CC BY
20
УДК 598.2-154(470.57-751.2)"324"
Некоторые итоги зимних учётов птиц в Башкирском заповеднике в 1987-2014 годах
Е. С. Преображенская, П. Г. Полежанкина
Преображенская Екатерина Сергеевна, Институт проблем экологии и эволюции 13- им. А. Н. Северцова РАН, Ленинский пр., 33, Москва, 119071; voop21@rambler.ru
Полежанкина Полина Геннадьевна, Башкирский гос. заповедник, д. Саргая, Бурзянский р-н, Республика Башкортостан, 453592; polina.muzei@mail.ru
Поступила в редакцию 8 сентября 2015 г.
Учеты зимующих птиц в рамках программы мониторинга «Евроазиатский Рождественский учет» («Parus») в Башкирском заповеднике и его окрестностях проводятся ежегодно, начиная с зимнего сезона 1987/88 г. В базе данных программы в настоящее время хранятся материалы за 18 зимних сезонов: охарактеризованы встречаемость и обилие видов, колебания численности по годам и многолетние тенденции ее изменений. Учеты проводили маршрутным методом по схеме, разработанной Ю. С. Равкиным с коллегами (Равкин, 1967; Равкин, Ливанов, 2008). На территории заповедника и его окрестностей отмечено 49 видов птиц, 26 из них встречались единично (в 1-3 пробах) или изредка (более 3 раз, но менее чем в 20% проб), 23 вида были обычными (отмечены в 30-50% проб) или часто встречающимися (более чем в половине проб птичьего населения), 4 вида встречены только в населенных пунктах. На основе анализа имеющихся данных выяснено, что зимнее население птиц Башкирского заповедника и его окрестностей характеризуется нестабильностью, выражающейся в значительных межгодовых колебаниях как показателей обилия большинства видов, так и суммарных показателей плотности различных групп птиц и всего населения в целом.
Ключевые слова: птицы, зима, Башкирия, заповедник, численность, многолетняя динамика.
В Башкирском заповеднике и на прилегающих территориях (окрестности с. Ка-га Белорецкого р-на Республики Башкортостан и д. Саргая Бурзянского р-на) учеты в рамках программы мониторинга зимующих птиц «Евроазиатский Рождественский учет» («Parus») проводятся ежегодно, начиная с зимнего сезона 1987/88 г. Учеты проводили ежегодно по 1991/92 г. и с 1995 г. по 2002 г.
За последнее десятилетие в базе есть материалы за 5 сезонов: 2006/07 г. и с 2010/11 г. по 2013/14 г. В течение 10 сезонов учеты выполняли группы волонтеров — орнитологи из Москвы, в основном кружковцы и выпускники биологического кружка «ВООП» при Дарвиновском музее и студенты биофака МГУ. Два сезона сбор данных вели совместно москвичи и коллеги из Баш-
© Преображенская Е. С., Полежанкина П. Г., 2015
кирии, из заповедника и экологического объединения «Тенгри». В течение 6 сезонов птиц учитывали сотрудники Башкирского заповедника.
Собранный материал позволил оценить основные черты динамики численности и населения птиц (Преображенская, 2007, 2009): встречаемость и обилие видов, колебания численности по годам и многолетние тенденции ее изменений.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В течение всего периода исследований учеты проводили одним и тем же маршрутным методом по схеме, разработанной Ю. С. Равкиным с коллегами (Равкин, 1967; Равкин, Ливанов, 2008). Этот метод предполагает учеты на произвольных маршрутах, раздельно по типам местообитаний. На маршруте регистрируются все встреченные птицы, обнаруженные как визуально, так и по голосу. Данные пересчитываются на площадь с помощью коэффициентов, зависящих от дальности обнаружения птиц. Материалы учетов хранятся в базе данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН. Данные о численности птиц, собранные в рамках программы «Parus» и массовой кампании «Евроазиатский Рождественский учет» ежегодно публикуются в виде сборников «Результаты зимних учетов птиц России и сопредельных стран». В этих же сборниках можно найти и подробную информацию о методике учета (см., например, «Результаты зимних учетов...», 2014. Вып. 28).
Применяемая в программе «Евроазиатский Рождественский учет» схема мониторинга птичьего населения предполагает раздельное обследование разных типов местообитаний птиц. «Норма учета» в каждом типе местообитаний со-
ставляет не менее 20 км учетного хода за зиму. В Башкирском заповеднике и его окрестностях за каждый учетный сезон обследовали обычно 3-4 типа лесных местообитаний птиц: сосняки, сосно-во-березовые, мелколиственные леса и приречные лиственные леса с луговинами. Обследование только одного типа местообитаний — сосново-березовых лесов — проведено в сезоны 2011/12 г. и 2012/13 г., поэтому точность оценки численности птиц в эти годы несколько ниже, чем в остальное время.
Сосняки — светлые, довольно разреженные сосновые леса, местами чистые, местами с примесью лиственницы и березы повислой (до 20-30% древостоя). Есть участки лесопосадок. Подрост и подлесок обычно редкие, местами практически отсутствуют. В их составе встречаются ракитник русский, березы, лиственница, сосна, шиповник, единично кизильник, клен остролистный, спирея.
Сосново-березовые (смешанные) леса состоят из сосны и березы в разных соотношениях, при этом доля обоих основных видов не менее 30% и не более 70%. Местами в древостое встречаются осина и лиственница. Подрост и подлесок развиты лучше, чем в сосняках, а их состав примерно такой же.
Мелколиственные леса — это березняки, местами со значительным участием осины, с примесью сосны и лиственницы. Подлесок и подрост в целом такие же, как в сосново-березовых лесах.
Приречные лиственные леса —
это урема, ленточные куртины из серой ольхи, черемухи, древесных и кустарниковых ив, шиповника с участками сосны и березы, с примесью лиственницы вдоль рек, ручьев и ложбин стока. Кроме того, в учеты вошли зарастающие луговины с зарослями влажнотра-
вья и бурьянного высокотравья, а также опушки окружающих приречные местообитания сосновых и смешанных лесов.
Всего в результате учетов получено 58 вариантов населения птиц лесов. Под вариантом или пробой понимали результаты учетов в одном биотопе за один зимний сезон. Лучше всего обследованы сосняки, в которых проводили учеты ежегодно, кроме сезонов 2011/12 г. и 2012/13 г. (16 проб), и сосново-бере-зовые леса, где учеты вели все сезоны, кроме зимы 1987/88 г. (17 проб). В приречных лиственных лесах птиц учитывали в 15 зимних сезонах, в мелколиственных лесах — в 10. Численность птиц в населенных пунктах исследовали в течение 5 сезонов; учетный километраж соответствовал норме только в одном из них, в остальных был существенно ниже. Поэтому данные по населенным пунктам дают возможность лишь оценить состав и уровень численности основных видов птиц, но не позволяют выявить многолетние изменения.
Названия видов и систематический порядок приводятся по Л. С. Степаняну (2003).
ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Башкирский государственный заповедник как учреждение утвержден и зарегистрирован Совнаркомом Башкирии 11 июня 1930 г. в целях сохранения и изучения естественного хода природных процессов, явлений в типичных и уникальных, сложившихся миллионами лет горных экологических системах Южного Урала, включающих представителей европейской и азиатской флоры и фауны. В 1951 г. заповедник был ликвидирован, и на его территории организован химлесхоз, занимавшийся химической подсочкой и заготовкой леса. В ноябре 1958 г. заповедный ре-
жим был восстановлен. Одновременно с восстановлением заповедника был учрежден его Прибельский филиал. С 1986 г. Прибельский филиал выделен в самостоятельный заповедник «Шуль-ган-Таш».
Башкирский заповедник расположен к югу от центральной горной области южноуральских гор в пределах горно-лесной части Башкортостана (53°15'-53°30' с.ш., 57°43'-58°01' в.д.). Территория заповедника имеет две различные части: восточную, представленную сглаженными хребтами Урал-Тау (600-800 м над ур. м.), и западную, выполненную сложноскладчатыми горными массивами Южного Крака — обособленными предгорьями западного склона Урал-Тау (700-930 м над ур. м.). Между ними лежит переходная полоса — долина р. Южный Узян. Хребты разрезаны узкими долинами мелких ручьев и рек. Они имеют характер типичных горных ручьев с чистыми быстрыми водами и небольшой величиной стока. Из рек наиболее значительны Южный Узян, Кага, Саргая, Яман-Елга.
Климат заповедника относится в целом к континентальному типу умеренных широт. Континентальность сглажена большим количеством осадков. Суровость климата определяют продолжительный морозный период (283 дня в среднем), непостоянство погоды, резкие колебания температуры, особенно суточной, специфическое распределение осадков и т.п. (Филонов, 1963). Среднегодовая температура составляет +0.4°С, абсолютный минимум -48.8°С, абсолютный максимум +42.9°С. Число безморозных дней в среднем составляет 80. Среднегодовое количество осадков равно 558 мм и колеблется от 400 до 900 мм (Волков и др., 2001). Средняя глубина снега — 60-90 см (Кириков, 1963).
Территорию заповедника можно отнести к двум ботанико-географиче-ским районам горной части Башкирии (по И. М. Крашенинникову, 1939): центрально-возвышенному району светло-хвойных лесов (район Южный Крака) и району светлохвойных и березовых лесов хребта Урал-Тау. Площадь заповедника — 49 609 га, в т.ч. лесная площадь — 43 325 га, нелесная — 6284 га («Справка о состоянии природных компонентов...», 2014).
ОБИЛИЕ ВИДОВ И ЕГО МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА
За период учетов зимующих птиц с сезона 1987/88 г. по 2013/14 г. в лесных биотопах на территории Башкирского заповедника и его окрестностей отмечено 49 видов птиц. Из них 26 встречались единично (в 1-3 пробах) или изредка (более 3 раз, но менее чем в 20% всех проб). По встречаемости 23 вида были обычными (отмечены в 3050% проб) или часто встречающимися (более чем в половине проб птичьего населения). Только в населенных пунктах встречены 4 вида.
Кряква Anas platyrhynchos. Отмечена в одной пробе — в приречных лесах в 1996 г.
Тетеревятник Accipiter gentilis. Всего отмечен в 9 пробах птичьего населения лесов из 58, т.е. примерно в 15% всех проб. Среднее обилие за все годы
— около 4 ос/100 км2, в разных местообитаниях практически одинаково. Нет заметных различий и во встречаемости в разные периоды. Так, в конце 1980-х
— начале 1990-х гг. (1987-1992 гг. — 5 сезонов) тетеревятник отмечен в 3 пробах, во 2-й половине 1990-х гг. (1994-2000 гг.
— 6 сезонов) — в 4, в 2000-х (2000-2014 гг.
— 8 сезонов) — в 2. Встречался также в населенных пунктах — в 2 из 4 сезонов учетов.
Перепелятник A. nisus. В лесах отмечен дважды — в 1988/89 г. и 1998/99 г. В 2001/02 г. встречен в с. Кага и д. Сар-гая; это был год необычно высокой численности зимующих птиц. Вероятно, в связи с массовой инвазией клестов-еловиков для перепелятника создались благоприятные кормовые условия.
Зимняк Buteo lagopus. Во время зимних учетов до середины 1990-х гг. зарегистрирован трижды — в сезоны 1988/89 г., 1990/91 г. и 1994/95 г. Позже не встречался.
Беркут Aquila chrysaetos. Отмечен в 2014 г. (начало февраля) в окрестностях кордона им. Т. С. Макарова. Птица дважды пролетала невысоко над склоном, периодически ее пыталась преследовать пара воронов.
Тетерев Lyrurus tetrix. С начала учетов по сезон 2001/02 г. тетерев встречался в среднем примерно в трети проб птичьего населения. Среднее многолетнее обилие составило в разных местообитаниях 0.5-1 ос/км2. Из 13 сезонов тетерев отсутствовал в трех — в 1987/88 г., 1995/96 г. и 1996/97 г. В период с 1995 г. по 1998 г. встречаемость и обилие в среднем были низкими, что говорит о возможной депрессии численности. После 2001/02 г. в учетах не встречался (рис. 1). Это может говорить как об очередной депрессии численности в ходе ее естественной динамики, так и об исчезновении вида из-за неблагоприятных изменений среды обитания.
Глухарь Tetrao urogallus. За весь период учетов обнаружен примерно в половине проб птичьего населения (25 из 58). Многолетнее обилие в сосновых и березовых лесах составляет в среднем 1-2 ос/км2 (больше всего в сосняках); в припойменных лесах с луговинами встречается заметно реже (0.12). Чаще всего глухарь отмечался
в учетах во 2-й половине 1990-х гг. — примерно в 60% всех проб, а плотность в среднем по лесам из сосны и березы составила 2.1 ос/км2 (см. рис. 1). В конце 1980-х — начале 1990-х гг. глухарь отмечен примерно в 40% проб, в 2000-х гг. — в 30%; плотность равнялась 0.8 и 0.3 ос/км2. В последние 5 сезонов, когда проводился учет, глухарь по обилию был редок (2006/07 г., 2011/12 г.) или вообще не встречался (2010/11 г., 2012/13 г. и 2013/14 г.). Вероятно, различия в обилии и встречаемости глухаря отчасти объясняются расположением мест учетов в разные годы.
Рябчик Tetrastes bonasia. В среднем за весь период учетов рябчик отмечен чуть меньше чем в половине проб птичьего населения (в 24 пробах из 58). Среднее обилие составляет около 1 ос/км2 (немного больше в лесах с сосной, меньше — в березняках и приречных лиственных лесах с луговинами). Как и в случае с тетеревом, можно предполагать, что в 1994-1998 гг. и затем, начиная с середины нулевых обилие рябчика было ниже, чем в остальное время (см. рис. 1), однако показатели год от года сильно колеблются. Показатели встречаемости были немного выше в середине — конце 1990-х гг. Так, в сезоны с 1987/88 г. по 1991/92 г. и с 2000 г. по 2014 г. рябчики встречались примерно в 1/3 всех проб птичьего населения, а с 1994 г. по 2000 г. — в половине.
Сизый голубь Columba livia. Встречен только в населенных пунктах — Кага и Саргая, где в 1999-2014 гг. был в среднем многочислен — 65 и 47 ос/км2. Зимой 1999/2000 г. голубей учтено существенно больше: около 100 ос/км2 в д. Саргая и около 200 в с. Кага. В следующие 5 сезонов, когда были проведены учеты, показатели не превышали 60 ос/км2, а в среднем составили 32 ос/ км2 в с. Кага и 17 ос/км2 в д. Саргая.
Филин Bubo bubo. Отмечен в учетах один раз — в сезон 1989/90 г.
Мохноногий сыч Aegolius funereus. Отмечен в одной пробе зимнего населения — в сезон 1995/96 г.
Воробьиный сыч Glaucidium passerinum. Встречен во время учетов дважды — в сезон 1997/98 г. и 2000/01 г.
Длиннохвостая неясыть Strix uralensis. Встречается в зимних учетах чаще других сов. В лесах отмечена в 6 пробах — в 1988/89, 1995/96, 1999/2000, 2001/02, 2010/11 и 2012/13 гг. В 2000/01 г. встречена также в с. Кага.
Бородатая неясыть S. nebulosa. Зарегистрирована во время зимних учетов в двух пробах, оба раза — в сезон 2000/01 г.
В целом в отношении сов можно отметить, что методика, применяемая в зимних учетах, не подходит для адекватной оценки их обилия. По-видимому, мы встречаем в основном кочующих и находящихся в неблагоприятной ситуации птиц, вынужденных перемещаться и охотиться в дневное время. Всего в конце 1980-х — начале 1990-х гг. совы были встречены в 2 пробах лесного населения птиц из 18: в середине — конце 1990-х гг. — в 4 из 23, в 2000-х гг. — в 6 из 17.
Седой дятел Picus canus. Встречен в 4 пробах птичьего населения лесов только в конце 1980-х — 1990-х гг.: в сезон 1988/89 г. — в 2 пробах, в 1990/91 г. и 1996/97 г. — по 1.
Желна Dryocopus martius. Обычный вид, в среднем по годам встречается примерно в 60% проб птичьего населения. Среднее обилие — около 1 ос/км2. Немного чаще держится в сосново-бе-резовых и мелколиственных лесах, где плотность в 1.5 раза выше средней: около 1.5 ос/км2, в то время как в сосняках — около 0.3, в приречных лиственных
Рис. 1. Динамика зимнего обилия некоторых видов птиц в основных биотопах Башкирского заповедника.
Примечание: В сезоны 2011/12 г. и 2012/13 г. учеты большого пестрого дятла проведены только в сосново-березовых лесах; звездочками помечены сезоны, когда чижи были сконцентрированы в приречных лиственных лесах
Fig. 1. Dynamics of winter abundance of some bird species in the main biotopes of the Bashkirskiy Nature Reserve.
Greater Spotted Woodpecker surveys were conducted only in pine and birch forest in the 2011/2012 and 2012/2013 seasons.; the asterisk marks the seasons when Siskins kept in riverside leaf forests.
лесах — 0.6. Колебания показателей обилия по годам невелики и, вероятно, обусловлены случайностью; показатели встречаемости за три десятилетия учетов практически одинаковы.
Большой пёстрый дятел Dendro-copos major. Один из самых массовых зимующих видов, присутствует в каждой пробе лесного птичьего населения. Во многом высокой численности этого дятла способствует, по-видимому, его питание семенами не только сосны, но и лиственницы, шишки которой ему раздолбить заметно легче. Среднее обилие составляет в сосновых и бе-резово-сосновых лесах 25-30 ос/км2, в лиственных — около 15 (за счет присутствующей в них примеси хвойных деревьев, на которых дятлы кормятся). Обилие больших пестрых дятлов заметно колеблется по годам. Преобладают годы со средним уровнем численности — около 10-25 ос/км2. Обилие менее 10 ос/км2 в сосновых и смешанных лесах отмечено только в течение трех сезонов из 18, в лиственных — 5 сезонов. В отдельные годы обилие дятлов в сосновых и смешанных лесах достигает 5070 ос/км2; всего их было 4, в т.ч. последний сезон 2013/14 г. (см. рис. 1). Каких-либо направленных многолетних изменений уровня обилия больших пестрых дятлов не обнаруживается. В населенных пунктах большой пестрый дятел в среднем входит в число обычных видов (по балльной шкале А. П. Кузякина).
Белоспинный дятел D. leucotos. Обычный вид, отмечен примерно в половине проб птичьего населения. В лиственных и смешанных лесах обилие в среднем по годам составляет около 1.5 ос/км2, в сосняках — 0.4. Заметных различий в обилии в разные периоды нет. В 1-й трети периода наблюдений встречался несколько чаще: с 1987 г. по 1992 г. отмечен в 2/3 проб, в середине — конце 1990-х гг. и в 2000-х гг. — в половине. Присутствует также в одной из 5 проб птичьего населения населенных пунктов.
Малый пёстрый дятел D. minor. С начала учетов и до сезона 2001/02 г. входил в число немногочисленных, но регулярно встречающихся видов. За этот период малый пестрый дятел отмечен примерно в половине проб птичьего населения. Среднее обилие составило 1 ос/км2 в лиственных лесах, 0.6 — в со-сново-березовых и 0.1 — в сосняках (см. рис. 1). В последние 5 сезонов учетов (после 2002 г.) не отмечен.
Трёхпалый дятел Picoides tridactylus. Отмечен в 11 пробах лесного населения птиц. К концу 1980-х — началу 1990-х гг. относятся 8 встреч. Показатель встречаемости в этот период — около 40%, а обилие в смешанных лесах — 1-2 ос/км2, в сосняках — 0.2. В период с 1994 г. по 2000 г. обнаружен только в одной пробе лесного населения птиц из 23 (в сезон 1999/2000 г.). С 2000 г. по 2014 г. встретился в двух
пробах из 17 — в сезоны 2012/13 г. и 2013/14 г. Среднее обилие за время учетов с середины 1990-х по середину 2010-х гг. — менее 0.1 ос/км2.
Серый сорокопут Lanius excubitor. Встречен в 2 пробах лесного населения птиц — в 1997/98 г. и 2013/14 г., оба раза — в приречных лиственных лесах с сенокосными полянами. В сезон 1999/2000 г. отмечен в с. Кага.
Сойка Garrulus glandarius. Обычный вид, встречается в 70-80% всех проб лесного населения птиц. Среднее обилие в приречных лиственных лесах — около 2 ос/км2, в остальных лесных биотопах — около 1 ос/км2. В целом численность соек довольно постоянна по годам, хотя есть вероятность некоторого ее снижения после зимы 2010/11 г. (см. рис. 1).
Сорока Pica pica. В лесном ландшафте встречается изредка (чаще — в приречных лиственных лесах), отмечена в 12 пробах птичьего населения из 58. В населенных пунктах это массовый вид, среднее обилие — 30 ос/км2.
Кедровка Nucifraga caryocatactes. Отмечена только в одной пробе — в сосновых лесах в зимний сезон 2006/07 г.
Серая ворона Corvus cornix. В лесном ландшафте зарегистрирована всего в 2 пробах птичьего населения — в 1996/97 г. и 2001/02 г. В населенных пунктах входит в число обычных видов, среднее обилие — около 7 ос/км2.
Ворон C. corax. Обычный вид, зарегистрирован в 60-80% всех проб лесного населения птиц. В учетах часто отмечаются летящие птицы. Среднее обилие в сосновых, смешанных и приречных лиственных лесах составляет 0.4-0.5 ос/км2, в березняках — 0.1. Показатели обилия позволяют предполагать, что в конце 1990-х — начале 2000-х гг. численность вида была немного выше, чем в 2 других периода
учетов. Встречаемость воронов была немного ниже только в 1-й трети периода наблюдений, в конце 1980-х — начале 1990-х гг. (см. рис. 1). В населенных пунктах показатели обилия колеблются от 3 до 18 ос/км2, среднее значение — около 12 ос/км2.
Свиристель Bombycilla даггиш. В лесном ландшафте отмечен всего в 3 пробах птичьего населения — дважды в 1991/92 г. и один раз в 2001/02 г. Две из трех встреч — в приречных лиственных лесах. В населенных пунктах — обычный вид, среднее за все годы учетов обилие составило около 3 ос/км2.
Оляпка Схпс1ш опс1ш. Встречена в 12 пробах лесного населения птиц из 58. На приречные лиственные леса приходятся 8 встреч, остальные — на ручьи среди сосновых и смешанных лесов. Какие-либо различия в частоте встречаемости между разными периодами учетов не выражены. В 2000/01 г. и 2001/02 г. оляпка отмечена также в учетах в с. Кага.
Желтоголовый королёк Regulus геди1ш. В среднем за весь период учетов входит в число обычных зимующих видов лесов. Отмечен в половине всех проб лесного населения и в 70% проб сосновых и смешанных лесов. Среднее за годы учетов обилие в сосняках составляет 23 ос/км2, в сосново-березовых лесах — 13, в лиственных — 1-5. Поскольку численность очень сильно колеблется по годам, средние значения мало показательны (см. рис. 1). Из 18 зимних сезонов в 8 королек входил в число обычных видов по балльной шкале А. П. Кузякина, в 5 сезонах его обилие было меньше 1 ос/км2 или он вообще не обнаружен. И только в течение 5 сезонов показатели составляли десятки ос/км2, 4 из них пришлись на конец 1980-х — середину 1990-х гг., когда королек был многочислен в половине се-
зонов учета. Со 2-й половины 1990-х гг. численность вида заметно снизилась. За 11 сезонов учета — с 1996 г. по 2014 г. — пик численности отмечен только один раз — в сезон 2000/01 г., причем плотность была необычайно высокой. В остальные годы корольков было мало.
Рябинник Turdus pilaris. В лесах рябинники отмечены в 5 пробах птичьего населения: в 1994/95 г., 2001/02 г. и в трех биотопах в 2013/14 г. Три встречи зарегистрированы в приречных лиственных лесах. В сезон 2013/14 г. стайка рябинников встречена у кордона им. Т. С. Макарова и на следующий день, возможно те же птицы, — в 4 км ниже по течению р. Кага, в сосняке. В населенных пунктах встречен в 2001/02 г. и в 2011/12 г., в среднем по обилию обычен.
Длиннохвостая синица Aegithalos caudatus. Один из самых массовых видов зимующих птиц заповедника и его окрестностей. Отмечен в 80% всех проб птичьего населения. В сосново-бере-зовых и приречных лиственных лесах среднее обилие составляет 32-33 ос/км2, в сосняках и березняках — 14-19. Чаще всего (8 лет из 18) обилие в среднем по лесам держалось на уровне 10-30 ос/км2, в 4 сезонах оно превышало 40 (см. рис. 1), в 5 сезонах было менее 10 ос/км2. Низкая численность наблюдалась в последние 4 сезона (с 2010 г. по 2014 г.).
Черноголовая гаичка Parus palustris. Обычный зимующий в лесах вид; отмечена примерно в трети всех проб птичьего населения. Чаще всего держится в приречных лиственных лесах. Здесь она встречена в 2/3 всех проб, в то время как в остальных лесах — в 1/4. Численность гаички, как и большинства массовых зимующих птиц заповедника, сильно меняется по годам. В 9 из 10 сезонов до начала 2000-х гг. она не встречалась в учетах или присутствовала только в лиственных приреч-
ных лесах, где ее обилие не превышало 1-4 ос/км2 (см. рис. 1). В сезон 1999/2000 г. произошел резкий подъем численности: в приречных лесах гаичка вошла в число многочисленных видов птиц
— в расчете на 10 км маршрута зарегистрировано около 50 особей. Во все последующие сезоны, кроме 2006/07 г. и 2012/13 г., она регулярно встречалась в различных лесных местообитаниях, а не только в приречных лесах.
Буроголовая гаичка P. montanus. Один из самых массовых зимующих видов; обнаружена во всех пробах лесного населения птиц, кроме одной — приречных лиственных лесов в 2010/11 г. До зимнего сезона 2006/07 г. включительно среднее многолетнее обилие в сосновых и березово-сосновых лесах составляло около 100 ос/км2, в лиственных — 60-80. Колебания численности пухляка заметно менее резкие, чем у большинства других видов синиц. Так, в среднем по лесам низким уровнем обилия можно считать 4050 ос/км2, средним — от 60 до 100, и высоким — 130-170. В сезон 2010/11 г., после засушливого лета 2010 г., численность резко снизилась по всей европейской части зимовочного ареала (Преображенская, 2011, 2012). Заметное снижение произошло и на территории заповедника и его окрестностей. Учеты в сезон 2013/14 г. показывают, что уровень обилия с тех пор остается низким
— порядка 20-30 ос/км2 (см. рис. 1).
Хохлатая синица P. cristatus. Обычный зимующий вид в сосняках и сосново-березовых лесах. Встречена в половине проб птичьего населения. В хвойных и смешанных лесах встречается в 2/3 проб, в лиственных — немногим более 1/10. Среднее многолетнее обилие в сосновых и березово-сосно-вых лесах — 1.5-3 ос/км2, в березняках — 0.3, в приречных лиственных
лесах отмечается единично. В отличие от большинства видов синичьих стай обилие хохлатой синицы не испытывает существенных колебаний по годам. В большинстве случаев она входила в число обычных видов (по балльной шкале А. П. Кузякина). В 11 из 16 сезонов ее плотность в хвойных и смешанных лесах составляла 1-3 ос/км2, в 6 сезонах она не встречена (в сезоны 2011/12 г. и 2012/13 г. это могло быть связано с малой протяженностью маршрутов) и в одном сезоне ее обилие составило 7 ос/км2 (см. рис. 1).
Московка Р. а1ег. В среднем обычный лесной зимующий вид; обнаружена примерно в половине проб птичьего населения. В сосняках и смешанных лесах встречается в 2/3 проб, в лиственных лесах — в 20%. Если исключить сезон 2000/01 г. с необычно высокой численностью, то среднее обилие в сосновых и смешанных лесах составило 3-4 ос/км2, в лиственных — 0.3-0.4. Численность московок заметно отличается в разные периоды наблюдений. В конце 1980-х — середине 1990-х гг. (до 1995/96 г. включительно) они встречались во всех пробах населения птиц хвойных и смешанных лесов; среднее обилие составляло около 6 ос/км2. В последующие 4 сезона — с 1996 г. по 2000 г. — практически исчезли (зарегистрированы только в одной пробе). Затем, в 2000/01 г., отмечены массовая прикочевка и резкий подъем численности, и в следующие 3 сезона учетов московки были обычны (см. рис. 1). Начиная с зимы 2010/11 г., московки вновь стали редкими и из 4 сезонов учетов отмечены только в 2013/14 г., когда в небольшом количестве (около 1 ос/км2) встречались во всех лесных биотопах.
Обыкновенная лазоревка Р. сае-гиЫиэ. Отмечена в 7 пробах птичьего населения из 58. Встречи приходятся
на 4 сезона, объединенные в два периода: 1988-1990 гг. (з встречи) и 20002002 гг. (4 встречи). Большая часть встреч приходится на приречные лиственные леса -в среднем за все годы обилие лазоревки здесь составило 2 ос/км2, а за годы, когда она встречалась в учетах, — около 7 ос/км2.
Белая лазоревка P. cyanus. Встречена в 2 пробах птичьего населения, все встречи — в 1988/89 г.
Большая синица P. major. В лесах входит в число обычных зимующих видов. Обнаружена в половине всех проб птичьего населения: в сосновых и сосно-во-березовых лесах — в 50-60% проб, в приречных лиственных лесах — в 70%; березняков избегает и отмечена в них только в одной пробе из 10. Среднее обилие больших синиц в лесах не испытывает направленных изменений; 10 сезонов они были обычны (1-9 ос/км2, см. рис. 1), 8 — редки или не встречены. В населенных пунктах большая синица — многочисленный, доминирующий в составе птичьего населения вид; плотность ее составляет около 200 ос/км2.
Обыкновенный поползень Sitta europaea. Обычный зимующий вид лесов, встречен в 49 пробах птичьего населения из 58. До сезона 2006/07 г. отмечался практически во всех учетных пробах; средняя плотность в сосняках составляла 4 ос/км2, в других лесах — 5-7. Колебания обилия по годам до 2007 г. были минимальны — от 2 до 8-10 ос/км2. После засушливого лета 2010 г. обилие заметно снизилось (см. рис. 1): за последние 4 сезона учетов на 1 км2 в лиственных и смешанных лесах приходилось в среднем 0.4 особи.
Обыкновенная пищуха Certhia familiaris. В целом за весь период учетов входила в число обычных зимующих в лесах видов. Отмечена в 2/3 всех проб
лесного населения птиц. В лиственных лесах встречалась примерно в 1/3 проб, в остальных лесах — в 3/4. В сосновых, смешанных и березовых лесах среднее многолетнее обилие составило 45 ос/км2, в лиственных приречных лесах — 0.9. Колебания численности по годам относительно невелики (см. рис. 1). Обычная плотность — 2-12 ос/км2. Два сезона в конце 1990-х гг. (19982000 гг.) численность пищухи была низкой. Депрессия численности наблюдалась также с середины нулевых: в 2006/07 г. и 2010/11 г. обилие не превышало 1 ос/км2, а в течение трех последних сезонов учета — с 2011 г. по 2014 г., пищуха в учетах не встречена.
Домовый Passer domesticus и полевой P. montanus воробьи. Входят в число массовых видов в населенных пунктах. Суммарное обилие в начале 2000-х гг. составляло 500-1300 ос/км2, в конце нулевых — 1-й половине 2010-х гг. оно уменьшились и в среднем за 2011/12 и 2013/14 гг. составило 120 ос/км2 (хотя протяженность маршрутов невелика и точность учетов из-за этого недостаточна). В среднем, по данным учетов, полевые воробьи встречаются в 1.52 раза чаще домовых.
Чиж Spinus spinus. Обычный вид лесов, отмечен примерно в половине проб птичьего населения. В приречных лиственных лесах встречается немного чаще — примерно в 70% проб, в остальных местообитаниях — в 40-50%. Обилие чижа чрезвычайно изменчиво по годам — различается как общий уровень численности, так и распределение по местообитаниям. Из 16 сезонов в 6 в среднем по лесам он был многочислен или весьма многочислен (см. рис. 1), при этом в 4 (помеченных на диаграмме звездочками) чижи были сконцентрированы в приречных лиственных лесах и, по-видимому, кормились в основ-
ном семенами ольхи и высокотравья. Так, в среднем по сезонам «со звездочкой» обилие вида в лиственных лесах составило 178 ос/км2, в сосново-березо-вых — 17, в других лесах он не встречен. В других двух сезонах обилие чижей, помимо лиственных приречных лесов, было значительным в смешанных и березовых лесах. Так, среднее обилие в лиственных лесах составило 65 ос/км2, в березняках — 83, в сосново-березовых и сосновых — соответственно 46 и 24. В те годы чижи кормились, по-видимому, в основном семенами березы. В годы с низким обилием чижи встречались во всех местообитаниях. Рассматривая диаграмму многолетних изменений обилия вида, можно заметить его рост в конце 1990-х гг. — 1-й половине нулевых. В последние 4 сезона учетов — с 2010 г. по 2014 гг. — количество чижей вновь снизилось.
Черноголовый щегол Carduelis carduelis. В лесах отмечен в 8 пробах — в березняках и приречных лиственных лесах. Впервые зарегистрирован в 1988/89 г., остальные 7 встреч приходятся на конец 1990-х — начало 2000-х гг., когда с 1996 г. по 2002 г. отмечался практически ежегодно (кроме сезона 1998/99 г.). Среднее обилие за этот период в приречных лиственных лесах составило 6 ос/км2. С середины нулевых в лесах встречаться перестал. В населенных пунктах — обычен (в среднем 8 ос/км2).
Обыкновенная чечётка Acanthis flammea. В среднем по годам один из самых многочисленных лесных видов. Отмечена в 40 пробах из 58. Численность очень сильно меняется по годам (см. рис. 1). За период наблюдений отмечены 3 сезона, когда чечетка была чрезвычайно многочисленна (плотность в среднем по лесам превышала 100 ос/км2), и 6 сезонов, когда она не встречена или же ее обилие было ме-
нее 10 ос/км2. В остальные годы обилие вида составило от 10 до 40 ос/км2. Обычно чечетка предпочитает березняки и приречные лиственные леса. Так, в среднем за годы со средней численностью ее обилие в хвойных и смешанных лесах составило около 3 ос/км2, а в березовых и приречных лиственных — 33 и 19 ос/км2 соответственно. В среднем за годы с низкой численностью это соотношение равнялось 0.1-0.5 и 2-7 ос/км2. В годы, когда чечеток было много, биотопические различия сглаживаются: среднее обилие в лиственных и смешанных лесах составляет 150-160 ос/км2, в сосняках — около 110. Распределение чечеток определяется в первую очередь обилием семян березы, которые служат им основным кормом. Кроме того, они охотно кормятся семенами бурьянных растений, возможно, также семенами ольхи. Однако вопрос о том, насколько численность чечеток определяется обилием сохранившихся до зимы семян березы в районе исследований, а насколько — другими факторами, действующими в целом в ареале, требует специального исследования.
Длиннохвостая чечевица игадиБ зШпсиз. Отмечена в учетах один раз — в приречном лиственном лесу в сезон 1997/98 г.
Щур РтсоЫ еписЫа^г. Встречался только в сезон 1994/95 г. — зимой щуры были многочисленны в приречном лиственном лесу и обычны в сосняке.
Клёст-еловик Loxia сиги^оз1га. Входит в число обычных зимующих видов; в среднем по годам отмечен в 7080% проб населения птиц сосновых и смешанных лесов и в 30-50% — березняков и приречных лиственных лесов. Динамика и распределение клестов в заповеднике и его окрестностях заметно отличаются от типичных
для тайги и подтаежных лесов, где они определяются урожаями семян ели (см. рис. 1). В районе работ основной корм клестов, по-видимому, составляют семена лиственницы. За 16-летний период наблюдений в один из сезонов — 2001/02 г. — отмечена массовая инвазия. В сосняках в том сезоне плотность вида составила около 180 ос/км2, в сосново-березовых лесах — 140. Весьма многочисленны клесты были также в населенных пунктах. В другие сезоны обилие вида составляло единицы или первые десятки особей на 1 км2. Клесты не были отмечены только в 3 сезона учетов в 1-й трети периода наблюдений: 1988/89 г., 1990/91 г., 1991/92 г. Общая встречаемость клестов в тот период была заметно ниже, чем во 2-й половине 1990-х и в 2000-х гг., — около 30% проб против 70-80%.
Белокрылый клёст L. leucoptera. В сосновом лесу на территории заповедника в окрестностях д. Саргая зимой 1999/2000 г. отмечены 3 особи. Точность определения птиц вызывала у учетчиков некоторые сомнения (в учетной ведомости после названия вида стоит знак вопроса).
Обыкновенный снегирь РуггкШа руггкиШ. Обычный зимующий вид, встречается в 70-80% всех проб птичьего населения. В среднем по годам обилие в приречных лиственных лесах составляет 8 ос/км2, в сосново-березовых лесах и березняках — 3-4, в сосняках — 2. Численность вида меняется по годам значительно меньше, чем у других вьюрковых. В 5 сезонах она была меньше 1 ос/км2, в остальные годы колебалась от 1 до 15 ос/км2, чаще всего составляла около 5-7 ос/км2 (см. рис. 1). Каких-либо направленных изменений обилия вида за период наблюдений не отмечено. В населенных пунктах снегирь в среднем по годам многочислен (20 ос/км2).
Обыкновенный дубонос Cocco-thraustes coccothraustes. Зарегистрирован только однажды: зимой 2001/02 г. в приречных лиственных лесах.
Обыкновенная овсянка Emberiza citrinella. Отмечена только в населенных пунктах, где в среднем по годам входит в число обычных видов.
Пуночка Plectrophenax nivalis. В лесах встречена в учетах один раз: в приречном лиственном лесу в сезон 2000/01 г. В тот же сезон пуночка встречена и в д. Саргая.
ОБСУЖДЕНИЕ
Итоги анализа динамики численности видов. Для 23 обычных и часто встречающихся видов птиц мы проанализировали тенденции динамики численности за период наблюдений. Выяснено, что 2-я половина нулевых — начало 2010-х гг. оказались примерно для половины видов периодом депрессии численности. Так, низкое обилие в сезоны 2006/07 г. и 2010-2014 гг. по сравнению с предыдущими периодами наблюдений было характерно для глухаря, тетерева и рябчика, малого пестрого дятла, желтоголового королька, московки и обыкновенной пищухи. Значительное снижение численности в последние годы наблюдений — с 2010 г. по 2014 г. — произошло у длиннохвостой синицы, буроголовой гаички, большой синицы и обыкновенного поползня. У 12 видов уровень численности во 2-й половине нулевых — начале 2010-х гг. существенно не отличался от предыдущего периода. В их число вошли желна, большой пестрый и белоспинный дятлы, оляпка, сойка, ворон, черноголовая гаичка, хохлатая синица, чиж, обыкновенная чечетка, клест-еловик и обыкновенный снегирь, т.е. снижение численности в последней трети периода учетов характерно
для большинства видов синичьих стай и куриных. Уровень обилия большинства дятлов, вьюрковых и врановых оставался постоянным.
Если же сравнить 1-ю треть периода учетов (конец 1980-х — начало 1990-х гг.) со следующими (середина 1990-х — начало 2000-х и середина нулевых — начало 2010-х гг.), то выясняется, что от 1-й трети периода ко 2-й и 3-й направленных изменений обилия видов, как правило, не происходило. Для 3 видов (черноголовая гаичка, клест-еловик и ворон) заметно небольшое увеличение численности от 1-й трети периода учетов ко 2-й и 3-й. У белоспинного дятла небольшое снижение обилия от 1-й трети периода наблюдений к двум последующим заметно только по встречаемости и не обнаруживается при анализе плотности. У некоторых видов (тетерев, рябчик, желтоголовый королек, длиннохвостая синица, московка, обыкновенная пищуха) 3-4-летний период низкой численности был во 2-й половине 1990-х гг.
Обобщающие показатели населения птиц. Средние многолетние показатели птичьего населения разных лесных местообитаний Башкирского заповедника и его окрестностей не обнаруживают значительных отличий (см. таблицу). Суммарная плотность птиц колеблется в пределах 206-266 ос/км2. В местообитаниях, где учеты велись 1517 лет, число видов составляет 36-40; в мелколиственных лесах, где учетных сезонов меньше, — 28. Если исключить виды, плотность которых составляет менее 0.1 ос/км2, то видовое разнообразие составит во всех лесах 25-33 вида. В целом разнообразие птичьего населения, видимо, максимально в приречных лиственных лесах и минимально — в березняках, а сосновые и смешанные леса занимают промежуточное положение, но различия невелики. В
Население птиц Башкирского заповедника и его окрестностей в среднем за период учетов, ос/км2 (n — число сезонов учета)
Bird population of the Bashkirskiy Nature Reserve and its vicinity, average values for the survey period, in./km2 (n - the number of survey seasons)
Тип местообитания
Вид Сосновые леса (n = 16) Сосново-березовые леса (n = 17) Мелколиственные леса (n = 10) Приречные лиственные леса с луговинами (n = 15) Населенные пункты (n = 4)
1 2 3 4 5 6
Кряква 0.3
Тетеревятник 0.04 0.04 0.04 0.03 0.2
Перепелятник 0.002 0.002 0.1
Зимняк 0.03 0.003 0.001
Беркут 0.001
Тетерев 0.9 0.6 0.8 0.5
Глухарь 2 1 0.8 0.1
Рябчик 1 1 0.4 0.8
Сизый голубь 62
Филин 0.1
Мохноногий сыч 0.04
Воробьиный сыч 0.1 0.03
Длиннохвостая неясыть 0.05 0.009 0.6
Бородатая неясыть 0.02 0.02
Седой дятел 0.1 0.3
Желна 0.2 1 5 0.6
Большой пестрый дятел 30 24 17 15 3
Белоспинный дятел 0.4 1 2 2 0.6
Малый пестрый дятел 0.09 0.4 1 0.8
Трехпалый дятел 0.06 0.5 0.6 0.5
Серый сорокопут 0.05 0.6
Свиристель 0.5 0.8 3
Оляпка 0.4 0.1 2 2
Желтоголовый королек 23 13 1 5 0.3
Сойка 1 1 1 2 4
Сорока 0.1 0.2 0.0001 0.3 31
Кедровка 0.03
Серая ворона 0.0003 0.04 7
Ворон 0.5 0.4 0.1 0.5 11
Рябинник 0.1 0.05 0.3 2
Длиннохвостая синица 14 32 19 33 2
Черноголовая гаичка 2 0.6 0.6 7 2
Окончание таблицы
1
2
3
4
5
6
Буроголовая гаичка Московка Хохлатая синица Обыкновенная лазоревка Белая лазоревка Большая синица Обыкновенный поползень Обыкновенная пищуха Домовый воробей Полевой воробей Чиж
Черноголовый щегол Обыкновенная чечетка Длиннохвостая чечевица
Щур
Клест-еловик Белокрылый клест Обыкновенный снегирь Обыкновенный дубонос Обыкновенная овсянка Пуночка
Суммарная плотность Число видов
90 8 3
0.03
1 3 5
22
0.1 17 0.1 2
232 38
84 6 1
0.02 0.3 2 4 4
11 33
17 4
246 36
77 0.3 0.3
0.7 7 4
17
6
38
0.4
206 28
53 0.4 0.03 2 0.03 3 5
0.9
58
3
47 0.4
4
7
8
0.4
0.1 266 40
2 0.2
240
363 667 2 7 5
51
20
10 0.4
1503 29
5
3
число доминирующих видов (не менее 5% суммарной плотности населения) во всех лесах входят большой пестрый дятел, длиннохвостая синица, бурого-ловая гаичка и обыкновенная чечетка. В сосновых и смешанных лесах к ним добавляются желтоголовый королек и клест-еловик. Везде, кроме сосняков, в среднем по годам в число доминан-тов входит чиж. Большую часть птичьего населения — от 63% в сосняках до 41% в приречных лиственных лесах — составляют виды, входящие в зимние синичьи стаи. На долю вьюрковых приходится от 20% в сосновых до 48% в приречных лиственных лесах, 7-13% населения составляют дятлы, на остальные виды приходится 2-4%.
В населенных пунктах плотность населения птиц в среднем за период учетов составляет около 1.5 тыс. ос/км2, а число отмеченных видов равно 29. Доминируют по численности полевой и домовый воробьи, а также большая синица; на их долю в сумме приходится 85% населения птиц. Врановые (в основном сорока) составляют около 3% населения, вьюрковые — около 6%, на долю сизого голубя приходится 4%.
Плотность лесного населения птиц сильно колеблется по годам. Так, в среднем по сосновым, смешанным и мелколиственным лесам в годы низкой численности птиц показатели составляют около 80-120 ос/км2, высокой — 300-400 ос/км2 (рис. 2а). В приреч-
ных лиственных лесах, где много вьюрковых, показатели обилия в годы высокой численности доходят до 500-700 ос/км2, а в годы минимумов составляют 40-70 ос/ км2 (рис. 2б).
В лесах из сосны и березы среди видов синичьих стай основную массу составляет буроголовая гаичка. Примерно в половине сезонов заметная доля в составе птичьего населения принадлежала длиннохвостой синице, в четверти — желтоголовому корольку. В один из 16 сезонов существенную долю в птичьем населении составляла московка. В динамике видов синичьих стай можно выделить годы с низкой численностью — с 1997 г. по 2000 г. и все сезоны со 2-й половины 2000-х гг. Необычно высокой численность была в сезон 2000/01 г., когда наблюдалась массовая прикочевка московок и желтоголовых корольков (рис. 3). Из вьюрковых значительный вклад в формирование суммарной плотности населения птиц внесли обыкновенная чечетка (4 сезона), чиж (3 сезона) и клест-еловик (один сезон). В приречных лиственных лесах большую часть видов синичьих стай составляли буро-головая гаичка и длиннохвостая синица, изредка в число массовых видов попадали черноголовая гаичка и желтоголовый королек. Вьюрковые представлены в основном чижом и обыкновенной чечеткой.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Зимнее население птиц Башкирского заповедника и его окрестностей характеризуется нестабильностью, выражающейся в значительных межгодовых колебаниях как показателей обилия
Рис. 2. Динамика зимней плотности и состава населения птиц в основных лесных биотопах.
Fig. 2. Dynamics of the winter density and composition of the bird population in the main forest biotopes.
большинства видов, так и суммарных показателей плотности различных групп птиц и всего населения в целом. Причины этих колебаний следует искать, вероятно, в первую очередь вне территории заповедника, поскольку основная масса птиц, обитающих здесь зимой, прикочевывает с дальних территорий, расположенных севернее. Количество прикочевавших птиц зависит от многих факторов — кормовых условий в разных частях ареала, вызывающих перераспределение птиц, успешности размножения и выживания молодых особей, составляющих основу осенне-зимнего населения птиц в ареале. Наконец, на прикочевавших птиц влияют кормовые и погодные
Рис. з. Динамика зимней плотности видов синичьих стай и вьюрковых в основных лесных биотопах.
Fig. 3. Dynamics of winter species density in Tit and Finch flocks in the main forest biotopes.
условия самого заповедника и его окрестностей.
Как и на большей части Восточно-Европейской равнины и Урала, в Башкирском заповеднике наблюдается снижение численности видов синичьих стай в последнее десятилетие, и особенно после лета 2010 г. (Преображенская, 2011, 2012). Однако здесь оно выражено не так резко, как в расположенных западнее лесах юга лесной зоны Восточно-Европейской равнины.
БЛАГОДАРНОСТИ
Авторы статьи выражают свою признательность всем принявшим участие в учетах: Б. И. Борисову, А. Г. Губину, Д. М. Павлову, С. В. Королеву, Б. Н. Устюгову, Н. В. Трушину, А. В. Гроздову, Д. А. Плахову, Д. Г. Жадову, С. Н. Казаринову, А. Ю. Корчинскому, О. Д. Стерлиговой, И. П. Вощано-вой, М. Н. Ивановой, А. А. Преображенской, С. А. Мошковскому, А. Б. Панкову, Н. Н. Серковой, А. М. Волкову, А. Н. Борисову, Н. В. Ауловой, Э. З. Асфиной, З. Т. Багаутдиновой, Г. Ф. Фахрет-динову, А. С. Титкову, Т. С. Чупа-ленковой, Н. В. Комиссаровой, Н. А. Тиунову, К. В. Маркушевой, Н. Л. Мельниченко, А. С. Савину, А. Л. Антоневич, М. П. Синетовой, И. В. Ануфриевой, А. А. Калининой, А. И. Макуловой, Е. А. Мас-ловой, А. М. Мокроусову, В. Я. Слодкевичу, М. Г. Михайловой, Д. В. Зленко, А. М. Иксановой, П. В. Казанскому, О. Г. Казеевой, А. Э. Федосову, М. Хрисановой, О. К. Кривощаповой, Д. О. Евтушенко, А. Д. Колбасовой.
ЛИТЕРАТУРА
Волков А. М., Габдеев И. И., Яныбаева В. А., Жирнова Т. В., Багаутдинова З. Т. Климатические флуктуации и изменения природных экосистем Башкирского заповедника // Влияние изменений климата на экосистемы. М., 2001. С. 62-68.
Кириков С. В. Распределение снега в юго-восточной части Урала // Тр. Башкир. гос. заповедника. 1963. Вып. 2. С. 45-60.
Крашенинников И. М. Физико-географические районы Южного Урала // Тр. Совета по изучению производит. сил Ин-та географии. Сер. Урал. 1939. Вып. 7. С. 32-39.
Преображенская Е. С. Динамика численности лесных зимующих птиц ВосточноЕвропейской равнины и Урала (некоторые итоги работы программы «Parus») // Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. М., 2007. С. 39-59.
Преображенская Е. С. Распределение лесных зимующих птиц ВосточноЕвропейской равнины и Урала и его изменение за последние 20 лет // Орнито-география Палеарктики: современные проблемы и перспективы. Махачкала, 2009. С. 131-146.
Преображенская Е. С. Птицы, зимующие в лесах Восточно-Европейской равнины и Урала: небывалая депрессия численности в сезоне 2010/11 г. // Мир птиц: информ. бюл. Союза охраны птиц России. 2011. № 39. С. 13-18.
Преображенская Е. С. Зимнее население птиц Центрально-Лесного заповедника и его многолетняя динамика // Динамика многолетних процессов в экосистемах Центрально-Лесного заповедника. Великие Луки, 2012. С. 221-225.
Равкин Ю. С. К методике учета птиц в лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск, 1967. С. 66-75.
Равкин Ю. С., Ливанов С. Г. Факторная зоогеография: принципы, методы и теоретические представления. Новосибирск, 2008. 205 с.
Результаты зимних учетов птиц России и сопредельных регионов /сост. Е. С. Преображенская и др. М., 2014. Вып. 28: Зимний сезон 2013/2014 г. 55 с.
Справка о состоянии природных компонентов Башкирского заповедника в 2012/2013 фенологическом году. Научные исследования в заповедниках России в рамках программы «Летопись природы в заповедниках СССР» (К. П. Филонов, Ю. Д. Нахимовская, 1985) /отв. ред. М. И. Набиуллин. Сибай, 2014. 124 с.
Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М., 2003. 808 с.
Филонов К. П. Очерк сезонного развития природы Башкирского заповедника // Тр. Башкир. гос. заповедника. 1963. Вып. 2. С. 13-43.
Some results of the winter bird censuses
in the Bashkirskiy Nature Reserve in 1987-2014
E. S. Preobrazhenskaya, P. G. Polezhankina
JSj Ekaterina S. Preobrazhenskaya, A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution Problems, E3-' Russian Academy of Sciences, 33, Leninskiy ave., Moscow, Russia, 119071; voop21@rambler.ru
Polina G. Polezhankina, Bashkirskiy State Nature Reserve, Sargaya village, Burzyanskiy district, Bashkortostan, Russia, 453592; polina.muzei@mail.ru
Wintering bird censuses in the Bashkirskiy Nature Reserve and its surroundings have been conducted annually since the 1987/88 winter season (for the "Eurasian Christmas Census" ("Parus") monitoring program). The program database currently stores the materials of 18 winter seasons. The article contains the results of analysis of the available data; the occurrences and the abundance of species, fluctuations of the numbers over the years and the long-term trends of the number changes are characterized. The censuses were conducted by the route method according to the scheme developed by Yu. S. Ravkin and his colleagues (Ravkin, 1967; Ravkin, Livanov, 2008). In the territory of the nature reserve and its surroundings, 49 bird species were found, 26 of them were encountered singularly (1-3 samples) or rarely (more than 3 times but fewer than 20% of all the samples). 23 species were common by their occurrence (30-50% of the samples) or frequent (more than half of the samples of the bird population). 4 species were found only in inhabited localities. Analysis of the data shows that the winter bird population of the Bashkirskiy Nature Reserve and its surroundings is characterized by instability which can be seen in significant interannual fluctuations of the abundance of most species and the density of different bird groups and the bird population on the whole.
Key words: avifauna, winter, Bashkortostan, nature reserve, number, long-term dynamics.
REFERENCES
Filonov K. P. Outline of the seasonal nature development of the Bashkirskiy Nature Reserve, in Trudy Bashkirskogo gosudarstvenno-go zapovednika (Writings of the Bashkirskiy State Nature Reserve), 1963, no. 2, pp. 13-43.
Kirikov S. V. Snow distribution in the southeastern part of the Urals, in Trudy Bashkirskogo gosudarstvennogo zapovednika (Writings of the Bashkirskiy State Nature Reserve), 1963, no. 2, pp. 45-60.
Krasheninnikov I. M. Physical and geographical areas of the Southern Urals, in Trudy Soveta
po izucheniyu proizvodstvennykh sil Instituta geografii. Seriya Ural (Writings of the Council of productive force study of the Geography Inst. Ural Series), 1939, no. 7, pp. 32-39.
Preobrazhenskaya E. S. Dynamics of the number of wintering forest birds in the East European 3lain and the Urals (some results of the Parus program), in Dinamika chislenno-sti ptits v nazemnykh landshaftakh (Dynamics of the number of birds in terrestrial landscapes), Moscow, 2007, pp. 39-59.
Preobrazhenskaya E. S. Distribution of winter-
© Preobrazhenskaya E. S., Polezhankina P. G., 2015
ing forest birds in the East European Plain and the Urals and its change over the last 20 years, in Ornitogeografiya Palearktiki: sovremennye problemy i perspektivy (Ornithogeography of the Palearctic: current problems and prospects), Makhachkala, 2009, pp. 131-146.
Preobrazhenskaya E. S. Birds wintering in the forests of the East European Plain and the Urals: an unprecedented depression of abundance in the 2010/11 season, in Mir ptits: In-formatsionniy byul. Soyuza okhrany ptits Rossii (World of birds: Newsletter of the Russian Bird Protection Union), 2011, no. 39, pp. 13-18.
Preobrazhenskaya E. S. Winter bird population of the Tsentralno-lesnoy Nature Reserve and its long-term dynamics, in Dinamika mno-goletnikh protsessov v ekosistemakh Tsentral-no-lesnogo zapovednika (Long-term process dynamics in the ecosystems of the Tsentral-no-lesnoy Nature Reserve), Velikie Luki, 2012, pp. 221-225.
Ravkin Yu. S. On the method of bird census in forest landscapes, in Priroda ochagov kle-shchevogo entsefalita na Altae (Nature of tickborne encephalitis foci in Altay), Novosibirsk, 1967, pp. 66-75.
Ravkin Yu. S., Livanov S. G. Faktornaya zoogeo-grafiya: printsipy, metody i teoreticheskie pred-stavleniya (Factor zoogeography: principles,
methods, and theoretical concepts), Novosibirsk, 2008.
Rezultaty zimnikh uchetov ptits Rossii i sopredel-nykh regionov /sost. E. S. Preobrazhenskaya i dr. Vyp. 28: Zimniy sezon 2013/2014 g. (Results of winter censuses of the birds of Russia and the neighboring regions /comp.: E. S. Preobrazhenskaya et al. Issue 28: 2013/2014 winter season), Moscow, 2014.
Spravka o sostoyanii prirodnykh komponentov Bashkirskogo zapovednika v 2012/2013 feno-logicheskom godu /otv. red. M. I. Nabiullin (Information about the state of the natural components of the Bashkirskiy Nature Reserve in the 2012/2013 phenological year / ed. M. I. Nabiullin), Sibay, 2014.
Stepanyan L. S. Konspekt ornitologicheskoy fauny Rossii i sopredelnykh territoriy (v granitsakh SSSR kak istoricheskoy oblasti) (Summary of the ornithological fauna of Russia and the adjacent territories (within the borders of the Soviet Union as a historic region), Moscow, 2003.
Volkov A. M., Gabdeev I. I., Yanybaeva V. A., Zhirnova T. V., Bagautdinova Z. T. Climatic fluctuations and changes of the natural ecosystems of the Bashkirskiy Nature Reserve, in Vliyanie izmeneniy klimata na ekosistemy (Impact of climate change on ecosystems), Moscow, 2001, pp. 62-68.
