CC BY
28
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2018, том 24, № 2 (75), с. 66-71
——— ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ ———
УДК 635.65.574-57581.5
О ПРОДУКТИВНОСТИ БОБОВЫХ РАСТЕНИЙ В ЗАСУШЛИВЫХ УСЛОВИЯХ ДАГЕСТАНА
© 2018 г. Н.Ш. Шуайбова, А.М. Магомедов, Х.М. Гамзатова, А.Д. Хабибов
Горный ботанический сад Дагестансокго научного центра РАН Россия, 367025, Махачкала, ул. М. Гаджиева, 45. E-mail: napisat65@mail.ru
Поступила 02.11.2017
В засушливых условиях природных зон Дагестана проведен сравнительный анализ изменчивости признаков семенной продуктивности бобовых растений на примере фасоли обыкновенной как представителя древнейших культур с высокой продуктивностью. Дана оценка корреляционной связи весовых и числовых признаков семенной продуктивности, сортового разнообразия и высотного градиента в их изменчивости. Определены случайный характер влияния сортового разнообразия на изменчивость весовых признаков семенной продуктивности и незначительное влияние высотного градиента на вариабельность сухой массы плодов и семян, для которых по t-критерию Стьюдента отмечены различия средних значений.
Ключевые слова: сортообразцы, признаки, изменчивость, семенная продуктивность, сортовое разнообразие, высотный градиент, засушливый климат.
Фасоль как ведущая культура из семейства бобовых насчитывает более 200 видов. Она относится к группе важнейших культур и широко распространена в мировом земледелии (Биологический ..., 2001; Мир культурных растений, 1994; Хабибов и др., 2004). Из более 20 возделываемых видов данного рода выращивают в основном три вида: фасоль обыкновенную (Phaseolus vulgaris L.), лимскую (Ph. lunatus L.) из Перу и многоцветковую (Ph. multoflorus Willd.) из Центральной и Южной Америки. Сравнительно широкое распространение в нашей стране получила фасоль обыкновенная, которая является яровым самоопылителем и относится к группе важнейших зернобобовых культур, имеющих большое продовольственное значение. Ее возделывают более чем в 70 странах, расположенных преимущественно в засушливых условиях.
Продукция этой культуры широко используется: зеленые бобы - в консервной и пищевой промышленности, в медицине. Кроме того, фасоль способствует накоплению в почве азота и, как пропашная культура, является хорошим предшественником для многих полевых культур. За вегетационный период она накапливает от 40 до 120 кг/га атмосферного азота (Иванов, 1961).
Фасоль обыкновенная широко возделывалась во многих регионах равнинных и горных территорий, включая и горный Дагестан. С учетом зонального характера распространения был проведен сравнительный анализ сортов фасоли обыкновенной и дана оценка изменчивости признаков семенной продуктивности в засушливых климатических условиях Дагестана.
Материалы и методы
Материалом для изучения послужили сортообразцы фасоли обыкновенной, включая 25 сортообразцов, из которых 5 представляют отечественную селекцию, а 20 - зарубежную (табл. 1).
Исследования проводили на трех ключевых участках, расположенных в равнинной и горной зонах. Географические координаты участка в равнинной зоне - 43° 02' 45'' с.ш., 47° 13' 50'' в.д. В горных условиях ключевой участок расположен на дренируемой речной территории долинных почв с высотными отметками - 600 м н.у.м. БС. На горно-луговых остепененных территориях - в пределах отметок 1800-1830 м с координатами - 42° 14' 40.26'' с.ш., 47° 00' 46.26'' в.д.
В равнинной зоне исследования проводили на лугово-каштановых почвах при значительной глубине залегания корневой системы растений. Регион отличается значительным разнообразием свойств почв, способствующих дифференциации продуктивности на размерные, числовые и весовые.
Статистическую обработку данных проводили в соответствии с общепринятыми методами (Лакин, 1990; Зайцев, 1983; Плохинский, 1970).
Таблица 1. Краткая характеристика исходных интродуцированных коллекционных образцов семян фасоли обыкновенной из засушливых регионов.
№ п/п № по каталогу ВИР Название сорта Происхождение Место, год репродукции
1 13321 Юбилейная 287 Украина АОС 2003
2 13646 Олтын Узбекистан -//-
3 15107 Nagennigen Нидерланды Крымск, 2006
4 15121 Jnge Италия Крымск, 2003
5 15176 Диалог Краснод. край -//- 2006
6 15189 Slabadkigyosi Венгрия АОС 2007
7 15190 Перун Болгария Крымск, 2004
8 15213 Garden dreen Германия АОС 2006
9 15214 Sensation -//- Крымск, 2004
10 15223 Bellmidal r-r-1 США -//- 2003
11 15230 Росинка Краснод. край -//- 2006
12 15231 Славянка -//- -//- -//-
13 15233 Мечта хозяйки -//- -//- -//-
14 15236 Лада Примор. край 2005
15 15253 Borlotto Бутан ВОС 2005
16 15254 Meridional Германия -//- 2004
17 15260 Marlus boon Нидерланды Крымск, 2003
18 15267 Stif Нидерланды -//- 2005
19 15271 Cornoll 49242 Венесуела -//- -//-
20 15279 Греция Греция -//- 2006
21 15290 Nidomame Япония -//- 2005
22 15294 Nanna Польша АОС - 2007
23 15306 Atut Чехия Крымск, 2005
24 15347 Петух Турция -//- 2006
25 15348 Asgrow 283 Германия АОС 2007
Результаты и обсуждение
Фасоль обыкновенная используется как продовольственная культура, ее ресурсы производства в РФ и РД имеют большие перспективы. Коллекция данной культуры включает большое разнообразие, и результаты ее изучения свидетельствуют о широте адаптивного потенциала как засухоустойчивой культуры (Сельскохозяйственный ..., 1989).
При сравнительном анализе структуры изменчивости средних значений весовых и числовых признаков генеральной совокупности (п=1500) выяснилось, что они различаются по степени вариабельности и имеют определенные тенденции (табл. 2).
Максимальные показатели относительной вариабельности отмечены для средних показателей лабильного признака - сухой массы стебля (х1). Сравнительно сходные и идентичные значения получились для остальных трех учтенных признаков сухой массы (х, х2, х3). Подобное положение определяют учтенные весовые признаки в отношении амплитуды и размаха крайних вариантов, где минимальные показатели отмечены в условиях влияния засушливого климата. Количественному признаку семенной продуктивности (К 1) - среднему числу семян в плоде - свойственны минимальные показатели изменчивости. Как отмечает С.А. Мамаев (1975), в отличие от линейных размеров органа и весовых признаков, специфически «...высокой вариабельностью отличаются признаки, определяющие число органов». В зависимости от климатических условий ведущая роль в равнинной зоне принадлежит генотипу, поскольку признаки генеративной сферы прочно
закрепляются наследственностью. Сравнительно в меньшей степени выражено репродуктивное усилие (Re), являющееся главным показателем адаптивной стратегии к почвенным условиям растений и показывающее долю, реализуемую растением на репродукцию (Harper, 1977).
Таблица 2. Сравнительная характеристика изменчивости и колебания признаков семенной продуктивности фасоли обыкновенной.
Признаки Х±Sx- Cv, % Min Max Range Max/Min As Ex
Х 10.3±0.69 47.5 4.5 30.6 26.1 6.80 2.71 8.91
Х1 3.4±0.31 65.4 0.9 12.1 11.2 13.44 1.82 4.34
Х2 6.9±0.46 46.9 3.4 21.2 17.8 6.23 2.81 9.93
Хз 4.8±0.33 49.8 2.2 15.3 13.1 6.95 2.89 10.65
K1 3.3±0.06 12.9 2.3 4.4 2.1 1.91 0.01 0.61
Re 0.66±0.017 17.8 0.40 0.86 0.46 2.15 -0.26 -0.64
Примечания к таблице 2: X - сухая масса генеративного побега, х 1 - стебля, х 2 - плодов, х3 -семян, К1 - среднее число семян в бобе, Яе - репродуктивное усилие, 8х - ошибка средней, Су -коэффициент вариации.
В условиях горно-луговых остепененных почв с засушливым климатом минимальными показателями этих признаков отличается культивар № 21 (15290) «Nidomame» японской селекции, максимальными величинами - культивар Краснодарской селекции «Диалог». Семенная продуктивность последнего зависит от засушливых условий среды, степени адаптации и продуктивности. Средние показатели весовых признаков объединенной выборки в условиях равнинной зоны значительно превосходят показатели, формирующиеся в горных условиях. Превышения составляют: для сухой биомассы в 1.25 раза, для плодов - в 1.42 раза, для семян - в 1.50 раза. Различия средних величин этих признаков на разных уровнях достоверности существенны для 1>критерия Стьюдента (1) и сухой массы бобов 2.241 и семян 3.065. В отличие от средних показателей для сухой массы стебля (х1 ) характерна иная тенденция, его среднее значение в горных условиях в 1.31 раза превышает соответствующую величину, свойственную равнинной зоне. Такая же тенденция отмечена и в долевом отношении (%) признаков генеративного побега (табл. 3, рис. 1).
Доля сухой массы плодов в условиях равнинной зоны в 1.23 раза превосходит соответствующую компоненту признака вегетативной сферы, свойственную горным условиям. Разница между разновысотными интродуцентами этой культуры по показателям эффективности репродуктивного усилия (Б£Р=х3/х2) по доле сухой массы семян (х3) в общей биомассе плодов выборок превосходит (70.4/66.7) в 1.06 раза (табл. 3, рис. 2).
Таблица 3. Структура распределения сухой массы по частям, %.
Показатель / Высота н.у.м. 50 м 1830 м Среднее
Сухая масса генеративного побега - X 100% 100% 100%
Сухая масса стебля - х1 26.4 40.0 33.0
Сухая масса плодов - х2 73.6 60.0 67.0
Эффективность репродуктивного усилия Б£Р=х 3/х 2 70.4 66.7 69.3
Можно полагать, что этот признак, свойственный лугово-каштановым почвам, контролируется генотипом независимо от географических зон. Различие средних показателей сухой массы стебля по 1>критерию Стьюдента носит случайный характер. Данный признак также контролируется генотипом в засушливых климатических условиях. Низкие значения коэффициента вариации характерны для признаков генеративной сферы, связанных с действием стабилизирующего отбора процесса остепнения (Берг, 1964). Средние показатели репродуктивного усилия объединенной выборки в условиях засушливого климата равнинной зоны в 1.29 раза превышают соответствующие величины совокупности особей среднегорной зоны. Они достоверны и различаются по 1>критерию Стьюдента (1=7.27 при Р<0.001). Корреляционная связь между средними показателями и их относительной
изменчивостью существенна (95.0%) для сухой массы стебля в засушливых условиях равнинной зоны (гху=0.48 при Р<0.05). Между средними показателями и их относительной изменчивостью (сухая масса стебля и репродуктивное усилие) отмечены существенные значения отрицательной корреляционной связи. Р.Л. Берг (1964) утверждает, что количественный признак, отличающийся низкими величинами гху и одновременно имеющий низкий Су (%), формируется при жестком генетическом контроле и низкой относительной вариабельности. М. Суле (1984) провел подробный анализ обратной зависимости Су и X, которую назвал эффектом Яблокова-Ланде, и отметил, что «относительная величина случайного варианта признаков возрастает по мере нарастания засушливости климата». Изменчивость параметров от размера и морфологической природы элементов организма М.М. Магомедмирзаев (1990) разделил на группы:
- зависимость показателей изменчивости размерных признаков от их величины и конструкции; прямая зависимость дисперсии от среднего значения признака и отрицательная связь вариации от размера;
- специфичность количественных признаков по пределам колебаний коэффициентов вариации;
- зависимость величины коэффициентов корреляции признаков от их абсолютных размеров и степени изменчивости.
о4
100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0
50 м
1830 м
среднее
Рис. 1. Структура распределения сухой массы стебля (х1) и плодов (х2) генеративного побега для равнинного (50 м. н.у.м. БС) и горного (1830 м н.у.м. БС) участков.
Рис. 2. Сухая масса семян в общей биомассе плодов для равнинного (50 м. н.у.м. БС) и горного (1830 м н.у.м. БС) участков.
Объективность данных, полученных для разновысотных природных зон (п=30), подтверждается и результатами сравнительного анализа структуры изменчивости признаков объединенной выборки (п=60). В большинстве случаев выборки максимальными средними величинами признаков семенной продуктивности выделяется культивар № 4 (15121) «Т^е» итальянской селекции (табл. 1). Среди весовых признаков сухая масса стебля отличается максимальными показателями относительной изменчивости при сходных величинах коэффициента вариации сухой массы генеративного побега, плодов и семян. Рассматриваемые признаки семенной продуктивности между средними показателями и их относительной изменчивостью репродуктивным усилиям характеризуются существенной отрицательной корреляционной связью (гху=-67, гху=-0.82 при Р<0.001). В пределах объединенных выборок между сухой массой генеративного побега и всеми его составляющими, а также между самими компонентами отмечены существенные на самом высоком уровне достоверности (99.9%), значения корреляционной связи (табл. 4).
Для репродуктивного усилия с сухой массой стебля в объединенных выборках характерны отрицательные величины корреляционной связи.
Между высотным градиентом (1780 м) и отмеченными признаками выявлены существенные значения отрицательной корреляционной связи. На определяющем уровне значимости происходит переход степного типа почвообразования к горно-луговому, что влияет на изменчивость двух других
признаков - числового и семенной продуктивности. Компонента дисперсии среднего числа семян на боб в шесть и более раз (52.8/8.7=6.07) уступает коэффициенту детерминации репродуктивного усилия. Между этими признаками и высотным градиентом также наблюдаются отрицательные корреляционные связи. Корреляционные связи репродуктивной способности с высотным фактором значительно сильнее по природным зонам и типам почв по сравнению с сортовым разнообразием.
Таблица 4. Сравнительная характеристика корреляционных связей признаков семенной продуктивности объединенных выборок сортообразцов фасоли обыкновенной.
Природные зоны Число степеней свободы (df) rxy между признаками
Х и х2 Х и х3 Х и х1 х2 и х3 х2 и х1 х3 и х1 х3 и Re х1 и К1 х1 и Re К1 и Re
Равнинная 23 0 98*** 0 96*** 0 94*** 0 99*** 0.85*** 0.83*** - - -0.54** 0.38*
Горная 23 0 84*** 0 72*** 0 90*** 0 94*** 0.53* - 0.38* - -0.63** -
II 48 0 93*** 0 90*** 0.85*** 0 99*** 0.60*** 0.55*** 0.32* -0.32* -0.54*** 0.38*
Примечания к таблице 4: rxy - коэффициент корреляции между признаками приведен в виде первых двух знаков после запятой; X - сухая масса генеративного побега, xj - стебля, x2 - плодов, x3 - семян, Kj - среднее число семян в бобе, Re - репродуктивное усилие; прочерк - отсутствие существенной связи; * - Р<0.05; ** - Р < 0.01; *** - P<0.001.
Заключение
В разных почвенно-климатических условиях равнинной и горной зон проведен сравнительный анализ одной из главных категорий ресурсов семенной продуктивности генеративного побега интродуцированных сортов фасоли обыкновенной (Phaseolus vulgaris L.). Для каждой совокупности особей (n=30) выделены культивары с максимальными показателями вариабельности и корреляционной связи весовых, числовых и относительных признаков. Среди них выделена сухая масса стебля, у которой отмечены высокие показатели изменчивости при близких значениях величины сухой массы генеративного побега, плодов и семян. Среднее число семян на плод и эффективность репродуктивного усилия отличаются от весовых признаков минимальными показателями коэффициента вариации. Формируется отрицательная корреляционная связь между средними величинами вариации и их относительной изменчивостью. Эти признаки генеративной сферы сравнительно жестко контролируются генотипом. Оценена роль факторов - сортового разнообразия, высотного градиента и типов почв в изменчивости признаков продуктивности. Если влияние сортового разнообразия на изменчивость всех весовых признаков семенной продуктивности носит случайный характер, то высотный градиент, обусловливающий разнообразие почв и растительности, воздействует на продуктивные показатели по t-критерию Стьюдента. На вариабельность других признаков семенной продуктивности бобовых растений на разных уровнях значимости влияют сортовое разнообразие и весовые признаки.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Берг Р.Л. 1964. Корреляционные плеяды и стабилизирующий отбор // Применение математических методов в
биологии. Л.: ЛГУ. Вып. 3. С. 23-60. Биологический энциклопедический словарь. 1989 / Ред. М.С. Гиляров. М.: Советская энциклопедия. 864 с. Зайцев Г.Н. 1983. Методика биометрических расчетов. М.: Наука. 256 с. Иванов Н.Р. 1961. Фасоль. Л.-М.: Сельхозгиз. 280 с. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа. 352 с.
Магомедмирзаев М.М. 1990. Введение в количественную морфогенетику. М.: Наука. 230 с. Мамаев С.А. 1975. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости // Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Свердловск. С. 3-38. Мир культурных растений. 1994. М.: Мысль. 382 с. Плохинский Н.А. 1970. Биометрия. Издательство МГУ. 364 с.
Сельскохозяйственный энциклопедический словарь. 1989. - Советская энциклопедия / Ред. В.К. Месяц. М. 656 с.
Суле М. 1984. Аллометрическая изменчивость - теория и следствие // Журнал общей биологии. Т. 45. № 1. С. 177-196.
Хабибов А.Д., Магомедов А.М., Дибиров М.Д., Магомедов М.А., Зубаирова Ш.М. 2004. Структура изменчивости признаков семян зернобобовых культур // Известия высших учебных заведений. Северокавказский регион. Естественные науки. № 2. С. 73-78. Harper J.L. 1977. Population biology of plants. L. Acad. Press. 892 p.
