CC BY
84
9. Махмудбеков А.А. О созревании различных форм каспийского пузанка // Зоол. журн. - 1947. -Т. 26. - Вып. 2. - С. 143-149.
10. Махмудбеков А.А. Состояние запасов и перспективы промысла сельди на Каспии // Тр. Всесо-юзн. н.-и. ин-та морск. рыбн. хоз-ва и океаногр. -1972. - Т. 33. - С. 325-332.
11. Остроумов А.А. О составе нерестового стада каспийского пузанка // Тр. Касп. фил. ВНИИ морск. рыб. хоз-ва и океаногр. - 1948. - Т. 10. -С. 97-105.
12. Остроумов А.А. Темп полового развития каспийского пузанка // Зоол. журн. - 1949. - Т. 28. -Вып. 5. - С. 1056-1081.
13. Плохинский Н.А. Математические методы в биологии. - М.: МГУ. - 264 с.
14. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. - М.: Пищ. пром., 1966. - 372 с.
15. Пущбарнэк Э.Б. Характеристика состояния нерестовой части популяции каспийского пузанка Alosa caspia caspia у берегов Дагестана в 19801984 гг. // Вопросы ихтиологии. - 1987. - Т. 27. -Вып. 4. - С. 593-597.
16. Сулейманов С.Ш., Надиров С.Н. Сезонная динамика уловов сельдей на западном прибрежье Южного Каспия // Проблемы сохранения экосистемы Каспия в условиях освоения нефтегазовых месторождений: Мат. III Межд. науч.-практ. конф. -Астрахань, 2009. - С. 204-207.
17. Шубина Л.И. Рост и половое созревание каспийского пузанка Alosa caspia caspia (Eichwald) // Вопросы ихтиологии. - 1981. - Т. 21. - Вып. 2. -С. 305-316.
УДК 631.484
Чимитдоржиева Эржена Очировна
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ)
erzhena_ch@mail.ru
Чимитдоржиева Галина Доржиевна
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ)
galdorj@gmail. com
Давыдова Туяна Владимировна
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ)
maust678@mail. ru
Цыбенов Юрий Бадмажалович
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ)
jur-cybenov@rambler.ru
ЧИСТАЯ ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ПОСТАГРОГЕННЫХ ПОЧВ ЗАПАДНОГО ЗАБАЙКАЛЬЯ
Величина NPP в сухой степи невысока: аридность климата ограничивает как продукцию, так и деструкцию органического вещества в почвах. Несмотря на это, в постагрогенных системах идет интенсивное накопление углерода. При этом во всех сообществах в формировании чистой первичной продукции отмечено преимущественное участие подземной фитомассы.
Ключевые слова: чистая первичная продукция, растительные остатки, чернозем, каштановая почва.
Растительность и связанное с ней функционирование разных типов почв являются едиными саморегулирующими природными экосистемами. Антропогенные воздействия на экосистемы, в частности смена вида эксплуатации земель, изменяют запас органического углерода почв. Распашка целинных земель приводит к значительной эмиссии СО2 в атмосферу, в то время как зарастание брошенных пахотных угодий приводит к постепенному восстановлению естественного состояния почв и накоплению в них углерода. В последние десятилетия целинные земли в Российской Федерации не осваивали, поэтому основным видом изменения землепользования является зарастание сельскохозяйственных угодий. Согласно проведенным ориентировочным расчетам с использованием модели RothC [1], ожидается, что в северных регионах страны поглощение атмосферного углерода почвами залежных земель может про-
исходить достаточно интенсивно. Однако отсутствие верификации данной модели для условий других регионов, в том числе Забайкалья, не позволяет оценить реальную скорость накопления углерода в этих постагрогенных почвах.
Известно, что при переходе пахотных почв в разряд залежных земель в них в ходе естественных сукцессий меняется направленность потоков основных биогенных элементов в системе расте-ние-почва-атмосфера: вследствие отсутствия отчуждения растительного материала в виде урожая, происходит постепенное восстановление естественного состояния почв и накопление углерода как в почвах, так и в растениях. Самовосстановление заброшенных пахотных угодий можно определить как совокупность естественных природных процессов, проявляющихся в «стремлении» почвенной системы вернуться в исходное, ненарушенное состояние.
28
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ № 4, 2012
© Чимитдоржиева Э.О., Чимитдоржиева Г.Д., Давыдова Т.В., Цыбенов Ю.Б., 2012
Цель данной работы состоит в качественной и количественной оценке чистой первичной продукции залежных земель Западного Забайкалья. Объектами исследования являлись 20-летние залежные черноземы и каштановые почвы, расположенные в Тугнуйской котловине Западного Забайкалья.
Физико-химические свойства почв определяли общепринятыми методами [2; 3]. Чистая первичная продукция (NPP) определялась по методике А.А. Титляновой [4], в том числе надземная (ANP) и подземная (BNP). Химический состав фитомассы определен на элементном анализаторе CHNS/O Series II фирмы Perkin Elmer.
Условия формирования забайкальских черноземов отличаются от восточноевропейских «эталонов» суровостью климата и режимом осадков. Резкоконтинентальный климат исследуемого региона в почвообразовательных процессах черноземов проявляется в первую очередь через жесткий гидротермический режим. Почвы находятся в промерзшем состоянии 6-7 месяцев и промерзают на глубину до 240-270 см. Среднесуточная температура января составляет -23о —28о С, в отдельные годы опускается до -47о —54о С. Коэффициент увлажнения в весенний и раннелетний периоды в степях Бурятии крайне низкий, он равен 0,13-0,29, а в период летнего увлажнения (июль-август) достигает единицы [5]. Такой резкий контраст увлажнения не наблюдается в других степных районах.
Для изученных черноземов свойственны укоро-ченность гумусового профиля, малогумусность, легкий гранулометрический состав. Для верхних горизонтов характерна реакция среды, близкая к нейтральной (рН =6,7-6,9), а в средней и нижней частях профиля слабощелочная/щелочная реакция почвенного раствора. Почвы имеют небольшую сумму поглощенных оснований (22,629,7 мгэкв / 100 г почвы).
В сухостепных геосистемах Тугнуйской котловины преобладающим типом почв являются каштановые, где аридность почвенного климата проявляется в наиболее резкой форме. Главной особенностью климата сухостепной зоны является еще большее, чем в степи, несоответствие между количеством выпадающих осадков и испаряемостью. В течение года выпадает 180-250 мм осадков, а испаряемость превышает их в два-три раза, составляя 340-875 мм, К = 0,33-0,55 [5]. Во время суровой, длительной зимы почвы накапливают большой «запас холода», они промерзают на 200-300 см и находятся в мерзлом состоянии 5-7 месяцев. Весна в указанной местности холодная, сухая, с частыми ветрами и с большими суточными колебаниями температуры, а лето жаркое, сухое, короткое, безморозный период длится 80-119 дней.
Исследуемым каштановым почвам, функционирующим в условиях более жесткого режима увлаж-
нения, свойственны небольшая мощность гор. А (24-26 см), содержание гумуса в каштановых почвах низкое (1,0-2,3%), отмечается резкое снижение его количества с глубиной. Среди них преобладают разновидности легкого гранулометрического состава. Эта особенность определяет водно-физические свойства, незначительное содержание гумуса, низкую емкость катионного обмена.
В разных экологических условиях образование фитомассы и поступление ее в почву качественно и количественно различаются. При постоянном дефиците влаги и элементов питания корни сухо степной растительности переплетают верхнюю толщу почв, образуя мощную дернину, масса корней образует биологический экран, удерживающий многие элементы питания, концентрируя их в верхних горизонтах почвы, и гумусовый горизонт имеет малую мощность. Корневая масса в сухой степи Забайкалья в слое 0-20 см достигает до 2,0 кг/м2 [6]. В условиях Казахстана и Западной Сибири дернина и корни растительности на целине в слое 020 см составляют 2,0-2,5 кг/м2 [7]. Для степных криоаридных почв Горного Алтая эта цифра равна 1,5-2,6 кг/м2 [5]. Общая фитомасса степной травянистой растительности колеблется от 1,0 до 2,5 кг/м2 [8].
Характерная особенность травянистой растительности - ежегодное отмирание не только надземной, но и корневой системы, составляющей обычно не менее половины всей фитомассы. Общая фитомасса корней под природной степной растительностью колеблется от 0,9 до 2,1 кг/м2. Фитомасса ежегодного надземного и корневого опада (в слое 0-20 см) в степях составляет 1,5-2,0 кг/м2, в сухих степях она немного отличается от фитомассы степей и колеблется в пределах 1,2-2,1 кг/м2. В степной зоне в этом слое корневой опад доходит до 80-82%, в слое 20-40 см. до 11-15%, а уже в слое 40-100 см - до 4-8% массы корней метрового слоя почвы. В зоне сухой степи в слое 0-20 см сосредоточено 85% всей корневой массы [6]. Эта величина в условиях Русской равнины и Казахстана равна 1,8-2,2 кг/м2 [9].
Травяные экосистемы являются высокопродуктивными, с очень высокой скоростью оборота углерода. Чистая первичная продукция нарастает в них от 1,0 до 4,5 кг/м2 в год и линейно зависит от степени увлажнения почв. Все показатели биологического круговорота, кроме чистой первичной продукции, меняются в зависимости от степени увлажнения нелинейно, но всегда находятся под влиянием увлажнения. Варьирование показателей между провинциями одной ландшафтной зоны может быть больше, чем между зонами и типами экосистем. Травяные экосистемы чрезвычайно динамичны, все параметры продукционного процесса изменяются в течение сезона и от года к году. Степень варьирования обычно нарастает с дефицитом увлажнения.
В зональных сообществах от подзоны опустыненных степей к луговым величина МРР возрастает в среднем от 1,0 до 2,0 кг/м2 в год [10]. В разнотравно-злаковом сообществе умеренно засушливой лесостепи величина №Р достигает 2,4 кг/м2 в год, подземная продукция составляет 80% от №Р [11]. Сходные данные мы встречаем для влажного луга Западной Сибири [10]. Близкие значения первичной продукции, а также соотношения надземной и подземной биомассы связаны с эдафическими условиями, а также ботаническим составом доминантных видов, складывающих данные сообщества [11].
Несмотря на равные величины чистой первичной продукции злаково-разнотравного луга в мерзлотной лесостепи Западного Забайкалья и степи Западной Сибири, отношение подземной массы к надземной (ВМРММР) в криогенной экосистеме в 6 раз выше вследствие того, что растения более континентальных степей транслоцируют в подземные органы значительно большую долю фотосин-тетатов (до 90%). Это отмечено рядом исследователей [см., например: 4; 12]. В мерзлотной лесостепи продуктивность фитоценозов низкая, что обусловлено коротким вегетационным периодом, лимитом тепла, присутствием мерзлоты. Эти условия приводят к угнетению растений на ранних фазах развития и к ответной реакции на стрессовые экологические ситуации [11].
Ранее Г. Д. Чимитдоржиевой [6] было выявлено, что величина АМР злаково-разнотравного сообщества на лугово-черноземных мерзлотных почвах составляла 0,23 кг/м2 в год, а отношение ВМРММР было равным 5,6. Из-за ухудшения условий функционирования травостоя, вызванного усилением пастбищной нагрузки, за четверть века величина надземной чистой продукции уменьшилась до 0,13 кг/м2 в год и отношение ВМРММР возросло до 11,2. На целинных черноземах соотношение
BNP/ANP составляло 7,8, на пахотных - 1,3, а на целинных каштановых почвах - 29,1, пахотных - 3,0.
Осоково-злаково-разнотравное сообщество сухой степи накапливает NPP за счет активного прироста корней, отношение BNP/ANP составляет 10,6, то есть здесь процессы биотического круговорота более интенсивны в подземном ярусе вследствие дефицита влаги в весенний и раннелетний периоды [12]. С возрастанием водообеспеченности в сообществах (например, разнотравно-ячменевый луг) увеличиваются NPP и доля в ней надземной фитомассы, при этом отношение BNP/ANP сужается до 6,6 [13]. По данным Н.И. Базилевич и А.А. Титля-новой [14], средняя величина BNP в сухих степях составляет 1,3 кг/м2 в год и превышает величину ANP в 6,5 раза.
Близки также между собой величины NPP настоящих степей, занимающих плакорные позиции (Казахстан) и южные склоны сопок (Забайкалье). В то же время величина NPP степи северного склона последнего ниже. Переход от опустыненных степей к сухим увеличивает NPP на 0,5 кг/м2 в год, от сухих к настоящим - на 0,4 кг/м2 в год.
По нашим данным, в черноземе целинном размеры NPP составляют 1,34 кг/м2 в год, пахотном -
0,32, постагрогенном - 1,20; на каштановой почве: 1,47, 0,27 и 1,06 соответственно (см. табл. 1), из которых на надземную массу приходится 4-10%, а на подземную - 90-96%. В связи с малым продуцированием растениями исследуемых степных экосистем надземной растительной массы выявлены большие различия в весовом соотношении надземной и подземной частей фитоценозов, которые составляли на черноземах 1:8,9-1:18,6, на каштановых почвах - 1:14,7-1:23,5.
Растительные остатки разлагаются активно, если содержат 1,5-1,7% азота. Анализ биохимического состава гумусообразователей показал, что
Таблица 1
Характеристика растительных остатков, поступающих в почву
Угодье Растительная ассоциация, агроценоз Продукция, кг/м2 в год BNP АОТ С | N C:N
NPP ANP BNP % на воздушносухое вещество
Черноземы
Целина Злаково-разнотравная 1,34 0,11 1,23 10,9 42,4* 45,0 ^ <4 22 20,1 20,4
Залежь Полынно-злаково- разнотравная 1,19 0,12 1,08 8,9 32,1 47,7 20 2,3 16,1 20,7
Пашня Яровая пшеница 0,33 0,08** 0,24 2,8 35,6 31,3 24 1,8 14,8 17,3
Каштановые почвы
Целина Полынно-разнотравно- злаковая 1,47 0,06 1,41 23,5 40,3 41,7 -і Ч 22 19,2 17,4
Залежь Злаково-разнотравно- полынная 1,06 0,07 0,99 14,7 37,78 42,40 19 2,2 19,8 19,3
Пашня Яровая пшеница 0,27 0,08** 0,19 2,5 36,58 30,34 15 1,3 24,4 23,1
Примечание: *над чертой - надземная масса, под чертой - подземная, ** - стерневая масса.
30
Вестник КГУ им. Н.А. Некрасова ♦ № 4, 2012
содержание азота в фитомассе растений на исследованных почвах значительное. Причем корневая масса растений данных ценозов накапливает азота немного больше, чем надземная (см. табл. 1). Содержание азота в надземной массе растений, произрастающих на целинных черноземах, составляет 2,1%, на залежных - 2,0% и на пахотных - 2,4%. В корнях азот содержится в количестве 2,2, 2,3 и 1,8% соответственно. В надземной фитомассе сухостепных сообществ азот содержится в целинной каштановой почве в количестве 2,1%, на залежи - 1,9% и на пашне - 1,5%, а в корнях - 2,4, 2,2 и 1,3% соответственно. Несмотря на достаточное содержание азота в растительных остатках, неблагоприятный гидротермический режим снижает интенсивность трансформации ОВ.
Итак, величина МРР в сухой степи невысока. Аридность климата ограничивает как продукцию, так и деструкцию органического вещества в почвах. Во всех сообществах в формировании чистой первичной продукции отмечено преимущественное участие подземной фитомассы. Вместе с растительными остатками в целинный чернозем ежегодно поступает примерно 0,6, в пахотный - 0,1, в залежный - 0,5 кг С/м2. Поступление углерода вместе с растительным опадом в целинную каштановую почву составляет - 0,6, в агрогенную - 0,1, в постагрогенную - 0,4 кг С/м2. Таким образом, в постагрогенных системах идет интенсивное накопление углерода, в целинных - наблюдается состояние динамического равновесия, в агрогенных -большая часть углерода выносится вместе с урожаем зерновых.
Библиографический список
1. РомановскаяА.А. Почвенный углерод залежных земель в России // Почвоведение. - 2006. -№ 1. - С. 52-61.
2. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. - М.: Изд-во МГУ, 1970. - 487 с.
3. Агрохимические методы исследования почв. - М.: Наука, 1975.
4. Титлянова А.А. Биологический круговорот азота и зольных элементов в травяных биогеоценозах. - Новосибирск: Наука, 1979. - 149 с.
5. Ногина Н.А. Почвы Забайкалья. - М.: Наука, 1964. - 312 с.
6. Чимитдоржиева Г.Д. Гумус холодных почв: экологические аспекты. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1990. - 145 с.
7. Кононова М.М. Органическое вещество почвы. - М: Изд-во АН СССР, 1963. - 314 с.
8. Волковинцер В.И. Степные криоаридные почвы. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1978. -208 с.
9. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. - Л.: Наука, Ленингр. отд-е, 1980. - 288 с.
10. Титлянова А.А., Нурмедов С.С. Продукци-онно-деструкционные процессы и баланс растительного вещества в пустынной экосистеме Западной Туркмении // Экология. - 1982. - № 3. - С. 31-37.
11. ТитляноваА.А., Базилевич Н.И., СныткоВ.А. Биологическая продуктивность травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности. - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1988. - 134с.
12. Чимитдоржиева Г.Д., Егорова Р.А., Миль-хеев Е.Ю., Цыбенов Ю.Б. Потоки углерода в степных экосистемах (на примере южного Забайкалья) // Растительный мир Азиатской России. - 2010. -№2. - С. 33-39.
13. Bazilevich N.I., Titlyanova A.A. Comparative studies of ecosystem function // Grasslands, system analysis and man. - Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1980. - P. 713-759.
14. Базилевич Н.И., Титлянова А.А. Биотический круговорот на пяти континентах: азот и зольные элементы в природных наземных экосистемах. - Новосибирск, 2008. - 376 с.
