CC BY
16
————— СИСТЕМНОЕ ИЗУЧЕНИЕ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ —==———
УДК 631.461
НАКОПЛЕНИЕ И ДИНАМИКА С-БИОМАССЫ В КРИОАРИДНЫХ ПОЧВАХ ЗАБАЙКАЛЬЯ © 2014 г. Э.О. Чимитдоржиева, Г.Д. Чимитдоржиева
Институт общей и экспериментальной биологии Сибирского отделения РАН Россия, 670047 Республика Бурятия, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6. E-mail: erzhena ch@mail.ru
Поступила в редакцию 29.05.2013
Представлены результаты трехлетних полевых наблюдений содержания углерода биомассы в целинных и пахотных каштановых почвах Тугнуйской котловины Забайкалья. Дана оценка показателя в сравнении с аналогами других регионов. Выявлена достоверная связь между изменением температуры и количеством углерода микробной биомассы (С-биомассы) в почвах. Дефицит влаги в почвах лимитировал рост микроорганизмов в отдельные периоды вегетации. Влияние влажности проявлялось через изменение активности растений и обеспеченности микроорганизмов субстратом и биогенными элементами.
Ключевые слова: углерод, микробная биомасса, каштановые почвы, Забайкалье.
Микробная биомасса играет исключительно важную роль в превращениях всех биогенных макроэлементов в экосистеме. Почвенные микроорганизмы контролируют потоки углерода в биосфере, осуществляя такие ключевые процессы, как деструкция и минерализация органического вещества почвы. Содержание микробной биомассы характеризует степень биогенности почвы и является одним из индикаторов биологического качества почвенного органического вещества.
Понимание фундаментальных основ этих процессов становится в последнее время особенно актуальным из-за глобальных изменений природной среды и климата, вызванных деятельностью человека. Запасы микробной биомассы в различных почвах, ее активность и структура являются основными параметрами в экологических исследованиях (Звягинцев, 1987).
Количественная оценка микробной биомассы необходима в исследованиях круговорота углерода в экосистемах и биосфере. Содержание углерода микробной биомассы наиболее изучено в почвах европейской части России (Благодатский и др., 1987, 2008; Паников, 1991, 1999), Западной Сибири (Наумова, 1993; Якутин, 1994), Прибайкалья (Помазкина, 1999) и Юга Витимского плоскогорья Забайкалья (Корсунова, Чимитдоржиева, 2012). Для многих других регионов отсутствуют даже приблизительные оценки содержания С-биомассы в почвах (Помазкина, 1999).
Содержание углерода микробной биомассы в каштановых почвах Западного Забайкалья, в т.ч. Тугнуйской котловины, не изучены, имеются лишь отдельные сведения по разным типам почв (Чимитдоржиева, 1990; Корсунова, Чимитдоржиева, 2012).
Цель работы - количественно определить содержание углерода микробной биомассы в режиме оперативного мониторинга с интервалом 7-10 сут. в целинных и пахотных каштановых почвах Забайкалья.
Объекты и методы исследования
Работа выполнена в 2008-2010 гг. в Тугнуйской котловине (Мухоршибирский район, Республика Бурятия). Объектами исследования являлись целинные и пахотные каштановые почвы, расположенные в урочище Тарбаганы (координаты экспериментальных точек: 51o10.890' с.ш. и 108о02.210' в .д., 758.3 м н.у.м. и 51o11.570' с.ш. и 108о03.021' в.д., 737.4 м н.у.м.).
Физико-химические свойства почв определяли общепринятыми методами (Аринушкина, 1970; Агрохимические ..., 1975). Запасы С-микробной биомассы исследовали регидратационным методом (Благодатский и др., 1987). Принцип регидратационного метода заключается в мягком высушивании почвы при 65-70°С, при этом происходит нарушение целостности цитоплазматических мембран живых микробных клеток. На мертвое органическое вещество такие температуры практически не действуют. После регидратации внутриклеточные компоненты высвобождаются и переходят в
раствор слабой нейтральной соли, где могут быть определены по сумме органических соединений. Для анализа используются только свежие образцы почвы, поскольку в воздушно-сухих образцах биомасса резко снижается. Образцы почв отбирались с глубины 0-20 см. в 3-х кратной повторности.
Одновременно с определением С-биомассы производили измерение температуры и влажности почвы в слое 0-20 см. Подобные исследования гидротермического режима темно-каштановых почв производили в Центральной Монголии (Бажа и др., 2012; Данжалова и др., 2011; Гунин и др., 2010).
В сухостепных геосистемах Тугнуйской котловины преобладающим типом почв являются каштановые. Общая площадь каштановых почв Бурятии - 688.68 тыс. га (28.8%); в том числе (тыс. га): пашни - 296.09 (43.0%), сенокосы - 1.17 (0.2%) и пастбища - 391.42 (56.8%). Располагаясь на наиболее инсолируемых формах рельефа, почвы каштанового типа являются самыми теплообеспеченными в Забайкалье.
В каштановых почвах исследуемого региона аридность почвенного климата проявляется в наиболее резкой форме. Главной особенностью климата сухостепной зоны является еще большее, чем в степи, несоответствие между количеством выпадающих осадков и испаряемостью. В течение года выпадает 180-250 мм осадков, а испаряемость превышает их в два-три раза, 340-875 мм, К=0.33-0.55 (Ногина, 1964). Во время суровой зимы почвы накапливают большой «запас холода», они промерзают на 200-300 см и находятся в мерзлом состоянии 5-7 месяцев. Весна холодная, сухая, с частыми ветрами и с большими суточными колебаниями температуры. Лето жаркое, сухое, короткое, безморозный период длится 80-119 дней.
Исследуемым каштановым почвам свойственны небольшая мощность горизонта А (24-26 см), легкий гранулометрический состав, низкая емкость катионного обмена. Содержание гумуса в каштановых почвах низкое (1.0-2.3%), отмечается резкое снижение его количества с глубиной (табл).
Таблица. Основные физико-химические показатели каштановых почв. Table. The main physical and chemical characteristics of chestnut soils.
Угодье Горизонт Глубина, см Частицы размером <0.01 мм, % рН водн. Поглощенные основания Гумус, % СО 2 карбонатов, %
Са2+ Мg2+ I
мг.^экв. на 100 г почвы
Целина А: 0-26 27.5 6.7 14.6 3.9 18.5 2.3 -
А^ 26-34 21.7 6.9 13.9 3.3 17.3 1.4 -
В 34-70 19.3 7.2 10.8 3.1 13.9 0.7 -
Вк 70-88 15.5 8.0 16.0* 16.0 0.2 1.59
Ск 88-150 15.3 8.4 14.0* 14.0 - 3.76
Пашня А 0-24 20.5 6.9 8.8 3.3 12.1 1.0 -
А^ 24-34 18.0 7.3 8.5 3.1 11.6 0.8 -
Вк : 34-67 15.4 7.9 10.0* 10.0 0.45 1.41
Вк 2 67-104 10.8 8.5 8.0* 8.0 0.15 1.31
Ск 104-200 9.2 8.6 8.0* 8.0 - 0.93
Примечание к таблице: *емкость поглощения. Note to Table: * the absorption capacity.
Результаты и обсуждение
Сезонные изменения С-биомассы лимитируются, в основном, энергетическим и трофическим факторами, причем в широком диапазоне температур и влажности. Однако, экстремальные условия способны влиять на количество микроорганизмов и интенсивность осуществляемых ими процессов. Например, влияние влажности часто проявляется при выпадении осадков после продолжительной засухи, а влияние температур при промерзании и оттаивании почв. В течение вегетационного сезона микробная биомасса может в несколько раз уменьшаться, например, при отмирании во время засухи или увеличиваться при благоприятных условиях (Звягинцев, 1987; Аристовская, 1980; Паников,
1991).
В природных условиях динамика микробной биомассы обусловлена сукцессией микробного сообщества в изменяющихся условиях среды (Аристовкая, 1980; Паников, 1991). Явление усиления конкуренции между растениями и микроорганизмами за источники питания достаточно часто отмечены в литературе. Изменение трофических факторов и повышение температуры в сочетании с дефицитом влаги в почве, по-видимому, лимитируют рост микроорганизмов, преимущественно гидролитиков. Благоприятные условия для функционирования r-стратегов складываются, вероятно, только в ризосфере и ризоплане, благодаря активному поступлению корневых выделений. Поскольку границы этих микрозон не превышают 250-1000 мкм (Умаров, 1986), активность роста ризосферных микроорганизмов не вносит существенного вклада в общее накопление С-биомассы в почвы. В этих условиях возможно доминирование К-стратегов, более устойчивых к неблагоприятным факторам среды, но не способных к бурному росту (Паников, 1991; Гузев, Иванов, 1986; Звягинцев, 1987).
В вегетационных сезонах 2008-2010 гг. динамика содержания углерода микробной биомассы соответствовала изменениям погодных условий. Количество С-биомассы было невысокое, что обусловлено глубоким промерзанием почв и медленным их весенним прогреванием. Оттаивание почв весной, высокое содержание в них биогенов и доступных минерализации органических остатков способствовало инициации гидролитической микрофлоры (L-стратеги). Активность последней приводило к разложению сложных органических веществ, что обеспечивало легкогидролизуемым субстратам другие группы микроорганизмов (Умаров, 1986). Активному формированию микробной массы способствовало выпадение осадков и повышение температуры почвы (рис. 1-3).
Рис. 1. Динамика С-биомассы в каштановых почвах за вегетационный сезон 2008-2010 гг. Fig. 1. Dynamics of the C-biomass of chestnut soils during the growing seasons of 2008-2010 years.
Рис. 2. Влажность (W) и температура (t) почв за 2008-2010 гг. Условные обозначения: 1 - температура почвы, 2 - влажность почвы, %, а - пашня, b - целина. Fig. 2. Moisture (W) and temperature (t) of soils for 2008-2010 years. Symbols: 1 - soils temperature, 2 - soils moisture, %, а - агаЬк land, b - virgin territory.
По мере использования почвенными микроорганизмами легкодоступных органических соединений, содержащихся в растительных остатках, корневых экссудатах, низкомолекулярных гумусоподобных веществах в почвах под паром происходит уменьшение количества и видового разнообразия почвенной микробиоты вследствие исчерпания доступных питательных субстратов (Нимаева, 1992).
Увеличение количества С-биомассы в июне связано, вероятно, с бурным ростом г-стратегов (Гузев, Иванов, 1986; Звягинцев, 1987; Паников, 1991). При благоприятных гидротермических условиях (рис. 2-3), накопление углерода микробной биомассы плавно нарастало и достигало первого максимума.
В середине вегетации усиливалась конкуренция между растениями и микроорганизмами за источники питания, что снижало содержание С-биомассы в почве. Содержание С-биомассы в этот период было сравнительно низким на всех почвах.
В конце вегетационного периода наблюдается спад содержания С-биомассы, что связано с затуханием биологических процессов в почвах. Количество углерода микробной биомассы плавно понижалось.
В сентябре 2010 г. наблюдается, наоборот, не снижение, а незначительное возрастание содержания С-биомассы. Вероятно, этот максимум количества С-биомассы связан с микробиологической сукцессией: вследствие поступления в почву свежих растительных остатков ослабляются конкурентные взаимоотношения между растениями и микроорганизмами за питательные вещества, а отсутствие лимитирования по субстрату и элементам питания способствует активному росту различных групп микроорганизмов. Активность и всплеск микробной активности были очень тесно связаны с температурой и влажностью почвы.
Рис. 3. Средняя температура воздуха (°С) и количество осадков (мм) в 2008-2010 гг. Fig. 3. The average air temperature (°C) and rainfall (mm) in 2008-2010 years.
Проведенный анализ позволяет связать сезонные изменения накопления С-биомассы с воздействием трофических и климатических факторов. Сходный характер сезонной динамики роста микроорганизмов в разных типах почв свидетельствует о существовании единых внутренних и внешних механизмов, регулирующих сукцессионные изменения микробного сообщества. В природных условиях на кинетику роста микробных популяций влияет, в основном, взаимодействие их с другими компонентами экосистемы (Паников, 1991).
Анализ результатов изучения динамики содержания С-биомассы показал, что в течение вегетационного сезона ее максимумы и минимумы совпадают с таковыми влажности периода «весна-
лето» (рис. 1). Подобный характер сезонной динамики численности и биомассы микроорганизмов неоднократно отмечается в литературе (Благодатский и др., 1987; Наумова, 1993; Паников, 1991).
Статистическая обработка данных показала, что в разных угодьях содержание С-биомассы достоверно различалось. В наших экспериментах выявлена достоверная связь между изменением температуры и количеством С-биомассы в почвах. Дефицит влаги в почвах лимитировал рост микроорганизмов в отдельные периоды вегетации. Доказательством является прямая связь между содержанием С-биомассы и влажностью почв r=0.6-0.9.
Амплитуда колебаний содержания С-биомассы за весь период наблюдений характеризует способность микробного комплекса реагировать на изменение условий среды. Резкие колебания в содержании С-биомассы в почвах, отличающихся меньшим ресурсом гумуса, связаны с реакцией микроорганизмов на изменение факторов среды, которые влияют на поступление в почву легкогидролизуемого органического субстрата. Высокая амплитуда колебаний характеризует меньшую устойчивость микробного комплекса этих почв.
По нашим данным, количество С-биомассы от запаса органического углерода почвы всреднем составляет для исследуемых почв 1.8-3.3%.
В почвах Западной Сибири количество С-биомассы колеблется от 1.2 до 7.5% (Наумова, 1993; Якутин, 1994). По другим оценкам, на долю почвенной микробной биомассы приходится от 3 до 10% органического углерода (Семенов и др., 2006). По зарубежным публикациям, доля С-биомассы в органическом веществе пахотных почв колеблется от 1 до 4% (Тейт, 1991). Эти оценки близки к количественным показателям для изученных каштановых почв Тугнуйской котловины.
Процессы микробиологической иммобилизации углерода в большей степени зависели от количества и качества субстрата. Опосредованное влияние климатических факторов связано с продукционными и деструкционными процессами, включая поступление в почву растительных остатков, которые разлагаются постепенно в течение нескольких лет. Связь между биомассой микроорганизмов и накоплением растительной массы в экосистемах известна (Берестецкий, 1984; Благодатский и др., 1987).
В Европейской части России процессы микробиологической иммобилизации углерода наиболее полно исследованы в серой лесной почве Московской области. В полевых опытах выявлено, что содержание С-биомассы в течение сезона может изменяться от 10 до 85 мг С/100 г почвы (Благодатский и др., 1987; Горбенко, Паников, 1989). Отмечаются и более широкие пределы колебаний - от 20 до 130 мг С/100 г почвы (Благодатский, Благодатская, 1996). По оценкам некоторых авторов, содержание С-биомассы в верхнем слое почв Западной Сибири изменялось от 20 до 350 мг С/100 г почвы, причем наименьшим было в пахотных почвах (Наумова, 1993; Якутин, 1994). В лесостепи Прибайкалья 2-133 мг С/100 г почвы (Помазкина, 1999). Для криогенных черноземов гидрометаморфизованных юга Витимского плоскогорья 21-32 мг С/100 г почвы (Корсунова, Чимитдоржиева, 2012). Длительное воздействие холода накладывает отпечаток на биологическую активность почв, поэтому по сравнению с показателями С-биомассы почв Европейской части России и Западной Сибири количественные показатели для изученных каштановых почв Тугнуйской котловины значительно ниже - 20-45 мг С/100 г почвы.
По гидротермическим условиям 2008 г. был самым оптимальным, 2009 г. - влажным, 2010 г. -холодным и засушливым. За вегетационные периоды средние показатели накопления углерода биомассы составили в каштановых целинных почвах 37.5, 32.2 и 37.6; в пахотных 28.5, 27.5 и 33.5 соответственно. В сухой год содержание Смб значительно, что может быть связано с тем, что приспособительная реакция микроорганизмов к условиям среды отсутствует у микроорганизмов, завершающих процесс минерализации органических остатков. Очевидно, что для их существования, температурная адаптация не имеет большого значения. Некоторые микроорганизмы, преимущественно актиномицеты и ряд грибов, могут развиваться при ничтожной влажности почвы. Таким образом, микроорганизмы переводят Сгум в С-биомассы, происходит перегруппировка углерода внутри Сорг. Так, в пахотных почвах из-за отсутствия поступления пожнивных остатков ожидаема медленная во времени деструкция гумуса, в целинных почвах гумус находится в состоянии природного равновесия.
Непостоянство экологических условий каждого вегетационного периода вызывает глубокие изменения структуры микробного сообщества, соотношения отдельных микробных ассоциаций, их численности и размаха колебаний. Ритмы динамики численности микроорганизмов, как и отношение
максимальной численности к минимальной, определяется метеорологическими условиями вегетационного периода каждого года. Эти данные свидетельствуют о том, что экологические условия развития микроорганизмов в зависимости от их физических свойств обусловливают сукцессию микробного сообщества. В целом, ритмы динамики развития микробных ценозов исследуемых почв сходны и определяются временем, количеством осадков и влажностью почв. Различия между разностями почв наблюдаются в разном уровне численности микроорганизмов в них. Ограничивающим фактором является низкий уровень содержания гумуса.
Для прогнозирования изменений свойств и плодородия каштановых почв существенное значение приобретает оценка качественных и количественных показателей биологических процессов, протекающих в этих почвах. Большая активность процессов минерализации органического вещества в пахотных почвах по сравнению с почвами целины приводит к коренным изменениям трансформации и круговорота веществ и в конечном итоге к изменению плодородия каштановых почв.
Выводы
Участие С-биомассы микроорганизмов в общем запасе органического углерода каштановых почв составляет 1.8-3.3% от Сорг. Несмотря на относительно небольшую величину накопления С-биомассы она является активной частью Сорг, катализирующей интенсивность трансформационного потока органического вещества и энергии в экосистемах.
Динамика накопления С-биомассы лимитируется влажностью почв и запасом энергетических ресурсов.
Микробиологические показатели криоаридных почв значительно ниже, а параметры их колебаний выше, по сравнению с аналогами почв других территорий.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Агрохимические методы исследования почв. 1975. М.: Наука. 656 с.
Аринушкина Е.В. 1970. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ. 487 с. Аристовская Т.В. 1980. Микробиология процессов почвообразования. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние. 187 с. Бажа С.Н., Гунин П.Д., Концов С.В. 2012. Опыт исследования годового гидротермического режима темно-
каштановых почв Центральной Монголии // Аридные экосистемы. Т. 18. № 1. С. 47-59. Берестецкий О.А. 1984. Биологические основы плодородия почвы. М.: Колос. 286 с.
Благодатский С.А., Благодатская Е.В., Горбенко А.Ю., Паников Н.С. 1987. Регидратационный метод
определения микробной биомассы в почве // Почвоведение. № 4. С. 64-71. Благодатский С.А., Благодатская Е.В. 1996. Динамика микробной биомассы и соотношение эукариотных и
прокариотных микроорганизмов в серой лесной почве // Почвоведение. № 12. С. 1485-1490. Благодатский С.А., Богомолова И.Н., Благодатская Е.В. 2008. Микробная биомасса и кинетика роста микроорганизмов в черноземах при различном сельскохозяйственном использовании // Микробиология. Т. 77. № 1. С. 113-120.
Горбенко А.Ю., Паников Н.С. 1989. Количественное описание динамики роста гетеротрофных микроорганизмов в почве в связи с первичным продукционным процессом // Журнал общей биологии. Вып. 50. № 1. С. 38-59.
Гузев В. С., Иванов П.И. 1986. Функциональная структура зимогенной части микробной системы почв //
Известия АН СССР. Серия биологическая. № 5. С. 739-746. Гунин П.Д., Бажа С.Н., Данжалова Е.В., Цэрэнханд Г., Дробышев Ю.И., Ариунболд Э. 2010. Современная структура и динамика растительных сообществ на южной границе сухих степей Центральной Монголии // Аридные экосистемы. Т. 16. № 42. С. 65-75. Данжалова Е.В., Бажа С.Н., Ариунболд Э. 2011. Структура растительных сообществ сухих степей Центральной
Монголии и их реакция на условия увлажнения // Аридные экосистемы. Т. 17. № 3. С. 83-90. Звягинцев Д.Г. 1987. Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во Моск. ун-та. 256 с.
Косунова Ц.Д.-Ц., Чимитдоржиева Г.Д. 2012. Криогенез и микробная биомасса почв // Современные проблемы
науки и образования. № 6. С. 12 Наумова Н.Б. 1993. Формирование биомассы почвенных микроорганизмов в ходе первичной сукцессии //
Сукцессии и биологический круговорот. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. С. 44-52. Нимаева С.Ш. 1992. Микробиология криоаридных почв. Новосибирск: Наука. 176 с. Ногина Н.А. 1964. Почвы Забайкалья. М.: Наука. 312 с.
Паников Н. С. 1991. Кинетика роста микроорганизмов: Общие закономерности и экологические приложения.
М.: Наука. 310 с.
Помазкина Л.В., Котова Л.Г., Лубнина Е.В. 1999. Биогеохимический мониторинг и оценка режимов
функционирования агроэкосистем на техногенно загрязняемых почвах. Новосибирск: Наука. 208 с. Тейт Р.Ш. 1991. Органическое вещество почвы. М.: Мир. 398 с.
Семенов В.М., Иванникова Л.А., Кузнецова Т.В. 2006. Структурно-функциональное состояние органического вещества почвы // Почвенные процессы и пространственно-временная организация почв. М.: Наука. С. 230-247.
Умаров М.М. 1986. Ассоциативная азотофиксация. М.: Изд-во Моск. ун-та. 136 с.
Чимитдоржиева Г.Д. 1990. Гумус холодных почв: Экологические аспекты. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е. 145 с.
Якутин М.В. 1994. Биомасса и активность микроорганизмов пойменных почв Средней Оби // Почвоведение. № 12. С. 70-76.
Panikov N.S. 1999. Understanding and prediction of soil microbial community dynamics under global change // Applied Soil Ecology. T. 11. № 2-3. C. 161-176.
ACCUMULATION AND DYNAMICS OF CARBON-BIOMASS IN KRIOARID SOILS
OF TRANSBAIKALIA
© 2014. E.O. Chimitdorzhieva, G.D. Chimitdorzhieva
Institute of General and Experimental Biology of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences Russia, 670047 Ulan-Ude, Sakhyanovoy str., 6. E-mail: erzhena_ch@mail.ru
The results of three years of field observations of carbon biomass in the virgin and cultivated chestnut soils of Tugnui Hollow of Transbaikalia are presented. The estimation of the indicator compared to the similar indicators from other regions is given. There was a significant relationship between changes in temperature and the amount of C-biomass in soils. Moisture deficit in the soils limited the growth of microorganisms in some periods of the growing season. Influence of moisture revealed itself through changes in the activity of plants and microorganisms provision by substrate and nutrient elements. Keywords: carbon, microbial biomass, chestnut soils, Transbaikalia.
