand lance Ammodytes personatus in Ise Bay, central Japan // Fish. Sci. — 2009. — Vol. 75(4). — P. S51-S61.
Yamada H., Nishimura A., Tsuchihashi Y., Kuno M. Nutritional condition and reproductive potential of sand lance Ammodytes personatus in Ise Bay // Bull. Jap. Soc. Fish. Oceanogr. — 1999. — Vol. б3(3). — P. 22-29.
Yamada H., Toyama M., Kuno M., Tsumoto K Occurrence of larvae and juveniles of Japanese sand lance Ammodytes personatus and other taxa in Ise Bay in winter // Bull. Jap. Soc. Fish. Oceanogr. — 2000. — Vol. б4(1). — P. 25-35.
Yamashita Y., Kitagawa D., Aoyama T. A field study of predation of the hyperiid amphipod Parathemisto japonica on larvae of the Japanese sandeel Ammodytes personatus // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 19S5a. — Vol. 51(10). — P. 1599-1б07.
Yamashita Y., Kitagawa D., Aoyama T. Diel vertical migration and feeding rhythm of the larvae of the Japanese sandeel Ammodytes personatus // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. — 19S5b. — Vol. 51(1). — P. 1-5.
Yanagibashi s., Funakoshi s., Mukai R., Nakamura M. Mechanisms of the maturation and spawning of Japanese sandeel Ammodytes personatus Girard in and around Ise Bay with special reference to their survival during the estivation period // Bull. Aichi Fish. Res. Inst. — 1997. — Vol. 4. — P. 23-31.
Yasuma H., Nakagawa R., Yamakawa T. et al. Density and sound-speed contrasts, and target strength of Japanese sandeel Ammodytes personatus // Fish. Sci. — 2009. — Vol. 75. — P. 545-552.
Поступила в редакцию 2.05.12 г.
