CC BY
55
УДК 633.12 : 631.527/.528 : 631.526.32
Н.В. Фесенко, доктор сельскохозяйственных наук А.Н. Фесенко, кандидат биологических наук И.Н. Фесенко, кандидат биологических наук Г.Е. Мартыненко, кандидат сельскохозяйственных наук
З.Р. Цуканова, кандидат сельскохозяйственных наук И.П. Анисимов, И.А. Гуринович ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур
НОВЫЕ МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ СКОРОСПЕЛЫХ СОРТОВ ГРЕЧИХИ
В статье приведены данные об использовании новых методов (межвидовой гибридизации, инбридинга и эволюционного отбора) в селекции гречихи. Показано, что при создании ультраскороспелых сортов гречихи возможно повышение урожайности при сокращении продолжительности вегетации и сохранении высоких технологических показателей качества зерна.
Ключевые слова: гречиха, селекционные методы, скороспелые сорта.
Важным резервом повышения производства зерна гречихи является создание скороспелых сортов для использования в парозанимающих, поукосных и пожнивных посевах. Во ВНИИЗБК разработаны теоретические основы этого направления селекции [1]. Использование слабой реакции на фотопериод и хорошего развития при высоких температурах популяций среднерусского экотипа гречи и, а также четкого морфологического маркера (3 - 4 узла в зоне ветвления стебля) для отбора скороспелых растений до начала цветения обеспечили создание первого сорта гречихи для занятых паров Скороспелая 81. Использование мутации ограниченного ветвления позволило повысить энергию цветения и плодообразования растений: на основе этой мутации был создан ультраскороспелый сорт Скороспелая 86. Тем не менее, индетерминантным скороспелым сортам присущи недостатки, свойственные гречи е в целом (растянутость цветения и невысокая устойчивость к полеганию) [1]. Учитывая, что резервы сокращения продолжительности вегетативного (всходы -начало цветения) периода за счет уменьшения числа узлов в зоне ветвления стебля (ЗВС) незначительны (2 -3 дня) и уже использованы предшествующей селекцией, единственным эффективным способом повышения скороспелости новы сортов гречи и является сокращение продолжительности генеративного периода (цветение - уборочная спелость). Поскольку время формирования плода у гречи и строго генетически детерминировано (20 - 22 дня), для сокращения
генеративной фазы развития растений необ одимо повышение энергии зацветания и дружности отцветания соцветий на растении.
Изучение динамики цветения пяти среднеспелы сортов, представляющи все используемые в настоящее время в селекции морфотипы гречихи [2] показало, что наиболее динамично зацветание все соцветий на стебле протекало у детерминантного сорта Дикуль. Поскольку в условия рядового посева у все сортов основная часть цветков (80,6 - 86,1%) раскрылась именно на этом побеге, использование мутации детерминантного типа роста является основным путем повышения дружности зацветания. В то же время, всем сортам, в том числе и
The data on new method application (interspecific hybridization, inbreeding and evolution selection) in buckwheat selection are given in the article. It is stated that at the ultra early ripening buckwheat sorts breeding it is possible to increase productivity at reducing vegetation period and keeping high technological parameters of grain quality.
Key words: buckwheat, methods of selection, short-season variety.
сорту Дикуль, была свойственна огромная избыточность цветения: только 5 - 7% раскрывшихся цветков
сформировали плоды [2].
Мы предположили, что источником повышения дружности созревания может служить межвидовая гибридизация с диким гомостильным видом Fagopyrum homotropicum. Особенностью дикого вида является быстрое отцветание соцветий, которое обусловлено пониженным числом цветков в соцветии, а также наличие способности к адаптивному регулированию времени формирования плода (промежуток времени от опыления цветка до побурения плода у этого вида составляет 13 - 26 дней) [3].
В статье приводится описание новых подходов к использованию межвидовы гибридов в селекционной работе, послуживши основой для создания ультраскороспелого сорта гречихи Темп.
Материалы и методика исследований
Испытание урожайности популяций гречихи проводили по методике конкурсного сортоиспытания. Учетная площадь делянки 10 м2, повторность 10-кратная, учет урожая поделяночный сплошной. Количество вс одов, растений, выживши к моменту уборки, биомассу и Кхоз растений определяли на 5 пробных площадках общей площадью 1 м2. Морфологический анализ и изучение продуктивности растений проводили в условиях широкорядного посева (30 х 10см). В качестве контролей при проведении опытов использовали районированные в Орловской области сорта Молва, Дикуль и ультраскороспелый сорт Скороспелая 86. Донором гомостилии для получения самоопыленны линий гречихи служила линия Гд11, несущая ген гомостилии F.homotropicum.
Характер взаимодействия генов, а также приблизительное число генов, участвующи в расщеплении определяли по с еме, предложенной
Н.А. Соболевым [4].
Результаты1 и обсуждение
Продолжительность формирования плода - сложный для отбора признак. В связи с этим в селекции на сокращение продолжительности генеративного периода нами был использован более удобный для глазомерной
оценки признак - быстрое отцветание соцветий. Анализ динамики цветения соцветий межвидовых гибридов ¥.в$сы1впШт и Г.НотоШркыт показал, что дикий вид передаёт потомству при скрещивании признаки «сниженное число цветков в соцветии» и «быстрое отцветание соцветий» (рисунок 1). У растений
межвидовых гибридов в среднем сформировалось 36±4,1 цветков/соцветие; цветение каждого соцветия продолжалось 13 - 15 дней. У растений сорта-эталона Богатырь в среднем сформировалось 104±7,7 цветка/соцветие; цветение каждого соцветия продолжалось 30 - 32 дня.
§ 6.0 | 5.0
5 -1-0
I 3,0
I 2.0
I 1,0 I 0.0
? 12 3 4 5 6 7 8 910111213141516171819202122232425262728290031323354
дни цветения
-------Р4 (Р.еэсЫегЛит х Р.Иогтю^орюит) ----------Богатырь
Рисунок 1 - Динамика цветения единичного соцветия межвидовы гибридов гречи и (среднее по 10 соцветиям). Широкорядный посев, 1998г.
Нами были получены гибриды между этим видом и перспективной линией Ф54, отселектированной на скороспелый габитус растений и высокий Кхоз. Использование межвидовых гибридов было осложнено тесным сцеплением между отдельными озяйственно полезными и неблагоприятными признаками (например, гомостилии с осыпаемостью плодов); наличием продолжительного периода покоя семян; щуплостью плодов; доминированием таки признаков дикого вида, как позднеспелость и мелкоплодность [3].
Генетический анализ межвидовых различий показал, что дикий вид Г. НотоКоржыт несет доминантные аллели в локусах, контролирующих изменчивость размера плодов и числа элементарны соцветий в соцветии, и рецессивные аллели в локуса , контролирующих размер цветка (таблица 1). Число вегетативны узлов на стебле наследуется аддитивно (различия между средними значениями признака у гибридов первого и второго поколений недостоверны). Это свидетельствует о возможности достаточно эффективного отбора культурны морфотипов в ранни поколениях межвидовых гибридов по большинству признаков, однако, поскольку число генов, участвующи в расщеплении, как правило, велико, то для обнаружения растений с искомым фенотипом требуется проработка очень большой выборки межвидовых гибридов.
Детерминантные растения межвидовы гибридов отличались от растений детерминантны сортов Г.вясы1впШт явно сниженным числом соцветий на всех побегах. Если у растений в популяция детерминантных сортов число соцветий на побеге составляет 3-5, то у межвидовых гибридов - 1-2 (в среднем 1,8).
Т аблица 1 - Генетический контроль количественных различий по ряду признаков между Г вясы1впШт (Р1) и диким видом Г.Нотоиоржыт, линия С9139 (Р2)
Показатель Признак
число элементарных соцветий в соцветии, шт масса 1000 плодов, г радиус цветка, мм число узлов в зоне ветвления стебля, шт
Р1 (средняя) 15,3±0,7 21,5±0,34 4,14±0,06 5,0±0,08
Р2 (средняя) 8,1±0,2 15,4±0,17 2,19±0,01 9,5±0,12
Б1(средняя) 12,6±0,7 20,1 ±0,16 3,30±0,04 7,6±0,14
Б2 (средняя) 9,9±0,2 17,0±0,23 3,69±0,03 7,7±0,08
Мера доминирования - 2,25 -2,44 2,02 0,62
Мера эпистаза 2,5 2,98 -1,83 -0,51
Приблизительное число генов 25 4 12 3
Кроме того, детерминантные растения в
прорабатываемой популяции межвидовы гибридов имели более позднеспелый (по сравнению с индетерминантными) морфотип (в среднем 6,5
вегетативны узла на стебле против 5,6 у индетерминантов). Таким образом, включение в
программу скрещиваний дикого вида ведет к разрушению комплекса генов, обусловливающего достаточно сильное развитие генеративной сферы рецессивной гомозиготы по локусу Б у современных детерминантны сортов гречи и, что осложняет создание высокопродуктивны детерминантны скороспелы линий на основе межвидовой гибридизации.
Полученные результаты были учтены при
планировании схемы селекционной работы (рисунок 2).
Рисунок 2 - Схема выведения нового ультраскороспелого сорта Темп
Для ускорения селекционного процесса и проведения селекции в массовых масштабах нами был разработан и применен метод эволюционной селекции: посев семян с растений межвидовых гибридов детерминантного морфотипа в смеси с семенами индетерминантного сорта Молва. В фазе «цветение + 30 дней» растения срезали и семена с них использовали для следующего цикла отбора. Ранее нами было показано, что гомостильные (Гд) растения с геном гомостилии дикого вида в высокой степени склонны к самоопылению даже при обилии пыльцы других растений; при этом аттрагирующая способность плодов не зависит от гомозиготности и генотипа [5]. Таким образом, наличие четкого морфологического маркера обеспечивает выбраковку переопылившихся растений, а конкуренция с растениями гетеростильного сорта в условия рядового посева в сочетании с ранней уборкой обеспечивает жесткий отбор на скороспелость и ускоренный ритм развития; самоопыление гомостильны растений обеспечивало быстрое накопление и закрепление нужны генотипов в потомстве и позволило работать методом массового отбора. В результате дву циклов эволюционного отбора мы сформировали дружноотцветающую популяцию (популяция «ДО»), ритм развития растений которой был близок к ритму развития растений культурной гречи и. Продуктивность растений популяции ДО была на уровне сорта-стандарта Скороспелая 86. Недостатком её являлась мелкоплодность и относительная позднеспелость. Кроме того, необходимо было перевести эту популяцию на гетеростильную основу.
Для решения этой задачи нами был проведен отбор крупноплодны короткостолбчаты (К) растений скороспелого морфотипа из сорта Дикуль, с последующим анализом продуктивности
длинностолбчаты (Д) и короткостолбчаты (К) растений, что позволило выявить крупноплодную популяцию, у которой проявлялся максимальный гетерозис по локусу 8 (гетеростилии). Эта популяция была использована для скрещивания с популяцией ДО. Следует отметить, что такой под од (придание популяции дополнительного гетерозиса, связанного с гетерозиготностью по локусу 8) ранее был нами успешно использован при создании среднеспелого сорта Диалог [6].
Полученный в результате скрещивания с популяцией «ДО» гибрид был проработан отбором на скороспелый (3 - 4 узла в зоне ветвления стебля) габитус, быстрое отцветание соцветий и повышенную крупность плодов. В результате была получена скороспелая популяция, получившая название БО 3-4.
Для повышения продуктивности популяции БО 3-4 она была скрещена с популяцией «Донор ККГ». Популяция «Донор ККГ» получена в результате скрещивания 4 наиболее продуктивных линий И6, отобранны в результате скрининга коллекции самопыленны линий, полученны с использованием гена гомостилии дикого вида [5]. Популяция «Донор ККГ» на протяжении все тре лет изучения превосходила по урожайности исходный сорт Молва, причем в течение дву лет статистически достоверно (табл. 2).
Таблица 2 - Урожайность гомостильной популяции гречи и «Донор ККГ» (среднее за 2000-2002гг)
Сорт Полевая всхожесть, % Выживаемость растений к уборке, % Урожай биомассы, г/кв.м. 5£ У. Урожай зерна
ц/га % К стандарту
Молва (стандарт) 84,2 81,9 603 14,7 11,4
Популяция «Донор ККГ» 86,8 81,8 617 16,4 12,8 112,3
Её преимущество было обеспечено усилением оттока ассимилятов на формирование урожая зерна. Урожай биомассы не уступал сорту-стандарту Молва (таблица 2). Интересно отметить, что растения данной популяции были представлены в основном более скороспелыми морфотипами (4-5 узлов ЗВС), чем растения сорта Молва (5-6 узлов ЗВС). Продолжительность вегетационного периода у этой популяции была на 4 - 5 дней меньше, чем у сорта Молва. Таким образом, данная популяция отличалась более высокими темпами
формирования биомассы.
Исследованиями А.Н.Соболева [7] установлено, что формирование популяций гречихи менее чем из 13-15 семей ведет к снижению гетерозиготности и появлению признаков инбредной депрессии. В нашем опыте высокий урожай дала популяция, полученная в результате скрещивания лишь 4 линий. Возможной причиной неожиданно высокой урожайности этой популяции может быть объединение сформировавшихся в оде инбридинга компенсационны комплексов генов, обеспечивши выживание и повышенную
продуктивность использованны линий. Полученная
популяция, названная «Донор ККГ (компенсационного комплекса генов)», признана перспективной для
использования в селекции в качестве донора высокой продуктивности. Недостатками популяции являлись индетерминантный тип роста, мелкоплодность и каемчатость плодов.
В расщепляющи ся поколения гибрида (Популяция
«Донор ККГ» х Линия БО 3-4) был проведен отбор скороспелы быстроотцветающи детерминантны растений с высокой озерненностью и высокой выполненностью плодов. В результате была получена сортовая популяция, получившая название Темп.
В конкурсном сортоиспытании сорт Темп превзошел скороспелый сорт-стандарт Скороспелая 86 по урожайности (таблица 3), тогда как средняя урожайность популяции БО 3-4 (14,8 ц/га) достоверно не отличалась от уровня стандарта. Таким образом, скрещивание с популяцией «Донор ККГ» способствовало повышению урожайности полученного сорта Темп.
Сорт Темп созревал в среднем на 3 дня раньше ультраскороспелого сорта-стандарта Скороспелая 86, что было обусловлено сокращением продолжительности генеративного периода за счет дружного отцветания соцветий на стебле и ветвя первого порядка.
В ходе селекционной проработки нам удалось избавиться от мелкоплодности, присущей межвидовым гибридам: по массе 1000 плодов и другим
технологическим показателям качества зерна новый ультраскороспелый сорт Темп не уступал или превосходил сорт-стандарт Скороспелая 86 (таблица 3).
Таблица 3 - Характеристика сорта гречихи Темп в конкурсном сортоиспытании, 2004-2006 гг.
Признак Показатель 2004г 2005г 2006г в среднем
Урожай зерна, ц/га сорта ± к стандарту НСР05 \С ^ о !+<N 19,3 +1,7 1,68 17,5 +2,3 2,16 16,0 +1,4
Вегетационный период, сут. сорта ± к стандарту 67 -2 67 -2 68 -5 67,3 -3
Кхоз, % сорта ± к стандарту 1 ЧО o' СО + 27,7 +5,7 27,1 +6,1 28,3 +5,8
Масса 1000 плодов, г сорта ± к стандарту 24,0 +0,8 ,9 ,0 <N 2+ 26,4 +0,4 26,1 +1,1
Выход крупы общий, % сорта ± к ст. 72,0 +0,6 72,7 -0,8 69,2 -1,5 71,3 -0,5
Выход ядрицы, % сорта ± к стандарту 63,8 +1,4 62,6 +1,5 ,5 ,1 О* СО 6+ 62,3 +2,0
Крупность крупы, % сорта ± к стандарту ,9 ,2 \о l> 2+ 46,0 +12,2 38,6 +1,9 37,2 +7,1
Таким образом, использование новых методов (межвидовой гибридизации, инбридинга и
эволюционного отбора) позволяет перейти на качественно новый уровень в селекции гречихи. В частности, при создании ультраскороспелы сортов возможно повышение урожайности при сокращении продолжительности вегетации и со ранении высоки те нологически показателей качества зерна.
УДК 635.658 : 631.527 : 631.524.84 (470.32)
Литература
1. Теоретические основы селекции. Т. 5. Генофонд и селекция крупяных культур. Гречиха: под ред. В.А. Драгавцева = Theoretical basis of plant breeding. Vol. 5. The gene bank and breeding of groat crops. Buckwheat / Н.В. Фесенко, Н.Н. Фесенко, О.И. Романова и др. - СПб.; ВИР, 2006. - 196с.
2. Фесенко, А.Н. Особенности динамики цветения модельных сортов гречихи / А.Н. Фесенко, М.А. Фесенко // Физиологические аспекты продуктивности растений.-Ч.2.- Орел, 2004.- С.218-224.
3. Фесенко, А.Н. Морфобиологические особенности дики видов гречи и и гибридов с и участием / А.Н. Фесенко // Физиологические аспекты продуктивности растений. - Ч.1. - Орел, 2004. - С. 228233.
4. Соболев, Н.А. Гибридологический анализ по полигенным признакам / Н.А. Соболев // Цитология и генетика. - 1976.- Т.10, №5. - С.424-436.
5. Фесенко, А.Н. Сравнительный анализ инбредной депрессии различны гомостильны форм гречи и / А.Н. Фесенко, И.А. Гуринович, Н.Н. Фесенко, Е.В. Кирсанова // Актуальные проблемы развития современного с.-х. производства [Матер. Всерос. науч.-практ. конф., посвящ. 100-летию Шатиловской СХОС].-Орел; ФГОУ ВПО ОрелГАУ, 2006. - С.163-169.
6. Фесенко, А.Н. Использование самоопыления в селекции гречихи на высокую урожайность и качество зерна / А.Н. Фесенко, Н.В. Фесенко, Н.Н. Фесенко, Г.Е. Мартыненко, В.И. Мазалов // Сб. науч.-исслед. работ «110 лет Шатиловской сельскохозяйственной опытной станции (1896-2006)». - Орел, 2006. - С.88-95.
И.В. Кондыков, кандидат сельскохозяйственных наук А.А. Янова, А.В. Иконников, аспиранты ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур А.В. Амелин, доктор сельскохозяйственных наук ФГОУ ВПО Орел ГАУ
ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЧЕЧЕВИЦЫ НА ВЫСОКУЮ СЕМЕННУЮ ПРОДУКТИВНОСТЬ В ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОМ РЕГИОНЕ РФ
В результате скрининга коллекции чечевицы, включающей 57 The sources of commercially valuable features for selection of new
образцов разичного эколого-географического происхождения, и generation lens sort are defined as a result of screening of lens
иучения межвидовых гибридов Urn culinaris х Lem orientalis including 57 species of different ecological origin and cross-species выделены источники хоз!йственно ценных признаков дл! селекции
hybrids Lens culinaris х Lens orientalis.
сортов чечевицы нового поколения
Ключевые слова: селекция чечевицы, семенная продуктивность, Key words: lens selection, seed productivity, original seed material, оригинальный семенной материал, методы селекции. methods of selection.
Чечевица (Lens culinaris Medic.) относится к группе ценных высокобелковых продовольственных культур. По содержанию белка, большая часть которого представлена водорастворимой фракцией (80%), и количеству незаменимых аминокислот она превосходит пшеницу, горо и фасоль. Чечевица арактеризуется отличными вкусовыми и кулинарными качествами и орошо
усваивается организмом человека. Отходы переработки зерна чечевицы, солома и мякина являются ценным кормом, по питательности не уступающим клеверному, люцерновому и виковому сену. В симбиозе с клубеньковыми бактериями растения чечевицы фиксируют атмосферный азот и обогащают им почву, что выводит ее в разряд хороших предшественников.
