CC BY
150
УДК / UDK 633.12:631.576.004.12:575.222.52
ВЛИЯНИЕ ИНБРЕДНОЙ ДЕПРЕССИИ НА ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ КАЧЕСТВА ЗЕРНА ГРЕЧИХИ
INFLUENCE OF INBREEDING DEPRESSION ON TECHNOLOGICAL PROPERTIES OF BUCKWHEAT GRAIN
Фесенко А.Н., доктор биологических наук Fesenko A.N., PhD Фесенко Н.Н., кандидат биологических наук Fesenko N.N., PhD
Всероссийский научно-исследовательский институт зернобобовых и крупяных культур, 302502, п/о Стрелецкое, Орловский район, Орловская
область
All-Russia Research Institute of Legumes and Groats Crops, 302502 Orel p/o
Streletskoe
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА
гречиха, крупа, технологические качества, инбридинг. KEY WORDS
buckwheat, groats, technological properties, inbreeding.
Одной из причин низкой урожайности гречихи считается недостаточное опыление [1]. В связи с этим неоднократно предпринимались попытки создания гомостильных популяций гречихи, формирующих урожай от самоопыления [2]. В процессе естественной эволюции рода Fagopyrum сформировалось два самоопыляющихся вида, F. tataricum и F. homotropicum, причем в первом случае скорее всего имел место эффект основателя [3, 4]; для F. homotropicum, напротив, характерен заметный биохимический полиморфизм [5], что может свидетельствовать о неоднократном возникновении таких линий, хотя для двух из них показана одинаковая локализация гена гомостилии цветка [6], который в обоих случаях сцеплен с геном, определяющим прогамную несовместимость с F. esculentum (гречиха обыкновенная) [7, 8]. В экспериментах возможно создание гомостильных популяций двух типов:
1. Мономорфные гомостильные популяции. В таких популяциях будет преобладать самоопыление, поэтому для их создания требуется длительная селекция устойчивых к инбридингу линий.
2. Двухкомпонентные популяции из гомостильных (Гд) растений, формирующих семена в значительной мере за счет самоопыления, и длинностолбчатых (Д) растений, формирующих семена только от перекрестного опыления гомостильным компонентом. Этот подход должен обеспечить сочетание преимуществ самоопыления с сохранением определенного уровня гетерозиса в популяции.
Одним из препятствий при создании таких популяций является инбредная депрессия. Перспективным направлением создания популяций с высокой инбредной жизнеспособностью является межвидовая гибридизация [9]. Нами была показана возможность создания высокопродуктивных линий гречихи,
однако до сих пор остается неизученным влияние инбредной депрессии на показатели качества получаемой продукции. Целью нашей работы явилось изучение влияния инбредной депрессии на технологические качества зерна гречихи.
Донором гомостилии служили дикий автогамный вид Радоругит 1юто^ор1сит и гомостильная линия Р. вэси/впит Гд11, несущая ген гомостилии дикого вида.
Материалом для изучения послужили двухкомпонентные популяции гречихи:
- популяция 1 («исходная») - гибрид районированного сорта Молва и донора гомостилии формы Гд11
- популяция 2 («улучшенная»), полученная в результате скрещивания 4 лучших линий Ц из «исходной» популяции
- популяция 3 гибрид линии Гд11 и Р. 1юто^ор1сит.
Из каждой популяции отбирали массовым отбором отдельно Д растения (МО Д - гетерозисный вариант популяции), Гд растения (МО Гд - вариант с максимальной степенью самоопыления) и смесь (в равных соотношениях) Д и Гд растений (МО Д+Гд - вариант с частичным самоопылением). Полученные семена использовали для испытания урожайности. Популяции 1 и 2 выращивали в полевых условиях в 2000...2002гг, популяцию 3 - в 2010...2012гг. Исследования проводили по методике конкурсного сортоиспытания: посев рядовой, норма высева 3 млн всхожих зёрен/га, площадь делянки 10 м2, учет урожая поделяночный сплошной.
Изучение технологических качеств зерна проводили по общепринятым методикам [10]. Величину инбредной депрессии (5) рассчитывали по формуле где Ws - значение признака в варианте с самоопылением, Wo -значение признака в варианте с перекрестным опылением соответствующей популяции [11].
Установлено, что снижение уровня внутрипопуляционного гетерозиса оказало негативное влияние не только на урожайность, но и на технологические качества зерна всех изученных популяций гречихи. В наших опытах повышение гомозиготности привело к некоторому снижению массы 1000 зерен, особенно популяций 1 и 2 (табл. 1). Довольно заметно снизился выход крупы-ядрицы. Значительно увеличился выход продела (величина инбредной депрессии по этому признаку была отрицательной и составила -0,12.-0,35), поэтому общий выход крупы снизился не столь значительно. Заметно снизилась и легкость обрушивания зерна изученных популяций (возросло число пропусков через шелушильный станок, необходимое для обрушивания всех зерен в анализируемой навеске).
Следует отметить, что степень ухудшения технологических качеств зерна возрастала при увеличении степени самоопыления в популяциях 1 и 2: в вариантах с максимальной степенью самоопыления (МО Гд) в наибольшей степени возрастали пленчатость зерна и выход продела, снижались выполненность зерна, общий выход крупы и выход крупы-ядрицы, легкость обрушивания (табл. 1). В вариантах с максимальной степенью самоопыления отмечена и максимальная инбредная депрессия урожайности.
Наименьшее снижение технологических качеств зерна отмечено у популяции 3, отличавшейся наименьшей степенью инбредной депрессии урожая зерна.
Следует отметить, что изученные популяции не селектировались по хозяйственно ценным признакам, в том числе и по технологичности зерна.
Полученные результаты проливают некоторый свет на участие гетерозиса в формировании изученных показателей. «Гетерозисная составляющая» играет некоторую роль в генетическом контроле массы 1000 зерен (т.е. степени выполненности семян), содержания ядра в зерне, выходе цельного ядра при обрушивании (по этим признакам проявляется небольшая инбредная депрессия). При снижении степени гетерозиготности популяции довольно значительно увеличивается пленчатость зерна, дробление ядра, снижается легкость обрушивания зерна.
Таблица 1. Инбредная депрессия (5) технологических качеств зерна гомостильных популяций гречихи (среднее за 2000-2012гг)
Вариант отбора Урожай зерна Масса 1000 зерен, г Пленча-тость, % Выход крупы, % Число пропусков через станок, шт
общий ядрицы продела
популяция 1
МО Гд + Д 0,30 0,05 -0,14 0,01 0,04 -0,24 -0,05
МО Гд 0,47 0,06 -0,19 0,02 0,04 -0,18 -0,12
популяция 2
МО Гд + Д 0,22 0,02 -0,04 0,01 0,03 -0,12 -0,04
МО Гд 0,39 0,06 -0,04 0,04 0,09 -0,35 -0,29
популяция 3
МО Гд 0,15 0,01 -0,01 0,01 0,02 -0,12
В селекционной практике установлено, что образцы с повышенной пленчатостью, как правило, легче обрушиваются и отличаются повышенным выходом крупы-ядрицы [12]. В наших опытах увеличение пленчатости в результате снижения уровня гетерозиготности популяций, наоборот, сопровождалось снижением легкости обрушивания и повышением дробления ядра (выхода продела). Это может свидетельствовать об ухудшении биохимического состава зерна. Например, на подсолнечнике показано наличие инбредной депрессии масличности линий Н [13, 14].
Влияние инбредной депрессии на технологические качества зерна гречихи следует учитывать при создании гомостильных популяций. Можно предположить, что негативное влияние самоопыление может быть преодолено путем отбора, прежде всего, более крупнозерных растений (этот показатель положительно коррелирует с выходом крупы). Результативность отбора в гомостильных популяциях должна быть выше за счет более быстрого закрепления желаемых генотипов по сравнению с гетеростильными популяциями.
Таким образом, при создании самоопыляющихся популяций гречихи следует учитывать возможность ухудшения технологических качеств зерна. В то же время, инбредная депрессия показателей качества в наших опытах была значительно ниже депрессии урожая зерна. При этом наименьшая степень
депрессии и технологических качеств, и урожая зерна отмечена у популяции 3.
По-видимому, накопление в генофонде самоопыляющихся популяций гречихи
коадаптированных блоков генов, обеспечивающих высокий уровень
урожайности, может способствовать также сохранению высокой
технологичности зерна.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Важов, В.М. Гречиха в лесостепи Алтая/ В.М. Важов, В.Н. Козил, А.В. Одинцев.- Бийск, 2012. - 204 с.
2. Фесенко, Н.В. Генофонд и селекция крупяных культур. Гречиха / Н.В. Фесенко, Н.Н. Фесенко, О.И. Романова и др. - СПб.; ВИР, 2006. - 196 с.
3. Лазарева, Т.Н. Изменчивость гречихи татарской Fagopyrum tataricum Gaertn. по белкам семян, выявляемая электрофорезом в ПААГ// Т.Н. Лазарева, И.Н. Фесенко, Н.Е. Павловская/ Известия ТСХА.- 2007.- вып. 3.- С. 93-97.
4. Фесенко И.Н., Лазарева Т.Н. Генетические и биохимические исследования эволюционной истории близкородственных видов Fagopyrum cymosum Meisn. и F. tataricum Gaerth.// И.Н. Фесенко, Т.Н. Лазарева / Ученые записки Орловского госуниверситета.- 2011.- №5 (43). - С. 243-249.
5. Лазарева, Т.Н. Сравнительный анализ спектров запасных белков Fagopyrum esculentum и двух морфологически различных линий F. homotropicum. // Т.Н. Лазарева, И.Н. Фесенко /Ученые записки Орловского государственного университета.- Серия естественные, технические и медицинские науки.-2011.- №3 (41).- С. 130-133.
6. Fesenko N.N., Fesenko I.N., Ohnishi O. Homostyly of two morphologically different lineages of Fagopyrum homotropicum Ohnishi is determined by locus S4, which is an S-locus related gene in the linkage group #4. // N.N. Fesenko, I.N. Fesenko, O.Ohnishi /-Fagopyrum.- 2006.- №23.- Р.11-15.
7. Фесенко, Н.Н. Функциональные фрагменты реликтовой гаметофитной системы самонесовместимости ассоциированы с локусами, определяющими тип цветка Fagopyrum esculentum Moench. (гетеростильный перекрестноопылитель) и F. homotropicum Ohnishi (самоопылитель с гомостильными цветками) // Н.Н. Фесенко, И.Н. Фесенко / Генетика.- 2011 .-Т.47.- № 1.- С. 48-56.
8. Фесенко, Н.Н. Механизмы и генетический контроль прогамной несовместимости межвидового скрещивания Fagopyrum esculentum Moench. х F. homotropicum Ohnishi (образец С 9606)// Н.Н. Фесенко, И.Н. Фесенко / Зернобобовые и крупяные культуры.- 2013.- №4.- С. 33-38.
9. Фесенко, А.Н. Использование межвидовой гибридизации в селекции гречихи посевной// А.Н. Фесенко, Н.Н. Фесенко / -Докл. РАСХН.- 2002.- №5.- С.11-13.
10. Василенко, И.И. Оценка качества зерна/ И.И.Василенко, В.И.Комаров.- М.: Агропромиздат, 1987.- 208 с.
11. Willis, J.H. The role of genes of large effect on inbreeding depression in Mimulus guttatus/ J.H. Willis // Evolution.- 1999.- V.53.- №6.- P.1678-1691.
12. Фесенко, Н.В. Методы, результаты и задачи селекции гречихи / Н.В. Фесенко // Селекция и семеноводство зерновых и кормовых культур М.: Колос, 1972.- С.231-237
13. Осипова, Л.С. Влияние инцухта на отдельные хозяйственно полезные признаки подсолнечника / Л.С. Осипова // Селекция и семеноводство (Киев). - 1986. - Вып. 60. - С.42-47.
