CC BY
68
_Рыбоводство
УДК 597.0/.5(470.64)
О НЕКОТОРЫХ ВОПРОСАХ БИОЛОГИИ ТЕРСКОГО ПОДУСТА
OXYRHYNCHUM KESSLER, 1877) ТЕРЕК
Т. О. СОЗАЕВ, научный сотрудник, Кабардино-Балкарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства
(360000, г. Нальчик, ул. Мечникова, д. 130а),
A. В. ЯКИМОВ, кандидат биологических наук, начальник, Кабардино-Балкарский республиканский отдел «Запкаспрыбвод»
(367013, г. Махачкала, ул. Крылова, д. 7),
Д. А. ХАСАУОВ, соискатель,
B. Д. ЛЬВОВ, аспирант,
А. Л. ЕРИЖОКОВ, соискатель, Кабардино-Балкарский государственный аграрный университет имени В. М. Кокова
(360030, г. Нальчик, пр. Ленина, д. 1в),
М. Н. СИТНИКОВ, кандидат биологических наук,
Кабардино-Балкарский государственный университет имени Х. М. Бербекова
(360004, г. Нальчик, ул. Чернышевского, д. 175)
Ключевые слова: терский подуст, Chondrostoma oxyrhynchum Kessler, особенности биологии, реки, ручьи, Кабардино-Балкария, Центральный Кавказ.
Работа посвящена изучению особенностей биологии одного из эндемичных видов бассейна реки Терек — терскому подусту (Chondrostoma oxyrhynchum Kessler, 1877). Данное исследование проводится в рамках более чем двадцатилетнего мониторинга водных биологических ресурсов водоемов и водотоков северных склонов Центрального Кавказа. Сбор полевого материала производился общепринятыми в ихтиологии методами и способами. Также были просмотрены уловы рыболовов-любителей. Всего было добыто, просмотрено и промерено 2642 экз. терского подуста. В прошлом в условиях Кабардино-Балкарской Республики подуст был самой многочисленной речной рыбой, населяющей р. Терек и его притоки от равнины до предгорий. Ныне удачным считается обнаружение стаи, состоящей из нескольких сотен производителей. В статье приведены некоторые сведения по экологии и биологии терского подуста, касающиеся территориального размещения и биотопической приуроченности, структуры нерестовой стаи, сроков нереста и плодовитости, а также питания и паразитарной зараженности. В результате анализа собранного материала и проведенных наблюдений была составлена карта современного территориального размещения терского подуста. Показаны места его исчезновения и установлены причины данного обстоятельства. В работе приведены данные о размерно-весовых показателях различных возрастных групп подуста, обозначены сроки нереста и особенности морфологии производителей в нерестовый период. Даны сведения о пределах и средней плодовитости самок. Приведены размеры и массовые показатели отдельных икринок. В статье также указывается пищевой рацион терского подуста, в котором доминирующую роль играют одноклеточные водоросли, составляющие перифитон. Отдельно освещается вопрос о паразитах подуста. Показано, что подуст является самой незараженной рыбой в условиях Кабардино-Балкарии.
SOME QUESTIONS OF BIOLOGY OF TERSK PODUST (CHONDROSTOMA OXYRHYNCHUM KESSLER, 1877) OF TEREK RIVER BASIN
T. S. SOZAEV, researcher, Institute of Agricultural Research of Kabardino-Balkaria
(130A Mechnikova Str., 360000, Nalchik),
A. V. YAKIMOV, candidate of biological science, chief, Kabardino-Balkaria Republic Office of the Federal State Organization "Zapkasprybvod"
(7 Krylova Str., 367013, Makhachkala),
D. A. HASAUOV, applicant, V. D. LYVOV, postgraduate,
A. L. ERIZHOkOV, applicant, Kabardino-Balkaria State Agrarian University of V. M. Kokov
(1V Lenina Pr., 360030, Nalchik),
M. N. SITNIKOV, candidate of biological science, Kabardino-Balkar State University of H. M. Berbekov
(175 Chernyshevskogo Str., 360004, Nalchik)
Keywords: Terek undermouth, Chondrostoma oxyrhynchum Kessler, especially biology, rivers, streams, Kabardino-Balkaria, Central Caucasus.
This paper studies the biology of one of the endemic species of the Terek River basin — Terek Podust (Chondrostoma oxyrhynchum Kessler, 1877). This study is conducted in more than two decades of marine biological resources monitoring reservoirs and streams of the northern slopes of the Central Caucasus. Field data collection was carried out in the conventional methods and techniques of ichthyology. Also were viewed catches anglers. Total was produced, seen and measurements in 2642 reproductions of Terek Podust. In the past, in terms of the Kabardino-Balkar Republic undermouth was the largest river fish inhabiting the river Terek and its tributaries from the plain to the foothills, now considered the best detection flocks of several hundred manufacturers. The article gives some information on the ecology and biology of the Terek Podust concerning territorial distribution and biotopical structures, spawning pack spawning periods and fertility, as well as nutrition and parasitic infestation. The article from the analysis of the materialcollected and conducted observations, made a map of the modern territorial distribution Podust Terek. Showing the locations of his disappearance and established causes of this circumstance. The paper presents data on the size and weight indicators Podust different age groups, designated spawning time and the morphology of producers during the spawning period. Researchers provide information on the range and average of female fertility, show the size and mass of individual indicators eggs. It also describes the diet Podust Terek, which are dominated by single-celled algae, periphyton components. Separately addresses the issue of parasites Podust. It is shown that the most undermouth uncontami-nated fish in terms of Kabardino-Balkaria.
Положительная рецензия представлена М. К. Кожоковым, доктором биологических наук, профессором Кабардино-Балкарского государственного аграрного университета имени В. М. Кокова.
www.m-avu.narod.ru 01
www.avu.usaca.ru 01
333^»— Аграрный вестник Урала № 6 (124), 2014 г. - < JJJf^L
Рыбоводство
Терский подуст Chondrostoma oxyrhynchum Kessler (рис. 1, 2) — эндемик Кавказа. Населяет бассейны рек, впадающих в западную часть Каспия (от Кумы на юг до Куры и Аракса) [1-3, 6, 7]. В недалеком прошлом в условиях Кабардино-Балкарской Республики он был самой многочисленной речной рыбой, населяющей р. Терек и его притоки от равнины до предгорий [4, 5, 7, 8]. Так, в XIX веке «казачки на Тереке добывали подуста из нерестовой стаи плетеными корзинами» [2]. Еще лет 20-25 назад, в весеннее время, на нерестилища поднимались многотысячные стаи этой рыбы. Ныне удачным считается обнаружение стаи, состоящей из нескольких сотен производителей [4, 8].
Строительство различных гидротехнических сооружений на Тереке и его притоках, загрязнение вод, а также размах браконьерства значительно снизили численность подуста. Это стало основанием для включения терского подуста в Красную книгу КБР [4]. Между тем, особенности экологии и биологии подуста практически не изучены. Имеются лишь отрывочные сведения, приведенные А. Н. Парфени-ком в перечне рыб КБР [5], а также ограниченная информация, отраженная в последнем «Атласе пресноводных рыб России» [1].
В данной работе приведены некоторые сведения по экологии и биологии терского подуста, касающиеся территориального размещения и биотопической приуроченности, структуры нерестовой стаи, сроков нереста и плодовитости, а также питания и парази-таоной заоаженности.
Цель и методика исследований.
В его основу положены многолетние (с 1990 г. по настоящее время) полевые наблюдения, проведенные на р. Терек (окр. г. Майский) и равнинно-предгорных участках рек Баксан, Чегем, Черек, а также различных их притоках 1-4-го порядка (Урвань, Ша-лушка, сеть «черных речек» и др.). Наиболее значительные по объему выборки терского подуста получены в апреле 2001 г. из р. Терек, ниже Мало-Кабардинской плотины (г. Майский, высота 200 м н. у. м.), а также из р. Черек в марте-мае 2005-2007 гг. и октябре 2007 г. (п. Октябрьский, 210 м). Отлов рыбы осуществлялся как рыболовными крючковыми снастями, так и сачками и жаберными сетями (в последнем случае согласно выделенным квотам и выданным разрешениям). Всего в коллекции Музея живой природы КБГУ и фондах КБРО ФГБУ «Запкаспрыбвод» хранится более 500 экз. терского подуста разных возрастных групп. Существенная часть данных получена в результате осмотра уловов рыболовов-любителей. За период с 1990 по 2013 гг. было просмотрено и промерено 2642 экз. терского подуста.
Возраст рыб определялся по чешуе. Плодовитость самок рассчитывалась прямым подсчетом зрелой икры в ястыках на 4-5-й стадии зрелости и перепроверялась весовым способом. Диаметр икринок измерялся при помощи окуляр-микрометра на МБС-1. Подсчет количества спермиев осуществлялся в камере Горяева с использованием бинокулярного микроскопа типа Р20 SK14. Питание и паразитар-
20 к»
Cdu
Лесистый хребет Меловой хребет j^jäi
-ÜJ. ГЭДЕцжлн
fltpwjtoaotr
Скалистый хребет
Боковой хребет
ГплсныО KasKajcMJii xpp<5w)i
Рисунок 1
Распространение терского подуста в Кабардино-Балкарии (пояснение в тексте)
www.m-avu.narod.ru www. a vu.usaca. ru
Рыбоводство
ная зараженность подустов изучены общепринятыми методами. Правильность определения паразитов перепроверена паразитологом, специалистом-ихтиологом И. И. Эфендиевой. Водоросли в пищевых комках определены доцентом кафедры ботаники КБГУ Т. Л. Слоновым и аспиранткой Н. Т. Башкур. Всем этим коллегам авторы глубоко признательны.
Результаты исследований.
В пределах КБР терский подуст обнаруживается практически во всех основных реках и их притоках в пределах равнинно-предгорной зоны за исключением рек Золка и Этока, относящихся к бассейну р. Кума. На рис. 1 крестом указаны места исчезновения терского подуста в результате загрязнения речных вод. Основные биотопы, заселяемые подустом, — это глубокие закоряженные ямы с относительно спокойной водой, а также затоны, разливы, недавно образовавшиеся старицы. На нерест поднимается до 400-500, реже до 700 м: по Малке до с. Малка (655 м), Баксану до верхней окраины с. Исламей (около 650 м), Чегему до с. Яникой (около 700 м), Череку до п. Кашхатау (680 м), Уруху до с. Старый Урух (509 м). По малым рекам Нальчик и Шалушка подуст поднимается до нижней окраины г. Нальчик (около 400-450 м). К нерестилищам подуст по светлой воде добирается ночью, по мутной — круглые сутки. Днем, как правило, он отстаивается в глубоких закоряженных ямах.
По А. Н. Парфенику [5], нерест в условиях КБР начинается в марте, массовый нерест приходится на конец марта — апрель. Начало и общая продолжительность нереста зависит от погодно-климатиче-ских условий года и, в частности, от температуры воды. Вообще, подуст очень чувствителен к смене метеорологических условий: перестает ловиться на рыболовные снасти за 2-3 дня до перемены погоды. В более теплые годы нерест, начавшись уже в середине марта, завершается к 20 числам апреля. Так, из года в год к середине марта наблюдается массовый подход крупных стай подуста к Малокабардинской плотине на р. Терек и к устьевым участкам его притоков. В это время самцы бывают текучие (5-6-я стадия зрелости семенников), а все самки с одноразмерной икрой на 4-5-я стадиях зрелости. В случае холодной весны нерест затягивается вплоть до первой декады мая. Нерестовой ход подуста на равнине начинается на 1,5-2 недели раньше, нежели в реках предгорья.
Основные нерестилища терского подуста в КБР приурочены к малым и самым малым родниковым рекам предгорья, а также к рукавам и протокам ледниковых (основных) рек республики. Малые реки, несмотря на нарастающее загрязнение и неустойчивый гидрологический режим, в том числе в связи с антропогенным вмешательством, продолжают играть
существенную роль в нересте подуста и нагуле его молоди. Здесь же происходит зимовка определенной части молоди, причем чаще изолированно от других видов рыб. Так, обычные зимующие скопления рыбьей мелочи (быстрянка, голец Крыницкого, терский усач, туркестанский пескарь, молодь голавля и др.) в реках Чегем, Баксан, Шалушка, Лескен и др. содержат незначительную долю молоди терского подуста. Большая часть сеголетков подуста в мае-июне, достигшая к этому времени 25 мм длины, скатывается в крупные водотоки (Терек, низовье Малки, Черека и др.) к основным местам зимовки. К первой зимовке длина тела подуста в среднем составляет 43,76 мм (редко до 60 мм), а масса — около 0,4 г; ко второй зимовке эти параметры равны 102,34 мм и 4,34 г соответственно (рис. 2).
Нерестовая стая в реках республики включает рыб с абсолютной длиной тела 16,3-20,1 см, очень редко более крупных размеров (нами добыта всего одна 5-годовалая самка с длиной тела 25,9 см, массой 308 г) (рис. 3). Среди зрелых особей соотношение полов смещено в пользу самцов, существенную часть (до 26 %) составляют особи с незрелыми гонадами и, следовательно, не участвующие в нересте. Так, выборка в 43 экз., полученная из Терека в апреле 2001 г., включала 12 самок, 21 самца и 11 особей с невыраженным полом. Самки достоверно крупнее самцов по ряду абсолютных параметров тела (длине и массе тела, длине головы и др.), в то время как по пропорциям (индексы наибольшей и наименьшей высоты тела) различия статистически не достоверны. Абсолютная длина тела самок равна в среднем 19,5 см (17,9-20,1), самцов — 17,2 (16,8-17,45), неполовозрелых особей — 16,5 см (16,3-17,02). Возраст нерестующих рыб составил, в основном, 3-4 года. Самцы созревают раньше — на третьем году жизни, самки — на четвертом.
В период нереста половозрелые особи, а также их пол внешне легко определяются: у самок уже на 4-й стадии зрелости гонад на голове, реже жаберных крышках появляются мелкие эпителиальные бугорки, у самцов они заметно крупнее и покрывают не только голову, но и чешую на спине и боках тела. Молодые неполовозрелые особи (рис. 2) данных признаков не имеют, они, как правило, более прого-нистые (отсюда и местное рыбацкое их название — «гвоздики»). У производителей обоих полов во время нереста краснеют парные плавники, в остальное время имеющие сероватый оттенок. Поэтому таксономический вес окраски плавников, очевидно, не так высок, как предполагалось ранее.
Рисунок 2
Подуст терский Chondrostoma oxyrhynchum Kessler, 1877 (молодая, 2-летняя особь из реки Черек, г. Майский)
www.m-avu.narod.ru www.avu.usaca.ru
Рисунок 3
Зрелая 5-летняя самка терского подуста Chondrostoma oxyrhynchum Kessler, 1877 из реки Черек (апрель 2010 г.,
окрестности г. Майского)
Рыбоводство
Плодовитость, судя по 114 трех-, четырехгодовалым самкам, меняется в пределах 1579-3620 яиц, в среднем составляя 2624,2 икринки на одну самку (только у крупной самки, отмеченной выше, плодовитость была 12147 икринок). Икра мелкая, одноразмерная, со средним диаметром 1,8 мм (1,62-2,19) при средней массе 4,28 мг. Окраска икры прижизненно серовато-белая, после фиксации формалином становится оранжевой.
Количество спермиев в 1 мм3 эякулята у 1 самца (длина тела 16,7 см, масса 85,6 г, возраст 3 года) составило 4,160 млн.
Характер нереста терского подуста проследить сложно в силу значительной мутности воды в реках.
В составе пищевого комка 45 подустов из р. Черек в зимне-весенний период обнаружены как растительные, так и животные корма. Преобладали водоросли Mesogerronfluitans (массовый вид), Navícula semen (обычный вид), Microspora pachyderma (редкий вид), Navícula placenta (редкий вид), составляющие основу пищевого рациона подуста и окрашивающие пищевой комок в зеленый или темно-зеленый цвет. Отмечено, что подуст неохотно поедает самую
массовую и продуктивную в местах органического загрязнения (ниже стоков очистных сооружений населенных пунктов) водоросль рода Cladophora. Растительная пища дополняется такими животными объектами, как личинки поденок Baetis rhodani, Ecdyonurus sp. и Rhithrogena sp., реже — личинками ручейника Hydropsyche sp. и еще реже — бокоплавом Gammarus pulex.
В паразитарном плане терский подуст, несмотря на нарастание общей паразитарной зараженности аборигенной ихтиофауны в связи с антропогенной деятельностью, остается одной из самых «чистых» рыб КБР. За все время наших исследований терского подуста среди нескольких сотен обследованных рыб паразиты отмечены только у трех взрослых экземпляров. В их кишечниках обнаружено по 1 экземпляру скребня Pomphorhynchus perforator (Linstow, 1908), в массе поражающего сопутствующих (в тех же местах) рыб — терского усача и голавля кавказского. Данный факт, по всей видимости, связан с поеданием вместе с нитчатыми водорослями менее характерного для подуста кормового объекта — бокоплава — промежуточного хозяина указанного паразита.
Литература
1. Атлас пресноводных рыб России / под ред. Ю. С. Решетникова. Т. 1-2. М. : Наука, 2003. Т. 1. 379 с.; Т. 2. 253 с.
2. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л. : Изд-во АН СССР, 1949. Т. 2. 930 с.
3. Богуцкая Н. Г., Насека А. М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. М. : Товарищество научных изданий КМК, 2004. 389 с.
4. Красная книга Кабардино-Балкарской Республики. Животные. Растения. Нальчик : Эль-Фа, 2000. С. 132-148.
5. Парфеник А. Н. Рыбы водоемов Кабардино-Балкарской АССР и меры по сохранению их запасов // Природа Кабардино-Балкарии и ее охрана. Нальчик : Каб.-Балк. книжн. изд-во, 1966. С. 68-86.
6. Решетников Ю. С., Богуцкая Н. М., Васильева Е. Д. и др. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопросы ихтиологии. 1997. Т. 37. Вып. 6. С. 723-771.
7. Троицкий С. К., Позняк В. Г. Общая характеристика ихтиофауны Северного Кавказа. Ч. 3. Рыбы // Природные ресурсы и производительные силы Северного Кавказа. Ростов-на-Дону : РГУ, 1980. С. 82-111.
8. Хатухов А. М., Шахмурзов М. М. Ихтиофауна бассейна реки Терек // Рыболовство и рыбоводство. № 1. 1996. С. 17-18.
9. Kottelat M., Freyhof J. Handbook of European freshwater fishes. Berlin, 2007. 646 р.
References
1. Atlas of freshwater fish of Russia / ed. by Y. S. Reshetnikov. Vol. 1-2. M. : Nauka, 2003. Vol. 1. 379 p.; Vol. 2. 253 p.
2. Berg L. S. Freshwater Fish of the USSR and adjacent countries. M.-L. : Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1949. Vol. 2. 930 p.
3. Bogutskaya N. G., Naseka A. M. Catalog and jawless fishes of fresh and brackish waters of Russia with nomenclatural and taxonomic comments. M. : KMK, 2004. 389 p.
4. The Red Book of the Republic of Kabardino-Balkaria. Animals. Plants. Nalchik : El-Fa, 2000. P. 132-148.
5. Parfenik A. N. Fish ponds Kabardino-Balkar ASSR and conservation measures of their stocks // Nature of Kabardino-Balkaria and its protection. Nalchik : Kabardino-Balkaria Book Publishing House, 1966. P. 68-86.
6. Reshetnikov Y. S., Bogutskaya N. M., Vasilyeva E. D. et al. The list of fish and freshwater fishes of Russia // Journal of Ichthyology. 1997. Vol. 37. Issue 6. P. 723-771.
7. Trinity S. K., Poznyak V. G. General characteristics of the fish fauna of the North Caucasus. Vol. 3. Fish // Natural resources and productive forces of the North Caucasus. Rostov-on-Don : Rostov State University, 1980. P. 82-111.
8. Hatuhov A. M., Shahmurzov M. M. Fish of Terek river basin // Fisheries. № 1. 1996. P. 17-18.
9. Kottelat M., Freyhof J. Handbook of European freshwater fishes. Berlin, 2007. 646 p.
www.m-avu.narod.ru www. a vu.usaca. ru
